Sunteți pe pagina 1din 383

Ministerul Educaiei i Cercetrii Proiectul pentru nvmntul Rural

BIOLOGIE ZOOLOGIE

Andreea-Cristina STAICU

2005

2005

Ministerul Educaiei i Cercetrii Proiectul pentru nvmntul Rural Nici o parte a acestei lucrri nu poate fi reprodus fr acordul scris al Ministerului Educaiei i Cercetrii

ISBN 973-0-04104-0

Cuprins

CUPRINS GENERAL

INTRODUCERE ........................................................................................ VIII Unitatea de nvare 1 CELULA ANIMAL


Pagina Cuprins ........................................................................................................... 1 Obiective ........................................................................................................... 1 1.1. Structura celulei animale .............................................................................................. 2 1.1.1. Membrana plasmatic ..................................................................................... 3 1.1.2. Citoplasma ...................................................................................................... 8 1.1.3. Nucleul ......................................................................................................... 13 1.2. Tipuri de organizare celular: celula procariot i eucariot ....................................... 14 1.3. Niveluri de organizare la animale ............................................................................... 15 1.4. esuturi ......................................................................................................... 16 1.4.1.esutul epitelial........................................................................................ 16 1.4.2.esutulconjunctiv ..................................................................................... 16 1.4.3. esutul muscular........................................................................................... 19 1.4.4. esutul nervos .............................................................................................. 20 1.5. Organe ......................................................................................................... 20 1.6. Sisteme de organe ..................................................................................................... 20 1.7. Rezumat ......................................................................................................... 21 1.8. Rspunsuri la testele de autoevaluare ....................................................................... 21 1.9. Instruciuni generale de evaluare................................................................................ 21 1.10. Lucrare de verificare 1 .............................................................................................. 22 1.11. Cuvinte cheie ......................................................................................................... 24 1.12. Bibliografie ......................................................................................................... 24

Unitatea de nvare 2 INTRODUCERE N CLASIFICAREA ANIMALELOR


Pagina Cuprins ......................................................................................................... 25 Obiective ......................................................................................................... 25 2.1. Clasificarea organismelor: Ierarhia taxonomic .......................................................... 26 2.2. Nomenclatura binomial ............................................................................................. 27 2.3. coli de sistematic .................................................................................................... 29 2.4. Taxonomie molecular ............................................................................................... 35 2.5. Rezumat ......................................................................................................... 37 2.6. Rspunsuri la testele de autoevaluare ....................................................................... 37 2.7. Instruciuni generale de evaluare................................................................................ 38 2.8. Lucrare de verificare 2 ................................................................................................ 38 2.9. Cuvinte cheie ......................................................................................................... 40 2.10. Bibliografie ......................................................................................................... 40

Proiectul pentru nvmntul Rural

Cuprins

Unitatea de nvare 3 REGNURILE LUMII VII


Pagina Cuprins .........................................................................................................41 Obiective .........................................................................................................41 3.1. Sistemul de clasificare cu cinci regnuri propus de (R.H. Whittaker) ............................42 3.1.1.Regnul Monera...............................................................................................43 3.1.2. Regnul Protista..............................................................................................45 3.1.3. Regnul Plantae..............................................................................................45 3.1.4. Regnul Fungi .................................................................................................46 3.1.5. Regnul Animalia ............................................................................................47 3.2. Regnul Protista - Subregnul Protozoa.........................................................................48 3. 2.1. Caracterele generale ale protozoarelor ........................................................48 3.2.2. Locomoia......................................................................................................49 3.2.3.Sensibilitatea i excitabilitatea........................................................................53 3.2.4. Nutriia .........................................................................................................54 3.2.5. Respiraia i excreia .....................................................................................55 3.2.6. Organite de protecie.....................................................................................57 3.2.7. estul i scheletul..........................................................................................57 3.2.8. Reproducerea................................................................................................58 3.2.9. Filogenie........................................................................................................60 3.2.10. Biologia i importana protozoarelor ............................................................61 3.2.11. Clasificare....................................................................................................62 3.3. Rezumat .........................................................................................................71 3.4. Rspunsuri la testele de autoevaluare ........................................................................72 3.5. Instruciuni generale de evaluare ................................................................................72 3.6. Lucrare de verificare 3 ................................................................................................73 3.7. Cuvinte cheie .........................................................................................................75 3.8. Bibliografie .........................................................................................................76

Unitatea de nvare 4 REGNUL ANIMALIAPagina Cuprins .........................................................................................................77 Obiective .........................................................................................................77 4.1. Originea Metazoarelor.................................................................................................78 4.2. Etapele dezvoltrii embrionare a metazoarelor ...........................................................80 4.3. Arbori filogenetici.........................................................................................................88 4.4. Phylum Mesozoa.........................................................................................................91 4.4.1. Caractere generale........................................................................................91 4.4.2. Clasificare......................................................................................................91 4.4.2.1. Clasa Rhombozoa ...........................................................................91 4.4.2.2. Clasa Orthonectida ..........................................................................92 4.5. Phylum Placozoa ........................................................................................................92 4.5.1. Caracterele generale.....................................................................................92 4.6. Phylum Porifera .........................................................................................................92 4.6.1. Caractere generale........................................................................................92 4.6.2. Morfologie extern .........................................................................................93 4.6.3. Funcii .........................................................................................................96 4.6.4. Clasificare......................................................................................................99 ii
Proiectul pentru nvmntul Rural

Cuprins

4.6.4.1. Clasa Calcarea .......................................................................... 99 4.6.4.2. Clasa Hexactinellida .................................................................. 99 4.6.4.3. Clasa Demospongiae................................................................. 99 4.6.5. Filogenie ..................................................................................................... 100 4.7. Rezumat ....................................................................................................... 101 4.8. Rspunsuri la testele de autoevaluare..................................................................... 102 4.9. Instruciuni generale de evaluare.............................................................................. 102 4.10. Lucrare de verificare 4 ............................................................................................ 102 4.11. Cuvinte cheie ....................................................................................................... 104 4.12. Bibliografie ....................................................................................................... 104

Unitatea de nvare 5 RADIATA DIPLOBLASTICA


Pagina Cuprins ....................................................................................................... 105 Obiective ....................................................................................................... 105 5.1. Phylum Cnidaria ....................................................................................................... 106 5.1.1. Caractere generale ..................................................................................... 106 5.1.2. Morfologie ................................................................................................... 106 5.1.3. Clasificare ................................................................................................... 109 5.1.3.1. Clasa Hydrozoa ....................................................................... 109 5.1.3.2. Clasa Scyphozoa ..................................................................... 115 5.1.3.3. Clasa Cubozoa ........................................................................ 118 5.1.3.4. Clasa Anthozoa ....................................................................... 119 5.2. Phylum Ctenophora .................................................................................................. 127 5.2.1. Caractere generale ..................................................................................... 127 5.2.2. Morfologie ................................................................................................... 127 5.2.3. Clasificare ................................................................................................... 129 5.2.3.1. Clasa Tentaculata .................................................................... 129 5.2.3.2. Clasa Nuda .............................................................................. 129 5.3. Filogenie ....................................................................................................... 130 5.4. Rezumat ....................................................................................................... 131 5.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare ..................................................................... 132 5.6. Instruciuni generale de evaluare.............................................................................. 132 5.7. Lucrare de verificare 5 .............................................................................................. 133 5.8. Cuvinte cheie ....................................................................................................... 134 5.9. Bibliografie ....................................................................................................... 134

Unitatea de nvare 6 BILATERALIA TRIPLOBLASTICA ANIMALE BILATERALE ACELOMATE


Pagina Cuprins ....................................................................................................... 137 Obiective ....................................................................................................... 137 6.1. Caracterele generale ale metazoarelor triploblastice................................................ 138 6.2. Phylum Plathelminthes ............................................................................................. 139 6.2.1. Caractere generale ..................................................................................... 139 6.2.2. Morfologie ................................................................................................... 139 6.2.3. Clasificare ................................................................................................... 146 6.2.3.1. Clasa Turbellaria...................................................................... 146
Proiectul pentru nvmntul Rural

iii

Cuprins

6.2.3.2 Clasa Trematoda.......................................................................147 6.2.3.3. Clasa Monogenea ....................................................................149 6.2.3.4. Clasa Cestoidea .......................................................................150 6.3. Phylum Nemertea .....................................................................................................155 6.3.1. Caractere generale......................................................................................155 6.4. Phylum Gnathostomulida ..........................................................................................156 6.3.1. Caractere generale......................................................................................156 6.5.Filogenie .......................................................................................................157 6.6. Rezumat .......................................................................................................158 6.7. Rspunsuri la testele de autoevaluare ......................................................................159 6.8. Instruciuni generale de evaluare ..............................................................................160 6.9. Lucrare de verificare 6 ..............................................................................................161 6.10. Cuvinte cheie .......................................................................................................162 6.11. Bibliografie .......................................................................................................162

Unitatea de nvare 7 ANIMALE BILATERALE PSEUDOCELOMATE


Pagina Cuprins .......................................................................................................163 Obiective .......................................................................................................164 7.1. Caracterele generale ale pseudocelomatelor............................................................164 7.2. Phylum Nematoda.....................................................................................................166 7.2.1. Caracterele generale ale nematodelor ........................................................166 7.2.2. Morfologie ...................................................................................................166 7.2.3. Clasificare....................................................................................................172 7.2.3.1.Clasa Rhabditea........................................................................172 7.2.3.2. Clasa Enoplea .........................................................................173 7.3. Phylum Nematomorpha ............................................................................................173 7.3.1. Morfologie....................................................................................................173 7.4. Phylum Kinorhyncha .................................................................................................174 7.4.1. Morfologie....................................................................................................174 7.5. Phylum Loricifera ......................................................................................................175 7.5.1. Morfologie....................................................................................................175 7.6. Phylum Priapulida .....................................................................................................176 7.6.1. Caractere generale ....................................................................................176 7.7. Phylum Rotifera .......................................................................................................177 7.7.1. Caractere generale......................................................................................177 7.7.2. Morfologie....................................................................................................177 7.7.3 Clasificare.....................................................................................................180 7.8. Phylum Acanthocephala ...........................................................................................180 7.8.1. Caractere generale......................................................................................180 7.8.2. Morfologie....................................................................................................181 7.9. Phylum Gastrotricha .................................................................................................182 7.9.1.Caractere generale.......................................................................................182 7.9.2. Morfologie....................................................................................................182 7.10. Phylum Entoprocta..................................................................................................184 7.10.1. Caractere generale ...................................................................................184 7.10.2. Morfologie..................................................................................................184 7.11. Filogenie .......................................................................................................185 7.12. Rezumat .......................................................................................................186 7.13. Rspunsuri la testele de autoevaluare ....................................................................186 iv
Proiectul pentru nvmntul Rural

Cuprins

7.14. Instruciuni generale de evaluare............................................................................ 187 7.15. Lucrare de verificare 7 ............................................................................................ 188 7.16. Cuvinte cheie ....................................................................................................... 189 7.17. Bibliografie ....................................................................................................... 189

Unitatea de nvare 8 ANIMALE BILATERALE CELOMATE PHYLUM MOLLUSCA


Cuprins ....................................................................................................... 191 Obiective ....................................................................................................... 191 8.1. Caractere generale .................................................................................................. 192 8.2. Clasificare ....................................................................................................... 196 8.2.1. Clasa Caudofoveata ................................................................................... 196 8.2.2. Clasa Aplacophora...................................................................................... 196 8.2.3. Clasa Polyplacophora ................................................................................. 196 8.2.4. Clasa Monoplacophora ............................................................................... 198 8.2.5. Clasa Scaphopoda...................................................................................... 198 8.2.6. Clasa Bivalvia ............................................................................................. 199 8.2.7. Clasa Gastropoda ....................................................................................... 205 8.2.8. Clasa Cephalopoda .................................................................................... 212 8.3. Filogenie ....................................................................................................... 216 8.4. Rezumat ....................................................................................................... 218 8.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare ..................................................................... 218 8.6. Instruciuni generale de evaluare.............................................................................. 219 8.7. Lucrare de verificare 8 .............................................................................................. 220 8.8. Cuvinte cheie ....................................................................................................... 221 8.9. Bibliografie ....................................................................................................... 221

Unitatea de nvare 9 PHYLUM ANNELIDA


Cuprins ....................................................................................................... 223 Obiective ....................................................................................................... 223 9.1. Caractere generale .................................................................................................. 224 9.2. Morfologie ....................................................................................................... 226 9.3. Clasificare ....................................................................................................... 227 9.3.1. Clasa Polychaeta ........................................................................................ 227 9.3.1.1. Morfologie ................................................................................ 227 9.3.1.2. Funcii ...................................................................................... 229 9.3.2. Clasa Clitellata ........................................................................................... 236 9.3.2.1. Subclasa Oligochaeta .............................................................. 236 9.3.2.1.1. Morfologie................................................................ 236 9.3.2.1.2. Funcii...................................................................... 237 9.3.2.2. Subclasa Hirudinea.................................................................. 243 9.3.2.2.1. Morfologie................................................................ 243 9.3.2.2.2. Funcii...................................................................... 243 9.4. Filogenie ....................................................................................................... 246 9.5. Rezumat ....................................................................................................... 248 9.6. Rspunsuri la testele de autoevaluare ..................................................................... 249
Proiectul pentru nvmntul Rural

Cuprins

9.7. Instruciuni generale de evaluare ..............................................................................250 9.8. Lucrare de verificare 9 ..............................................................................................250 9.9. Cuvinte cheie .......................................................................................................252 9.10. Bibliografie .......................................................................................................252

Unitatea de nvare 10 PHYLUM ARTHROPODA


Cuprins .......................................................................................................253 Obiective .......................................................................................................254 10.1. Caractere generale .................................................................................................254 10.2. Clasificare .......................................................................................................259 10.2.1. Subphylum Trilobitomorpha ......................................................................259 10.2.2. Subphylum Chelicerata ............................................................................260 10.2.2.1. Clasa Merostomata ................................................................260 10.2.2.2. Clasa Arachnida ....................................................................261 10.2.2.3. Clasa Pycnogonida ................................................................269 10.2.3.Subphylum Crustacea ...............................................................................270 10.2.3.1.Clasa Remipedia .....................................................................270 10.2.3.2.Clasa Cephalocarida ...............................................................270 10.2.3.3. Clasa Branchiopoda ..............................................................270 10.2.3.4. Clasa Malacostraca................................................................271 10.2.3.5. Clasa Ostracoda.....................................................................280 10.2.3.6. Clasa Maxillopoda .................................................................280 10.2.4.Subphylum Hexapoda ................................................................................282 10.2.4.1. Clasa Entognatha ..................................................................282 10.2.4.2. Clasa Insecta..........................................................................282 10.2.5.Subphylum Myriapoda ...............................................................................299 10.2.5.1. Clasa Diplopoda ....................................................................299 10.2.5.2. Clasa Chilopoda ....................................................................300 10.2.5.3. Clasa Pauropoda ...................................................................301 10.2.5.4. Clasa Symphyla ....................................................................301 10.3. Filogenie .......................................................................................................302 10.4. Rezumat .......................................................................................................303 10.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare ...................................................................306 10.6. Instruciuni generale de evaluare ............................................................................307 10.7. Lucrare de verificare 10 ..........................................................................................307 10.8. Cuvinte cheie .......................................................................................................308 10.9. Bibliografie .......................................................................................................308

Unitatea de nvare 11 PHYLUM ECHINODERMATA


Cuprins Obiective .......................................................................................................309 .......................................................................................................309

11.1. Caractere generale .................................................................................................310 11.2. Clasificare .......................................................................................................313 11.2.1. Clasa Crinoidea ........................................................................................313 11.2.2. Clasa Asteroidea .......................................................................................315 vi
Proiectul pentru nvmntul Rural

Cuprins

11.2.3. Clasa Ophiuroidea .................................................................................... 318 11.2.4. Clasa Echinoidea ..................................................................................... 321 11.2.5. Clasa Holothuroidea ................................................................................ 325 11.2.6. Clasa Concentricycloidea ......................................................................... 328 11.3.Filogenie ....................................................................................................... 329 11.4. Rezumat ....................................................................................................... 330 11.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare.................................................................... 331 11.6. Instruciuni generale de evaluare............................................................................ 332 11.7. Lucrare de verifivare 11 .......................................................................................... 332 11.8. Cuvinte cheie ....................................................................................................... 334 11.9. Bibliografie ....................................................................................................... 334

Unitatea de nvare 12 PHYLUM HEMICHORDATA PHYLUM CHORDATA


Cuprins ....................................................................................................... 335 Obiective ....................................................................................................... 335 12.1. Phylum Hemichordata ........................................................................................... 336 12.1.1. Caractere generale ................................................................................... 336 12.1.2. Clasificare ................................................................................................ 336 12.1.2.1. Clasa Enteropneusta ............................................................. 336 12.1.2.2. Clasa Pterobranchia ............................................................. 338 12.1.2.3. Clasa Planctosphaeroidea .................................................... 339 12.2. Phylum Chordata ................................................................................................... 339 12.2.1. Caracterele generale ale cordatelor.......................................................... 339 12.2.2. Clasificare ................................................................................................ 342 12.2.2.1. Subphylum Urochordata ........................................................ 342 12.2.2.1.1.Clasa Ascidiacea .................................................... 342 12.2.2.1.2.Clasa Thaliacea ..................................................... 346 12.2.2.1.3. Clasa Larvacea ..................................................... 347 12.2.2.1.4.Clasa Sorberacea .................................................. 347 12.2.2.2. Subphylum Cephalochordata................................................. 347 12.2.2.3. Subphylum Vertebrata (Craniata) ......................................... 351 12.2.2.3.1. Clasificare.............................................................. 355 12.3. Filogenie ....................................................................................................... 357 12.4. Rezumat ....................................................................................................... 361 12.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare .................................................................. 363 12.6. Instruciuni generale de evaluare............................................................................ 364 12.7. Lucrare de verificare 12 .......................................................................................... 364 12.8. Cuvinte cheie ....................................................................................................... 367 12.9. Bibliografie ....................................................................................................... 367 Bibliografie minimal recomandat cursanilor ................................................................ 368

Proiectul pentru nvmntul Rural

vii

Introducere n studiul zoologiei

INTRODUCERE N STUDIUL ZOOLOGIEI


Conceptul de structurare al modulului Modulul Zoologie, parte a primului pachet de module obligatorii, i propune s participe la formarea unei culturi biologice adecvate i s dezvolte competene specifice cursanilor. Zoologia este o specialitate clasic a biologiei care st la baza formrii oricrui specialist i care trebuie s dezvolte interesul pentru diversitatea organismelor animale din mediul nconjurtor, preocuparea pentru cunoaterea biologiei lor, ca element esenial al stabilitii ecosistemelor naturale. Existena noastr nu poate face abstracie de legile care controleaz relaiile dintre speciile animale, dintre animale i fluctuaiile factorilor de mediu. n modul de proiectare a unitilor de nvare, am avut intenia de a prezenta logic i coerent evoluia lumii animale de la simplu la complex, diversitatea structural a lumii animale, interdependena speciilor i modalitile de adaptare la mediul de via. Am acordat o atenie deosebit nsuirii criteriilor de clasificare a organismelor animale, uznd att de criterii morfologice tradiionale, ct i de criterii moleculare folosite n prezent pentru stabilirea legturilor filogenetice dintre taxoni. Am considerat prioritar nsuirea regulilor de clasificare i ierarhizare a organismelor animale, ca element de baz al oricrei observaii, experiment sau proiect de cercetare. Cercetarea tiinific, observaiile pe teren, concluziile i n final soluiile practice sunt lipsite de temei dac nu se raporteaz la specii determinate corect. Un alt motiv pentru care ne-am ndreptat insistent spre aceast problem este scderea dramatic a numrului de specialiti n taxonomie, ntr-o perioad n care se contientizeaz importana fiecrei specii n dinamica unui ecosistem, n care se ncearc actualizarea, completarea i conservarea inventarului faunistic al planetei. De asemenea am adus argumente n sprijinul concepiilor moderne care explic originea i direcia de evoluie a principalelor grupe de organisme animale. Modulul va dezvolta spiritul analitic al cursanilor, viziunea sistemic asupra lumii vii i un comportament ecologic corespunztor stadiului actual de aprofundare a biologiei. El narmeaz cursanii cu argumente privind evoluia lumii animale i va forma deprinderea examinrii atente a organismelor n scopul ncadrrii lor sistematice, va permite transferul de informaie spre alte specialiti: anatomie, fiziologie, ecologie, evoluionism, va activa noiuni de chimie, fizic, biologie celular i genetic Cursanii trebuie s recunoasc pe teren principalele grupe de organisme, s observe mediul n care triesc animalele i factorii care le influeneaz supravieuirea, s foloseasc criteriile morfologice n ierarhizarea animalelor, s compare planul de organizare al diferiilor taxoni animali, s alctuiasc o colecie, s nregistreze i s analizeze calitativ datele, s gseasc soluii practice la probleme, s formuleze concluzii pe baza observaiilor, s foloseasc speciile animale ca indicatori biologici ai calitii mediului ambiant . viii
Proiectul pentru nvmntul Rural

Introducere n studiul zoologiei

Pornind de la importana i obiectivele studiului Zoologiei n consolidarea cunotinelor de biologie, modulul a fost structural n 12 uniti de nvare: n unitatea de nvare 1: Celula animal, se fundamenteaz conceptul de celul ca unitate organizatoric fundamental a vieii, se urmrete compararea celor dou tipuri de organizare celular: procariot i eucariot. Un alt obiectiv important este acela de a identifica principalele structuri ale celulei animale i de a evidenia funcia organitelor celulare. Vor fi caracterizate unitile structurale superioare celulei: esutul, organul, sistemul de organe Parcurgnd Unitatea de nvare 2:Introducere n clasificarea animalelor, cursanii i vor nsui regulile impuse n nomenclatura binomial i n sistemul de clasificare a speciilor ntr-o ierarhie a grupurilor, vor deosebi structurile omoloage de cele analoage i vor compara cele dou sisteme de clasificare folosite n prezent: sistemul de clasificare cladistic i evoluionist. Unitile de nvare 3-12 acoper problematica diversitii lumii animale prezentnd cursanilor un sistem de clasificare al lumii vii cu cinci regnuri. Dintre acestea n sfera de interes a zoologiei intr organismele care aparin Regnului Protista i Animalia. Pe parcursul acestor uniti s-a urmrit prezentarea organismelor animale de la formele cele mai simple, unicelulare pn la cele mai evoluate metazoare, insistndu-se pe creterea complexitii planului de organizare i delimitarea principalelor linii de evoluie. n proiectarea acestor uniti de nvare s-a folosit un tipar asemntor care conine: -prezentarea caracterelor generale ale taxonilor superiori, subliniind aspectele de progres evolutiv i adaptare la mediu -criteriile folosite n clasificarea grupului de animale, nsoite de exemple i problemele specifice de biologie -originea i evoluia taxonului superior, ca o condiie obligatorie a dezvoltrii concepiei evoluioniste asupra lumii animale. Unitile de nvare au fost dimensionate n strns legtur cu complexitatea problemelor tiinifice pe care le ridic studiul grupului de animale, abundena i importana lui. La sfritul fiecrei uniti de nvare exist un rezumat al materialului prezentat i o list de cuvinte cheie folosite n nsuirea noiunilor teoretice. Curgerea textului este ntrerupt de momente de fixare a cunotinelor prin ntrebri, teste de autoevaluare, observaii personale pe teren. Stabilirea cuantumului de activiti didactice convenionale Modulul a fost planificat n programa analitic a semestrului I, anul I i face parte din pachetul de cursuri fundamentale de specialitate care necesit n medie 56 de ore de studiu. Am considerat c pentru studiul individual (SI) sunt necesare 28 de ore, pentru activitile tutoriale (AT) 20 de ore i pentru evaluarea pe parcurs 8 ore.

Proiectul pentru nvmntul Rural

ix

Introducere n studiul zoologiei

Criterii de evaluare: capacitatea de sintez a informaiei, Metode i instrumente de capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, adoptarea unor soluii practice, transferul de cunotine, obinute la alte discipline evaluare (biologie celular, genetic, chimie) n domeniul zoologiei. Modaliti de evaluare: Evaluarea pe parcurs, prin lucrri de verificare specifice fiecrei uniti de nvare, va reprezenta 40%. Nivelul cunotinelor nsuite dup parcurgerea fiecrei uniti de nvare, va fi evaluat printr-o lucrare de verificare cu 20 de exerciii, de tipuri diferite. Cursanii vor rezolva sarcinile celor 12 lucrri de verificare. Am recomandat teste tip gril, cu un singur rspuns corect, enunuri incomplete, desene cu legend incomplet, tabele n care trebuie reorganizate noiunile nsuite, eseuri prin care cursanii, n urma transferului, corelrii i integrrii noiunilor, s dea soluii originale. Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal (5 puncte). Rezultatele la lucrarea de verificare se apreciaz calculnd Numrul rspunsurilor corecte x 5 =_____ puncte n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s refacei lucrarea de verificare. Recomand ca nainte de a ncerca rezolvarea sarcinilor din lucrarea de verificare s parcurgei atent testele de autoevaluare i s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la ntrebri. Sarcinile cuprinse n lucrarea de verificare se pot rezolva doar prin parcurgerea atent a textului i a ilustraiei. Calitatea eseurilor poate fi ns mbuntit prin consultarea bibliografiei minimale i a bibliografiei recomandate pentru fiecare unitate de nvare. Lucrrile n limba romn recomandate n bibliografia minimal au aprut n tiraje mari i sunt n evidena Bibliotecii Centrale Universitare. Lucrrile de verificare vor fi expediate tutorelui, potal sau prin pota electronic. Evaluarea final se va face prin examen scris supravegheat de profesor i va reprezenta 60% din nota final. Modaliti de comunicare Pentru a asigura un randament bun n activitatea de instruire este esenial o bun comunicare ntre cursant i tutorele su. Cile de comunicare trebuie alese atent innd cont de posibilitile existente n zona de reedin a cursantului, de accesul su la mijloacele moderne de comunicare i informare. Cu sprijinul tutorilor, care trebuie s cunoasc dificultile pe care le ntmpin cursanii lor, universitile coordonatoare ale acestui tip de instruire vor alege modalitatea de comunicare adecvat: pot, telefon, internet, fax pentru a asigura un contact rapid ntre cursant i tutore. Tutorele trebuie s-i informeze de la nceputul semestrului cursanii n privina planificrii lucrrilor de verificare i a datei evalurii finale.
Proiectul pentru nvmntul Rural

Introducere n studiul zoologiei

Zoologia (Gr.zoon, animal+logos vorbire) s-a desprins ca Zoologia, specialitate a specialitate a biologiei, care studiaz animalele. Acestea constituie o ramur distinct, veche a arborelui evolutiv al vieii care i are originea biologiei n mrile precambrianului, acum 600 milioane de ani. Importana acestei discipline reiese din faptul c animalele sunt rspndite pe toat suprafaa pmntului, fiind reprezentate printr-un numr de specii estimat la mai multe milioane. Ele aparin unui grup mult mai larg, eucariotele, organisme ale cror celule conin nuclei nconjurai de membrane i care include de asemenea plantele, fungii dar i organisme unicelulare. Cea mai important caracteristic a lor este modul de nutriie, care const n consumul altor organisme. Acest mod de via a condus la evoluia unor sisteme diversificate de locomoie, de capturare i procesare a hranei. Animalele se deosebesc de alte regnuri prin absena proprietilor care au evoluat la alte eucariote: plantele i-au dezvoltat capacitatea de a folosi energia luminii pentru a sintetiza compui organici (fotosinteza), au dezvoltat perei celulari rigizi, care nconjoar membranele celulare. Att fotosinteza ct i pereii celulari lipsesc de la animale. Fungii se hrnesc prin absorbia moleculelor organice mici preluate din mediu i sunt alctuii din filamente tubulare, denumite hife, care lipsesc din regnul animal. Unele organisme combin proprietile plantelor i animalelor. Exemplu: Euglena este un organism unicelular, mobil, desprins de timpuriu din linia eucariotelor, care seamn att cu plantele, prin capacitatea de a realiza fotosinteza, ct i cu animalele, prin capacitatea de a se hrni cu particule alimentare. mpreun cu alte eucariote unicelulare aparine regnului Protista, dei acest regn este o grupare arbitrar de linii nenrudite care violeaz principiile taxonomice. Teoriile cele mai puternice care conduc cercetarea, inclusiv cea zoologic, se numesc paradigme. Istoria tiinei a demonstrat c i paradigmele majore pot fi nlocuite, cnd nu mai in cont de observaiile noastre. n timp, sunt nlocuite de alte paradigme, ntr-un proces denumit revoluie tiinific. Pn n 1800, speciile animale au fost studiate ca i cnd fuseser entiti special create ale cror proprieti eseniale au rmas neschimbate n timp. Teoriile lui Darwin au condus la o revoluie tiinific care a nlocuit aceste concepii cu paradigma evoluionist. Aceasta a ghidat cercetarea biologic mai mult de 130 de ani i pn n prezent nu exist dovezi tiinifice care s-o infirme. Ea continu s conduc investigarea lumii vii i este n general acceptat, ca piatr de temelie a biologiei. Importana studiului zoologiei Cunoaterea speciilor animale presupune formarea deprinderilor clasificrii lor ntr-o ordine filogenetic, examinarea organizrii i a modului lor de via, stabilirea importanei lor n ecosistem i a rspndirii geografice. Interesul pentru aceste organisme s-a dezvoltat i din considerente de ordin practic: animalele reprezint o important surs alimentar i de materii prime. xi

Proiectul pentru nvmntul Rural

Introducere n studiul zoologiei

Progresele medicale i veterinare depind de cercetarea pe organisme animale. Fiecare medicament sau vaccin folosit astzi a fost mai nti testat pe animale. Cercetarea animal a permis eradicarea, prin imunizare, a unor boli grave i uneori mortale precum difteria, oreionul, rubeola, poliomielita i variola. A permis crearea unor tratamente mpotriva cancerului, diabetului, bolilor cardiovasculare i strilor maniaco-depresive. A fost folosit n dezvoltarea procedurilor chirurgicale cum sunt chirurgia cordului, transfuziile de snge, ndeprtarea cataractei. Cercetarea zoologic a adus beneficii altor animale prin perfecionarea tratamentelor veterinare. Vaccinul mpotriva leucemiei feline ca i parvo, vaccinul administrat cinilor, au fost iniial testate pe exemplare de cini i pisici. Multe alte tipuri de vaccinuri mpotriva unor boli foarte grave pentru animale (rabie, antrax, hepatit, tetanus), au fost testate n cursul unor cercetri pe animale. Obligatoriu orice animal care urmeaz s fie disecat trebuie anesteziat nainte de a parcurge etapele de lucru. Experimentele selectate necesit, n general doar observaii minuioase i urmresc tendinele metodei tiinifice. V recomandm s observai aspectele din viaa animalelor n mediul natural, relaiile care apar ntre specii, ntruct doar n acest mod vei dobndi o apreciere complet asupra poziiei evolutive unice i a structurii speciale a fiecrui animal.

xii

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Unitatea de nvare 1 CELULA ANIMAL


Cuprins
Obiective 1.1 Structura celulei animale 1.1.1. Membrana plasmatic 1.1.2. Citoplasma 1.1.3. Nucleul 1.2. Tipuri de organizare celular: celula procariot i eucariot 1.3. Niveluri de organizare la animale 1.4. esuturi 1.4.1. esutul epitelial 1.4.2. esutul conjunctiv 1.4.3. esut muscular 1.4.4. esutul nervos 1.5. Organe 1.6. Sisteme de organe 1.7. Rezumat 1.8. Rspunsuri la testele de autoevaluare 1.9. Instruciuni generale de evaluare 1.10. Lucrare de verificare 1 1.11. Cuvinte cheie 1.12. Bibliografie 1 2 3 8 13 14 15 16 16 16 19 20 20 20 21 21 21 22 24 24

Obiective

Obiectiv general
Definii celula i argumentai afirmaia c ea reprezint unitatea organizatoric i funcional a materiei vii

Obiective specifice
La sfritul acestei uniti cursanii : 1. Deosebesc cele dou tipuri de organizare celular: procariot i eucariot. 2. Identific organitele celulei animale. 3. Explic funcia ndeplinit de fiecare organit celular. 4. Recunosc esuturi.

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Este remarcabil faptul c organismele vii de la amib i alge 1.1 Structura unicelulare pn la balen i arbori seculari, sunt formate dintr-un celulei singur tip de uniti: celulele. Astfel teoria celular este un concept animale unificator n biologie. Celulele noi provin din diviziunea celulelor preexistente i activitatea unui organism multicelular, ca ntreg, este suma activitilor i interaciunilor constituenilor celulari. Energia care susine toate activitile vitale provine din lumina solar captat de plantele verzi i alge transformat prin fotosintez n energie legat chimic. Aceasta este o form de energie potenial care poate fi eliberat cnd legtura chimic este distrus; energia va fi folosit pentru manifestri electrice, mecanice, osmotice la nivel celular. n cele din urm toat energia este disipat puin cte puin sub form de cldur ceea ce este n concordan cu cea de-a doua lege a termodinamicii care susine c n natur exist tendina trecerii spre o stare de dezordine molecular mai mare sau entropie. Astfel gradul avansat de organizare molecular din celulele vii este atins i meninut att timp ct energia ntreine organizarea. Celulele sunt suportul vieii. Chiar i cele mai primitive celule sunt structuri extrem de complexe care formeaz unitile de baz ale tuturor organismelor vii.

Nu exist via n afara celulei. Ideea c celula reprezint unitatea structural i funcional a vieii, este un concept unificator n biologie.

Exist organisme unicelulare indivizi reprezentai printr-o celul. Animalele pluricelulare, metazoarele, au celulele asociate sub form de esuturi specializate pentru anumite funcii (conducerea impulsurilor, contracie, reproducere etc.). Indiferent de form, celula este o entitate dinamic, capabil de autoconservare. Fiecare celul conine un nucleu, care controleaz dezvoltarea i funciile celulare. Acesta este nconjurat de citoplasm. Cu toate c aceasta pare lipsit de structur, la microscopul optic, se evideniaz numeroase organite i incluzii. Majoritatea activitilor metabolice i de sintez dintr-o celul se desfoar n citoplasm. Celula este delimitat de o membran plasmatic de 7.5-10 nm grosime (Figura. 1.1).

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Figura. 1. 1 Structura celulei animale (dup Miller-Harley, 2005)

1.1.1. Membrana plasmatic

Membrana plasmatic separ evenimentele metabolice interne de mediul nconjurtor i le permite desfurarea ntr-un mod organizat, controlat. Aceasta este prevzut cu receptori pentru moleculele externe care altereaz funcia celular. Conform modelului n mozaic fluid, formulat de Jonathan Singer i Garth Nicholson, membrana este un bistrat alctuit din proteine i fosfolipide, mai mult fluid dect solid. n bistratul fosfolipidic plutesc ca nite aisberguri, proteinele. Termenul de mozaic se refer la diferitele tipuri de proteine dispersate n bistratul lipidic. Fosfolipidele au un capt polar i unul nepolar. Capetele polare sunt orientate spre partea extern a celulei i respectiv spre citoplasma fluid. Capetele nepolare, situate n mijlocul bistratului, sunt orientate fa n fa. n timp ce capetele nepolare ale ambelor straturi se atrag i sunt respinse de ap, (sunt hidrofobe), capetele polare sferice atrag apa (sunt hidrofile). Molecule de colesterol sunt cufundate n interiorul membranei plasmatice i al membranelor organitelor, stabilizndu-le i impermeabilizndu-le fa de substanele hidrosolubile. Proteinele de membran sunt molecule individuale ataate de suprafaa intern sau extern a membranei (proteine periferice) sau cufundate n ea (proteine intrinseci). Unele proteine intrinseci sunt legate de markeri glico-proteici de pe suprafaa celulei. Alte proteine intrinseci ajut la deplasarea ionilor sau moleculelor prin membran iar altele ataeaz membrana de citoschelet sau de diferite molecule din afara celulei (Figura. 1. 2.)

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Figura. 1.2 Modelul n mozaic fluid al membranei plasmatice (dup Miller-Harley, 2005) TESTE DE AUTOEVALUARE 1) Cum explicai gradul avansat de organizare molecular din celulele vii? 2) Enunai legea a doua a termodinamicii. 3) Ce este entropia? 4) Descriei modelul n mozaic fluid al structurii membranei plasmatice.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 21.

Funciile membranelor celulare Membranele celulare 1. regleaz deplasarea materialului n interiorul i n afara celulei i dintr-o zon n alta a celulei 2. separ interiorul de exteriorul celulei 3. separ diferitele organite din celul 4. furnizeaz o mare suprafa la nivelul creia au loc reacii chimice specifice 5. separ celulele ntre ele 6. reprezint un situs al receptorilor cu markeri celulari specifici de identificare, care difereniaz un tip celular de altul. 4
Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Capacitatea membranei plasmatice de a transfera unele substane i de a mpiedica trecerea altora, se numete permeabilitate selectiv i este esenial pentru meninerea homeostaziei. Aceasta reprezint capacitatea de a menine un mediu intern relativ constant n ciuda fluctuaiilor din mediul extern. Moleculele traverseaz membrana n mai multe moduri: Difuzia simpl Difuzia simpl: reprezint micarea randomizat a moleculelor la temperatur mai mare de zero absolut (-273C) dintr-o zon n care sunt foarte concentrate, ntr-o zon de concentraie sczut, pn ajung ntr-o stare de echilibru dinamic. Acest proces permite transportul pe distane mici al substanelor n interiorul i exteriorul celulelor. Difuzia simpl nu necesit energie celular (Figura. 1.3.).

Figura. 1.3. Difuzia simpl (dup Miller-Harley, 2005) Difuzia facilitat Moleculele polare, care nu sunt liposolubile, difuzeaz prin canelele proteice (pori) n bistratul lipidic. Canalele proteice ofer o cale continu moleculelor specifice de a se deplasa prin membran, aa nct niciodat nu vin n contact cu stratul hidrofob sau cu suprafaa polar a membranei. Moleculele mari i unele molecule care nu sunt liposolubile necesit sprijin n traversarea membranei. Aceste molecule folosesc difuzia facilitat, care asemenea difuziei simple, nu necesit aport de energie. Pentru a traversa membrana, o molecul se leag temporar de o protein din membrana plasmatic i trece dintr-o zon cu concentraie mai mare n una cu concentraie sczut (Figura. 1.4.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Figura. 1.4. Difuzia facilitat (dup Miller-Harley, 2005) Osmoza Osmoza reprezint difuzia apei printr-o membran cu permeabilitate selectiv, dintr-o zon cu concentraie mare n una cu concentraie mai sczut. Termenul tonicitate se refer la concentraia relativ a solutului existent n celul comparativ cu mediul extracelular. ntr-o soluie izoton, concentraia solutului este identic n interiorul i n afara celulelor. Concentraia moleculelor de ap este asemntoare n interiorul i n afara celulei i moleculele de ap circul n aceeai msur n ambele compartimente prin membrana plasmatic. ntr-o soluie hiperton concentraia solutului este mai ridicat n afara celulelor dect n interior. Concentraia moleculelor de ap din celule fiind mai mare dect n exterior, apa prsete celulele i acestea se zbrcesc. ntr-o soluie hipoton concentraia solutului este mai sczut n afara celulelor dect n interior. Concentraia moleculelor de ap este mai ridicat la exterior dect n celule. Ca urmare, apa intr n celula care se va umfla. Filtrarea Filtrarea este procesul prin care moleculele mici sunt forate s treac prin membranele cu permeabilitate selectiv datorit presiunii hidrostatice. n timpul filtrrii moleculele mari, de exemplu proteinele, nu trec prin porii mai mici ai membranei. Transportul activ asigur trecerea moleculelor prin membrane cu permeabilitate selectiv, mpotriva gradientului de concentraie cu un consum nsemnat de energie (consum de ATP). Transportul activ este asemntor cu difuzia facilitat, cu excepia faptului c proteina transportoare din membrana plasmatic trebuie s foloseasc energie
Proiectul pentru nvmntul Rural

Transportul activ

1. Celula animal

pentru a deplasa moleculele mpotriva gradientului de concentraie. (Figura. 1.5)

Figura. 1.5 Transport activ (dup Miller-Harley, 2005) Endocitoza Endocitoza este un proces de transport care implic micarea n grup a materialelor prin membrana plasmatic i nu micarea moleculelor individuale. Cele trei forme de endocitoz sunt: pinocitoza, fagocitoza i endocitoza mediat de receptor. a. Pinocitoza reprezint preluarea nespecific a unor picturi mici de fluid extracelular. Orice particul solid dizolvat n fluid este de asemenea preluat n celul. Procesul are loc cnd o poriune mic din membrana plasmatic se invagineaz, apoi capetele libere se unesc i formeaz vezicule care se detaeaz de membrana plasmatic i ajung n citoplasm (Figura. 1.6).

Figura. 1.6 Pinocitoz (dup Miller-Harley, 2005) b. Fagocitoza este un proces similar pinocitozei prin care celulele preiau material solid. Organite, denumite lizozomi, se combin cu vezicule pentru a forma fagolizozomi. Enzimele digestive ale acestor organite distrug coninutul veziculelor (Figura.1.7.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Figura. 1.7. Fagocitoza (dup Miller-Harley, 2005) c. Endocitoza mediat de receptor folosete o protein receptor specific de pe membrana plasmatic, care recunoate o molecul extracelular, legndu-se de ea. Reacia stimuleaz invaginarea membranei i formarea unei vezicule care conine molecula selectat (Figura. 1.8.).

Figura. 1.8. Endocitoza mediat de receptor (dup Miller-Harley, 2005) Exocitoza Aparatul Golgi mpacheteaz proteinele i alte molecule pe care le produce celula, n vezicule de secreie. Veziculele secretoare fuzioneaz cu membrana plasmatic i elibereaz coninutul n mediul extracelular. Prin acest proces se adaug material membranar nou, care nlocuiete pierderile din cursul endocitozei (Figura. 1.9.).

Figura. 1.9. Exocitoza (dup Miller-Harley, 2005)

1.1.2. Citoplasma

Citoplasma, situat n afara nucleului, este format din citosol, componenta semifluid, care conine diferite molecule dizolvate i organite (reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi, vacuole i vezicule), suspendate n citosol. n compartimentul citoplasmatic se desfoar numeroase funcii datorit activitii specifice a organitelor. Ribozomii sunt structuri nedelimitate de membran, la nivelul crora are loc sinteza de proteine. Sunt alctuii din cantiti egale de proteine i ARN ribozomal. Unii ribozomi sunt liberi n citoplasm, alii sunt legai de reticulul endoplasmatic. De obicei se asociaz n grupuri conectate printr-o caten de ARN mesager, denumite polizomi.
Proiectul pentru nvmntul Rural

Ribozomi

1. Celula animal

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 21.

TESTE DE AUTOEVALUARE Alegei tipul de transport prin membrana plasmatic n urmtoarele situaii: 5. Glucoza din intestinul unei broate se combin cu proteine de transport pentru a trece n circuitul sanguin. 6. O broasc inhaleaz aer cu oxigen care se deplaseaz n plmni i apoi ajunge n circuitul sanguin. 7. Moleculele de ap intr n hematiile broatei cnd concentraia moleculelor de ap din afara hematiilor este mai mare dect n interior. 8. Celulele renale ale unei broate nglobeaz fluid pentru a menine balana lichidelor. 9. Leucocitele unei broate nglobeaz i diger bacterii. 10. Ionii de sodiu se deplaseaz din interiorul neuronilor nervului sciatic ai unei broate n exterior. 11. Celulele intestinale ale unei broate nglobeaz molecule mari din lumenul intestinal. 12. Nervul sciatic al unei broate elibereaz neurotransmitor. 13. Enumer cel puin patru funcii ale membranei plasmatice 14. Definii permeabilitatea selectiv.

Reticulul endoplasmatic

Reticulul endoplasmatic reprezint un labirint complex de saci i tuburi, ramificat n citoplasm i interpus ntre anvelopa nuclear i membrana plasmatic. Sistemul de canale format, permite circulaia diferitelor materiale n toat citoplasma, stocheaz enzime i alte proteine i reprezint o suprafa de ataare a ribozomilor. Reticulul endoplasmatic lipsit de ribozomi se numete reticul endoplasmatic neted i constituie locul sintezei lipidelor, al detoxifierii unei largi varieti de molecule organice, de stocare a ionilor de calciu n celulele musculare. Reticulul endoplasmatic prevzut cu ribozomi este cunoscut sub denumirea de reticul endoplasmatic rugos. Majoritatea celulelor conin ambele tipuri de reticul, ns proporia dintre ele variaz (Figura. 1.10). Aparatul Golgi reprezint o grupare de membrane asociate fizic i funcional cu RE din citoplasm. Este format din grmezi aplatizate de cisterne. Acest compartiment sorteaz, mpacheteaz, secret proteine i lipide. Proteinele sintetizate circul n vezicule de transfer. Acestea trec din RE n aparatul Golgi cu care fuzioneaz. n aparatul Golgi proteinele sunt concentrate i modificate chimic, marcate i sortate pentru diferite destinaii. Acest organit este abundent n 9

Aparatul Golgi

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

celulele care secret substane chimice. De asemenea aparatul Golgi produce lizozomi (Figura. 1.11)

Figura. 1.11 Aparatul Golgi (dup Miller-Harley, 2005) Lizozomii

Figura. 1.10. Reticulul endoplasmatic (dup MillerHarley, 2005)

Lizozomii sunt organite sferice care conin enzime denumite hidrolaze acide, capabile s digere molecule organice (lipide, proteine, acizi nucleici i polizaharide) n condiii acide. Enzimele sunt sintetizate n reticulul endoplasmatic, transportate n aparatul Golgi pentru procesare i apoi secretate sub form de lizozomi sau ca vezicule care fuzioneaz cu lizozomii. Prin fuziunea lizozomilor cu veziculele de fagocitoz, coninutul acestora este supus aciunii hidrolazelor acide. Mitocondria este un organit prevzut cu membran dubl, sferic sau alungit. Membrana extern este separat de cea intern printr-un mic spaiu. Membrana intern se pliaz i se dubleaz formnd compartimente incomplete, denumite criste. Acestea sporesc suprafaa disponibil pentru reaciile chimice prin care este captat energia necesar celulei. Spaiul dintre criste se numete matrix. Acesta conine ribozomi, ADN circular. ntruct transform energia ntr-o form utilizabil, este considerat sursa de energie a celulei. Mitocondriile se multiplic n perioadele n care celula are nevoi energetice mai mari (Fig. 1.12).
Proiectul pentru nvmntul Rural

Mitocondria

10

1. Celula animal

Figura. 1.12. Mitocondria (dup Miller-Harley, 2005)

Figura. 1.13. Citoscheletul (dup Miller-Harley, 2005)

Citoscheletul

Citoscheletul este reprezentat de ansamblul microtubulilor, filamentelor intermediare i microfilamentelor care constituie un cadru flexibil, reticulat, extins n toat citoplasma, conectnd diferite organite i componente celulare. Microtubulii sunt structuri cilindrice, alungite, prevzute cu lumen, alctuite din subuniti proteice globulare (subuniti de tubulin), dispuse n spiral. Ei asigur deplasarea organitelor, a veziculelor secretorii i a cromozomilor n cursul diviziunii nucleului celular. Ei reprezint de asemenea o component a sistemului de transport celular, fiind implicai n toate modificrile formei celulelor, care se petrec n cursului proceselor de specializare. Filamentele intermediare reprezint un grup hetrogen de fibre proteice ale cror proteine specifice variaz n raport cu tipul celular. Aceste structuri ajut la meninerea formei celulare i organizrii spaiale a organitelor ca i la promovarea activitilor mecanice n citoplasm. Microfilamentele sunt corzi solide formate din molecule proteice. Cele mai dezvoltate sunt microfilamentele de actin din miofibrilele celulelor musculare, care le permit acestora s se contracte. n alte tipuri celulare microfilamentele de actin constituie suportul mecanic al diferitelor structuri celulare i ajut la formarea sistemelor contractile 11

a. Microtubulii

b. Filamentele intermediare

Microfilamentele

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

responsabile pentru deplasarea celular, cum ar fi micarea amiboid de la anumite protozoare (Figura 1.13). Centriolii i centrii organizatori ai microtubulilor Regiunile nemembranoase, specializate ale citoplasmei, situate n apropierea nucleului, sunt centrii de organizare ai microtubulilor. Formai dintr-un material dens, acetia dau natere unui numr mare de microtubuli cu diferite funcii n citoschelet. Un anumit tip de centru d natere centriolilor plasai la unghiuri drepte unul fa de altul. Fiecare centru este format din 9 triplete de microtubuli care radiaz din centru. Centriolii sunt duplicai naintea diviziunii celulare, fiind implicai n deplasarea cromozomilor i organizarea citoscheletului. Vacuolele sunt saci membranari care reprezint pri ale sistemului de citomembrane. Vacuolele exist sub diferite forme i dimensiuni i au funcii variate. De exemplu la organismele unicelulare dulcicole i spongieri exist vacuole contractile care colecteaz apa i o pompeaz n exterior pentru a conserva parametrii mediului intern. Alte vacuole stocheaz substane nutritive. Cupolele reprezint organite citoplasmatice descoperite recent, n anii 90, formate din ribonucleoproteine citoplasmatice, cu aspect de butoi octogonal. Numele deriv din arcurile multiple care seamn cu tavanul boltit al catedralelor. O celul poate avea mii de astfel de organite. n mod asemntor porilor nucleari, care sunt de asemenea octogonali i de aceeai dimensiune ca i cupolele, se speculeaz c aceste organite sunt sisteme de transport celulare. La nivelul porilor nucleari ele preiau moleculele sintetizate n nucleu i le distribuie n diferite zone ale celulelor. Este posibil s preia i ARNm din nucleu i s-l transporte la ribozomi pentru sintetizarea proteinelor (Figura.1.14.).

Vacuolele

Cupolele

Figura. 1. 14. Cupole (dup Miller-Harley, 2005)

12

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 21

TESTE DE AUTOEVALUARE 15. Explicai cooperarea dintre a) ribozomi i reticulul endoplasmatic; b) reticulul endoplasmatic i aparatul Golgi; c) lizozomi i vacuole 16. nlocuii literele a, b, c, cu unul dintre termenii urmtori: filament de actin, filament intermediar, microtubul, astfel nct definiiile s fie corecte a. este un mic cilindru constituit din tubulin b. este o fibr extrem de subire, lung care interacioneaz cu miozina c. polipeptid fibros care variaz n funcie de esut

1.1.3. Nucleul

Nucleul reprezint centrul de control celular delimitat de citoplasm prin anvelopa nuclear. Nucleul deine dou funcii majore: 1. dirijeaz reaciile chimice din celul, prin transcripia informaiei genetice din ADN n ARN i ulterior translaia n proteine. Aceast funcie a nucleului asigur desfurarea activitilor specifice n celul. 2. stocheaz informaia genetic i o transfer n cursul diviziunii celulare de la o celul la alta i de la o generaie de organisme la alta. Nucleul este separat de citoplasm prin anvelopa nuclear care se continu n anumite zone cu reticulul endoplasmatic. Se estimeaz c numrul porilor nucleari care penetreaz suprafaa anvelopei nucleare depete 3000. Acetia permit materialelor s intre i s prseasc nucleul asigurnd contactul direct cu reticulul endoplasmatic. Porii nucleari nu sunt simple orificii n anvelopa nuclear, fiecare fiind alctuit din structuri globulare i filamentoase, probabil proteine. Granulele formeaz complexul de pori nucleari care controleaz transportul moleculelor n nucleu i n afara acestuia. Dimensiunea porilor mpiedic ADN s prseasc nucleul, dar permite ARN s fie expulzat. Nucleul conine un material semifluid denumit nucleoplasm. ntr-o celul care nu se divide, nucleul conine un material genetic denumit cromatin, format dintr-o combinaie de ADN i proteine. Cromatina reprezint materialul necondensat al cromozomilor, n care este stocat informaia ereditar la nivelul unor segmente de ADN denumite gene. n cursul diviziunii celulare, fiecare cromozom se spiralizeaz strns, ceea ce face ca el s devin vizibil cnd este examinat la microscop. 13

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Nucleolul este un corpuscul al nucleoplasmei prezent n celulele care nu se divid. n majoritatea celulelor se formeaz 2-3 nucleoli, ns anumite celule (ovocitele amfibienilor) pot avea mii de nucleoli. Nucleolii sunt puncte de preasamblare pentru ribozomi i de obicei conin proteine i ARN n stadiile sintezei i asamblrii. Asamblarea ribozomilor se ncheie dup ce acetia prsesc nucleul prin porii anvelopei nucleare (Figura. 1.15.).

Figura. 1. 15. Nucleul (dup Miller-Harley, 2005) Dimensiunea redus a celulelor se explic prin faptul c raportul dintre volumul nucleului i cel al citoplasmei nu trebuie s fie prea mic, nct centrul major de control celular s nu poat controla citoplasma. De asemenea se observ c la o cretere a dimensiunilor celulare, volumul celular crete considerabil n raport cu suprafaa. Necesitile de substane nutritive ca i rata producerii deeurilor sunt proporionale cu volumul celular. Celula preia nutrienii i elimin deeurile la nivelul membranei plasmatice. Dac volumul celular este prea mare, atunci raportul suprafa-volum este prea mic pentru un schimb adecvat de nutrieni i deeuri.

1.2. Tipuri de organizare celular: celula procariot i eucariot

Deosebirea fundamental dintre cele dou tipuri de celule const n absena membranei nucleare din celulele procariote. Celulele eucariote conin numeroase organite membranare. n ciuda deosebirilor, procariotele i eucariotele au numeroase caractere comune: ambele tipuri de celule au informaia stocat la nivelul moleculei de ADN folosesc acelai cod genetic sintetizeaz proteine. numeroase molecule specifice, cum ar fi cea de ATP realizeaz funcii asemntoare n ambele tipuri de celule (Tabel 1.)

14

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Tabel 1: Compararea caracterelor celulelor procariote i eucariote


Caracter Dimensiunea celulei Sistem genetic Celula procariot n general sunt mici (110m) ADN cu unele proteine nonhistonice, molecul simpl, circular n nucleoid; nucleoidul nu este legat de membran Direct binar sau nmugurire, fr mitoz. Absent la majoritatea formelor, puternic modificat dac este prezent n general absorbtiv, fotosintez la alte forme Fr mitocondrii; enzime oxidative legate de membrana celular nempachetate, separate; mare variaie a tiparului metabolic Absent Dac sunt prezeni nu au tiparul microtubular 9+2 Conine lanuri dizaharidice legate cu peptide Celula eucariot n general sunt mari (10100m) ADN complexat cu proteine histonice i nonhistonice n cromozomi compleci cu nucleu prevzut cu o anvelop membranar. Mitoz; apar n general centrioli i fusul de diviziune. Prezent la majoritatea; sexe separate; gameii fuzioneaz pentru a forma zigotul. Absorbie, ingestie, fotosintez. Mitocondrii prezente; enzime oxidative mpachetate n interior, un tipar uniform al metabolismului oxidativ. Cureni citoplasmatici, fagocitoz, pinocitoz Cu tipar microtubular tip 9+2. Dac este prezent, nu are polimeri dizaharidici legai cu peptide

Diviziune celular Sistem sexual

Nutriie Metabolism energetic

Micare intracelular Cili, flageli Perete celular

Animalele prezint cinci niveluri de organizare, fiecare fiind mai 1.3. Niveluri de complex dect precedentul. Primul nivel de organizare este cel protoplasmatic, identificat la organizare la organismele unicelulare, protozoare, la care toate funciile se animale desfoar ntr-o singur celul. Urmtorul este nivelul celular. Flagelatele coloniale de tipul Volvox, unii spongieri se situeaz la acest nivel, care presupune o agregare a celulelor difereniate funcional i exprimarea unei diviziuni a muncii. La nivelul tisular se situeaz meduzele (cnidari), care prezint agregri de celule organizate ntr-un tipar definit sau straturi care formeaz un esut. Superior nivelului tisular este nivelul organelor. Organele sunt alctuite din unul sau mai multe esuturi i ndeplinesc funcii mai specializate dect esuturile. Acest nivel a aprut la viermii plai unde sunt prezente organe: oceli, organe reproductoare, organe de hrnire. Cel mai nalt nivel de organizare, nivelul sistemului de organe a aprut la nemerieni i presupune o activitate coordonat a organelor cum este cea a sistemului circulator, digestiv, reproductor, respirator.
Proiectul pentru nvmntul Rural

15

1. Celula animal

1.4. esuturi

Celulele animale individuale se difereniaz n cursul dezvoltrii pentru a ndeplini funcii specifice n agregate, denumite esuturi. Un esut este un grup de celule asemntoare, specializate pentru ndeplinirea unei anumite funcii. Dup funcia ndeplinit esuturile se clasific n: esut epitelial, conjunctiv muscular i nervos. esutul epitelial n general fie acoper organismul, fie cptuete cavitile unor organe. Este format din straturi de celule care se renoiesc, au specializri ale suprafeelor adaptate rolului specific. Celulele epiteliale sunt separate de esuturile subiacente printr-o membran bazal. Ele absorb, transport, excret substane, protejeaz i conin celule nervoase pentru recepie. Dimensiunea, forma i aranjamentul celulelor epiteliale sunt direct corelate cu aceste funcii. esuturile epiteliale se clasific pe baza formei i a numrului de straturi prezente. Epiteliul poate fi simplu, format dintr-un strat de celule sau stratificat, format din dou sau mai multe straturi. Celulele epiteliale individuale pot fi plate (epiteliu pavimentos), cubice, (epiteliu cubic). Celulele epiteliului columnar ciliat pseudostratificat prezint cili i pare stratificat datorit nucleilor situai la diferite niveluri n celulele esutului (Figura. 1.16.). esutul conjunctiv susine i leag diferite structuri. Frecvent acesta conine fibre situate ntr-o substan fundamental cu o consisten lichid pn la solid. Natura acestui material extracelular determin proprietile funcionale ale diferitelor esuturi conjunctive. esuturile conjunctive sunt de dou tipuri, n funcie de modul de mpachetare a fibrelor. n esutul conjunctiv moale, fibrele foarte flexibile de colagen se mpletesc cu fibre elastice fine i fibre reticulare, dnd esutului conjunctiv moale o consisten elastic, atribut esenial pentru un esut care face legtura ntre structuri (leag tegumentul de esutul muscular subiacent). n esutul conjunctiv fibros fibrele de colagen sunt dens mpachetate, orientate paralel, formnd corzi puternice, cum ar fi tendoanele care leag muchii de oase sau de ali muchi, ligamentele care realizeaz legtura dintre oase. esutul adipos este un tip de esut conjunctiv moale format din celule mari care acumuleaz lipide. n general aceste celule se grupeaz n numr destul de mare i formeaz grsimea (Figura. 1. 17.).

1.4.1. esutul epitelial

1.4.2. esutul conjunctiv

16

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

D Figura. 1. 16 esuturi epiteliale (dup Miller-Harley, 2005)

A-esut epitelial pavimentos, format dintr-un strat de celule aplatizate, strns unite, cu nucleu central. Semnalat n glomeruli renali, cptuete inima, vasele de snge i limfatice. Permite trecerea materialelor prin difuzie i filtrare.B-Epiteliu simplu columnar, format dintr-un strat de celule alungite. Cptuete tractul digestiv, ductele urinare i unele glande. ndeplinete rol de absorbie i secreie de enzime. C-Epiteliu simplu cubic, format dintr-un strat de celule cubice strns legate. Este ntlnit n tubii renali, ductele i glandele mici. Intervine n procesele de absorbie i secreie. D-Epiteliu ciliat cilindric pseudostratificat. Celulele cilindrice sunt prevzute, la polul apical, cu un mnunchi de cili, cu excepia celulelor mucoase cupuliforme. Cptuete bronhiile, trompele uterine, unele regiuni ale uterului. Propulseaz mucusul sau celulele reproductoare prin aciunea cililor.

Figura. 1. 17 esuturi conjunctive moi (dup Miller-Harley, 2005)


A - esut conjunctiv lax- Conine numeroase fibroblaste care produc fibre de colagen i elastice. Este plasat sub epitelii, avnd rol de acoperire a organelor. i de amortizare. B- esut adipos. Celulele conin picturi mari de lipide care disloc nucleii spre membrana plasmatic. Este observat n jurul rinichilor, sub tegument. El constituie o rezerv energetic, izoleaz organismul mpotriva pierderilor de cldur, susine i protejeaz organele. C- esutul conjunctiv fibros este alctuit din fibre de colagen strns unite. Acest esut este ntlnit n derm, n submucoasa tractului digestiv, capsulele fibroase ale organelor i n articulaii, conferind soliditate structurilor. Proiectul pentru nvmntul Rural

17

1. Celula animal

esutul cartilaginos este un esut flexibil, dur care susine structuri cum este urechea extern i formeaz ntregul schelet al rechinilor. Celulele acestui esut, denumite condrocite, stau n caviti, lacune, nconjurate de un matrix pe care l secret condroblastele. Matrixul mpreun cu fibrele de colagen i de elastin confer cartilajului duritate i elasticitate (Figura. 1.18).

Figura. 1.18. esuturi cartilaginoase (dup Miller-Harley, 2005)


A-esut cartilaginos hialin. Celulele cartilaginoase sunt situate n lacune nconjurate de material intercelular care conine fibre fine de colagen. esutul formeaz scheletul embrionar, acoper capetele oaselor lungi, formeaz cartilajele nazal, traheene i laringiene. ndeplinete rol de susinere i ntrire. B-esut cartilaginos elastic conine fibre fine de colagen i numeroase fibre elastice n materialul intercelular. Este identificat n urechea extern, epiglot. Menine forma structurii, asigurndu-i o mare flexibilitate. C-esut cartilaginos fibros. Conine numeroase fibre de colagen n materialul intercelular. Apare n structura discurilor intervertebrale, a simfizei pubiene, a discurilor din articulaia genunchiului. Absoarbe ocul de compresie.

Celulele osoase, osteocitele, stau de asemenea n lacune, ns matrixul care le nconjoar este impregnat cu fosfat i carbonat de calciu, ceea ce atribuie esutului osos duritate, fcndu-l ideal pentru funcia de susinere i protecie (Figura. 1.19)

Figura. 1.19. esut osos compact (dup Miller-Harley, 2005)


Matricea osoas este depozitat sub form de lame concentrice n jurul canalelor osteonice. Apare n structura oaselor, susine, protejeaz, asigur sistemul de prghii pe care acioneaz muchii, depoziteaz calciu i grsime i formeaz celulele sanguine.

Sngele este un esut conjunctiv special. ntr-un fluid denumit plasm sunt suspendate hematii, leucocite, trombocite. (Figura. 1.20). Sngele transport diferite substane n corpul animalelor (Figura. 1.20). 18
Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

Figura.1.20. Tipuri de celule suspendate n plasma sanguin


esut conjunctiv alctuit din globule roii (hematii), globule albe, plachete (trombocite) suspendate ntr-un fluid intercelular. ndeplinete rol de transport al oxigenului, dioxidului de carbon, hormonilor, vitaminelor, substanelor nutritive i de catabolism.

1.4.3. esutul muscular

esutul muscular face posibil micarea. Exist trei tipuri de esut muscular: scheletic, neted i cardiac. Muchiul scheletic se inser pe oase i face posibil deplasarea corpului la vertebrate. Contraciile ritmice ale muchiului neted creeaz o micare de agitaie, propulsnd materialul printr-o structur tubular i controlnd schimbrile dimensiunii organelor cavitare, cum ar fi uterul i vezica urinar. Contraciile muchiului cardiac sunt percepute ca bti ale inimii (Figura. 1.21.).

B Figura. 1.21esut muscular

A-esut muscular neted format din celule fuziforme, cu nucleu central. Celulele sunt strns unite i formeaz benzi. n general se identific n pereii organelor cavitare, propulseaz obiecte sau substane i prezint un control involuntar. B- esut muscular cardiac format din celule striate ramificate, uninucleate, care conin jonciuni specializate denumite discuri intercalare care permit ionilor s se deplaseze rapid de la o celul la alta. Intr n structura pereilor inimii, se contract involuntar i propulseaz sngele n circulaie. C- esut muscular scheletic alctuit din fibre musculare striate lungi i cilindrice, cu numeroi nuclei periferici. Apare n structura muchilor scheletici inserai pe oase. El permite deplasarea voluntar.

Proiectul pentru nvmntul Rural

19

1. Celula animal

esutul nervos este alctuit din diferite tipuri de celule: celule 1.4.4.esutul care conduc impulsul nervos, denumite neuroni, celule cu rol de nervos protecie, susinere i hrnire, denumite nevroglii i celule care formeaz pelicule, protejeaz, hrnesc i menin celulele sistemului nervos periferic, denumite celule gliale periferice (Figura. 1.22). Neuronii transmit semnale electrice altor neuroni, muchi sau glande. esutul nervos este localizat n creier, mduva spinrii i nervi.

Figura. 1.22. esut nervos (dup Miller-Harley, 2005)

1.5. Organe

Organele sunt uniti funcionale ale corpului unui animal constituite din mai mult de un tip de esut. Exemple: inima, plmnii, ficatul, splina, rinichii. Sistemul reprezint o asociere de organe care realizeaz mpreun o anumit funcie. Sistemele de organe ale vertebratelor superioare sunt: sistemul nervos, muscular, scheletic, endocrin, circulator, limfatic, respirator, digestiv, urinar, i reproductor. Cel mai nalt nivel de organizare este nivelul organismului. Toate componentele corpului animal funcioneaz mpreun, contribuind la supravieuirea i integrarea organismului ca ntreg. Animalele au nevoie de energie pentru a supravieui. Majoritatea reaciilor chimice care produc energie, sunt reglate de ctre enzime. mpreun, energia i enzimele, dirijeaz forele ntr-un organism. Animalele preiau energia din nutrieni pentru a susine metabolismul. TESTE DE AUTOEVALUARE 17.Ce criteriu anatomic se folosete n clasificarea esuturilor conjunctive? 18. Ce aspect structural v ajut n identificarea tipurilor de esut muscular? 19. La ce grup de animale apare pentru prima oar nivelul de organizare al sistemelor de organe?

1.6. Sisteme de organe

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 21.

20

Proiectul pentru nvmntul Rural

1. Celula animal

1.7. Rezumat Celulele sunt unitile structurale i funcionale ale tuturor

organismelor vii. Celulele eucariote se deosebesc de cele procariote prin numeroase caractere, prezena unei membrane care delimiteaz nucleul cu cromozomi, fiind cel mai important. n jurul celulelor exist o membran care regleaz transportul moleculelor dintre compartimentul celular i mediul nconjurtor. Aceasta este alctuit dintr-un bistrat fosfolipidic, colesterol i proteine. Substanele ptrund n celul prin difuzie simpl, difuzie facilitat, endocitoz i transport activ. Nucleul delimitat de o membran nuclear dubl, conine cromatina i unul sau mai muli nucleoli. n citoplasm sunt localizate organite delimitate prin membrane: aparat Golgi, mitocondrii, lizozomi, reticul endoplasmatic. Citoscheletul este format din microfilamente, microtubuli i filamente intermediare. Celulele care au structur i funcie asemntoare se organizeaz n esuturi. Dup funcia ndeplinit, acestea se clasific n esut epitelial, conjunctiv, muscular i nervos. Organele sunt alctuite din mai multe tipuri de esuturi. Sistemele reprezint o asociere de organe. 1) vezi p 2; 2) vezi p 2; 3) vezi p 2; 4) vezi p 3; 5) difuzie facilitat, 6) difuzie simpl, 7) osmoz, 8) pinocitoz, 9) fagocitoz, 10) transport activ; 11) endocitoz mediat de receptor, 12) exocitoz; 13) vezi p 4; 14) vezi definiia de la p 5; 15) a) vezi p 9, b) vezi p 9-10, c) vezi p 10; 16) a) microtubul, b)filament de actin, c) filament intermediar; 17) consistena substanei fundamentale; 18) forma celulelor, numrul i poziia nucleilor, prezena jonciunilor intercelulare; 19) nemerieni, vezi p 15.

1.8. Rspunsuri la teste de autoevaluare

1.9. Instruciuni generale de evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat. Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru. Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal (5p). n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s refacei lucrarea de verificare. Rezultatul testului: Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte Punctajul maxim 100 puncte. Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

Proiectul pentru nvmntul Rural

21

1. Celula animal

1.10.Lucrare V.1.1. Explicai de ce modelul structurii membranei plasmatice se de verificare numete modelul n mozaic fluid. V. 1.2. De ce anumite celule animale transport molecule mpotriva 1

gradientului de concentraie? Ar putea supravieui animalele n absena acestei funcii? (Explicai n maxim 50 de cuvinte). V. 1.3. Explic n maxim 50 de cuvinte dimensiunea redus a celulelor innd cont de raportul dintre volumul nucleului i cel al citoplasmei i de raportul dintre volumul i suprafaa celulei. V. 1.4. Completai spaiile libere din text cu una dintre variante nct enunul s fie corect. Moleculele fosfolipidelor din membran sunt orientate cu __________spre exterior i cu________spre interior . a) capetele hidrofobecozile hidrofile b) capetele hidrofile.cozile hidrofobe c) capetele nepolare..cozile polare d) cozile hidrofobe.capetele hidrofile e) cozile hidrofile..capetele hidrofobe V. 1.5. Alegei una din variantele a-e astfel nct urmtoarea afirmaie s fie corect: n cursul osmozei ntotdeauna apa se deplaseaz spre soluia_______: adic spre soluia n care concentraia solutului este _______. a) izotonic......mai mare b) hipertonic....mai mare c) hipertonic... mai mic d) hipotonic....mai mare e) hipotonic....mai mic V 1.6. Concentraia de calciu din celul este de 0.3%. Concentraia de calciu din fluidul nconjurtor este 0.1%. Cum ar putea celula s obin mai mult calciu? Alegei varianta corect: a) transport pasiv; b) difuzie; c) transport activ; d) osmoz; e) oricare dintre variantele de mai sus. V. 1.7. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect. Deplasarea moleculelor dintr-o zon cu concentraie mare spre o zon cu concentraie mai sczut se numete: a) difuzie; b) endocitoz; c) fagocitoz; d) transport active; e) osmoz V. 1.8. Ce situaie descrie mai bine fagocitoza? a) celulele folosesc acest proces pentru a exporta insulin sau tiroxin; b) celula nglobeaz o particul, nconjurnd-o cu pseudopodele i o integreaz ntr-o vacuol; c) mici picturi de fluid i toi soluii dizolvai intr n celul prin acest proces; d) doar liganzii specifici extracelulari ntr n acest mod; e) dup intrare, vezicula endocitotic migreaz i fuzioneaz cu aparatul Golgi V. 1.9. Secreia de neurotransmitori a celulei nervoase, din vezicule mici de la captul unui axon, poate fi considerat un exemplu de a) exocitoz ; b) endocitoz ; c) fagocitoz; d) pinocitoz; e) osmoreglare. V. 1.10. Completai spaiul liber din text cu una dintre variantele a-e astfel nct enunul s fie corect. Dac volumul unei celule crete cnd este plasat ntr-o soluie apoas, spunem c soluia este______.n raport cu celula.
Proiectul pentru nvmntul Rural

22

1. Celula animal

a) hipertonic; b) subatomic; c) izotonic; d) hipotonic; e) atonic V. 1.11. Care dintre urmtoarele aspecte nu este necesar pentru transportul activ: a) un gradient de concentraie; b) o membran; c) trei ioni: d) o surs extern de energie; e) toate aspecte de mai sus sunt necesare V. 1.12. Care este situsul primar al sintezei proteinelor dintr-o celul? Alegei varianta corect. a) aparatul Golgi; b) ribozomii; c) mitocondria; d) lizozomi; e) microtubuli V. 1.13. Ce stocheaz lizozomii ? a) glicoproteine pregtite pentru a fi secretate de celul; b) enzime digestive; c) material pentru ribozomi; d) ARN; e) bacterii V. 1.14. Alegei varianta n care se asociaz corect organitul cu funcia pe care o ndeplinete: a) mitocondrie / fotosintez; b) nucleu / respiraie celular; c) ribozomi / sinteza lipidelor; d) lizozomi / micare; e) vacuol central / depozitare. V. 1.15. Bacteriile sunt celule procariote. Diferena dintre ele i celulele eucariote const n faptul c acestea din urm: a) sunt lipsite de nucleu ; b) au un nucleu mic ; c) sunt lipsite de membran plasmatic ; d) au puine compartimente celulare interne ; e) au o mai mare varietate de organite. V. 1.16. Care este funcia nucleolului? a) conine ereditatea celular; b) modific substanele din reticulul endoplasmatic; c) organizeaz fibrele fusului de diviziune ; d) furnizeaz material pentru sinteza ribozomilor ; e) nici una din cele amintite mai sus V. 1. 17. Completai spaiile libere din text cu varianta corect. Lizozomii deriv din ________i au rol n_________. a) mitocondrie.respiraie anaerob ; b) aparat Golgi i reticul endoplasmatic rugosdigestia organitelor mbtrnite ; c) centrii organizatori ai microtubulilor.stocarea ADN ; d) bacterii simbionte..motenire extracromozomal; e) nucleoli.respiraie anaerob V. 1.18. Cum se numesc pliurile interne ale mitocondriei? a) criste; b) grana; c) matrix; d) stroma; e) tubuli V. 1.19. Alegei varianta corect. Scheletul intern al celulei este format din: a) microtubuli, microfilamente, filamente intermediare; b) celuloz i filamente intermediare; c) celuloz, microtubuli, centrioli; d) microfilamente i celuloz; e) microfilamente V. 1. 20. Recunoatei urmtoarele tipuri de esuturi

a)
Proiectul pentru nvmntul Rural

b)

c) 23

1. Celula animal

1.11. Cuvinte cheie

anvelopa nuclear, aparatul Golgi, centriol, cromatin, difuzie simpl, difuzie facilitat, endocitoza mediat de receptor exocitoz, fagocitoz, filamentele intermediare microfilamentele, microtubuli, lizozomi, mitocondrie, neuroni, nucleol, nucleoplasm, osmoz, pinocitoz, reticul endoplasmatic rugos, reticul endoplasmatic neted, ribozomi transport active 1. Bretscher, M.S., 1985. The molecules of the cell membrane. Sci.Am., 253, 100-108. 2. Campbell, N.A., Reece, J.B., Biology, 2002, Pearson Education, Inc., Publishing as Benjamin Cummings, 108-154. 3. Dautry-Varsat, A., Lodish 1984. How receptors bring proteins and particles into cells. Sci.Am., 250, 52-58. 4. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., Integrated Principles of Zoology, Mc Graw-Hill Companies Inc., 2004, 36-55. 5. Hickman, C.P., Hickman, F.M., Kats, L., Laboratory Studies in Integrated Principles of Zoology, Mc Graw-Hill Companies Inc.1997, 19-43. 6. Miller, S.A., Harley, J.P., Zoology, Mc Graw-Hill ,2005, 9-30. 7. www.mhne.com./zoology, Web Links: Cell Structure anf Function; DNA Structure and Function; Mitochondria; Cilia, Flagella and Microvilli.

1.12. Bibliografie

24

Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

Unitatea de nvare 2 INTRODUCERE N CLASIFICAREA ANIMALELOR


Cuprins
Obiective 2.1. Clasificarea organismelor: Ierarhia taxonomic 2. 2. Nomenclatura binomial 2.3. coli de sistematic 2.4. Taxonomie molecular 2.5. Rezumat 2.6. Rspunsuri la testele de autoevaluare 2.7. Instruciuni generale de evaluare 2.8. Lucrare de verificare 2 2.9. Cuvinte cheie 2.10. Bibliografie 25 26 27 29 35 37 37 38 38 40 40

Obiective

Obiective generale
Folosirea ierarhiei taxonomice i a nomenclaturii binomiale n studiul animalelor

Obiective specifice
La sfritul unitii de nvare cursanii: 1. Aplic regulile impuse n nomenclatura binomial. 2. Plaseaz o specie n ierarhia taxonomic. 3. Deosebesc o cladogram de un arbore filogenetic. 4. Construiesc singuri cladograme. 5. Deosebesc structurile omoloage de cele analoage. 6. Compar sistemul evoluionist. de clasificare cladistic cu cel

7. Argumenteaz importana folosirii secvenelor de nucleotide i de aminoacizi n clasificarea organismelor i avantajele aplicrii metodelor moleculare.

Proiectul pentru nvmntul Rural

25

2. Introducere n clasificarea animalelor

2.1. Clasificarea organismelor: Ierarhia taxonomic

Pn n prezent au fost descrise i clasificate aproximativ 1.5 milioane de specii, dintre care mai mult de trei sferturi sunt animale. Mii de specii noi sunt descrise n fiecare an. Se estimeaz c au fost clasificate doar 20% din total speciilor de animale care triesc n prezent i doar 1% din cele care au trit n trecut. Sunt autori care avanseaz cifre mai mari pentru numrul speciilor de animale care triesc n prezent pe Pmnt, ntre 4-30 de milioane. Studiul diversitii organismelor i al relaiilor evolutive dintre ele se numete sistematic (Gr. systema-sistem+ikos, ansamblu de fapte) sau taxonomie (Gr. Taxis, aranjare+L. nominalis, aparinnd unui nume). Reconstituirea filogeniei i studiul diversitii biologice ntr-un context evolutiv, reprezint scopul principal al cercetrii sistematicii. Ali autori sunt de prere c taxonomia este o ramur a sistematicii care numete i clasific organismele i grupurile de specii. n munca lor, zoologii sistematicieni urmresc trei obiective: 1. s descopere toate speciile de animale 2. s reconstituie relaiile lor evolutive 3. s clasifice organismele animale n concordan cu relaiile evolutive dintre ele. Filozoful grec Aristotel a fost primul care a clasificat organismele pe baza asemnrilor structurale. Formal, nceputurile taxonomiei dateaz din secolul al XVIII-lea odat cu apariia lucrrii lui Karl Linn, Systema naturae, care a propus o schem de clasificare a organismelor vii cunoscute, folosind morfologia pentru ordonarea exemplarelor din colecii. El a recunoscut cinci categorii taxonomice, nelegnd prin taxon orice grupare de animale care au n comun un set particular de caracteristici. Linn a divizat regnul animal n specii, atribuindu-le o denumire, a grupat speciile n genuri, genurile n familii, familiile n ordine i ordinele n clase. Acestor categorii li se adaug astzi filumul (care cuprinde mai multe clase), regnul (care cuprinde mai multe filumuri) i domeniul, categoria taxonomic cea mai cuprinztoare, dar care nu este universal acceptat. n mod ideal, membrii aceluiai grup taxonomic sunt mai strns nrudii unul cu altul dect cu membrii altui taxon. Asemnrile morfologice dintre ei au o baz genetic i sunt rezultatul unei istorii evolutive comune. Astfel n gruparea animalelor, n raport cu caracterele comune, Linn s-a bazat pe relaiile evolutive dintre ele. Cea mai mare parte a clasificrii lui Linn, a fost drastic modificat, ns au fost pstrate principiile de baz. Un secol mai trziu, Darwin a introdus, ca tiin, sistematica atunci cnd a scris Originea speciilor. Sistemul lui Linn are dou caracteristici principale: 1. ofer o denumire pentru fiecare specie, compus din doi termeni

26

Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

2. propune o clasificare ierarhic a speciilor n grupuri de organisme tot mai largi. 2. 2 Taxonomii au adoptat pentru fiecare specie un nume latinizat Nomenclatura sau format din doi termeni (nomenclatur binomial). Primul termen reprezint genul, cruia i aparine fiecare specie. Cel de-al doilea, binomial epitetul specific, denumete specia din cadrul unui gen. Prima liter a denumirii de gen este majuscul i ntreaga denumire este scris cu italice. Denumirea de gen se refer la un singur grup de organisme, acelai nume neputnd fi atribuit pentru dou genuri diferite de animale. n schimb unor genuri diferite li se poate asocia acelai epitet al speciei pentru a desemna specii diferite, nenrudite. Cnd genul se subnelege el poate fi abreviat, exemplu H. sapiens. Uneori speciile sunt divizate n subspecii pentru care se folosete nomenclatura trinomial exemplu: Lacerta agilis. Sistemul binomial al nomenclaturii a adus ordine ntr-o lume haotic de denumiri populare care prezint mai multe inconveniente: variaz de la o ar la alta i de la o regiune la alta a fiecrei ri, se refer la categorii taxonomice superioare nivelului speciei. Sistemul binomial al nomenclaturii este universal i precizeaz nivelul de clasificare implicat n orice descriere. Pentru a identifica i denumi speciile, obiectivul major al sistematicii este de a grupa speciile n categorii taxonomice mai largi. Speciile care sunt strns nrudite fac parte din acelai gen. De exemplu leopardul, Panthera pardus aparine aceluiai gen din care fac parte leul, Panthera leo, tigrul, Panthera tigris. Gruparea speciilor este un aspect firesc pentru natura uman dornic s structureze viziunea asupra lumii. Dincolo de gruparea speciilor n genuri, taxonomia se extinde spre categorii de clasificare progresiv mai largi. Ea plaseaz genurile nrudite n aceeai familie, familiile n ordine, ordinele n clase, clasele n filumuri, filumurile n regnuri i regnurile n domenii. Fiecare nivel taxonomic este mai cuprinztor dect precedentul. Se prefigureaz urmtoarele criterii n identificarea unei specii: 1. Originea ntr-o populaie ancestral, prin urmare specia este o entitate istoric. Ea reprezint cea mai mic grupare distinct de organisme care au n comun originea i descendenii. 2. Caracterele morfologice, cromozomale i moleculare sunt importante n identificarea acestor grupri de organisme. Ele reprezint comuniti reproductive care exclud membrii altor specii. 3. Orice specie are o distribuie n spaiu, areal geografic i o distribuie n timp, cunoscut ca durat evolutiv. Speciile care au areale geografice largi sau sunt rspndite pe tot globul se numesc cosmopolite, n timp ce speciile care au o distribuie geografic restrns, se numesc endemice. n 1982 Mayr a pus bazele conceptului de specie biologic: O specie este o comunitate reproductiv de populaii (izolat reproductiv de altele) care ocup o ni specific n natur .
Proiectul pentru nvmntul Rural

27

2. Introducere n clasificarea animalelor

Simpson a adugat o dimensiune evolutiv conceptului de specie biologic. Specia evolutiv este o linie singular a populaiei ancestrale i descendente, care i pstreaz identitatea fa de alte linii asemntoare i are tendinele sale evolutive i destinul su istoric. Conceptul de specie filogenetic - specia este o grupare ireductibil de organisme, diagnozabil distinct de alte grupri asemntoare care deine att tiparul morfologic parental ct i pe cel al descendenei.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 37

TESTE DE AUTOEVALUARE 1. n denumirea tiinific Lacerta agilis chersonensis indicai semnificaia fiecrui termen. 2. Ce tip de nomenclatur s-a folosit? 3. Se dau urmtoarele denumiri: Lacerta viridis (guterul), Lacerta vivipara (oprla de munte). Ce semnificaie au termenii Lacerta, vivipara, viridis? Ce precizare putei face n legtur cu cele dou denumiri? Dac ai realiza o lucrare tiinific pentru ce tip de denumiri ai opta i de ce ? 4. Ce observaie putei face n legtur cu modul de ortografiere al denumirilor: Cyprinus Carpio, Rana Ridibunda ? 5. Realizai ncadrarea sistematic speciei oprla cenuie, indicnd corect ierarhia taxonilor dac tii c: epitetul specific este agilis, Clasa Reptilia Phylum Chordata, Ordinul Squamata, Familia Lacertidae, Genul Lacerta, Subphylum Vertebrata, Regnul Animalia, Subclasa Lepidosauria, Subordinul Lacertilia.

28

Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

2.3.coli de sistematic

Se cunosc trei coli de sistematic: 1. sistematica evoluionist 2. taxonomia numeric 3. sistematica filogenetic (cladism) Sistematica evoluionist este cea mai veche dintre cele trei i pleac de la ipoteza c organismele strns nrudite cu un strmo vor semna cu acesta mai mult dect cu organisme mai puin nrudite. Ea se bazeaz pe dou principii evolutive pentru recunoaterea i ierarhizarea taxonilor superiori 1. descendena comun 2. anvergura schimbrii evolutiv adaptative. Taxonii trebuie s aib o singur origine evolutiv i trebuie s prezinte aspecte adaptative unice. Adepii sistematicii evoluioniste recunosc dou tipuri de asemnri ntre organisme: omologiile i analogiile. Omologiile sunt asemnrile atribuite originii dintr-un strmo comun i sunt utile n clasificarea animalelor. De exemplu membrele anterioare ale mamiferelor sunt omoloage n ceea ce privete asemnrile la nivelul scheletului intern chiar dac sunt adaptate pentru spat, alergat, not, zbor. Nu toate caracterele de asemnare pot fi calificate ca omologii, ntruct specii din ramuri evolutive divergente ajung s semene datorit adaptrii la presiuni evolutive asemntoare. Aceast situaie este cunoscut cu denumirea de evoluie convergent, iar asemnarea datorat convergenei se numete analogie. De exemplu aripile liliecilor i ale psrilor reprezint un echipament analog pentru zbor. Examinarea formelor fosile a demonstrat c cele dou structuri au evoluat independent din membrele anterioare ale diferiilor strmoi. Analogiile nu reflect originea comun i nu sunt folosite n taxonomia animal Ca principiu general, cu ct numrul prilor omoloage ale speciilor este mai mare cu att acestea sunt mai nrudite i acest lucru ar trebui reflectat n clasificarea lor. Adaptarea poate s atenueze omologiile i convergena poate crea analogii derutante. Cu ct dou structuri similare sunt mai complexe cu att este mai puin probabil ca ele s fi evoluat independent. Sistematicienii evoluioniti i exprim rezultatele cercetrii lor sub forma arborilor filogenetici n care organismele sunt grupate n strns legtur cu relaiile lor evolutive, cu scala temporal i abundena relativ a grupului. Arborii filogenetici reflect clasificarea ierarhic a grupurilor taxonomice n taxoni superiori mai cuprinztori, ilustrnd legtura dintre filogenie i clasificare ( Figura 2.1.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

29

2. Introducere n clasificarea animalelor

Figura. 2.1 Arbore filogenetic care prezint filogenia vertebratelor (dup Miller-Harley, 2005) Taxonomia numeric Taxonomia numeric a aprut n cursul anilor 50. n opinia fondatorilor, criteriile pentru gruparea taxonilor deveniser prea arbitrare i vagi, aa nct i-au propus s fac taxonomia mai obiectiv, folosind modele matematice i tehnici computerizate pentru a grupa eantioane de organisme n funcie de asemnrile lor generale. Ei nu au inut cont de omologii i analogii, dar au recunoscut existena analogiilor i au evitat comentarea relaiilor evolutive dintre taxonii strns nrudii. Taxonomia numeric este cea mai puin popular dintre coli, ns trebuie subliniat c toi taxonomii folosesc programele computerizate pe care le-au dezvoltat reprezentanii taxonomiei numerice. Sistematica filogenetic (cladism) are acelai obiectiv ca i sistematica evoluionist: formularea ipotezelor privind relaiile genealogice dintre grupurile monofiletice de organisme. Susintorii cladismului pretind c metodele lor sunt mai deschise analizei i testrii, deci mai tiinifice, dect ale sistematicienilor evoluioniti. Claditii difereniaz omologiile de analogii i consider c omologiile de origine recent sunt mai utile n studiile filogenetice. n prezent majoritatea sistematicienilor practic analiza cladistic sau cladismul. Aceast revoluie n sistematic a fost marcat de apariia unei lucrri aparinnd entomologului german Willi Hennig. Caracterele pe care toi membrii unui grup le au n comun sunt denumite simplesiomorfii (Gr. sym, mpreun + plesio, aproape + morphe, form). Aceste caractere sunt omologii care pot indica un strmo comun, dar sunt nefolositoare n descrierea relaiilor din grup.
Proiectul pentru nvmntul Rural

Sistematica filogenetic (cladism)

30

2. Introducere n clasificarea animalelor

Pentru a hotr ce caracter este ancestral pentru un grup de organisme, claditii caut un grup nrudit (filogenetic apropiat) de organisme, dar care nu este inclus n grupul studiat, outgroup. n figura 2.2 Taxonul 5 este grup nrudit (outgroup) n raport cu taxonii 1-4. Caracterul A este simplesiomorfic (ancestral) pentru grupul nrudit i grupul studiat.

Figura. 2.2 Cladogram Caracterele declarate ancestrale pentru un taxon sunt denumite plesiomorfe. Caracterele care au aprut ulterior desprinderii grupului nrudit, se numesc caractere derivate. Caracterele derivate comune membrilor unui grup de numesc sinapomorfii. (Gr. syn, mpreun +apo, departe + morphe, form). Taxonii 1-4 au n comun caracterul B. Acest caracter separ taxonii 1-4 de outgroup. Caracterele C i D au aprut mai recent dect caracterul B. Taxonii 1-2 strns nrudii, au n comun caracterul C. Taxonii 3-4 strns nrudii, au n comun caracterul D. Prezena unei sinapomorfii, un caracter derivat comun aduce dovada omologiei i a faptului c taxonii formeaz o unitate n interiorul grupului studiat denumit clad (Gr. klados-ramur). O clad corespunde unei uniti a descendenei evolutive comune i cuprinde toi descendenii unei linii ancestrale. Taxonii 1-2 formeaz o clad caracterizat de caracterul C. Cladele, ca niveluri taxonomice, sunt incluse n clade mai largi. De exemplu familia pisicilor este o clad care aparine unei clade mai cuprinztoare care include i familia cinilor. Un asemenea grup de specii, genuri, familii sau taxoni superiori este monofiletic (Fig. 2.3). n fig 2.4. taxonul 2 este parafiletic, ceea ce nseamn c el are un strmo A i conine unii, dar nu toi descendenii strmoului. Este rezultatul cunoaterii insuficiente a grupului. Taxonul 3 este polifiletic, ceea ce nseamn c este lipsit de strmoul comun B, care ar uni speciile ntr-un grup monofiletic. Grupul polifiletic reflect de asemenea cunoaterea insuficient a grupului.

Proiectul pentru nvmntul Rural

31

2. Introducere n clasificarea animalelor

Figura. 2.3. Grup monofiletic


Taxonul 1 format din 7 specii (B-H) este monofiletic. Acesta este format dintro specie ancestral i toate speciile descendente.

Figura 2. 4. Taxoni parafiletici i polifiletici

Schema se numete cladogram i este o reprezentare care descifreaz secvena n care apar caracterele derivate. O cladogram este interpretat ca un arbore de familie, care formuleaz o ipotez privind liniile monofiletice, constituit dintr-o serie de dicotomii sau puncte de bifurcaie. Fiecare punct de ramificare reprezint divergena a doi taxoni de acelai rang, dintr-un strmo comun. De pild strmoul comun al familiilor cinilor i pisicilor a trit cu mult naintea strmoului comun din care s-au desprins leopardul i pisica domestic. Stabilirea relaiilor dintre speciile actuale se realizeaz prin examinarea resturilor fosile, prin compararea anatomiei speciilor, dar i a fragmentelor lor de ADN sau de proteine care ar putea demonstra gradul lor de nrudire pn la nivel molecular. n cutarea grupurilor monofiletice taxonomii cerceteaz atributele animalelor, denumite caractere, capabile s dovedeasc nrudirea. Un caracter este orice aspect codificat genetic, care poate fi msurat (exemplu un aspect anatomic, secvena de baze azotate din ADN sau ARN). Cum hotrm c asemnrile dintre specii sunt relevante pentru a justifica gruparea lor ntr-o clad, ntruct nu toate asemnrile reprezint dovezi ale originii ntr-un strmo comun? Dincolo de separarea caracterelor omoloage i analoage, sistematicienii trebuie s aleag printre caracterele omoloage pentru a descoperi caracterele derivate comune. Caracterele relevante pentru filogenie sunt cele omoloage. De pild prul este un caracter al tuturor mamiferelor, aa cum este i coloana vertebral. Prezena coloanei vertebrale nu ne ajut ns s deosebim mamiferele de alte vertebrate pentru c i alte vertebrate nemamaliene, peti, amfibieni, reptile, au coloan vertebral. Cu alte cuvinte coloana vertebral este o omologie care precede desprinderea cladei mamiferelor din arborele vertebratelor; acesta este un caracter primitiv comun, o omologie comun a unui taxon mai cuprinztor dect cel pe care ncercm s-l definim. 32
Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

Dimpotriv, prul este o omologie prezent doar la mamifere. n compararea mamiferelor cu alte vertebrate, prul este un caracter comun derivat, adic o noutate evolutiv specific unei clade particulare. Coloana vertebral este un caracter derivat pentru un punct de ramificaie mai vechi care deosebete toate vertebratele de alte animale. Printre vertebrate, coloana vertebral este un caracter comun primitiv pentru c a aprut la strmoul comun al tuturor vertebratelor. Observm c secvena ramificaiilor din cladogram reprezint secvena cronologic n care au aprut noutile evolutive sau caracterele comune derivate n timpul istoriei evolutive a unui set de organisme. Din analiza cladogramei din figura. 2.5. reiese c strmoul comun al cladei broasc estoas-leopard este mai recent dect strmoul cladei salamandr-broasc estoas-leopard.

Figura. 2.5.Cladogram. Analiza distribuiei taxonomice a omologiilor ne permite identificarea secvenei n care au evoluat caracterele derivate n cursul filogeniei vertebratelor

Proiectul pentru nvmntul Rural

33

2. Introducere n clasificarea animalelor Salamandr

Amfioxus

Broascestoas

Pr 0 Ou 0 amniotic Patru 0 membre Flci 0 Coloan vertebral 0

0 0 0 0 1

0 0 0 1 1

0 0 1 1 1

0 1 1 1 1

1 1 1 1 1

Tabel de caractere. 0 Indic absena unui caracter, 1 indic prezena caracterului. ntabelnd datele n acest mod, devine mai uoar introducerea datelor n programele de calculator.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 37.

TESTE DE AUTOEVALUARE 6. Ce deosebire exist ntre un arbore filogenetic i o cladogram? 7. Se dau urmtoarele exemple de animale: salamandra, broasca estoas, oprla cenuie, crocodilul. Care dintre animale amintite mai sus ar putea constitui grupul nrudit (outgrup)? Ce animale pot fi grupate mpreun? 8. Identificai caracterele comune ale grupului mai numeros, de studiat i caracterele grupului nrudit. 9. Ce caractere ar fi putut s aib strmoul celor dou grupuri? 10. Definii caracterul. 11. Culoarea corpului este un caracter codificat genetic. Masculii petilor papagal sunt mai viu colorai dect femelele. Considerai c n cazul acesta coloritul corpului este un caracter util n sistematica petilor? Argumentai.

34

Proiectul pentru nvmntul Rural

Leopard

Chicar

Ton

2. Introducere n clasificarea animalelor

2.4. Taxonomie molecular

n stabilirea filogeniei i n clasificarea organismelor, a devenit util s comparm macromoleculele ca i caracterele anatomice. n timp ce identificarea omologiilor ne arat originea comun, compararea genelor i a proteinelor pe care le codific, ne permite cunoaterea profund a relaiilor evolutive dintre organisme. Secvenele de nucleotide din ADN sunt motenite i ele programeaz secvenele corespunztoare de aminoacizi din proteine. La nivel molecular, divergena evolutiv a speciilor urmrete n paralel acumularea deosebirilor din genomul lor. Cu ct dou specii s-au desprins mai recent dintr-un strmo comun, cu att ADN i secvenele lor de aminoacizi sunt mai asemntoare. Prin urmare biologia molecular sprijin dezvoltarea sistematicii filogenetice la extremele relaiilor evolutive, pornind de la ramurile majore pn la cele mai fine relaii dintre taxonii arborelui vieii. Pentru compararea proteinelor i a acizilor nucleici se folosesc astzi numeroase metode, cea mai mare parte a cercetrilor bazndu-se pe compararea secvenei nucleotidice a ARN i ADN. Poziia fiecrui nucleotid reprezint un caracter motenit sub forma bazelor ADN. Regiunile omoloage ale ADN, provenit de la dou specii, care au o lungime de 1000 de nucleotide, furnizeaz 1000 de puncte de comparaie. Un sistematician poate s compare mai multe regiuni ADN pentru a verifica relaiile dintre dou specii. Frecvena cu care apar modificri ale secvenei de ADN variaz dintro parte n alta a genomului. ADN care codific ARNr se modific relativ puin, aa nct compararea acestor secvene de ADN este util pentru investigarea relaiilor dintre taxonii care s-au desprins acum sute de milioane de ani. Numeroi sistematicieni s-au concentrat n ultimii ani asupra cercetrii genelor ARNr pentru a rezolva problemele filogeniei animale. ARNr este un material excelent pentru studierea evoluiei vieii pe Pmnt. Este o molecul veche care i-a pstrat funcia la aproape toate organismele i care s-a modificat puin. Aceast capacitate redus de modificare se numete conservare evolutiv i demonstreaz c mecanismul sintezei de proteine al celulei suport puine modificri i nc reine funcia sa vital. Conservarea evolutiv a acestei molecule demonstreaz c organismele strns nrudite, este posibil s aib aceleai ARN-uri. Organismele puin nrudite ar fi de ateptat s prezinte ARN-uri ribozomale mai puin asemntoare. n realitate diferenele sunt destul de mici, nct relaiile cu unele molecule ancestrale sunt evidente. Studiile ARNr au demonstrat c toate organismele vii au un strmo comun i c exist trei linii evolutive majore, denumite domenii, considerate a fi gruprile taxonomice cele mai cuprinztoare: Archaea, microorganisme procariote care triesc n medii cu temperatur, salinitate, aciditate, adncime extreme, anaerobe, similare primelor forme de via aprute pe Pmnt. Ele reprezint cele mai primitive forme de via. Din acest grup s-au desprins celelalte domenii: 35

Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

Eubacteria, bacteriile propriu-zise Eukaria, toate organismele eucariote. Este interesant c eucariotele sunt mai strns nrudite cu Archaea dect cu Eubacteria. Ulterior Eukaria a suferit o diversificare rapid dar trzie a liniilor moderne: Protista, Fungi, Plantae, Animalia. Spre deosebire de ARNr, ADNmt (mitocondrial) evolueaz rapid, de aceea se recurge la compararea secvenelor de ADNmt pentru a analiza filogenia speciilor relativ strns nrudite sau chiar a populaiilor aceleiai specii. Dac dou specii s-au desprins relativ recent dintr-un strmo comun, secvenele regiunilor omoloage de ADN vor fi probabil identice n lungime. Dimpotriv, speciile mai puin nrudite, pot avea secvene ADN omoloage care se deosebesc nu doar prin bazele existente n anumite situsuri dar i prin lungimea lor total. Mitocondriile se transmit de la prini la descendeni prin citoplasma ovulului i pot fi folosite pentru marcarea liniilor materne. Utiliznd ADNmt, este implicat o cantitate relativ mic de ADN, care se modific cu o rat relativ constant. Datarea istoriei evolutive se bazeaz n special pe nregistrarea fosilelor. n ultimele decenii, biologia molecular a furnizat o metod independent pentru plasarea originii grupurilor taxonomice n timp. Denumite ceasuri moleculare, aceste metode se bazeaz pe observaia c cel puin unele regiuni ale genomului evolueaz cu rate constante. Dac anumite secvene omoloage de ADN sau produii lor proteici, se compar cu taxonii care se tie c s-au desprins dintr-un strmo comun n cursul anumitor perioade din trecut, atunci numrul nucleotidelor i al substituiilor este proporional cu timpul scurs din momentul desprinderii taxonilor dintr-un strmo comun. De exemplu proteinele omoloage ale liliecilor i delfinilor sunt mai asemntoare dect cele ale rechinilor i petilor osoi, ceea ce este n concordan cu dovezile paleontologice conform crora rechinii i petii osoi au urmat ci evolutive separate mai mult timp dect liliecii i delfinii. n aceast situaie divergena molecular a reinut mai bine urma timpului dect modificrile morfologice. TESTE DE AUTOEVALUARE 12. Ce biomolecul se analizeaz pentru stabilirea liniilor evolutive majore i de ce s-a optat pentru ea ? 13. Ce biomolecul este preferat n studiile comparative ale speciilor nrudite i de ce ? 14. Definii ceasul molecular i stabilii importana folosirii metodelor moleculare n taxonomie.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 37 36

Proiectul pentru nvmntul Rural

2. Introducere n clasificarea animalelor

2.5. Rezumat

Sistematica reprezint studiul istoriei evolutive i clasificrii organismelor. Sistemul binomial al clasificrii a fost iniiat de Karl Linn i este folosit pretutindeni n clasificarea organismelor. Organismele sunt clasificate n categorii largi, denumite regnuri. n ultimii ani s-a folosit sistemul de clasificare cu cinci regnuri. Descoperiri recente repun n discuie relaiile evolutive din regnul Monera i Protista. Cele trei direcii moderne de aprofundare a sistematicii sunt: sistematica evoluionist, taxonomia numeric i sistematica filogenetic (cladismul). Obiectivul major al sistematicii este stabilirea relaiilor evolutive ntre grupurile monofiletice. Sistematicienii evoluioniti folosesc caracterele omoloage i ierarhizeaz importana diferitelor caractere n stabilirea relaiilor evolutive. Claditii caut caractere derivate comune care pot fi folosite pentru a investiga relaiile evolutive. O clad este un taxon monofiletic care cuprinde strmoul comun i descendenii si. Metodele cladismului, larg acceptate astzi, au condus la grupri taxonomice netradiionale de animale. Arborii evolutivi sunt utili n descifrarea relaiilor evolutive dar prezint unele limitri. Compararea, ntre specii, a secvenei bazelor azotate din acizii nucleici i a secvenei de aminoacizi din proteine, relev relaii filogenetice. Secvena de baze nucleotidice din anumite regiuni ale ADN se modific destul de consecvent nct s serveasc drept ceas molecular pentru a data anumite momentele evolutive din trecut. 1) Lacerta-gen; agilis-epitet specific; chersonensis-epitet subspecific 2) nomenclatur trinomial; 3) Lacerta gen; vivipara, viridis epitete specifice; sunt specii diferite care aparin aceluiai gen; se folosesc denumirile tiinifice care sunt universale, cunoscute de toi specialitii; 4) nu sunt italicizate; epitetele specifice se ortografiaz cu liter mic; 5) Regn Animalia, Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata, Clasa Reptilia, Ordinul Squamata, Subordinul Lacertilia, Familia Lacertidae, Lacerta agilis; 6);vezi p 29;31; 7) salamandra reprezint outgroup-ul; broasca estoas, crocodilul, oprla cenuie formeaz grupul de studiat; 8) patru membre bine dezvoltate tegument protejat de solzi sau scuturi, respiraie prin plmni, embrion cu anexe embrionare, temperatura corpului variabil; la salamandr corp alungit prevzut cu dou perechi de membre, tegument bogat n glande, fr solzi sau scuturi, respiraie prin plmni n stadiul de adult , embrion fr anexe embrionare; 9) corp alungit cu coad i patru membre ; 10) p 32; 11) nu se recomand folosirea caracterelor de dimorfism sexual n cheile taxonomice deoarece este posibil ca taxoni nrudii s nu prezinte dimorfism sexual; 12) vezi p 35; 13) vezi p 36; 14) vezi p 36.

2.6. Rspunsuri la testele de autoevaluare

Proiectul pentru nvmntul Rural

37

2. Introducere n clasificarea animalelor

2.7. Instruciuni generale de evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate. Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru. Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal (5p). n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s refacei lucrarea de verificare. Rezultatul testului: Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte Punctajul maxim 100 puncte. Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final. V.2.1. Construii o cladogram, alegnd alte specii de animale dect cele indicate n figura 2.3 i selectnd caracterele derivate potrivite. V sugerez crapul, tiuca broasca de lac, oprla cenuie, crtia, obolan. V.2.2. Enumerai n ordine ierarhic taxonii ncepnd cu cel mai puin cuprinztor. V.2.3. Definii specia. V.2.4. Definii caracterul taxonomic. V.2.5. Prin ce se deosebesc taxonii monofiletici, polifiletici i parafiletici? (Explicai n maxim 100 de cuvinte). V.2.6. Ce criteriu folosii n selectarea caracterelor taxonomice? Rspundei n maxim 30 de cuvinte. V.2.7. Cum selectai caracterele pentru construirea cladogramelor i ai arborilor filogenetici? (Explicai n maxim 100 de cuvinte). V.2.8. Avnd o cladogram a unui grup de specii ce informaie suplimentar este necesar pentru a obine un arbore filogenetic? Rspundei n maxim 30 de cuvinte. V.2.9. Alegei varianta corect pentru a completa definiia: Studiul tiinific al diversitii organismelor i al relaiilor lor evolutive se numete: a) sistematic b) evoluie c) taxonomie d) nomenclatur binomial e) tabel periodic V.2.10. Alegei dintre opiunile a-e varianta corect. Care dintre urmtoarele metode de stabilire a relaiilor filogenetice ntre organisme s-a dezvoltat cel mai recent? a) morfologie comparat (structur i form) b) fiziologie comparat (funcia structurilor i sistemelor)
Proiectul pentru nvmntul Rural

2.8. Lucrare de verificare 2

38

2. Introducere n clasificarea animalelor

c) compararea secvenelor componente ale proteinelor i acizilor nucleici d) compararea tiparelor comportamentale e) compararea dezvoltrii embrionare V.2.11. Alegei varianta corect. Caracterele cele mai folositoare pentru ipoteze filogenetice sunt: a) unice i ancestrale b) comune i ancestrale c) biochimice i convergente d) comune i convergente e) comune i derivate V.2.12. Alegei una dintre variantele a-e de mai jos nct afirmaia s fie corect. Lipitorile, cpuele narii, chicarii i liliecii vampir sug snge. Acest aspect nu ne determin s le clasificm mpreun pentru c regimul alimentar hematofag: a) a evoluat independent printre aceste grupuri b) nu este un aspect conservat c) este mai curnd analog dect omolog d) toate variantele de mai sus e) nici una dintre variante V.2.13. Completai spaiul liber din text cu varianta corect. n sistematica filogenetic se susine c taxonii sunt nrudii dac____ a) evolueaz din acelai strmo b) schimb gene ntre ei c) apar n acelai timp d) au structuri analoage e) ocup nie asemntoare V.2.14. Alegei una dintre variantele a-e de mai jos pentru ca afirmaia s fie corect. Un exemplu de organisme care au suferit evoluie convergent ar fi: a) oarecii i liliecii b) psrile i liliecii c) erpii i broatele estoase d) balenele i cangurii e) nici una dintre variantele de mai sus V.2.15. Completai spaiul liber din text cu varianta corect Evoluia______a condus la apariia structurilor______ a) convergent..........analoage b) divergent..............congruente c) paralel..................analoage d) convergent...........omoloage e) divergent .............analoage V.2.16. Folosind analiza cladistic, un taxonom dorete s construiasc un arbore filogenetic, artnd relaiile dintre diferite specii de mamifere. Care dintre urmtoarele vor fi cel mai puin folositoare pentru acest scop? Alegei varianta corect. a) descrierea diferitelor tipuri de membre b) faptul c toate mamiferele au pr c) datele legate de structura craniului d) faptul c dentiia variaz printre tipurile de mamifere e) secvenele bazelor de ADN
Proiectul pentru nvmntul Rural

39

2. Introducere n clasificarea animalelor

V.2.17. Care dintre aspectele de mai jos ar fi artate ntr-un arbore filogenetic al familiilor de psri construit prin analiz cladistic? Alegei varianta corect. a) caracterele comune ale tuturor familiilor de psri b) relaiile evolutive dintre familii c) familiile care seamn mai mult d) structurile analoage comune ale unor specii e) vrsta relativ a speciilor de psri V.2.18. Care dintre urmtoarele aspecte este cel mai puin folositor n determinarea relaiilor dintre specii? Alege varianta corect. a) secvena de baze ale ADN b) structuri omoloage c) fosile d) secvena de aminoacizi din proteine e) structuri analoage V.2.19. Completai spaiul liber din text cu una dintre variante, nct enunul s fie corect. Specia este singurul grup taxonomic n care toi membrii_____ a) au ecologie asemntoare b) au un fond genetic comun c) au o morfologie asemntoare d) au un strmo comun e) toate aspectele de mai sus V.2.20. Alegei varianta corect. Dac speciile A i B sunt n aceeai familie i specia C este dintr-o alt familie, putem spune c: a) C este mai strns nrudit cu A dect este A cu B b) A i B au un strmo comun mai recent dect A i C c) A i C au un strmo comun mai recent dect A i B d) A este mai strns nrudit cu C dect B cu A e) nici una dintre variantele de mai sus

2.9.Cuvinte cheie

arbore filogenetic, analogie, areal geografic, caracter plesiomorf, caracter derivat, ceas molecular, clad, cladism, cladogram, comunitate reproductiv, conservare evolutiv, cosmopolit, domeniu, durat evolutiv, evoluie convergent, endemic, familie, filum, gen, monofiletic, nomenclatur binomial, nomenclatura trinomial, omologie, parafiletic, polifiletic, regn, simplesiomorfie, sinapomorfie, sistematic, specie, taxon , taxonomie, taxonomie numeric. 1. Ereshefsky, M., 1992, The units of evolution. Cambridge, Massachustts, MIT Press. 2. Hall, B.K., 1994 Homology: the hierarchical basis of comparative biology, San Diego, Academic Press. 3. Hillis, D.M., Moritz, C., Mable, B.K., 1996, Molecular Systematics, ed2. Sunderland, Massachusetts, Sinauer Associates, Inc. 4. Mayr, E., Ashlock, P.D., 1991, Principles of Systematic Zoology. New York. McGraw-Hill. 5. Wagner, G.P., 2001, The character concept in evolutionary biology. San Diego, Academic Press. 6. Miller, S.A., Harley, J.P., Zoology, Mc Graw-Hill ,2005, 190-206. 7. www.mhhe.com/zoology Web Links for Classification and Phylogeny of Animals, Classification of Living Things, Methods of Classification, Trees of Life
Proiectul pentru nvmntul Rural

2.10. Bibliografie

40

3.Regnurile lumii vii

Unitatea 3 REGNURILE LUMII VII

CUPRINS

Obiective 3.1. Sistemul de clasificare cu cinci regnuri 3.1.1. Regnul Monera 3.1.2. Regnul Protista 3.1.3. Regnul Plantae 3.1.4. Regnul Fungi 3.1.5. Regnul Animalia 3.2. Regnul Protista - Subregnul Protozoa 3.2.1. Caracterele generale ale protozoarelor 3.2.2. Locomoia 3.2.3. Sensibilitatea i excitabilitatea 3.2.4. Nutriia 3.2.5. Respiraia i excreia 3.2.6. Organite de protecie 3.2.7. estul i scheletul 3.2.8. Reproducerea 3.2.9. Filogenie 3.2.10. Biologia i importana protozoarelor 3.2.11. Clasificare 3.3. Rezumat 3.4. Rspunsuri la testele de autoevaluare 3.5. Instruciuni generale de evaluare 3.6. Lucrare de verificare 3 3.7. Cuvinte cheie 3.8. Bibliografie

41 42 43 45 45 46 47 48 48 49 53 54 55 57 57 58 60 61 62 71 72 72 73 75 76

Obiective

Obiectiv general
Identificarea caracterelor folosite n clasificarea regnurilor

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii: 1. Selecteaz caracterele prin care celula procariot se deosebete de celula eucariot. 3. Descoper caracterele prin care deosebesc celula eucariot animal de cea vegetal. 4. Explic dificultile clasificrii reprezentanilor regnului Protista. 5. Descriu strategiile nutriionale ale protistelor. 7.Deosebesc structura flagelului procariotelor de cel al eucariotelor. 8. Descriu ciclurile generale de via i habitatele protistelor . 9. Argumenteaz teoria endosimbiozei. 10. Folosesc corect criteriile morfologice n recunoaterea claselor de protozoare 11. Identific modalitile de prevenire a bolilor produse de protozoare.
Proiectul pentru nvmntul Rural

41

3.Regnurile lumii vii

3.1.Sistemul de clasificare cu cinci regnuri (R.H. Whittaker)

Dintre planetele sistemului nostru solar, investigate n cursul misiunilor spaiale Viking 1975-1976 i Pathfinder, 1997, doar Pmntul ofer condiii optime dezvoltrii vieii. n prezent numrul speciilor de organisme vii este estimat la cteva milioane. Viaa a aprut pe Pmnt acum aproximativ 3500 milioane de ani, primele organisme, procariotele, datnd de acum 3000-2500 milioane de ani, din Archaean, fiind urmate n Proterozoic (acum 2500-580 milioane de ani n urm) de protiste (alge, protozoare), animale, fungi i plante. Viaa i are originea ntr-un amestec complex de substane organice care interacioneaz. Primele sisteme vii, se pare, c au fost alctuite din acizi nucleici RNA i lipide. Sistemul viu minim cunoscut astzi este celula bacterian (procariot), care are dimensiunea unei vezicule lipidice. Sistemele biologice, cum este i celula bacterian, se pot conserva n medii aflate n schimbare. Acest lucru necesit energie i compui chimici adecvai. Toate celulele transform continuu nutrienii n componente proprii, prin metabolism. nc de la nceputurile procesului de cunoatere i pn la mijlocul secolului XX, naturalitii au mprit lumea vie n dou diviziuni: PLANTE i ANIMALE, clasificare care lua drept repere forma i structura corpului, metabolismul i capacitatea de deplasare, dar care era valabil doar pentru speciile de talie mare. Progresele nregistrate n anii 60, n domeniul biologiei celulare, geneticii, embriologiei, microscopiei electronice i biochimiei au relevat afiniti i deosebiri la nivel subcelular ntre organismele vii, permind definirea a dou tipuri structurale de celule: tipul procariot i tipul eucariot, furniznd taxonomilor instrumente noi de lucru. ncepnd cu acea perioad filogeniile au fost elaborate pe baza modelelor dezvoltrii larvare sau pe ordinea linear a aminoacizilor, care alctuiesc proteinele. Descoperirile importante ale acestei perioade au ncurajat divizarea lumii vii ntr-un sistem cu numeroase regnuri. Unul dintre ele a inclus 13 regnuri. Printre aceste propuneri, sistemul cu 5 regnuri, conceput de R.H. Whittaker, s-a bucurat de susinere n ultimele decenii. El se apropie de sistemul cu 4 regnuri al lui Herbert F. Copeland (1956). Virusurile au doar cteva gene i nu se menin prin metabolism. Pentru a se reproduce, un virus trebuie s ptrund ntr-o celul bacterian, protist, ciuperc, animal sau plant. Sunt mai mici i mai puin complexe dect orice celul a unui membru al celor cinci regnuri. De aceea ele sunt omise din sistemul de clasificare cu 5 regnuri.

42

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Cuprinde organisme procariote unicelulare izolate sau coloniale, 3.1.1. Regnul mobile sau imobile, cu un mod de nutriie absorbtiv, care se hrnesc Monera

prin fotosintez sau chemosintez, se reproduc asexuat, prin diviziune sau nmugurire i rareori sexuat. Sunt lipsite de sistem nervos i nu realizeaz protecia intern a zigotului. Se cunosc dou linii majore ale procariotelor: Archaebacteria i Eubacteria. Subunitile ribozomale ale arhebacteriilor se deosebesc de cele ale bacteriilor i se aseamn mult cu cele ale eucariotelor. Arhebacteriile prezint gene specifice, dar au i secvene nucleotidice asemntoare eubacteriilor. Celula procariot este protejat constant de un perete celular rigid format din peptidoglicani (polimeri ai unor hidrai de carbon modificai, legai ncruciat de polipeptide scurte), lipopolizaharide, lipoproteine i murein, component absent din structura peretelui celular al eucariotelor. n cursul diviziunii celulare, peretele celular crete spre centru, desprind celula n dou. Ca i alte celule prevzute cu perete celular, plasmolizeaz i mor n mediu hipertonic. Procariotele ader ntre ele i la substrat cu ajutorul unor apendici de suprafa denumii pili. Unii sunt specializai s menin celulele agregate att timp ct are loc transferul ADN n cursul conjugrii. Membrana plasmatic este lipsit de plasticitate, formnd o barier n calea ptrunderii macromoleculelor. Aproape jumtate dintre speciile de procariote sunt capabile s se deplaseze rapid, unele depind 50 m/sec. n general deplasarea se realizeaz cu ajutorul flagelilor. Acetia pot fi rspndii pe toat suprafaa celulei sau concentrai la unul sau ambele capete ale celulei. Flagelii procariotelor i eucariotelor se deosebesc din punct de vedere structural i funcional. Flagelul procariot prezint 1/10 din diametrul celui eucariotic i nu este acoperit de prelungirea membranei plasmatice. Lanurile de flagelin, o protein globular, sunt strns grupate ntr-o spiral pentru a forma un filament semirigid. Filamentul este ataat de o alt protein care formeaz un crlig, inserat ntr-un aparat bazal. Acesta este alctuit din 35 de proteine diferite i include un sistem de inele n straturile peretelui celular. Acionat de difuzia protonilor n celul (dup ce au fost eliminai de o pomp protonic dependent de ATP, situat n membrana plasmatic), aparatul bazal rotete filamentul propulsnd celula. Un alt mecanism locomotor caracterizeaz spirochetele. Dou sau mai multe filamente helicale, situate sub stratul extern al peretelui celular, au o structur asemntoare flagelului procariot. Fiecare are un motor bazal la un capt al celulei. Cnd filamentele se rotesc celula flexibil se deplaseaz ca un tirbuon (Figura. 3.1.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

43

3.Regnurile lumii vii

Figura 3.1. Structura flagelului la procariote (dup CampbellReece, 2002)

TEST DE AUTOEVALUARE 1. Explicai de ce virusurile nu aparin nici unuia dintre regnuri? 2. Ce compoziie chimic are peretele celular al procariotelor. 3. Ce sunt pilii i ce rol ndeplinesc? Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 72 Citoplasma se afl n permanen n stare de gel, n timp ce la eucariote, ea trece frecvent din stare de gel n stare de sol i invers. Acest aspect explic i lipsa curenilor intracitoplasmatici. Nucleul este lipsit de form i de membran nuclear. Materialul genetic, o molecul unic de ADN, nu este complexat cu histone, spre deosebire de eucariote care au o cantitate considerabil mai mare de ADN, complexat cu proteine histonice i nonhistonice implicate n condensarea cromatinei i formarea cromozomilor ntr-un numr constant pentru fiecare specie. Procese vitale, precum fotosinteza i respiraia se desfoar la procariote la suprafaa membranei celulare i nu n structuri specializate de tipul cloroplastelor i mitocondriilor, ca la eucariote (Figura.3.2.). 44
Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Figura 3.2. Organizarea celulei procariote Cuprinde organisme unicelulare eucariote, izolate sau coloniale, 3.1.2.Regnul care se hrnesc heterotrof (prin absorbie i ingestie) sau autotrof, sunt Protista

mobile, deplasndu-se cu ajutorul cililor, flagelilor i pseudopodelor sau sunt imobile. Sunt capabile s realizeze conducerea stimulilor n anumite forme, dar nu prezint o protecie intern a zigotului. Din acest regn fac parte protofitele i protozoarele, la care unii autori consider c ar trebui s adugm speciile din Phylum Gymnomycota i Oomycota. Se estimeaz c numrul maxim de specii se ridic la 38 000.

3.1.3. Regnul Plantae

Este alctuit din organisme eucariote multicelulare, care au celulele protejate de un perete celular, citoplasm cu vacuole, pigmeni asimilatori n plastide, nutriie autotrof, sunt imobile i se reproduc sexuat, avnd cicluri de generaii alternative haploide i diploide. Aceste organisme sunt lipsite de sistem nervos i realizeaz protecia intern a zigotului. n acest regn ncadrm metafitele (Figura. 3.3.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

45

3.Regnurile lumii vii

Figura. 3.3. Organizarea celulei vegetale

Cuprinde organisme eucariote pluricelulare, (dar i unicelulare n 3.1.4. Regnul opinia unor autori) multinucleate, cu nuclei dispersai ntr-un sinciiu Fungi micelian, acoperit de un perete celular adeseori septat. Formeaz spori, sunt alctuite din celule lipsite de flageli pe tot parcursul vieii, nu au sistem nervos i nu protejeaz zigotul n interior. ntruct celulele sunt lipsite de plastide i pigmeni fotosintetici, au un mod de nutriie absorbtiv (sunt n general saprotrofe, absorb nutrieni din materia organic n descompunere). Asemenea plantelor, sunt organisme imobile, cu cicluri reproductive care includ procese sexuale i asexuale. n acest taxon ncadrm ciupercile (Figura.3.4.).

46

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Figura 3.4. Organizarea fungilor

3.1.5. Regnul Animalia

Cuprinde eucariote pluricelulare, lipsite de perete celular, plastide i pigmeni fotosintetizatori. Nutriia se realizeaz prin ingestie i rareori prin absorbie, digestia desfurndu-se ntr-o cavitate intern. Mobilitatea corpului se datoreaz prezenei unor fibre contractile. Se reproduc n general sexuat, au un sistem nervos i realizeaz protecia intern a zigotului (Figura. 3.5.).

Figura 3.5. Organizarea celulei animale


Proiectul pentru nvmntul Rural

47

3.Regnurile lumii vii

Transformarea unui zigot ntr-un animal depinde de expresia controlat, n cursul dezvoltrii embrionare, a unor gene reglatoare specifice, denumite Hox. Multe dintre aceste gene reglatoare conin secvene comune de module ADN, denumite homeobox. Doar la organismele din Regnul Animalia, n genele homeotice exist secvene homeobox, care funcioneaz n cursul dezvoltrii organismului i al formrii corpului. Toate animalele, de la cei mai simpli spongieri pn la vertebrate, au gene Hox, care conin secvene ADN nrudite. n general numrul genelor Hox se coreleaz cu complexitatea anatomiei animalelor. De momentul i locul n care diferitele gene Hox sunt exprimate ntr-un embrion, depinde baza genetic a diversitii formelor animale care au evoluat dintr-un strmo comun. TESTE DE AUTOEVALUARE 4. Ce caractere au fost selectate pentru delimitarea celor cinci regnuri ale lumii vii? 5. Enumerai cinci particulariti prin care animalele se deosebesc de plante? 6. Amintii trei caractere prin care fungii se aseamn cu plantele?

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 72.

3.2. Regnul Protista-Subregnul Protozoa 3.2.1. Caracterele generale


Regnul Protista reprezint un grup heterogen care inventariaz aproximativ 64 000 de specii, dintre care jumtate sunt fosile, microscopice, eucariote, solitare sau coloniale, avnd dimensiuni cuprinse ntre 1-2.5 la Theileria parva i 6 cm la Colosoum sp. sau chiar 12 cm la foraminifere fosile. Protozoarele sunt organisme complexe n care toate activitile se desfoar n limitele unei singure membrane plasmatice. Plasmalema, pelicul elastic, rezistent, este alctuit dintr-un bistrat de fosfolipide n care sunt localizate molecule proteice. La exterior uneori este prevzut cu un glicocalix, implicat n schimburile de substane cu mediul extern i n aderarea la substrat. La nivelul membranei plasmatice exist formaiuni exo-sau endogene de carbonat de calciu, siliciu sau chitin. Citoplasma are o structur coloidal, prezentnd o vscozitate mai mare dect cea a apei. Sistemele coloidale sunt suspensii permanente sau particule divizate fin, care nu precipit. Coloizii din sistemele vii sunt de obicei proteine, lipide, polizaharide, suspendate ntr-un fluid apos al celulelor, citoplasma. Asemenea sisteme pot s sufere transformri sol-gel cnd componentele fluid sau particulat devin continue. n starea de sol a
Proiectul pentru nvmntul Rural

Plasmalema

Citoplasma

48

3.Regnurile lumii vii

citoplasmei, solidele sunt suspendate ntr-un lichid, n timp ce n starea de gel semisolid, lichidul este suspendat ntr-un solid. Citoplasma reprezint un amestec de lipide, proteine i glucide, difereniindu-se ntr-un strat hialin (hialoplasm, ectoplasm) i un strat intern, granuloplasm, endoplasm. Stratul extern, mai dens, formeaz plasmagelul, stratul intern, mai fluid, constituie plasmasolul. n endoplasma celular exist unul sau mai muli nuclei (celula este mono- sau polienergid). Celulele polienergide pot fi, la rndul lor homocariote, situaie n care nucleii sunt asemntori (Opalina) sau heterocariote, cnd se difereniaz nuclei vegetativi, de exemplu la foraminifere i nuclei germinativi la ciliate. Nucleul este delimitat de o membran porat, conine cariolimf, unul sau mai muli nucleoli i cromatin. Constituenii plasmatici Constituenii plasmatici, sunt organite autoreproductibile (mitocondrii, aparatul Golgi, ribozomi, centrozom). Mitocondriile reprezint sediul producerii de energie. La Trypnosoma gambiense, mitocondria se transform ntr-un kinetonucleu, organit situat la baza flagelului, care formeaz membrana ondulant, n timp ce la Erytropsis se transform ntr-un organit fotosensibil, un veritabil ochi celular. Aparatul Golgi se transform n aparat parabazal la flagelate. Constituenii paraplasmatici nu sunt autoreproductibili. Din aceast categorie fac parte nveliurile de protecie i substanele de rezerv incluse n vacuole. Locomoia protozoarelor este ntreinut de schimbarea formei celulei. Aceasta se datoreaz flexibilitii plasmalemei i capacitii de emitere a pseudopodelor. Pseudopodele reprezint expansiuni temporare ale citoplasmei, formarea lor fiind condiionat de curgerea de fluid din plasmasol i de interaciunea acestuia cu plasmagelul. Prin aciunea microfilamentelor, curgerea citoplasmei, produce extensia unui lob n afara suprafeei celulare, deplasarea organitelor n lob i micarea ntregii celule. Unele pseudopode specializate au miez de microtubuli micarea fiind executat prin asamblarea i dezasamblarea microtubulilor. Extremitatea n curs de extensie a pseudopodului se numete nveli hialin. Pe msur ce endoplasma curge n nveliul hialin nete n cortex i se transform n ectoplasm rigid, alungind astfel prile laterale ale pseudopodului asemenea unui tub. Endoplasma curgtoare conine subuniti de actin, ataate de proteine reglatoare. Acestea leag actina, mpiedicnd polimerizarea ei. Prin interaciunea cu fosfolipidele din membrana celular, subunitile de actin sunt eliberate de proteinele reglatoare i polimerizeaz sub form de microfilamente. Microfilamentele se leag ncruciat unele de altele prin intermediul unor proteine i formeaz un gel semisolid care transform ectoplasma ntr-un tub prin care fluidul endoplasmatic curge, pe msur ce pseudopodul crete. n zona periferic a gelului, ionii de calciu 49

3.2.2. Locomoia

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

activeaz o protein care slbete reeaua de actin, elibernd microfilamentele din gel. n aceste condiii acesta miozina se asociaz i trage de aceste microfilamente. Contracia produs la margine, induce o presiune care foreaz fluidul endoplasmatic mpreun cu subunitile disociate de actin napoi spre nveliul hialin (Figura. 3.6.). Pseudopodele exist sub mai multe forme. Cele mai comune sunt lobopodele, prelungiri mari ale corpului celular care conin endoplasm i ectoplasm.

Figura. 3.6. Formarea pseudopodelor (dup Hickman i colab., 2004) Filopodele Reticulopodele Axopodele Filopodele sunt prelungiri subiri, de obicei ramificate, care conin doar ectoplasm, identificate la Euglypha. Reticulopodele se deosebesc de filopode prin faptul c se altur n mod repetat, pentru a forma o plas. Axopodele sunt pseudopode lungi, subiri susinute de o baghet axial format din microtubuli. Acetia sunt dispui ntr-un aranjament spiralat sau geometric, n funcie de specie i constituie axonema axopodului. Ele pot fi alungite sau scurtate, prin adugarea sau ndeprtarea materialului microtubular. Dei vrfurile pot s adere la substrat, organismul nainteaz prin micri de rostogolire, scurtnd axonemele din fa i alungindu-le pe cele din urm. Citoplasma curge de-a lungul axonemelor spre corp pe o parte i n direcia opus pe cealalt (Figura 3.7.a, b).

50

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Figura. 3.7. a Structura axopodelor (dup Reeves L.M. 1996)

Figura. 3.7. b Structura axopodelor (dup Reeves L.M. 1996)

Cilii

Cilii, prin micri ca de bici i flagelii, prin micri ondulatorii, sunt organitele care asigur locomoia prin propulsie a celulei. Acestea reprezint prelungiri protoplasmatice prevzute cu un corpuscul bazal (granul bazal sau kinetosom), structur asemntoare centriolilor. Spre deosebire de centrioli care sunt lipsii de tubuli axiali i prezint 9 triplete tubulare periferice, nconjurate de membrana celular. Cilii i flagelii conin 9 perechi de microtubuli contractili, 9 filamente intermediare i o pereche de microtubuli centrali, nconjurai de o teac. Acest ansamblu de microtubuli 9+2 formeaz axonema. Fiecare dublet periferic este prevzut cu dou brae distanate, alctuite dintr-o protein, dinein. Acestea poart ATP-aza (adenozintrifosfataz), enzim capabil s hidrolizeze ATP. Micarea cililor i flagelilor este explicat prin ipoteza alunecrii microtubulilor. Cnd este eliberat energia chimic stocat n molecula de ATP, braele de dinein se deplaseaz de-a lungul unuia dintre filamentele perechii adiacente, determinnd alunecarea acestuia n raport cu cellalt filament al perechii. Rezistena limitat a cililor i flagelilor, care determin ndoirea axonemei, cnd filamentele alunec unele fa de altele, se datoreaz spielor care leag fiecare dublet de perechea central de fibrile (Figura. 3.8.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

51

3.Regnurile lumii vii

Figura 3.8. Structura flagelului

Figura 3.9. Direcia de propulsare a celulei cu ajutorul flagelului

Un flagel se unduiete, micarea sa erpuitoare conducnd celula n aceeai direcie cu axa flagelului. (Figura.3.9.). Cilii Cilii au o micare nainte-napoi, deplasnd celula ntr-o direcie perpendicular fa de axa cilului. Exist o infraciliatur chiar sub pelicula superficial, alctuit dintr-un sistem de fibre. Fiecare cil este prevzut sub pelicul, cu un kinetozom. De la fiecare kinetosom pornete o fibr care trece de-a lungul rndului de cili, intrnd n contact cu alte fibrile ale acelui rnd. Cilii, kinetozomii i alte fibre ale acelui rnd ciliar formeaz un kinet. Toate ciliatele au sisteme de kinete, chiar i cele lipsite de cili ntr-un anumit stadiu. Infraciliatura aparent nu coordoneaz btile ciliare aa cum s-a crezut iniiat. Coordonarea micrilor ciliare pare s se realizeze n valuri de depolarizare a membranei celulare, care se propag asemntor impulsului nervos. Flagelii care se alipesc plasmalemei formeaz membrane ondulante, dar i cilii agreg formnd membrane ondulante, membranele i cirri. Este posibil ca flagelii i cilii s fi aprut n urma simbiozei unei bacterii, asemntoare spirochetelor, cu o celul gazd. Protozoarele cu corp contractil sunt prevzute cu mioneme, fibre citoplasmatice contractile lungi, care scurteaz corpul i miofrisce, fibre scurte care se inser pe spiculii scheletului, mresc volumul celulei, uurnd plutirea.

52

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Pregtete o infuzie de fn innd materialul vegetal la temperatura camerei timp de o sptmn. Apoi cu o pipet picur pe o lam de sticl o pictur de ap pe care o acoperi cu o lamel evitnd formarea bulelor. Observ la microscop organismele unicelulare care s-au dezvoltat n infuzia de fn. Observ tipurile de organite cu care se deplaseaz. n funcie de organitele de deplasare folosite observ ce grup predomin n infuzia de fn.

Sensibilitatea protozoarelor la factori mecanici este asigurat de 3.2.3. cili tactili, flageli i pseudopode. Sensibilitate Exist o sensibilitate general a citoplasmei la lumin, dar se i difereniaz i structuri specializate sensibile la acest excitant, cum este excitabilitate stigma, organit care conine granule de pigment rou, hematocrom. (Figura 3.10.) Figura 3.10. Localizarea stigmei la Euglena viridis

Celula este sensibil i la aciunea forei gravitaionale prin cristale, descrise la parameci, dar i la numeroase categorii de substane chimice. Protozoarele reacioneaz la diferii stimuli prin toat citoplasma, transmind difuz excitaia prin organite specializate: reeaua argentofil, descris n ectoplasma ciliatelor i flagelatelor aparatul neuromotor din endoplasma ciliatelor, format dintr-un motorium i fibre, orientate spre cirri i mioneme. Protozoarele reacioneaz la aciunea diferiilor stimuli prin taxii, micri orientate sau, la formele fixate, prin poziii orientate.
Proiectul pentru nvmntul Rural

53

3.Regnurile lumii vii

Deplasarea spre un stimul se numete taxie pozitiv, ndeprtarea de acesta se numete taxie negativ. Exemple: termotaxia, rspunsul la cldur, fototaxia, rspunsul la lumin, tigmotaxia, rspunsul la contact, chemotaxia, rspunsul la substanele chimice, reotaxia, rspunsul la cureni de aer sau de ap, galvanotaxia, rspunsul la curent electric constant, geotaxia, rspunsul la gravitaie. Unii stimuli provoac o schimbare n micare: mai rapid, o ntoarcere mai frecvent, o ncetinire sau oprire a micrii. Aceste rspunsuri sunt cunoscute cu denumirea de kinezii.

3.2.4.Nutriia

Protozoarele care conin plastide cu pigmeni asimilatori (clorofil, xantofil) au o nutriie autotrof. Prin fotosintez, celulele sintetizeaz paramilon, uleiuri, volutin. La Euglena, n afara cloroplastului, exist un organit care produce paramilon, denumit pirenoid. Protozoarele heterotrofe nglobeaz moleculele organice mari prin osmoz, moleculele lichide prin pinocitoz i particulele organice mari sau organismele microscopice prin fagocitoz. Fagocitoza a fost iniial descris la speciile cu micri amiboide care formeaz pseudopode ale cror vrfuri se alipesc, n timp ce membrana plasmatic particip la formarea unei vacuole digestive care cuprinde o pictur de ap i prada. Lizozomii fuzioneaz cu vacuola digestiv, i elimin enzimele digestive n interiorul ei, iniiind digestia. Ulterior vacuola digestiv este mpins n endoplasm de ctre curenii citoplasmatici. Citoplasma secret substane acide, care omoar prada, substane alcaline i enzime. Orice material nedigerat se elimin la exterior prin exocitoz, vacuola fuzionnd din nou cu membrana plasmatic. Nutrienii sunt absorbii n citoplasm prin pinocitoz. La ciliate, protozoare evoluate, flagelate i multe apicomplexe, fagocitoza are loc la nivelul unei structuri bine definite, citostom. La amibe fagocitoza se desfoar n aproape orice punct al membranei, prin nglobarea unei particule cu ajutorul pseudopodelor. Citostomul ciliatelor se continu cu un citofaringe, la captul cruia se formeaz o vacuol digestiv. Citoproctul reprezint regiunea celular prin care se elimin resturile nedigerate (Figura 3.11.). Exist de asemenea un numr nsemnat de specii cu un mod de nutriie mixotrof, heterotrof la ntuneric i autotrof la lumin.

54

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Figura 3.11. Etapele digestiei la Paramecium caudatum Succtorii, protozoare cu cili n stadiile timpurii, dezvolt n stadiul de adult un peduncul de fixare. Sunt lipsii de citostom, dar se hrnesc cu prad vie, de obicei ciliate, folosind vrful unor tentacule, lungi, suple, tubulare, paralizante. Citoplasma przii curge prin tentaculele ataate, formnd vacuole digestive. Exemple: Anarma, Squlorophrya, Podophrya, Dendrosoma, acinetopsis, Ephelot. Dinidium are un proboscis pentru nglobarea paramecilor cu care se hrnete. Mecanism de hrnire este complex, combinnd aparent fagocitoza cu o aciune de alunecare a filamentului microtubulilor din tentacule (Figura 3.12.).

Figura. 3.12. Succtor (Didinium) nghiind un parameci (dup Miller- Harley, 2005) Apa conine oxigen dizolvat care difuzeaz prin ntreaga suprafa 3.2.5.Respira a membranelor celulare. n urma derulrii proceselor metabolice rezult ia i CO2 i NH3 care difuzeaz prin membrana celular n ap. excreia Protozoarele sunt hiperosmotice fa de mediul lor. Apa ptrunde prin osmoz n celul, prin orice punct al suprafeei sale. Excesul de ap trebuie eliminat altfel celula se umfl i crap. La ciliatele dulcicole, dar i la unele specii marine i parazite, exist vacuole contractile, asociate cu un sistem de canalicule la

Proiectul pentru nvmntul Rural

55

3.Regnurile lumii vii

(Figura 3.13.) care ndeplinesc rol excretor, dar i osmoreglator. Ele sunt capabile s controleze nivelul lichidelor, meninnd constant presiunea osmotic.

Figura. 3.13. Excreia i osmoreglarea prin vacuola contractil Pompele protonice de pe suprafaa vacuolelor i a tuburilor care radiaz din ele, transport activ H+ i cotransport HCO3- , considerate particule osmotic active. Pe msur ce aceste particule se acumuleaz ntr-o vacuol, apa va fi introdus n vacuol i fluidul din vacuol va rmne izoosmotic n raport cu citoplasma. Pe msur ce vacuola i unete membrana sa cu membrana plasmatic i i golete coninutul n afar, expulzeaz ap, H+, HCO3-. Aceti ioni pot fi nlocuii rapid prin aciunea anhidrazei carbonice asupra CO2 i H2O. Anhidraza carbonic a fost identificat n citoplasma amibei. TEST DE AUTOEVALUARE 7. Explic de ce un protozoar poate fi foarte complex, chiar dac este alctuit dintr-o singur celul? 8. Explic tranziia endoplasmei i ectoplasmei n cursul micrii amiboide 9. Ce deosebiri exist ntre lobopode, filopode, reticulopode, axopode? 10.Ce adaptri structurale prezint ciliatele pentru a realiza digestia? 11.Ce importan prezint vacuolele pulsatile la formele dulcicole?

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 72.

56

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Aceste structuri temporare sau permanente au rol de aprare i 3.2.6.Organite de protecie atac. Din aceast categorie fac parte chitii, organite temporare care Chitii

asigur protecia mpotriva uscciunii, lipsei de hran, presiunii osmotice crescute, concentraiei sczute de oxigen, schimbrii de pH sau de temperatur. Se cunosc chiti de nmulire, de nutriie i de propagare. Chitii apar prin eliminarea apei constitutive, prin reducerea vacuolei pulsatile, secretarea n jurul corpului, a unei membrane chistice pluristratificate, resorbia cililor i flagelilor. Aparatul Golgi secret materialul peretelui chistic, purtat la suprafa de vezicule. nchistarea nu a fost identificat la Paramecium i este absent sau rar la formele marine. Chitii unor specii edafice i dulcicole au o rezisten uimitoare. Chitii unor ciliate din sol, (Colpoda) pot s supravieuiasc 12 zile n azot lichid i 3 ore la 100 C. Chitii de Colpoda, din sol uscat, au supravieuit 38 de ani i cei ai unui flagelat mic, Podo, pot s supravieuiasc pn la 49 de ani. Chitii de Entamoeba hystolitica tolereaz aciditatea gastric dar nu i uscciunea, temperaturile mai mari de 50C sau lumina soarelui. Trichocitii sunt structuri care msoar ntre 2-4, derivate din centrozom, descrise la flagelate i la ciliate. Alungite, piriforme sau fuziforme, ele sunt orientate perpendicular pe suprafaa membranei i se clasific n: toxociste, folosite pentru atac i ancorare, capabile s proiecteze la exterior un filament urticant, terminat n vrf cu epi ascuii; trichociste mucoase, care elimin la exterior o substan vscoas cu rol n formarea membranei chistului; capsule polare cu rol de ancorare (Figura 3.14.).

Trichocitii

Figura 3.14. Trichociti (dup Livingstone+BIODIDAC, 1994)

3.2.7 estul i scheletul

La numeroase specii de sarcodine s-a descris prezena unui est protector sau a unui schelet intern. Acesta rezult fie din material strin cimentat de ctre celul, fie este secretat de celul. Suprafaa sa este perforat de orificii prin care ies pseudopodele (Figura.3.15.)

Proiectul pentru nvmntul Rural

57

3.Regnurile lumii vii

Figura. 3.15. Schelet de radiolari

3.2.8. Reproducere

n general protozoarele se reproduc asexuat prin: - diviziune binar longitudinal, la flagelate sau transversal, la ciliate, proces n urma cruia se formeaz dou organisme identice.(Figura.3.16.)

a
a b Figura. 3.16. Diviziunea binar a) longitudinal, b) transversal Cnd celula fiic este mai mic dect celula mam i apoi crete pn la dimensiunea adultului, procesul se numete nmugurire. nmugurirea a fost descris la unele ciliate. - diviziunea multipl se realizeaz prin: schizogonie, diviziuni nucleare repetate, urmate de plasmotomie simultan i de formarea schizozoiilor, semnalat la foraminiferi, radiolari i sporozoare. Dac diviziunea multipl este precedat sau asociat cu unirea gameilor se numete sporogonie. Diviziunile binar i multipl se desfoar printr-o form de mitoz deosebit de cea descris la metazoare, n care membrana nuclear persist n cursul mitozei i fusul microtubular se formeaz n membrana nuclear. n cursul diviziunii nucleare a ciliatelor, nu sunt observai centriolii, membrana nuclear persist n cursul mitozei micronucleare, fusul de diviziune se formeaz n nucleu. Macronucleul ciliatelor se alungete, se stranguleaz i se divide n absena unor fenomene mitotice recunoscute. Palintomia este un proces care const n diviziuni repetate sub chist, semnalat la ciliate, n urma cruia se formeaz indivizi din ce n ce mai mici, denumii tomii. Mult mai rar protozoarele se nmulesc sexuat prin: singamie 58
Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

(unirea gameilor femel i mascul pentru a forma un zigot) i conjugare, ceea ce demonstreaz importana acestui proces ca modalitate de recombinare genetic. Nucleii gametici sau pronucleii care fuzioneaz n cursul fecundaiei pentru a restabili numrul diploid de cromozomi, se formeaz n celule gametice speciale. Cnd gameii sunt asemntori se numesc izogamei, dar majoritatea speciilor prezint dou tipuri diferite de gamei sau anizogamei. La animale, meioza se desfoar n cursul sau naintea formrii gameilor. Acesta este i cazul cilioforelor, al unor grupuri de flagelate i de amibe. La alte grupuri de flagelate i apicomplexe, prima diviziune dup fecundaie, este meiotic (meioz zigotic) i toi indivizii produi asexuat n ciclul de dezvoltare pn la formarea urmtorului zigot, sunt haploizi. Majoritatea protozoarelor care nu se reproduc sexuat sunt probabil haploide, cu toate c demonstrarea ploidiei este dificil n absena meiozei. La foraminiferi alterneaz generaiile haploide i diploide (meioz intermediar), un fenomen larg rspndit la plante. Singamie Fecundarea unui gamet individual de un altul se numete singamie. Anumite fenomene sexuale la protozoare nu implic singamia. De exemplu: autogamia, este un proces de autofertilizare din care rezult, prin meioz, nuclei gametici capabili s fuzioneze pentru a forma un zigot n acelai organism care i-a generat. Autogamia este asemntoare conjugrii exceptnd lipsa unui schimb de material nuclear. Dup dezintegrarea macronucleilor i diviziunea meiotic a micronucleilor, doi pronuclei haploizi fuzioneaz pentru a forma un sincarion care este complet homozigot. conjugarea, este un proces n cursul cruia se produce un schimb de nuclei gametici ntre organisme (conjugani) (Figura 3.17.). n timpul conjugrii doi indivizi se alipesc prin peristomul lor, genernd ntre ei o punte citoplasmatic. Macronucleii dezagreg i dispar n masa citoplasmatic, n timp ce micronucleii se divid meiotic, rezultnd n fiecare partener cte 4 micronuclei haploizi. Dintre acetia trei micronuclei dispar n fiecare individ, micronucleul rmas diviznduse nc o dat. Se formeaz doi pronuclei haploizi: unul staionar i unul migrator Acesta din urm trece prin puntea citoplasmatic la partener i se contopete cu nucleul staionar formnd sincarionul (diploid). Cei doi indivizi care au realizat schimb de material genetic se despart urmnd ca sincarionul s se divid de trei ori. n fiecare individ se formeaz cte opt nuclei: patru micronuclei, patru macronuclei. Dintre acetia trei micronuclei dispar, iar micronucleul rmas se mai divide o dat. Va urma diviziunea ntregului animal. Astfel din fiecare partener rezult doi indivizi care au doi macronuclei i cte un micronucleu. Micronucleul se divide i rezult din fiecare individ ali doi, cu cte un micro- i macronucleu. La sfritul conjugrii, din fiecare partener apar cte patru 59

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

indivizi tineri cu aparatul nuclear reorganizat. Rezultatul conjugrii este asemntor formrii zigotului pentru c fiecare exconjugant conine materialul genetic de la doi indivizi. Reproducea sexuat permite recombinarea genelor, crescnd variaia genetic n populaie i restabilete vitalitatea unui stoc. Schimbrile sezoniere sau existena ntr-un mediu care se deterioreaz, vor stimula reproducerea sexuat.

Figura 3.17. Etapele conjugrii ciliatelor

3.2.9. Filogenie

Din protozoarele flagelate au evoluat celelalte grupuri de protozoare, metafitele i metazoarele. Protozoarele au evoluat din procariote, conform teoriei endosimbiozei, care susine c iniial mitocondriile i cloroplastele au fost procariote independente. Strmoii procarioi ai mitocondriei i ai cloroplastelor au ptruns n celula gazd, ca prad nedigerat sau parazii interni. Aceast ipotez mecanism sugereaz o evoluie mai timpurie a sistemului de endomembrane i a unui citoschelet care a fcut posibil ca o celul mai mare s nglobeze procariote mai mici i s le mpacheteze n vezicule. O gazd heterotrof ar fi putut folosi nutrienii eliberai de endosimbioni fotosintetici. ntr-o lume care devenea tot mai aerob, o celul care era ea nsi anaerob, ar fi avut beneficiul endosimbionilor aerobi, care transformau oxigenul ntr-un avantaj. n cursul creterii interdependenei, gazda i endosimbionii au devenit un singur organism cu pri inseparabile. Conform ipotezei endosimbiozei seriale, mitocondria a evoluat naintea cloroplastelor.

60

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

3.2.10. Biologie i importan

Protozorele au o larg rspndire ecologic, fiind identificate n ape dulci, marine, slcii, soluri umede. Exist specii de protozoare rezistente n ape termale, cum sunt Amoeba radiosa, care tolereaz temperaturi de 30-51C, Paramecium caudatum, care tolereaz 36-40C sau Oxytricha care tolereaz 3056C. De asemenea se cunosc protozoare, cum sunt Phytomastiginele, care se nmulesc n zpad, ducnd la apariia zpezilor cu snge. Dup gradul de poluare a apelor, exist: specii de protozoare katarobice care triesc n izvoare, praie sau lacuri montane n care apa este bogat n O2, dar srac n substane organice specii oligosaprobe, care populeaz apele bogate n minerale, dar n care nu au loc procese de purificare specii mesosaprobe rspndite n ape n care se desfoar procese de oxidare i descompunere a materiei specii polisaprobe rspndite n ape n care predomin procesele de reducere i descompunere a materiei organice, srace n O2, bogate n CO2 i produi de descompunere azotai, n care noroiurile de fund conin substane sulfuroase. Speciile edafice, cum este i Amoeba proteus, triesc n sol, alte protozoare populeaz stratul superficial al apei, formnd planctonul, cele care triesc pe plante formeaz fitalul, iar cele rspndite n interstiiile nisipurilor se numesc psamofile. Multe specii de ciliate sunt comensale, altele ns pot fi periculoase pentru gazdele lor. Ciliatul Balantidium coli triete n intestinal gros al omului, porcului, obolanului i al altor mamifere. Se pare c exist o specificitate de gazd i c organismul parazit nu este uor transmis de la o specie la alta. Transmiterea se face prin contaminarea fecalelor, hranei sau apei. De obicei organismele nu sunt patogene, dar uneori la om invadeaz mucoasa i provoac dizenterie asemntoare celei declanate de Entamoeba histolytica. Boala poate lua forme severe i poate fi fatal. Infeciile sunt comune n regiuni ale Europei, Asiei i Africii, dar sunt rare n Statele Unite. Anumite specii de ciliate triesc ntr-o relaie de simbioz n stomacul rumegtoarelor. Entodinium aparine unui grup cu o structur foarte complex i triete n tubul digestiv al rumegtoarelor. Yctotherus este rspndit n colonul amfibienilor aduli i al mormolocilor. Ichthyophthirius este un parazit al petilor. Dintre succtori Ttrichophrya, paraziteaz specii de nevertebrate i de peti. Alantosoma triete n intestinul anumitor mamifere i Sphaerophrya a fost descoperit la Stentor. Se cunosc peste 10 000 de specii simbionte, cele mai rspndite fiind zooclorelele i zooxantelele. Zooxantelele sunt dinoflagelate rspndite n esuturile unor specii de nevertebrate (protozoare, anemone de mare, corali pietroi i crnoi, scoici de ru) cu care stabilesc o relaie de mutualism. 61

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Asocierea cu coralii pietroi are o importan ecologic i economic deosebit, ntruct doar coralii cu zooxantele simbionte pot forma recifi coralieri. Hipermastiginele triesc n intestinul termitelor facilitnd digestia celulozei i transformarea ei n glicogen. Se cunosc protozoare care stabilesc relaii de ecto- sau endocomensalism cu alte specii, atanduse de corpul gazdelor (crustacei) de care sunt purtate. Foraminiferele i radiolarii, protozoare aprute n Precambrian i nfloritoare n Cretacic i Teriar intr n alctuirea nmolului situat pe fundul mrii (aproximativ 1/3 din fundul mrii este acoperit cu nmol, format din cochiliile de Globigerina, abundent n special n Oceanul Atlantic). Radiolarii cu cochiliile lor silicioase mai puin solubile, sunt de obicei identificai la adncimi de 4600-6100 n Oceanul Pacific i Oceanul Indian. Mlurile cu radiolari acoper probabil 5-8 milioane de kilometrii, atingnd o grosime de 700-1000 m. De mare importan i interes geologic sunt depozitele de calcar i cret depuse prin acumularea de foraminiferi n timpurile n care marea acoperea actuale suprafee de uscat. Mai trziu, printr-o ridicare a fundului oceanului i prin alte schimbri geologice, aceast roc sedimentar a ieit la suprafa. Foraminiferele sunt indicatori ai depozitelor petroliere i ai vitezei curenilor marini, de aceea identificarea lor prezint o mare importan practic. Protozoarele libere reprezint o verig valoroas a lanurilor trofice, sunt indicatori biologici ai puritii apelor, speciile edafice influeneaz procesele de genez i evoluie a solului, influeneaz producia vegetal, contribuie la formarea unor roci sedimentare (creta i radiolaritul), speciile parazite produc boli grave.

3.2.11. Clasificare Phylum Chlorpphyta


Phylum Retortamonada

(Gr. chloros- verde, + phyton, plant) cuprinde alge uni- i pluricelulare, cu pigmeni fotosintetici clorofil a i c, care fac rezerve de amidon i prezint stadii biflagelate. Flagelii sunt netezi i egali ca lungime. Majoritatea speciilor sunt libere i fotoautotrofe. Exemple: Chlamydomonas, Volvox. (L.. retorqueo, care se rsucesc napoi,+monas, unitate). Sunt lipsite de mitocondrii i corpi Golgi. Trei flageli anteriori i unul recurent stau ntr-o depresiune. Filumul este reprezentat de un numr mic de specii care au derivat de timpuriu dintr-un eucariot ancestral, nainte ca mitocondriile i plastidele s fi fost achiziionate prin sinbiogenez. Cu toate acestea au fost descrise enzime mitocondriale tipice, fapt care sugereaz c aceste forme ar fi putut achiziiona simbionii, pe care ulterior i-au pierdut. Sunt fie forme prsite, n general n intestin sau libere, rspndite n medii anoxice. Clasa Diplomonadea (Gr.diploos, dublu+L. monas, unitate). Au unul sau doi kariomastigoni (grup de kinetosomi cu un nucleu); mastigoni individuali cu 1-4 flageli. Fusul mitotic se formeaz n nucleu. Sunt prezeni chitii. Sunt forme libere sau parazite. Ordinul Diplomonadida Doi kariomastigoni fiecare cu 4 flageli, unul recurent, cu o varietate de benzi microtubulare. Exemplu: Giardia. Giardia este un parazit intestinal al omului i animalelor care provoac giardioza sau lambliaza. Uneori boala este asimptomatic dar provoac discomfort sau diaree. Chitii ajung n ap, materii fecale i prin ingestie, ei infesteaz noi gazde (Figura.3.18.).

62

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Figura. 3.18. Giardia intestinalis

Figura.3.19. Trichomonas vaginalis (dup Pappas P.W., War, S.M)

Phylum Axostylata

(Gr.axon, ax+ stylos, stil). Reprezentanii acestui filum prezint o tij rigid format din microtubuli, axostil, care se ntinde de-a lungul axei longitudinale a corpului lor. Speciile din Clasa Parabasalea (Gr. para, lng+basis, baz) prezint un corp parabazal, provenit dintr-un aparat Golgi conectat printr-o fibr, cu unul dintre kinetosomi. Au pn la 1000 de flageli. Cu toate c mitocondriile lipsesc, membrii ordinului Trichomonadida prezint hidrogenosomi, organite analoage mitocondriilor, dar care produc hidrogen molecular atunci cnd oxigenul lipsete. Unele trichomonade au importan medical sau veterinar. Ordinul Trichomonadida (Gr. trichos, pr+monas, unitate). Cel puin unii kinetosomi sunt asociai cu filamente radiculare caracteristice trichomonadelor; corp parabazal prezent; fus de diviziune extranuclear; hidrogenozomi prezeni. Nu se reproduc sexuat, uneori formeaz chiti adevrai i sunt specii parazite. Exemplu: Trichomonas, Dientamoeba. Trichomonas vaginalis infesteaz tractul urogenital al omului i este transmis sexual. Nu produce simptome la brbai, dar este cauza cea mai frecvent a vaginitelor la femeie (Figura.3.19.). Pentatrichomonas hominis triete n cecum i colonul omului. Trichomonas tenax triete n cavitatea bucal, neprovocnd aparent, nici o boal.

Phylum Euglenozoa

(Gr. eu-, adevrat+glene, cavitate, +zoon, animal). Celula este echipat cu microtubuli corticali; flageli cu tij paraxial (structur asemntoare unei tije care nsoete axonema n flagel); mitocondria cu creste discoide; nuclei persisteni n cursul mitozei. Subphylum Euglenida. Cuprinde reprezentani prevzui cu microtubuli care ntresc pelicula superficial. Clasa Euglenoidea (Gr. eu, adevrat,+glene, cavitate, +oideos, form de). Doi flageli heteroconi (cu structuri diferite care provin din rezervorul apical); unele specii cu cloroplaste i stigm sensibil la lumin. Membrii acestui filum au o serie de microtubuli longitudinali chiar sub membrana celular care ntresc membrana i formeaz o pelicul flexibil, permind ndoirea. Euglena viridis este un flagelat dulcicol frecvent n bazinele cu mult vegetaie. Conine cloroplaste cu clorofile i o stigm fotosensibil, cu aspect de cup pigmentar, puin adnc, care permite luminii dintr-o direcie, s ating un fotoreceptor. Stigma are un rol important n orientarea spre lumin. Un flagel se extinde dintr-un rezervor spre captul anterior i un altul, scurt se termin n rezervor. Exist la baza fiecrui flagel cte un kinetosom.

Proiectul pentru nvmntul Rural

63

3.Regnurile lumii vii O vacuol contractil se golete n rezervor. Granulele de paramilon, de diferite forme, sunt mase de acumulare asemntoare amidonului. Se reproduce prin diviziune binar longitudinal i nchisteaz pentru a supravieui condiiilor ostile din mediu. Subphylum Kinetoplasta (Gr. kinetos, a se mica+ plastos, format). Acest taxon cuprinde specii parazite la plante i animale. Ele prezint un organit cunoscut cu denumirea de kinetoplast, care este parte a condriomului, compus dintr-un disc mare de ADN. Clasa Trypanosomatidea (gr. trypanon,burghiu + soma, corp). Unul sau doi flageli sunt situai ntr-un buzunar. Flagelii tipici au o tij axial, situat paralel cu axonema. Exist o singur mitocondrie (nefuncional la unele specii) care prelungete corpul ca un tub. Corpusculii Golgi sunt situai n regiunea buzunarului flagelar, neconectai cu kinetozomii i flagelii. Exemple: Leishmania, Trypanosoma. Unele specii sunt nepatogene, alte specii cum sunt cele ale genului Trypanosoma provoac boli grave la om i animale (peti, amfibieni, reptile, psri i mamifere). (Figura.3.20.)

Fig. 3.20. Trypanosoma brucei gambiense

Figura.3.21. Eimeria sp

Trypanosoma brucei gambiense i T. brucei rhodesiense provoac la om boala african a somnului. Trypanosoma brucei brucei produce o boal asemntoare la animalele domestice, rezervoarele naturale fiind antilopele i alte mamifere slbatice. Tripanosomele sunt transmise de mutele tse-tse (Glossina spp.) Anual sunt diagnosticate 10 000 de cazuri de boal a somnului dintre care jumtate au o evoluie fatal i multe conduc la leziuni cerebrale permanente. Trypanosoma cruzi provoac n America Central i de Sud boala lui Chagas, transmis de gndacii pupcioi (Triatominae), nume care vine de la obiceiul lor de a muca gazda pe fa. Boala lui Chagas, n forma ei acut, este comun la copiii mai mici de cinci ani, n timp ce boala cronic este observat frecvent la aduli. Simptomele sunt un rezultat al disfunciei nervoase centrale i periferice. Dou trei milioane de persoane din America Central i de Sud prezint forma cronic a bolii i 45 000 mor anual. Numeroase specii de Leishmania provoac boli la om. Infestarea cu anumite specii afecteaz ficatul i splina, altele determin ulcere ale pielii sau leziuni la nivelul mucoaselor nasului i gtului, care desfigureaz. Leishmaniile viscerale i cutanate sunt comune n regiuni ale Africii i Asiei, iar forma muco-cutanat este semnalat n America Central i de Sud.

64

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Supraphylum Alveolata Phylum Apicomplexa

Pe baza dovezilor morfologice i moleculare, filumurile Apicomplexa, Ciliophora, Dinoflagellata sunt adeseori grupate n Suprafilumul Alveolata. Aleveolatele prezint caviti situate sub membrana celular, legate de aceasta, care ajut la stabilizarea suprafeei celulare, regleaz nivelul apei celulare i al ionilor, produc pelicule sau plci tecale (la dinoflagelate). (gr.apex, vrf+complex, de jur mprejur). Sunt prevzute n anumite stadii (merozoii, sporozoii) cu un set de organite caracteristice (complex apical) la captul anterior; cilii i flagelii de obicei lipsesc; toate speciile sunt parazite. Anumite structuri ajut la penetrarea celulelor gazdei sau a esuturilor. Organitele locomotorii sunt mai puin evidente la acest grup dect la alte protozoare. Pseudopodele apar n anumite stadii intracelulare i gameii anumitor specii sunt flagelai. Fibrile contractile mici pot s formeze valuri de contracie de-a lungul suprafeelor corpului pentru a propulsa organismul printr-un mediu lichid. Ciclul de via include de obicei att reproducere sexuat ct i asexuat i uneori o gazd intermediar nevertebrat. ntr-un anumit moment al ciclului, organismele formeaz un spor (oochist) infecios pentru urmtoarea gazd i este adeseori protejat de un strat rezistent. Toate speciile sunt endoparazite i gazdele lor sunt animale din multe filumuri. Clasa Gregarinea (L. gregarius, care aparine unui grup). Gamonii maturi (indivizi care produc gamei) mari, extracelulari; gameii sunt de obicei asemntori ca form i dimensiune; zigoii formeaz oochiti n gametochiti; sunt parazii ai tractului digestiv sau ai cavitii corpului nevertebratelor; ciclul de via de obicei cu o singur gazd. Exemple: Monocystis, Gregarina. Clasa Coccidea (Gr.kokkos, smn, grunte). Gamonii maturi mici, tipic intracelulari, ciclul de via tipic cu schizogonie, gametogonie i sporogonie; majoritatea speciilor triesc n corpul vertebratelor. Exemple: Cryptosporidium, Cyclospora, Eimeria (Figura.3.21.), Toxoplasma, Plasmodium, Babesia. Coccidiile sunt parazii intracelulari ai vertebratelor i nevertebratelor. Clasa cuprinde specii de mare importan medical i veterinar. Eimeria tenella este fatal psrilor de curte, producnd o patologie sever la nivelul intestinului. Organismele sufer schizogonie la nivelul celulelor intestinale, producnd n final gamei. Dup fecundaie, zigotul formeaz un oochist care prsete gazda n fecale. Sporogonia are loc n oochist, n afara gazdei. n fiecare oochist se formeaz 8 sporozoii. Infestarea se produce cnd o gazd inger accidental un oochist sporulat i sporozoiii sunt eliberai de enzime digestive. Toxoplasma gondii este un parazit al psrilor, roztoarelor, vitelor, oilor, omului. Sporozoiii ingerai de gazde trec din intestin i se reproduc rapid asexuat ntro varietate de esuturi. Pe msur ce se dezvolt rspunsul imun, reproducerea zoiilor ncetinete i se formeaz chiti tisulari. n fiecare chist se acumuleaz bradizoii infecioi pentru alte gaze, inclusiv pisicile care au consumat prad infestat, pot iniia ciclul intestinal. Bradizoiii rmn viabili i infecioi timp de luni sau ani. Se estimeaz c o treime din populaia uman poart chiti care conin bradizoii. Calea normal de infestare este consumul de carne contaminat i insuficient pregtit. La om nu sunt sesizate simptome cu excepia pacienilor care sufer de SIDA, a femeilor aflate n primul trimestru de sarcin. Parazitul crete riscul naterii copiilor cu malformaii, 2% dintre copii cu retard mintal provin de la mame bolnave de toxoplasmoz. Cryptosporidium parvum identificat pentru prima oar n 1976 este recunoscut astzi ca o cauz major a bolii diareice n ntreaga lume, n special la copiii din rile tropicale. A devenit mai bine cunoscut odat cu apariia bolii SIDA ntruct provoac diaree cronic pacienilor suferind de SIDA i este singurul protozoar, care rezist la clorinare i este extrem de virulent la pacienii imunosupresivi. Cyclospora cayetanensis provoac boala diareic, nefiind cunoscute gazda i nici modul de transmitere. Cel mai cunoscut exemplu este Plasmodium spp. care provoac una dintre cele mai periculoase, mai greu de controlat i mai rspndite boli infecioase ale omului: malaria. Se cunosc patru specii parazite la om: Plasmodium falciparum, P. vivax, P. malariae, P. ovale. Cu toate c fiecare specie produce tabloul su clinic specific, toate speciile au cicluri asemntoare de dezvoltare n gazdele lor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

65

3.Regnurile lumii vii Parazitul este purtat de nari din genul Anopheles care introduc sporozoiii n corpul omului odat cu saliva. Sporozoiii penetreaz hepatocitele i iniiaz schizogonia. Cicluri schizogonice multiple au loc la nivelul hepatocitelor. Plasmodium falciparum penetreaz hematiile dup un singur ciclu n hepatocite. Perioada n care parazitul se gsete n ficat se numete perioad de incubaie i dureaz 6-15 zile, n funcie de specia de Plasmodium. Merozoiii eliberai din schizogonia care are loc n ficat, ptrund n celulele sanguine, unde ncep o serie de cicluri schizogonice. Cnd intr n hematii, devin trofozoii amiboizi i se hrnesc cu hemoglobin, producnd n urma digestiei, un pigment insolubil: hemozoin. Aceasta se acumuleaz n celula gazd i este eliberat cnd se formeaz o nou generaie de merozoii i eventual se acumuleaz n ficat, splin sau alte organe. Un trofozoit dintr-o hematie crete i sufer schizogonia producnd 6-36 de merozoii care infecteaz noi hematii. Cnd o hematie, care conine merozoii, explodeaz, ea elibereaz i produii de metabolism ai parazitului care, odat intrai n circulaia sanguin a bolnavului, provoac accesul febril i frisoane, caracteristice malariei (Figura. 3.22.) Episoadele de friguri i febr au o periodicitate caracteristic, n funcie de specie: la Plasmodium vivax i P. ovale 48 de ore, la P. malariae la 72 de ore i la P. falciparum aproximativ 48 de ore, cu toate c sincronia este mai puin definit la aceast specie. n general bolnavii i revin dup infeciile cu primele trei specii. Netratarea formei de malarie indus de P. falciparum provoac o mortalitate ridicat.

Figura. 3.22 Ciclul de dezvoltare la Plasmodium malariae


Uneori pot s apar complicaii severe, cum este malaria cerebral. Din pcate P. falciparum este cea mai comun specie, provocnd peste 50% dintre cazurile de malarie. Anumite gene, de exemplu cea pentru anemie falciform, confer o anumit rezisten la malarie persoanelor care o poart.

66

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii Dup mai multe cicluri schizogonice n hematii, infestarea unor noi celule cu merozoii, determin producerea de macro i microgametocii. Ulterior gameii sunt ingerai de un nar care se hrnete cu snge bolnav, transformndu-se n gamei maturi, proces urmat de fecundaie. Zigotul devine un ookinet mobil, penetreaz peretele stomacului transformndu-se n oochist. La nivelul oochistului va avea loc sporogonia prin care se produc mii de sporozoii. Oochistul crap i sporozoiii migreaz n glandele salivare, de unde sunt introdui n corpul gazdei prin neptura unui nar. Dezvoltarea n corpul narului dureaz 7-18 zile, dar se poate prelungi dac vremea este nefavorabil. Eliminarea narilor i a locurilor lor de reproducere cu ajutorul insecticidelor, drenajelor, asanrilor i a altor metode, au fost eficiente n controlarea malariei n anumite zone. Alte specii de Plasmodium paraziteaz psrile, reptilele i mamiferele. Cele care paraziteaz psrile sunt transmise de narii din genul Culex.

Phylum Ciliophora

(L. cilium, gean, +gr. phora, care poart). Reprezint un grup cu mare varietate de forme n toate habitatele dulcicole i marine. Sunt cele mai complexe i specializate protozoare. Majoritatea sunt specii libere, unele sunt comensale sau parazite (de exemplu Balantidium coli, ciliat parazit care triete n intestinal gros la om, porc i alte mamifere i uneori produce enzime proteolitice care diger epiteliul gazdei, provocnd ulcere. Parazitul este transmis de la o gazd la alta, prin chiti, care se formeaz pe msur ce materiile fecale ncep s se deshidrateze n intestinal gros. Cea mai comun cale de transmitere este contaminarea cu fecale a apei i a alimentelor. De obicei sunt solitare i mobile, puine sunt sesile sau coloniale. n general celula este echipat cu vacuol contractil. Exist o mare diversitate de forme i dimensiuni 1012m pn la 3mm (Figura 3.23.).

Figura. 3.23. Genuri ale filumului Ciliophora


Cilii sau organitele ciliare prezente, cel puin ntr-un stadiu al ciclului de via, bat ntr-un mod ritmic coordonat. Cilii sunt scuri i de obicei aranjai n rnduri longitudinale sau diagonale. Ei acoper suprafaa organismului sau pot s fie localizai n regiunea oral sau n anumite benzi. Proiectul pentru nvmntul Rural

67

3.Regnurile lumii vii De obicei sunt multinucleate, prezentnd cel puin dou tipuri de nuclei: macronuclei, micronuclei. Macronucleii sunt responsabili pentru realizarea funciilor metabolice, a proceselor de dezvoltare i pentru meninerea trsturilor vizibile. Forma macronucleilor variaz printre specii. Micronucleii particip la reproducerea sexuat i formeaz macronuclei dup schimbul de material micronuclear dintre indivizi. Micronucleii se divid mitotic, n timp ce macronucleii se divid amitotic. Pelicula ciliatelor poate s fie reprezentat de o membran celular sau, la unele specii, poate s formeze un scut gros. Majoritatea ciliatelor sunt holozoice i posed citostom, care la anumite specii este o simpl deschidere iar la altele, este conectat cu un an sau adncitur ciliat. La unele specii gura este ntrit cu trichite rigide, cu aspect de tij, pentru a ngloba prad de talie mare, la altele (parameci), particulele alimentare microscopice sunt purtate spre gur de cureni de ap, formai de cili. Se nmulesc prin diviziune binar pe direcia transversal a irurilor de cili, nmugurire, diviziune multipl. n diviziunea binar micronucleii se divid mitotic n doi micronuclei care se deplaseaz la capetele opuse ale celulei. Macronucleii se alungesc i se divid amitotic. nmulirea sexuat se realizeaz prin conjugare, autogamie, citogamie. Exemple: Paramecium, Colpoda, Tetrahymena, Stentor, Blepharisma, Epidinium, Vorticella, Euplotes, Didinium, Balantidium, Blepharisma, Carchesium, Trichodina, Podophrya, Ephelota.

Phylum Dinoflagellata

(Gr. dinos, care se nvrtete+flagellum, bici mic). Protozoare cu doi flageli, unul transvers i unul trtor, corpul de obicei scobit transversal i longitudinal, fiecare depresiune conine un flagel; cromoplaste de obicei galbene sau brun nchis, ocazional verzi sau albastru-verzui care conin clorofile a i c; nucleu unic printre eucariote, coninnd cromozomi lipsii de histone sau care prezint niveluri sczute de histone; mitoz intranuclear, forma corpului uneori sferic, formeaz colonii sau simple filamente; reproducere sexuat prezent, forme libere, planctonice, parazite, mutualiste. Speciile genului Gymnodinium produc toxine. nfloririle periodice provoac aa-numitele maree roii, rspunztoare de mortalitatea ridicat a petilor. Oamenii care consum peti sau molute contaminate, pot muri. Exemple: Zooxanthella, Ceratium, Noctiluca, Ptychodiscus (Figura.3.24).

Figura 3.24. Dinoflagelate

68

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

Protiste prevzute cu pseudopode; filogenie neclar

Cu toate c organismele amiboide, aparinnd mai vechiului grup Sarcodina, nu constituie o unitate monofiletic, se deplaseaz cu ajutorul pseudopodelor sau a curgerii citoplasmatice locomotoare, fr pseudopode. Flagelii, cnd sunt prezeni, apar doar n anumite stadii de dezvoltare sau temporar. Corpul este nud, prevzut cu un est extern sau intern sau cu schelet. Se reproduc asexuat, prin diviziune. Sexualitatea, dac este prezent, este asociat cu gamei flagelai sau mai rar amiboizi. Majoritatea sunt forme libere. Clasificarea lor se baza n parte pe caracteristicile pseudopodelor lor i a estului lor protector. Amibele triesc n ape dulci, marine i n soluri umede. Unele sunt planctonice, altele prefer un substrat. Puine sunt parazite. Nutriia este holozoic: inger i diger alimente solide sau lichide. Majoritatea amibelor sunt omnivore, trind pe alge, bacterii, protozoare, rotiferi i alte organisme microscopice. Rizopode (gr. rhiza, rdcin+pous, podos, picior) realizeaz locomoia prin lobopode, filopode sau prin curgerea citoplasmatic, fr pseudopode discrete. Ex: Amoeba, Entamoeba, Difflugia, Arcella, Chlamydophrys, Chaos. Amoeba proteus triete n ape lin curgtoare, bazine, ape limpezi puin adnci, pe vegetaie, pe alge, protozoare, rotiferi i chiar alte amibe, n timp ce se hrnesc prin fagocitoz. Poate s supravieuiasc mai multe zile fr s se hrneasc, dar scade n volum n cursul nfometrii. Se nmulete prin diviziune binar cu mitoz tipic. Rareori sunt gsite libere n ap, pentru c au nevoie de un substrat pe care s se trasc. Au o form neregulat pentru c lobopodele se pot forma n orice punct al corpului lor. Granuloreticulose este un grup care se deplaseaz cu ajutorul reticulopodelor (pseudopode care se ramific, dar adeseori se reunesc, se anastomozeaz): include foraminiferi. Exemple: Globigerina, Vertebralima (Figura 3.25.).

Figura. 3.25. Foraminiferi


Actinopode (gr.aktis, aktinos, raz, +pous, podos, picior). Locomoia acestor protozoare se realizeaz cu ajutorul axopodelor, pseudopodelor, cu filamente axiale. Corpul lor este adesea sferic. Sunt organisme planctonice. Ex: Actinosphaerium, Thalassicolla, Actinophrys, Clathrulina. (Figura. 3.26.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

69

3.Regnurile lumii vii

Figura 3.26. Actinopode (dup Johnson, P.W., Sieburth, J.McN., Bardele, C., 1996) Phylum Labirintomorpha
Stadiul vegetativ sub form de reea ectoplasmatic cu celule fusiforme sau sferice neamiboide; saprofite sau parazite pe alge, majoritatea marine sau n zona estuarelor. La unele genuri, celulele amiboide folosesc o micare tipic prin alunecare pentru a se deplasa ntr-o reea de trasee mucoase. Exemplu:Labyrnthula.

Phylum Microspora

Cuprinde protozoare de talie mic, obligatoriu parazite intracelular mai ales la insecte. Exemple: Nosema bombicus, parazit al viermilor de mtase, la care provoac pebrina, Nosema apis provoac dizenterie la albinele melifere. Este interesant c aceti parazii ar putea avea un rol important, ca ageni de control biologic mpotriva insectelor duntoare. De exemplu Agenia de Protecie a mediului din S.U.A. a aprobat i nregistrat Nosema locustae ca factor de control al populaiilor de ortoptere migratoare. Alte specii sunt implicate n infecii secundare ale pacienilor care sufer de SIDA.

Phylum Acetospora

Este un grup restrns de parazii obligatoriu extracelulari. Formeaz spori lipsii de capsule polare sau de filamente polare. Exemplu: Haplosporidium este primar parazit n celule, esuturi i cavitatea corpului molutelor.

Phylum Myxozoa

Cuprinde specii obligatoriu parazite extracelular la petii marini i dulcicoli. Prezint 1-6 filamente polare spiralate. Exemplu: Myxosoma cerebralis se instaleaz n sistemul nervos i organele auditive ale pstrvului i somonului, producnd rostogolirea i nvrtirea animalului.

70

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

TEST DE AUTOEVALUARE 12. Ce grup de protiste nu are mitocondrii? 13.Ce grupe de protiste sunt caracterizate prin prezena sub membrana plasmatic, a unor caviti mici, legate de membran? 14.Ce grup este format din specii parazite, flagelate, cum ar fi Trypanosoma, specia care provoac boala somnului? 15. Din ce grup face parte Plasmodium, gen cu specii care produc malaria? 16.Din ce grup face parte Paramecium ? 17.Din ce grup fac parte organismele responsabile de apariia mareelor roii i a toxinelor mortale pentru om i peti ? 18.Cum se numesc organismele care se hrnesc i se deplaseaz cu ajutorul cililor? 19.Ce grup este format din organisme flagelate, unele autotrofe, altele heterotrofe?

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 72.

3.3. Rezumat Organismele vii sunt clasificate n regnuri, folosind drept criterii: tipul de

organizare celular, mobilitatea, modul de hrnire, prezena sistemului nervos, protecia intern a embrionului, tipul de reproducere. Din considerente didactice acceptm sistemul de clasificare cu cinci regnuri: Monera, Protista, Plantae, Fungi, Animalia. Protozoarele, organisme eucariote unicelulare cu organite specializate pentru ndeplinirea funciilor vitale, sunt ncadrate n Regnul Protista i au aprut acum aproape 1.5 miliarde de ani n urm. Se hrnesc prin osmoz i fagocitoz, se deplaseaz cu ajutorul cililor, flagelilor i al mai multor tipuri de pseudopode. Se reproduc sexuat i asexuat i n condiii neprielnice de via nchisteaz. Protistele autotrofe formeaz planctonul mrilor i lacurilor, funcionnd ca productori ai lanurilor trofice. Multe specii de protiste sunt parazite i produc boli grave la om i animale. Relaiile evolutive dintre taxoni sunt greu de determinat pentru protozoare datorit numrului redus de forme fosile. Compararea secvenelor ARN ribosomal indic originea separat a fiecrui filum.

Proiectul pentru nvmntul Rural

71

3.Regnurile lumii vii

3.4. Rspunsuri la testele de autoevaluare

1) Virusurile nu au organizare celular i nu se pot multiplica n afara unei celule gazd; 2) peretele celular al procariotelor conine peptidoglicani (polimeri ai unor hidrai de carbon modificai, legai ncruciat de polipeptide scurte), lipopolizaharide, lipoproteine i murein, component absent din structura peretelui celular al celulelor eucariote;3) pili reprezint structuri care permit aderena la substrat sau ntre indivizi i au un rol important n transferul ADN n cursul conjugrii; 4)criterii: tipul de organizare celular, modul de via, mobilitate, mod pe preluare a hranei din mediu, tip de nutriie, prezena sistemului nervos, protecia intern a embrionului, mod de reproducere; 5) spre deosebire de animale, plantele sunt imobile, au perete celular, vacuole n citoplasm, pigmeni asimilatori n plastide, se reproduc sexuat; 6) perete celular, imobile, au cicluri reproductive care includ procese sexuale i asexuale;7)organitele celulare ndeplinesc toate funciile vitale care asigur supravieuirea i perpetuarea organismului; 8) p 49-50; 9) p 50; 10) citostom, citofaringe, vacuol digestiv, citoproct; 11) vacuolele pulsatile controleaz nivelul presiunii osmotice la formele dulcicole ndeprtnd excesul de ap din celul, ntruct mediul intracelular este hiperton n raport cu cel extracelular;12) Trichomonade, Diplomonade; 13) Ciliate, Apicomplexa, Dinoflagelate; 14) Kinetoplastida; 15) Apicomplexa; 16) Ciliophora; 17) Dinoflagelate; 18) Ciliophora; 19) Euglenozoa. Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice folosite n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat. Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru. Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal (5p). n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s refacei lucrarea de verificare. Rezultatul testului: Numrul rspunsurilor corecte x5=_____puncte Punctajul maxim 100 puncte. Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

3.5. Instruciuni generale de evaluare

72

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

3.6.Lucrare V.3.1. Ce grupuri sunt caracterizate de mici caviti legate de de verificare membran? Alegei varianta corect. a) Chlorophyta 3.

b) Alveolata c) Fungi d) Monera e) Euglenozoa V.3.2. Ce grup este format din organisme flagelate, parazite ca Trypanosoma, organismul care provoac boala somnului? V.3.3. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. Protistele sunt un grup de organisme care include a) plante b) alge c) protozoare d) fungi e) alge i protozoare V.3.4. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. Euglenoideele s-ar putea spune c fac legtura dintre protistele asemntoare plantelor i cele asemntoare animalelor deoarece prezint caracteristici ale fiecrui grup. De exemplu ele a) au rdcini, tulpin, frunze b) au perete celular; realizeaz fotosintez c) realizeaz fotosintez, au flageli, dar nu au perete celular d) au perete celular dar nu realizeaz fotosinteza e) au perete celular i flagel V.3.5. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. Ce au n comun un dinoflagelat carnivor, o specie parazit de apicomplexe, un parameci? a) toate formeaz colonii de celule b) toate sunt parazite pe alte specii de organisme c) toate au alveole sub suprafaa celular d) toate sunt fotosintetizatoare e) toate sunt autotrofe i heterotrofe V.3.6. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. Ce organisme sunt capabile s produc maree roii? a) crizofite b) sporozoare c) euglenoidee d) nici unele e) dinoflagelate V.3.7. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. O clad a protistelor, format n ntregime din organisme parazite este reprezentat de: a) amibe b) ciliate c) euglenoidee d) flagelate e) apicomplexe V.3.8. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. Plasmodium este un gen cu specii parazite, care provoac malaria. O descoperire ar putea ajuta la combaterea rezistenei la medicamente a 73

Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

parazitului. Alegei varianta corect. Este vorba despre a) descoperirea antibioticelor care efectiv omoar organismul b) identificarea genei pentru rezisten la clorochin c) identificarea unei substane care omoar gazda parazitului, narul din genul Anopheles d) cale simpl de evitare a infeciei cu Plasmodium i de aceea rezistena la medicamente este discutabil e) rezistena la medicamente nu este o problem la Plasmodium V.3.9. Alegei varianta corect. Care dintre urmtoarele grupe prezint mai mult de un nucleu? a) Diatomee b) Dinoflagelate c) Euglenoidee d) Ciliate e) Apicomplexe V.3.10. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. Actinopodele se hrnesc: a) Paraliznd animale mici cu structuri toxice b) Absorbind material organic dizolvat c) Digernd material organic cu enzimele secretate n afara celulei lor d) Capturnd microorganisme i particule organice pe axopodele suple e) Cu ajutorul pililor V.3.11. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. Unele protozoare, cum este Amoeba i Paramecium au organite specializate care elimin continuu excesul de ap din celul. Prezena acestor organite sugereaz c protozoarul este adaptat s triasc n: a) Mediul terestru b) Snge uman c) Mediu dulcicol d) Ocean e) Mediu hipertonic V.3.12. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. Care dintre urmtoarele organisme prosper n ocean plutind la suprafaa apei a) Paramecium b) Heliozoare c) Plasmodium d) Radiolari e) Foraminiferi V.3.13. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. Care dintre aceste grupuri include organisme parazite unicelulare cu un complex de organite specializate pentru penetrarea celulelor i esuturilor gazdei? a) Diatomee b) Dinoflagelate c) Euglenoidee d) Ciliate e) Apicomplexe 74
Proiectul pentru nvmntul Rural

3.Regnurile lumii vii

V.3.14. Prin ce se aseamn i prin ce se deosebesc protozoarele de celulele animale ? (Rspunde n maximum 100 de cuvinte ) V.3.15.Daca ai cltori n afara granielor ntr-o regiune cu risc pentru dizenterie amibian ce msuri de precauie ai lua? (Rspundei n cel mult 30 de cuvinte). V.3.16. Care sunt deosebirile dintre urmtoarele grupuri de protozoare: Euglenozoa, Apicomplexa, Ciliophora, Dinoflagellata? (inei cont de criteriile morfologice, modul de deplasare, de hrnire, mediul de via, raportul cu alte specii. Rspundei n maximum 50 de cuvinte). V.3.17. n ce const ipoteza alunecrii microtubulilor? (Explic n maximum 50 de cuvinte mecanismul locomoiei protozoarelor cu ajutorul flagelilor). V.3.18. Care este deosebirea dintre diviziunea binar, diviziunea multipl, nmugurire, dar i ntre reproducerea sexuat i asexuat? (Rspunde n maximum 50 de cuvinte) V.3.19. Alegei una dintre variante, astfel nct afirmaia s fie corect. Tripanosoma provoac a) malarie b) trichineloz c) infecie intestinal d) boala african a somnului e) nici una dintre cele amintite mai sus V.3.20. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. n ciclul de via la Plasmodium vivax, care provoac malaria a) reproducerea sexuat are loc n corpul narului b) hematiile explodeaz provocnd febr i frisoane c) se formeaz spori i gamei d) toate afirmaiile sunt corecte e) nici una dintre afirmaii nu este corect

3.7.Cuvinte cheie

alternan de generaii, Alveolata, Amoeba, aparatul neuromotor, Apicomplexa, ciliate, cirri, conjugare, corpuscul bazal, dinein diviziune binar, diviziunea multipl, ectoplasm, endoplasm, fitoplancton, flagelin, glicocalix, heliozoare, hematocrom, kinet, kinetoplastid, kinezii, lipopolizaharide, lipoproteine, membrane ondulante, membranele, mioneme, miofrisce, motorium, murein, palintomie, peptidoglican, perete celular, pili, plancton, plastid, protozoa, pseudopod, reea argentofil, schizogonie, singamie, sporogonie, sporozoit, stigm, tomii, taxie, trichocist, est, vacuole contractile, zooxantelele.

Proiectul pentru nvmntul Rural

75

3.Regnurile lumii vii

3.8. Bibliografie

1. Aioanei, F., 2003, Zoologia nevertebratelor, Partea I Protozoa., Imprimeria Arta Grafica Libris. 2. Campbell, N.A., Reece, J.B., Biology, 2002, 6th edition, Pearson Education, Inc.publishing as Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, The origins of Eukariotic Diversity, 545-574. 3. Fir, Valeria, Nstsescu Maria, Zoologia nevertebratelor, Ed. Didactic i pedagogic, Bucureti, 1977, 7-60. 4. Hausman, K., Hlsmann, N., 1996, Protozoology, New York, Thieme Medical Publishers, Inc. 5. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Protozoans Groups, 207232. 6. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, Animallike Protists, 111-126. 7. Nstsescu, Maria, Suciu, M., (1989): Zoologia nevertebratelor, Lucrri practice, partea I-a, T.U.B, 9-73. 8. Sleigh, M.A., 1989.Protozoa and other protests. London, Edward Arnold. 9. Stossel, T.P.,1994. The machinery of cell crawling. Sci.Am.271, 54-63. 10. Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii Bucureti, 12-24. 11. www.mhhe.com./zoology, Web Links:Phylum Sarcomastigophora, Phylum Apicomplexa, Phylum Ciliophora.

76

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Unitatea de nvare 4 REGNUL ANIMALIA


Cuprins
Obiective 4.1. Originea metazoarelor 4.2. Etapele dezvoltrii embrionare a metazoarelor 4.3. Arbori filogenetici 4.4. Phylum Mesozoa 4.4.1. Caractere generale 4.4.2. Clasificare 4.5. Phylum Placozoa 4.5.1. Caractere generale 4.6. Phylum Porifera 4.6.1. Caractere generale 4.6.2. Morfologie 4.6.3. Funcii 4.6.4. Clasificare 4.6.4.1. Clasa Calcarea 4.6.4.2. Clasa Hexactinellida 4.6.4.3. Clasa Demospongiae 4.6.5. Filogenie 4.7. Rezumat 4.8. Rspunsuri la testele de autoevaluare 4.9. Instruciuni generale de evaluare 4.10. Lucrare de verificare 4 4.11. Cuvinte cheie 4.12. Bibliografie 77 78 80 88 91 91 91 92 92 92 92 93 96 99 99 99 99 100 101 102 102 102 104 104

Obiective

Obiective generale: Identificai caracterele specifice animalelor prin care


acestea se deosebesc de alte organisme vii.

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii: 1. Explic avantajul multicelularitii organismelor animale. 2. Identific principalele ramuri evolutive ale regnului animal pe care le delimiteaz n funcie de gradul de organizare, simetrie i numrul straturilor germinative. 3. Deosebesc animalele cu simetrie radiar de cele cu simetrie bilateral. 4. Deosebesc metazoarele acelomate de cele pseudocelomate i celomate, urmrind evoluia mezodermului. 5. Deosebesc segmentarea spiral de cea radiar, segmentarea determinat de cea nedeterminat. 6. Compar dezvoltarea schizocelic a mezodermului cu cea enterocelic. 7. Compar nivelul de organizare al mesozoarelor, placozoarelor i poriferilor. 8. Identific criteriile folosite n clasificarea poriferilor. 9. Motiveaz creterea complexitii structurale a peretelui corpului la poriferi i avantajele apariiei tipului leuconoid. 10. Argumenteaz teoria originii poriferilor n coanoflagelatele coloniale. Proiectul pentru nvmntul Rural 77

4. Regnul Animalia

4.1.Originea metazoarelor

Existena animalelor a nceput n mrile Precambrianului n care au evoluat organisme multicelulare care se hrneau cu alte organisme. A fost posibil exploatarea unui nou mod de via, a unor noi resurse, ceea ce a condus la radiaia evolutiv a diferitelor forme. Marea diversificare a organismelor, desfurat n Cambrian, s-a datorat unor a) cauze ecologice - apariia relaiei prad-prdtor b) cauze geologice-oxigenul atmosferic a atins o concentraie suficient de ridicat n timpul cambrianului pentru susinerea metabolismului mai activ, necesar hrnirii i a altor activiti ale animalelor mobile. c) cauze genetice-o mare parte a diversitii corpului, observat la cele aproximativ 35 de filumuri animale, se datoreaz variaiei expresiei spaiale i temporale a genelor Hox n dezvoltarea embrionar. Diversificarea animalelor a fost asociat cu evoluia complexului de gene reglatoare Hox care a condus la variaia morfologic n timpul dezvoltrii embrionare. TESTE DE AUTOEVALUARE 1. Enumerai cinci particulariti ale organismelor ncadrate n Regnul Animalia (Revedei Unitatea 3): a) b) c) d) e)

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 102

Animalele, au aprut din strmoi unicelulari i corpul lor, format din mai multe celule, a avut avantaje n raport cu simpla cretere a masei unei singure celule. Cu toate c schimburile au loc la suprafaa celulei, divizarea unei mase n uniti mai mici, crete substanial suprafaa disponibil pentru activitile metabolice. Este imposibil meninerea unui raport avantajos suprafa /mas, prin simpla cretere a dimensiunii unui organism unicelular. Multicelularitatea este o cale nalt adaptativ spre creterea dimensiunii corpului. Se cunosc trei ipoteze importante care ncearc s explice originea metazoarelor din strmoi unicelulari: 1. metazoarele au provenit dintr-o form ciliat unicelular la care legturile celulare au evoluat ulterior. 2. metazoarele au provenit dintr-o form flagelat colonial, care a trit cu 700 milioane de ani n urm, n 78
Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Precambrian, n care celulele au devenit gradat mai specializate i interdependente (metazoarele sunt monofiletice). Acest strmo era probabil nrudit cu coanoflagelatele 3. metazoarele sunt polifiletice, evolund independent din mai multe grupuri de organisme unicelulare. 1) Susintorii ipotezei ciliatului sinciial consider c metazoarele s-au format dintr-un strmo comun cu cel al ciliatelor unicelulare. Strmoul comun al metazoarelor a dobndit mai muli nuclei ntr-o singur membran celular i ulterior s-a compartimentat, devenind multicelular. Se presupune c forma corpului strmoului semna cu cea a ciliatelor moderne i astfel tindea spre simetria bilateral. De aceea cele mai vechi metazoare, este posibil, s fi fost bilateral simetrice, asemntoare cu viermii plai. Aceast teorie are numeroase neajunsuri: ignor embriologia viermilor plai n care nu se petrece nimic asemntor celularizrii nu explic metazoare prezena spermatozoizilor flagelai la

susine c simetria radial a cnidarilor a derivat din simetria bilateral primar pentru care nu exist nici o dovad. 2) Ipoteza flagelatului colonial, propus de Heckel n 1874 are nc numeroi adepi. Conform acestei teorii, strmoii metazoarelor erau colonii sferice, goale, formate din celule flagelate. Acestea s-au difereniat pentru realizarea unor funcii specifice (celule reproductoare, celule nervoase, celule somatice), subordonnd independena celular bunstrii coloniei, ca ntreg. Forma ancestral colonial a fost la nceput radial simetric, similar planulei cnidarilor, care noat liber. Aceast larv este radial simetric i nu are gur. Cnidarii, organisme cu simetrie radiar, ar fi putut evolua din aceast form. Simetria bilateral ar fi putut evolua ulterior, cnd unii strmoi asemntori planulei, s-au adaptat la locomoia prin trre pe fundul oceanului. n acest mod s-ar fi difereniat suprafeele dorsal i ventral, a fi aprut gura, situat ventral i s-ar fi iniiat procesul cefalizrii, prin care s-a produs concentrarea neuronilor i a structurilor senzoriale n partea anterioar a corpului. 3) Unii zoologi prefer teoria conform creia metazoarele au origine polifiletic i sugereaz c spongierii, cnidarii, ctenoforii i eumetazoarele au evoluat independent. Nu a existat o schem unic pentru toate.
Proiectul pentru nvmntul Rural

79

4. Regnul Animalia

4.2. Etapele dezvoltrii embrionare a metazoarelor

n cursul dezvoltrii oricrui metazoar se difereniaz celule somatice i sexuale (spermatozoizi i ovule). Prin fuziunea pronucleilor spermatozoidului i ovulului se formeaz zigotul, refcndu-se starea diploid a numrului de cromozomi. Din zigot se va dezvolta un organism complet, informaia necesar procesului de difereniere fiind stocat n nucleu. n dezvoltarea indivizilor oricrei specii, caracterele taxonilor superiori (filum, clas) se schieaz naintea celor tipice pentru taxonii de rang inferior (ordin, familie, gen, specie). Procesele dezvoltrii merg de la general la specific, explicnd principiul lui Haekel: Ontogenia repet filogenia. Dup fertilizare (Figura. 4.1.) se succed segmentarea i blastularea. Zigotul unicelular ncepe s se divid prin mitoz i formeaz un agregat sferic de celule (morul). n timpul primelor diviziuni mitotice nu se produce creterea masei citoplasmatice. La fiecare nou diviziune, celula i reduce masa la jumtate.

Figura. 4.1. Etapele fecundaiei Simetria segmentrii poate fi: radiar i nedeterminat, cnd nu se stabilete o relaie ntre poziia unui blastomer i teritoriul sau organul care se formeaz din el.

80

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

spiral i determinat, cnd fiecare blastomer d natere unui anumit organ. Prin diviziune celular, morula se transform n blastul. n interior, aceasta prezint o cavitate denumit blastocel, nconjurat de celule care constituie blastodermul (Figura 4.2.). Gastrulaia este un proces de regrupare a celulelor, n care se formeaz asociaii noi de celule i a crui finalitate este formarea gastrulei. Procesul are loc prin: a) Embolie-cnd blastodermul se nfund la polul vegetativ i genereaz arhenteronul cptuit cu endoderm, deschis la exterior prin blastopor. b) Epibolie-cnd micromerele cresc mai repede dect macromerele i ajung s le acopere.

c) Proliferare, imigrare i delaminare, cnd pe seama blastodermului se formeaz masive celulare ordonate n endoderm. n aceast faz, gastrula prezint dou foie embrionare: ectoderm i endoderm. Animalele la care structurile corpului se difereniaz din ectoderm i endoderm se numesc diploblaste. La altele, mai evoluate, dezvoltarea embrionar continu prin formarea celei de-a treia foie embrionare, situat ntre ectoderm i endoderm, mezodermul. Aceste metazoare se vor numi triploblaste. Mezodermul se poate forma n dou moduri: - prin schizocelie, la protostomieni, cnd dou celule mari ale endodermului, situate n regiunea blastoporului formeaz benzi mezodermice n care apar ulterior sacii celomici. - prin enterocelie, la deuterostomieni, cnd dou evaginri ale arhenteronului se stranguleaz, detandu-se de endoderm i delimiteaz celomul. Celomul este cavitatea adevrat a corpului, care ocup spaiul dintre tubul digestiv i pereii interni ai corpului, adpostind organele interne (Figura. 4.3.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

81

4. Regnul Animalia

Figura 4.2. Etapele dezvoltrii embrionare

82

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Figura. 4.3. Etapele formrii celomului la protostomieni i deuterostomieni Metazoarele triploblaste lipsite de celom se numesc acelomate, de exemplu platelminii. La acest grup de viermi spaiul dintre peretele corpului i intestin este plin cu o reea de celule. Metazoarele la care se difereniaz celomul, se numesc celomate i prezint o structur tub n tub (tubul extern este reprezentat de peretele corpului, tubul intern este tubul digestiv, iar spaiul dintre ele este celomul). Celomul este mrginit de dou structuri mezodermice: pleura parietal (somatopleura) i pleura visceral (splanchnopleura). Ulterior din acestea se vor diferenia pleurele, pericardul i peritoneul. Lichidul acumulat n aceast cavitate servete drept schelet hidrostatic i are un rol important n locomoie, modificarea rapid a formei, spat, protecia organelor interne. La celomatele cu corp moale, lichidul necompresibil din cavitatea celomic se afl sub presiune, mpotriv creia pot aciona muchii. Cavitatea permite organelor interne s creasc i
Proiectul pentru nvmntul Rural

83

4. Regnul Animalia

s se mite independent de peretele extern al corpului. n aceast cavitate se acumuleaz deeurile metabolice i are loc maturarea elementelor sexuale. Unele metazoare triploblaste (rotiferi, nematode) au o fals cavitate celomic, pseudocelom, derivat din blastocel. Cavitatea nu este complet cptuit cu esut derivat din mezoderm (Figura. 4.4).

Figura. 4.4 Formarea celomului Filumurile celomatelor se distribuie n dou ramuri evolutive: Protostomia i Deuterostromia. n ramura, Protostomia, sunt ncadrate molutele, anelidele i artropodele, metazoare al cror blastopor se transform n orificiu bucal Echinodermele i cordatele sunt grupate n ramura Deuterostomia, metazoare al cror blastopor se transform n anus, gura aprnd secundar. Protostomienii au o segmentare spiral, planurile de diviziune ale celulelor fiind diagonale n raport cu axa vertical a embrionului. Segmentarea determinat a unor protostomieni imprim sensuri rigide dezvoltrii fiecrei celule embrionare nc de timpuriu. O celul izolat n stadiul de patru celule al dezvoltrii melcului, conduce inevitabil la un embrion lipsit de anumite regiuni. Zigotul unor deuterostomieni sufer o segmentare radial. Planurile de clivare sunt fie paralele, fie perpendiculare pe axa vertical a oului. Majoritatea deuterostomienilor au o segmentare nedeterminat; fiecare celul produs n primele diviziuni ale segmentrii reine capacitatea de a se dezvolta ntr-un embrion complet (Figura. 4.5.). Din ectoderm se difereniaz : - epiderma - mucoasele, - organele de sim, - sistemul nervos - stomodeumul (partea anterioar a tubului digestiv) - organele respiratorii la nevertebrate - proctodeumul (partea posterioar a tubului digestiv) 84
Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Figura. 4.5. Particularitile dezvoltrii Protostomienilor i Deuterostomienilor (dup Miller-Harley, 2005) Din mezoderm se difereniaz: -derma -scheletul cordatelor -musculatura -vasele de snge -peritoneul -pleura -pericardul -organele genitale
Proiectul pentru nvmntul Rural

85

4. Regnul Animalia

Din endoderm se difereniaz : -mezenteronul i glandele anexe -notocordul (component al scheletului axial al cordatelor) -organele respiratorii ale cordatelor Formarea mezodermului i a celomului a marcat un moment important n evoluia metazoarelor, ntruct a permis creterea diversitii structurale i funcionale, dar a fcut posibil apariia metameriei (repetarea linear a segmentelor similare ale corpului).

Simetria corpului metazoarelor reflect modul de via i poate fi: radiar-animalul prezint un pol oral n centrul cruia se deschide gura i un pol aboral; orice plan dus prin axul longitudinal care unete cei doi poli, va mpri animalul n dou jumti egale. Acest tip de simetrie caracterizeaz spongierii, cnidarii, echinodermele, animale sesile, ataate de substrat sau planctonice, pregtind organiamul s se confrunte, n mod egal, din toate prile, cu stimulii din mediu (Figura 4.6.) Majoritatea animalelor capabile s se deplaseze activ au o simetrie bilateral a corpului (Figura. 4.7.). Corpul lor este mprit n dou jumti de trei planuri, plasate perpendicular unul fa de celelalte: -un plan sagital mparte corpul n dou jumti :dreapt i stng -un plan frontal mparte corpul n jumtatea dorsal i ventral -un plan transvers mparte corpul n jumtatea anterioar i posterioar.

Figura. 4.6. Simetria radiar

Figura. 4.7. Simetria bilateral

Simetria bilateral se asociaz cu cefalizarea, proces prin care s-a realizat concentrarea structurilor nervoase n extremitatea anterioar, cea dinti care vine n contact cu sursele de hran, pericolele i ali stimuli. Cefalizarea presupune i dezvoltarea sistemului nervos central, concentrat la nivelul capului i prelungit spre coad, ca un cordon nervos longitudinal. Capul reprezint o adaptare la locomoia prin trre, spat, not.

86

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 102

TESTE DE AUTOEVALUARE 2. Alegei una dintre variante astfel nct enunul s fie corect. Toate animalele i au originea ntr-un strmo comun care a trit n: a) Precambrian b) Jurasic c) Pliocen d) Devonian e) Cenozoic 3. Alegei una dintre variante astfel nct enunul s fie corect. Gastrulaia este procesul prin care se formeaz a) sistemul nervos central b) blastula c) organele d) foiele embrionare e) muchii 4. Alegei una dintre variante astfel nct enunul s fie corect. O tendin important n evoluia animalelor a fost cefalizarea . Un animal prezint cefalizare avansat cnd: a) este mare b) are simetrie bilateral c) are specializare tisular d) prezint o concentrare de neuroni n extremitatea anterioar e) toate acestea mpreun 5. Alegei una dintre variante astfel nct enunul s fie corect. Un animal este protostomian sau deuterostomian dac: a) are blastocel b) are un anumit numr de foie embrionare c) are o anumit evoluie a blastoporului d) are un anumit tip de simetrie a gastrulei e) toate acestea mpreun 6. Alegei varianta corect. Care dintre urmtoarele aspecte reprezint dovada c filumul cel mai apropiat de cordate este Echinodermata? a) ambele sunt celomate b) ambele sunt deuterostomieni c) ambele sunt pseudocelomate d) formele mature ale ambelor filumuri prezint simetrie bilateral e) sunt triploblaste 7. Completai spaiile libere din text cu varianta corect. Protostomienii prezint segmentare_______i deuterostomienii prezint segmentare_____. a) radiar i spiral.determinat i nedeterminat b) radiar i nedeterminat.spiral i determinat c) radiar i determinat..spiral i nedeterminat d) spiral i determinat.radiar i nedeterminat e) spiral i nedeterminat.radiar i determinat

Proiectul pentru nvmntul Rural

87

4. Regnul Animalia

Elaborarea arborilor filogenetici ai regnului Animalia s-a bazat, 4.3. Arbori filogenetici pn nu demult, pe datele de anatomie comparat i embriologie.

Sistematica molecular a adugat date noi pentru a grupa taxonii monofiletici care constituie clade. Un arbore filogenetic, bazat pe studiul secvenelor nucleotidice din ARN ribozomal al subunitii mici (SSU-rRNA) (Figura 4.8.) nu se aseamn n totalitate cu arborele tradiional. (Figura 4.9.). Nu exist nici o neconcordan n privina primelor ramificaii ale filogeniei animale, sistematica molecular susinnd ipoteza tradiional a dicotomiei Parazoa-Eumetazoa i Radiata-Bilateralia. Dovezile moleculare ntresc ipoteza c deuterostomienii care includ echinodermele i cordatele, constituie o subramur monofiletic a celomatelor bilaterale. Dovezile moleculare identific dou clade distincte n interiorul protostomienilor: Lophotrochozoa, care include anelidele i molutele i Ecdysozoa care include artropodele. n baza datelor de anatomie comparat i embriologie, relaiile dintre anelide, molute i artropode erau incerte. Pe baza datelor moleculare Phylumul Plathelmintes (triploblaste acelomate) a fost plasat printre protostomieni, n clada Lophotrochozoa. Implicaia acestei mutri ar fi c viermii plai nu sunt animale primitive, precelomate, ci protostomieni la care planul corpului s-a simplificat, prin pierderea celomului, n cursul evoluiei. De asemenea Phylumurile Rotifera i Nematoda, viermi pseudocelomai, sunt plasate n clada protostomienilor. Rotiferii sunt mai apropiai de Phylum Lophotrochozoa, iar nematodele i gsesc loc printre reprezentanii Ecdysozoa. (animale care secret un schelet extern). Printre celomate, exist trei filumuri denumite lofoforate, dup existena unei structuri, lofofor, format din tentacule ciliate, folosite pentru hrnire. Lofoforatele prezint anumite caractere comune cu protostomienii i altele cu deuterostomienii. Datele moleculare le plaseaz printre protostomienii din Phylum Lophotrochozoa.

88

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Figura. 4.8 Filogenia animal bazat pe secvenierea ARNr din subunitatea mic (dup Campbell-Reece, 2002)

Proiectul pentru nvmntul Rural

89

4. Regnul Animalia

Figura. 4.9. Arborele filogenetic tradiional al metazoarelor (Campbell-Reece, 2002)

90

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 102

TESTE DE AUTOEVALUARE 8. Alege varianta corect. n concordan cu arborele filogenetic, anelidele sunt mai apropiate de: a) artropode b) molute c) nematode d) cnidari e) platelmini 9. Alege varianta corect. Conform arborelui filogenetic clada care include echinodermele i cordatele este mai apropiat de: a) molute b) poriferi c) nematode d) cnidari e) platelmini 10. Enumerai aspectele prin care arborele filogenetic construit cu ajutorul caracterelor de anatomie comparat i embriologie se aseamn cu cel elaborat cu ajutorul datelor moleculare.

4.4 Phylum Mesozoa


Gr. mesos, n mijloc+zoon, animal). Cuprinde animale ciliate, 4.4.1.Caractere vermiforme, cu un nivel extrem de simplu de organizare. Toi generale reprezentanii sunt parazii la nevertebratele marine i majoritatea msoar ntre 0.5-7 mm lungime, fiind alctuii din 20-30 de celule dispuse n dou straturi. Acestea nu se omologheaz cu foiele embrionare ale metazoarelor evoluate. Cele dou clase de mesozoare, Rhombozoa i Orthonectida, se deosebesc att de mult ntre ele, nct unii autori consider c ar fi oportun s fie ncadrate n filumuri diferite.

4.4.2. Clasificare
4.4.2.1.Clasa Rhombozoa

Rhombozoarele triesc n rinichii cefalopodelor bentonice. Adulii sunt vermiformi i supli. Celulele reproductoare interne dau natere unei larve vermiforme care crete i ulterior se reproduce. Cnd are loc creterea densitii unei populaii, celulele reproductoare ale unor aduli se dezvolt n structuri asemntoare gonadelor, care produc gamei femeli i masculi. Zigoii se transform n larve ciliate, deosebite de formele parentale. Aceste larve sunt eliminate n ap odat cu urina gazdei. Nu se cunoate urmtoarea parte a ciclului lor de via pentru c larvele nu ptrund imediat ntr-o nou gazd. 91

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

4.4.2.2. Clasa Orthonectida

Orthonectidele paraziteaz nevertebrate, molute bivalve, polichete, nemerieni. Ciclurile lor de via implic faze sexuate i asexuate. Stadiul asexuat este total diferit de cel al rhombozoarelor, fiind format dintr-o mas multinucleat, denumit plasmodium, care, prin diviziuni, se va transforma n indivizi cu potenial sexual diferit (masculi i femele). Unii autori consider c aceste organisme reprezint viermi plai primitivi sau degenerai i chiar i plaseaz n Phylum-ul Plathelminthes. Dovezile moleculare sprijin ipoteza unei relaii filogenetice a mesozoarelor i viermilor plai i pledeaz pentru includerea Mesozoarelor n Superphylum Lophotrochozoa.

4.5.Phylum Placozoa
(Gr.plax, plakos, tablet , plac, +zoon, animal) 4.5.1.Caractere Reprezentat de o singur specie marin minuscul care msoar generale

2-3 mm:Trichoplax adhaerens. Corpul aplatizat, este lipsit de simetrie, organe i sistem nervos. Partea dorsal este acoperit de un epiteliu, partea ventral este protejat de un epiteliu gros constituit din celule cilindrice ciliate i celule glandulare. ntre epitelii exist un spaiu care conine lichid i celule fibroase. Organismele alunec pe hrana lor, secret enzime digestive i apoi absorb produii.

4.6.Phylum Porifera 4.6.1.Caractere generale


(L porus, por, orificiu+fera, a purta). Spongierii, organisme pluricelulare n general marine, au pe suprafaa corpului pori i canale care constituie un sistem de hrnire, prin filtrare, foarte potrivit cu viaa sedentar. Se cunosc aproximativ 5000 de specii marine rspndite la toate adncimile i doar 150 care populeaz apele dulci sau salmastre. Numeroase specii de peti, molute, crustacei, briozoare sunt comensale sau parazite pe sau n spongieri. Unele specii de poriferi cresc pe alte animale. Exist specii de crustacei care folosesc fragmente din corpul spongierilor pentru camuflaj sau protecie. Reprezint o surs de hran pentru petii de recif. Spongierii dateaz din Precambrian i Cambrian. Din acest filum fac parte: Clasa Calcarea- spongieri cu scheletul format din spiculi calcaroi, Clasa Hexactinellida -spongieri cu scheletul format din spiculi silicioi cu ase axe Clasa Demospongiae-spongieri cu schelet format din spiculi silicioi i/sau spongin (un colagen specializat) Exist autori care propun i Clasa Sclerospongiae n care s-ar ncadra spongieri cu schelet masiv, calcaros i spiculi silicioi.
Proiectul pentru nvmntul Rural

92

4. Regnul Animalia

4.6.2. Morfologie extern

Dimensiunea lor variaz de la civa mm la peste 2m diametru. Corpul lor radiar simetric sau lipsit de simetrie, are aspect de amfor, potir, cup, ramificaii arborescente, cruste. Unele specii sap depresiuni n cochiliile molutelor sau n stnci. Sunt animale sesile, cu toate c embrionii lor noat liber, lipsite de esuturi i organe adevrate, ale cror celule prezint un anumit grad de independen. Viaa sedentar explic lipsa unui sistem nervos evoluat sau a organelor de sim. Orificiile mici prin care intr apa n corp se numesc ostii, n timp ce orificiile largi prin care apa prsete corpul se numesc osculi. Orificiile sunt n legtur cu un sistem de canalicule prin care trece permanent un curent de ap meninut de celule flagelate cu gulera, denumite coanocite, care cptuesc unele canale. Aceste celule nglobeaz, prin fagocitoz, particulele alimentare din ap. Corpul este alctuit dintr-un strat extern cu celule aplatizate, pinacocite, care constituie pinacodermul. Aceste celule cptuesc i suprafee interne. Exist spongieri la care anumite pinacocite sunt transformate n porocite contractile (miocite), dispuse n benzi circulare n jurul osculilor sau porilor. Miocitele regleaz fluxul de ap care circul prin corp i suprafaa spongierului. Uneori au forma de T, corpii celulari prelungindu-se n mezohil. Pinacocitele care cptuesc canalele inhalante pot fagocita particule alimentare mai mari sau absorb prin transport activ nutrienii dizolvai n ap . Celulele flagelate cu gulera care cptuesc anumite caviti se numesc coanocite. Un capt al celulei este cufundat n mezohil, n timp ce partea opus, expus, este prevzut cu flagel, nconjurat de un guler citoplasmatic. Gulerul coanocitei este format din microvili conectai ntre ei prin microfibrile delicate care formeaz o structur filtratoare. Particulele alimentare prea mari, n raport cu diametrul gulerului citoplasmatic, sunt reinute n mucusul secretat i alunec spre baza celulei unde acestea sunt fagocitate de corpul celular. Particulele alimentare prea mari au fost deja respinse la trecerea apei prin ostii i prosopil. ntre pinacoderm i stratul de coanocite exist un matrix gelatinos, mezohil (ectomezenchim, mezoglee) care conine diferite tipuri de celule amiboide, fibre i structuri scheletice: -arheocitele sunt celule amiboide capabile s fagociteze particule de la nivelul pinacodermului i s primeasc particule pentru digestie de la pinacocite. Sunt capabile s se diferenieze n alte tipuri de celule ale spongierului. -sclerocitele secret fibrele de sponging ale scheletului -colencitele secret colagen fibrilar, -lofocitele secret mari cantiti de colagen, dar se deosebesc morfologic de colencite (Figura 4.10.)

Proiectul pentru nvmntul Rural

93

4. Regnul Animalia

Figura 4.10. Tipuri de celule din structura peretelui corpului (dup Hickman i colab., 2004) Scheletul are rol de susinere a corpului, mpiedicnd colapsul canalelor i camerelor (Figura 4.11. a, b)

Figura 4.11. a Tipuri de spiculi scheletici

Figura 4.11. b Spiculi scheletici silicioi (stnga) i schelet format din fibre de spongin (dreapta) 94 Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Peretele corpului este organizat pe trei tipare structurale. n ordinea creterii complexitii anatomice acestea sunt: Ascon, Sycon, Leucon. Spongierii organizai pe tipul Ascon sunt simpli, tubulari. Apa intr prin pori minusculi ntr-o cavitate denumit spongocel, cptuit cu coanocite. Prin btaia cililor apa este antrenat n spongocel i eliminat prin oscul. Exemplu: Leucosolenia, Clathrina. Spongierii cu organizare de tip Sycon s-au format din spongieri asconoizi cu care se aseamn. Prezint un corp tubular prevzut cu un singur oscul, dar peretele corpului, mai gros i mai complex, conine tuburi radiare, cptuite cu coanocite, deschise n spongocel. Spongocelul este cptuit cu celule epiteliale (pinacocite). Apa intr prin ostii n canale inhalante deschise prin prosopyl n tuburile radiale. Particulele alimentare sunt preluate de ctre coanocite ai cror flageli foreaz apa s ptrund prin apopyl n spongocel, de unde se va elimina la exterior prin oscul. Aceti spongieri nu formeaz de obicei colonii ramificate. Spongierii cu aceast organizare fac parte din clasa Calcarea i Hexactinellida. Organizarea pe tipul Leucon este cea mai complex i a permis o cretere a dimensiunii corpului. Mnunchiuri de camere (coulee vibratile) cptuite cu coanocite, sunt conectate la canale inhalante prin care este adus apa cu particule alimentare i oxigen i la canale exhalante, prin care apa este eliminat. Majoritatea spongierilor ncadrai n Clasa Calcarea au acest tip de organizare (Figura 4.12.).

Figura. 4.12. Tipuri de structuri ale peretelui corpului (dup Hickman i colab,1997)
Proiectul pentru nvmntul Rural

95

4. Regnul Animalia

Comparnd aceste tipuri de organizare se observ tendina de cretere a suprafeei stratului de coanocite, n msur s satisfac cerinele alimentare sporite. Corpul leuconoid a realizat o cretere a raportului suprafa/volum ntr-o colonie, a sporit eficiena schimbului de gaze i a proliferat camerele flagelare pentru hrnire.

4.6.3. Funcii
Digestia

Digestia este n ntregime intracelular. Spongierii se hrnesc cu bacterii, alge microscopice, protiste, material organic n suspensie. Sunt considerai filtre ale mrilor, populaii mari de spongieri jucnd un rol important n reducerea turbiditii apelor de coast. Un singur spongier leuconoid cu un diametru de 1cm i 10 cm nlime poate filtra zilnic 20 l de ap. Puine specii sunt carnivore. Nu exist organe respiratorii sau excretoare, ambele funcii realizndu-se prin difuzie n celule individuale. Au fost identificate vacuole contractile n arheocitele i coanocitele spongierilor de ap dulce. Singurul rspuns la aciunea factorilor din mediu este alterarea uoar a formei, deschiderea i nchiderea porilor inhalani i exhalani. Circulaia apei prin anumii spongieri este minim la rsrit i maxim nainte de apus pentru c lumina inhib contracia porocitelor i a altor celule care nconjoar ostiile, pstrnd canalele inhalante deschise. Cel mai comun rspuns este nchiderea osculilor. Excitaia se transmite de la o celul la alta, putnd fi influenat de substanele din ap. Spongierii se reproduc att sexuat ct i asexuat. Reproducerea asexuat se realizeaz prin nmugurire i regenerare care urmeaz fragmentrii. Mugurii externi, dup ce au atins o anumit dimensiune, se detaeaz de corpul generator i plutesc formnd noi spongieri. Pot s rmn pe corpul parental i atunci genereaz colonii. La spongierii de ap dulce (Familia Spongillidae) i unii spongieri marini, se formeaz muguri interni sau gemule. Arheocitele se aglomereaz n mezohil i sunt nconjurate de un strat de spongin care conine spiculi silicioi (amfidiscuri) n form de haltere. n condiii nefavorabile spongierii mor, gemulele ns rezist n timpul gerului sau secetei, asigurnd supravieuirea speciilor (Figura 4.13.).

Respiraie i excreie

Sensibilitate

Reproducere

96

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

Fig.4.13. Structura gemulei spongilidelor (dup Hickman i colab., 2004) Cnd mediul redevine prielnic, arheocitele prsesc gemula printr-un orificiu denumit micropil i genereaz un nou spongier. Gemulele reprezint o adaptare la fluctuaia sezonier a factorilor de mediu, permit colonizarea unor habitate noi, fiind transportate de apele curgtoare sau de animale. Spongierii sunt animale hermafrodite. Spermatozoizii apar prin transformarea coanocitelor, care pierd gulerul i flagelul i parcurg etapele meiozei. Ovulele spongierilor din Clasa Calcarea i uneori din Clasa Demospongiae, se dezvolt de asemenea din coanocite. La anumite specii de demospongi, ovocitele se dezvolt att din arheocite ct i din coanocite. Spermatozoizii unui individ ajung n ap i ptrund n corpul altui spongier. Coanocitele care fagociteaz spermatozoidul se transform n celule cru i transport spermatozoizii n mezohil spre ovocite. Majoritatea spongierilor sunt vivipari. Dup fecundaie zigotul este reinut n corpul spongierului i hrnit din resursele nutritive parentale. Ali spongieri sunt ovipari, att ovocitele ct i spermatozoizii eliminndu-se n ap. Din zigot se dezvolt o larv, denumit parenchimul, care noat liber. Dup fixarea i transformarea larvei, celulele flagelate din stratul extern migreaz n interior. La spongierii din Clasa Calcarea i unii spongieri din clasa Demospongiae se dezvolt o amfiblastul goal, cu celulele flagelate dispuse spre interior. Apoi are loc o inversiune a foielor, nct capetele flagelate ale celulelor sunt orientate n afar. Celulele flagelate, micromerele, sunt plasate la un pol n timp ce macromerele, celulele neflagelate, la cellalt. Spre deosebire de embrionii altor metazoare, micromerele se invagineaz i sunt acoperite de macromere. Micromerele flagelate se transform n coanocite, arheocite i colencite ale unui nou spongier, iar din celulele neflagelate se formeaz pinacodermul i sclerocitele. (Figura 4.14.).
Proiectul pentru nvmntul Rural

97

4. Regnul Animalia

Spongierii au o mare capacitate de refacere a zonelor lezate sau distruse, proces denumit regenerare. Dac un spongier este tiat n fragmente mici sau dac celulele sale sunt n ntregime disociate dar exist factori care favorizeaz formarea unor mici grupuri sau agregate, se pot dezvolta noi spongieri. Acest proces se numete embriogenez somatic i asigur reorganizarea complet a structurii i funciilor celulelor implicate.

Figura. 4.14. Dezvoltarea demospongilor (dup Hickman i colab. 2004)

Figura 4.15. Sector al camerei flagelare la hexactinelide (dup Hickman i colab., 2004)

98

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

4.6.4. Clasificare
4.6.4.1. Clasa Calcarea

Cuprinde spongieri calcaroi, prevzui cu spiculi monaxoni (cu o singur ax), tri- sau tetraxoni, constituii din carbonat de calciu. Au de regul dimensiuni reduse de 10 cm sau mai puin i aspect tubular sau de amfor. Corpul lor este organizat pe tipul Ascon, Sycon, Leucon. Exemple:Sycon, spongier solitar care poate forma aglomerri prin nmugurire; Leucosolenia, spongier asconoid mic care formeaz colonii ramificate constituite dintr-o reea de tuburi stolonifere orizontale; Clathrina spongier format din mici tuburi ngemnate. Cei mai muli reprezentani ai acestei clase sunt marini, rspndii la adncimi mari. Corpul lor n form de vas sau plnie, msurnd ntre 7.5 cm 1.3 m lungime, este ataat de substrat printr-o tij de spiculi i format, spre deosebire de alte clase de spongieri, dintr-un sinciiu continuu, denumit reticul trabecular. Pn n prezent se consider c este cel mai mare sinciiu continuu al metazoarelor. Sinciiul bistratificat nchide un mezohil subire format din colagen, arheocite, sclerocite i coanoblaste. Coanoblastele sunt situate n camere flagelare, unde straturile reticului trabecular se separ ntr-un reticul primar i unul secundar. Corpul coanoblastelor i procesele lor, sunt generate de reticulul primar i cufundate n mezohil. Fiecare corp al gulerului cu flagelul su se prelungete n camera flagelar printr-un orificiu la nivelul reticulului secundar. Apa este dirijat n spaiul dintre reticulul primar i secundar prin prosopil, apoi trece n reticulul primar i prin gulere ajunge n lumenul camerei flagelate. Corpii gulerului nu particip la fagocitoz. Exemple: Euplectella .(Figura. 4.15.).

4.6.4.2. Clasa Hexactinellida

Conine peste 90 % dintre speciile actuale, inclusiv formele cele 4.4.4.3. mai mari. Scheletul este format din spiculi silicioi lipsii de ase axe i Clasa Demospongiae care pot fi legai prin spongin. Toi reprezentanii au corpul structurat pe tipul Leucon, populeaz mediul marin, cu excepia Familiei Spongillidae, alctuit din reprezentani ntlnii n ape dulci, bine oxigenate, care acoper diferite suporturi acvatice. La sfritul toamnei mor i se dezintegreaz, lsnd gemule implicate n refacerea populaiei. Aceti spongieri se reproduc i sexuat. Exemple: Spongilla, Myenia, Spongia, Hippospongia (ultimele dou aparin unui grup denumit spongieri crnoi, cu schelet de sponging, lipsit n ntregime de spiculi silicioi). Observ Dac locuieti n apropierea unei bli sau lac observ pe diferite suporturi acvatice buretele de ap dulce, Spongilla lacustris, specie colonial cu corpul perforat de numeroase orificii, care n timpul verii are culoare verde datorit simbiozei cu alge verzi din genul Chlorella sp.

Proiectul pentru nvmntul Rural

99

4. Regnul Animalia

4.6.5. Filogenie

Spongierii formeaz un grup vechi de metazoare, cu origini n Cambrian. n Devonian s-au dezvoltat rapid numeroi spongieri silicioi. Teoria conform creia spongierii s-au format din coanoflagelate, protozoare care au avut flageli i guler citoplasmatic, a ctigat teren. Oponenii acestei teorii au folosit drept argument apariia tardiv n dezvoltarea embrionar a gulerului citoplasmatic. Celulele externe ale larvei sunt flagelate, dar lipsite de gulerul citoplasmatic pe care nu-l dobndesc dect atunci cnd ajung n interior. Astzi exist argumente moleculare furnizate de studiul secvenelor genelor ARN ribosomal care demonstreaz c metazoarele i coanoflagelatele sunt grupuri sor. Spongierii i Eumetazoarele sunt de asemenea sunt grupuri sor, ns poriferii s-au separat naintea radiatelor i placozoarelor cu toate c provin din acelai strmo comun. TESTE DE AUTOEVALUARE 11. Alegei varianta corect. Care dintre urmtoarele aspecte nu sunt caracteristice tuturor animalelor a) sunt multicelulare b) au esuturi, organe i sisteme c) sunt eucariote d) inger hrana e) sunt heterotrofe 12. Care sunt argumentele originii metazoarelor n flagelate de tip colonial? (Revedei partea introductiv a acestui capitol i filogenia spongierilor pentru a rspunde n maxim 50 de cuvinte). 13. Care dintre afirmaii este corect pentru spongieri? a) au sistem circulator deschis b) au corp segmentat c) nu au esuturi adevrate d) hrana este digerat ntr-o cavitate gastrovascular e) sunt pseudocelomate 14. Alegei una dintre variante, nct afirmaia s fie corect. Digestia spongierilor are loc n: a) amibocite b) oscul c) cavitate gastrovascular d) spongocel e) tract gastrointestinal 15. Alegei varianta corect. Spongierii sunt lipsii de: a) tract digestiv complet b) sistem nervos c) capacitate de a sintetiza compui organici din CO2 i ap d) toate variantele de mai sus sunt corecte e) nici o variant 16. Alegei varianta corect. Spongierii se hrnesc prin: a) filtrarea particulelor mici din ap b) mrunirea algelor i bacteriilor din substrat dur c) paralizarea crustaceilor cu ajutorul celulelor urzictoare d) absorbia nutrienilor din intestinul gazdei lor
Proiectul pentru nvmntul Rural

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 102

100

4. Regnul Animalia

e) nici o variant corect 17. Alegei varianta corect. Care dintre urmtoarele aspecte sunt caracteristice poriferilor? a) sistem circulator nchis b) cordon nervos ventral c) larv mobil d) digestie extracelular e) nici o variant corect 18. Alegei varianta corect. Scheletul intern al spongierilor este alctuit din: a) spiculi b) os c) cartilaj d) metanefridii e) nematociste 19.Trei sau patru dintre urmtoarele caracteristici se aplic n cazul spongierilor. Care aspect, dac este unul, nu este adevrat? a) au celule cu gulera b) sunt formai din dou straturi de celule cu un strat gelatinos necelular ntre ele c) au orificii sau pori n celule specializate prin care intr apa d) n general nu prezint simetrie e) toate aspectele menionate sunt adevrate.

4.7. Rezumat

Reprezentanii filumului Mesozoa sunt animale simplu organizate care paraziteaz rinichii cefalopodelor i alte grupe de nevertebrate. Au dou straturi de celule neomologabile cu foiele embrionare ale metazoarelor evoluate. Filumul Placozoa este reprezentat printr-o singur specie, format din dou straturi de celule, omologabile cu ectodermul i endodermul. Se presupune c sunt nrudite cu cnidarii. Filumul Porifera este un grup de specii marine i dulcicole cu corpul format din celule specializate, dar neorganizate n esuturi i organe. Circulaia apei prin corpul lor este asigurat de btaia flagelilor coanocitelor de care depinde i antrenarea particulelor alimentare i schimbul de gaze. Corpul animalului este susinut de un schelet de colagen fibrilar, spongin, spiculi silicioi i calcaroi sau o combinaie de spiculi i spongin. Spongierii se reproduc asexuat prin nmugurire, fragmentare sau gemule. Multe specii au sexe separate i produc asincron spermatozoizi i ovocite. Embriogeneza neobinuit const n migrarea celulelor flagelate de la suprafa spre interior sau producerea unei amfiblastule nsoit de inversiunea i de creterea macromerelor peste micromere. Au mare putere de regenerare. Sunt grup sor cu Eumetazoa .

Proiectul pentru nvmntul Rural

101

4. Regnul Animalia

4.8. Rspunsuri la testele de autoevaluare

1) animalele sunt organisme eucariote, pluricelulare, mobile, care se hrnesc prin ingestie i se reproduc sexuat; 2) a; 3)d; 4) b; 5) c; 6) b; 7) d; 8) b; 9) c; 10) vezi p 89-90; 11) b; 12) asemnarea celulelor flagelate cu coanocitele; 13) c; 14) a; 15) d; 16) a; 17) c; 18) a; 19) e.

4.9. Instruciuni generale de evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice folosite n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat. Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru. Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal. n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s refacei lucrarea de verificare. Rezultatul testului: _____Numrul rspunsurilor corecte 16 =____x100=_____puncte Punctajul maxim 100 puncte. Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final. V.4.1. Animalele au evoluat din protiste coloniale. Prin ce se deosebesc animalele de aceti strmoi. Alegei varianta corect a) protistele au fost procariote b) animalele au celule mai specializate c) protistele erau heterotrofe d) protistele erau autotrofe e) animalele erau capabile s se reproduc V.4.2. Alegei varianta corect Spre deosebire de alte animale, spongierii a) sunt unicelulari b) prezint perei celulari c) sunt lipsii de esuturi adevrate d) prezint simetrie bilateral e) sunt procariote V.4.3. Ce tendin ai sesizat n evoluia stratului gastric al spongierilor? (Rspundei n maximum 30 de cuvinte). V.4.4. Explicai ntr-o fraz semnificaia expresiei celul totipotent. V.4.5. Definii metameria.

4.10. Lucrare de verificare 4

102

Proiectul pentru nvmntul Rural

4. Regnul Animalia

V.4.6. Simetria este una dintre caracteristicile de baz ale animalelor. Care dintre filumurile amintite are o alt simetrie? Alegei varianta corect a) Arthropoda b) Chordata c) Mollusca d) Porifera e) Annelida V.4.7. Alegei varianta corect Cefalizarea se datoreaz existenei : a) simetriei bilaterale b) unei pri drepte i stngi a corpului c) unui capt anterior d) suprafeei dorsale i ventrale e) ectodermului V.4.8. nlocuii spaiul cu una dintre variantele de mai jos. Animalele cu simetrie bilateral au ______foie embrionare: a) una b) dou c) trei d) patru e) cinci V.4.9. Alegei una dintre combinaiile de mai jos nct afirmaia s fie corect Din ectoderm se formeaz______din mezoderm se formeaz____ endodermul formeaz______ a) muchi.epiderma animalului.sistemului nervos central b) epiteliul tractului digestiv..muchi..epiderma animalului c) sistemul nervos centralepiderma animaluluiepiderma tubului digestiv d) muchi..epiderma..epiteliul tractului digestiv e) sistem nervos centralmuchi..epiteliul digestiv V.4.10. Enumerai opt caractere ale spongierilor. V.4.11. Ce tip de organizare considerai c este mai eficient i permite creterea dimensiunii corpului? V.4.12. Definii n cte o propoziie urmtoarele noiuni: ostiu, spongocel, apopil, prosopil. V.4.13. Ce criterii morfologice se folosesc n clasificarea spongierilor? V.4.14. Care sunt argumentele care susin ipoteza originii metazoarelor n flagelate de tip colonial ? (Rspundei n maxim 150 de cuvinte). V.4.15. Recunoatei structura reprezentat de desenul urmtor i completai legenda

Proiectul pentru nvmntul Rural

103

4. Regnul Animalia

V.4.16. Completai spaiile libere cu noiunile corecte: Spongierii sunt singurele animale care au nivel___a___ de organizare. Corpul lor este perforat de numeroi___b_____. Btaia flagelilor ___c___ creeaz cureni de ap. Apa prsete corpul spongierului prin___d___. Particulele alimentare aduse de ap sunt digerate n vacuole digestive i ___e___. Digestia este exclusiv ___f___.

4.11. Cuvinte cheie

amfiblastul, amfidiscuri, apopyl, arhenteron, arheocite, blastoderm, blastul, coanocite, coule vibratil, embolie, endoderm, embriogenez, somatic, epibolie, fertilizare, gastrul, gemul, lofofor, macromere, mezoderm, mezohil, micromere, miocite, ostiu, osculi, parenchimul, pinacocit, pinacoderm, prosopyl, pseudocelom, sclerocit, segmentare, spongocel, tub radiar, zigot. 1. Bergquist, P.R., 1978. Sponges. Berkeley, University of California Press. Wainright. 2. Fir, V., Nstsescu, M., (1977): Zoologia nevertebratelor E.D.P, 61-78. 3. Fir V., Suciu, M., Nstsescu, M., (1974): Zoologia nevertebratelor. Manual de lucrri practice partea I-a T.U.B. 4. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Integrated Principles of Zoology. Mc Graw-Hill. Mesozoa, Parazoa, 234-246. 5. Hinkle, P.O. Sogin G., Sticke, M.I., S.K., 1993. Monophyletic origins of the Metazoa: an evolutionary link with Fungi. Science, 260, 340-342. 6. Nstsescu, M., Suciu, M., (1989): Zoologia nevertebratelor, Lucrri practice, partea I-a, T.U.B, 74-83. 7. Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii Bucureti, 38-43. 8. www.mhhe.com/zoology ,Web Links:Mesozoa and Parazoa, Phylum Placozoa, Phylum Porifera.

4.12. Bibliografie

104

Proiectul pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Unitatea de nvare 5 RADIATA DIPLOBLASTICA


Cuprins
Obiective 5.1. Phylum Cnidaria 5.1.1. Caractere generale 5.1.2. Morfologie 5.1.3. Clasificare 5.1.3.1. Clasa Hydrozoa 5.1.3.2. Clasa Scyphozoa 5.1.3.3. Clasa Cubozoa 5.1.3.4. Clasa Anthozoa 5.2. Phylum Ctenophora 5.2.1. Caractere generale 5.2.2. Morfologie 5.2.3. Clasificare 5.2.3.1. Clasa Tentaculata 5.2.3.2. Clasa Nuda 5.3. Filogenie 5.4. Rezumat 5.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare 5.6. Instruciuni de evaluare 5.7. Lucrarea de verificare 5 5.8. Cuvinte cheie 5.9. Bibliografie 105 106 106 106 109 109 115 118 119 127 127 127 129 129 129 130 131 132 132 133 134 135

Obiective

Obiective generale
Descoper caracterele de superioritate ale planului de organizare al cnidarilor comparativ cu cel al spongierilor.

Obiective specifice
La sfritul unitii de nvare cursanii: 1. Recunosc tipurile ce celule din structura ectodermului, endodermului i mezogleei. 2. Coreleaz structurile anatomice cu funciile pe care acestea le ndeplinesc. 3. Explic avantajele polimorfismului cnidarilor. 4. Identific speciile ocrotite de cnidari i condiiile lor de via. 5. Folosesc criteriile morfologice n recunoaterea speciilor din clasele filumului Cnidaria. 6. Recunosc cnidarii din fauna rii.
Proiect pentru nvmntul Rural

105

5. Radiata Diploblastica

5.1. Phylum Cnidaria 5.1.1. Caractere generale


( Gr. knide, urzic+L.aria, asemntor sau legat de). Filumul inventariaz peste 9000 de specii i a primit aceast denumire datorit unor celule caracteristice specializate, cnidocite, care conin organite, denumite nematociste. Sunt rspndite n ape marine n general calde, puin adnci din zonele tropicale. Nu se cunosc specii terestre. Dintre cnidari, hidrozoarele coloniale se ataeaz de cochiliile molutelor i de pietre, meduzele triesc n lacuri sau mri deschise, departe de rm, unii ctenofori, molute, viermi plai consum hidrozoare folosindu-le nematocistele pentru propria aprare. Uneori triesc n relaii de simbioz cu alte animale, adesea n postur de comensali pe cochilie sau alt suprafa a gazdei lor. Anumite specii de hidrozoare i de anemone de mare triesc pe cochilii de gasteropode locuite de paguri, asigurndu-le acestora protecie. Algele unicelulare stabilesc frecvent o relaie de mutualism cu cnidarii. Prezena algelor n corpul coralilor, care constituie recife limiteaz rspndirea coralilor la apele puin adnci, limpezi, cu lumin suficient, condiii care satisfac necesitile lor fotosintetice. Aceste tipuri de corali sunt componente eseniale ale recifelor coraliere, habitate importante ale apelor tropicale care furnizeaz cantiti substaniale de hran i reprezint o atracie turistic. Cnidarii trec n general prin dou stadii: Polip, asexuat i adaptat la viaa sedentar meduz, sexuat, liber care plutete sau noat. Dei par foarte deosebite, ambele prezint un corp saciform al crui perete este alctuit din trei straturi. Stratul intermediar, mezogeea, este mai puternic dezvoltat la meduze dect la polipi, asigurnd flotabilitatea. Polipii se fixeaz de substrat printr-un disc pedios. Corpul tubular este prevzut la un capt cu un orificiu buco-anal nconjurat de tentacule. Triesc izolat sau n colonii. Coloniile unor specii sunt formate din indivizi diferii din punct de vedere morfologic, fiecare specializat pentru o anumit funcie: hrnire, reproducere, aprare. Meduzele n form de umbrel sau clopot, au simetrie tetraradiar i noat libere. Orificiul buco-anal este plasat pe faa concav (subumbrelar), n timp ce tentaculele se ntind la marginea umbrelei (Figura. 5.1.). Speciile ncadrate n Clasa Anthozoa (coralii) se afl doar n stadiul de polip, n timp ce speciile clasei Scyphozoa prezint att stadiu de polip ct i de meduz, aceasta fiind dominant. Hidrozoarele coloniale au n ciclul lor de dezvoltare stadiul de polip dar i de meduz, ceea ce ofer avantajul hrnirii i distribuiei n medii pelagice i bentonice. Frecvent, printre hidrozoarele coloniale, apare polimorfismul, constnd n diferenierea mai multor tipuri de indivizi.
Proiect pentru nvmntul Rural

5.1.2. Morfologie

106

5. Radiata Diploblastica

Figura 5.1. Cnidari- Stadiul de polip i meduz (dup Miller-Harley, 2005) Nematocistele, structurile cele mai caracteristice, apar n peste 20 de tipuri, fiind importante n determinrile taxonomice. Sunt capsule de material asemntor chitinei, prevzute cu un filament urticant, spiralat acoperit de spini. Filamentul se afl n prelungirea captului ngust al capsulei, acoperit de un opercul. Celulele care adpostesc i secret nematociste se numesc cnidocite. Cu excepia antozoarelor, cnidocitele sunt echipate cu un cnidocil, provenit prin modificarea unui cil. (Figura. 5.2.)

Figura. 5.2. Structura nematocistului (dup Miller-Harley, 2005) Cnidocitele antozoarelor au diferii mecanoreceptori ciliari, sensibili la stimuli tactili, care odat excitai determin descrcarea nematocistului). Cnidocitele se formeaz n invaginri ale celulelor ectodermului i uneori n celulele gastrodermului. Sunt mai abundente pe tentacule. Dup ce se descarc nematocistul, cnidocitul respectiv se resoarbe i altul nou i ia locul. Nu toate tipurile de nematociste sunt prevzute cu
Proiect pentru nvmntul Rural

107

5. Radiata Diploblastica

Sistemul nervos

epi i nici nu injecteaz substanele toxice n corpul przii: unele nu penetreaz prada, ci o nconjoar rapid, ca un bici, dup ce se descarc, reinnd i frmind orice parte a przii prins n bucl. n mod obinuit nematocistele nu se descarc n timpul capturrii przii. Descrcarea se datoreaz unei combinaii de fore tensionale generate n cursul formrii nematocistului i unei presiuni osmotice uimitor de ridicate n nematocist, 140 atm. Cnd nematocistul este stimulat s se descarce, presiunea osmotic ridicat, face ca apa s nvleasc n capsul. Operculul se deschide i presiunea hidrostatic crescut din capsul foreaz devaginarea filamentului cu mare for. La captul filamentului, spinii proemin n afar ca nite lame. Aceast arm minuscul dar redutabil inoculeaz toxine cnd penetreaz prada. Nematocistele cnidarilor nu sunt periculoase pentru om, ci mai curnd suprtoare. Cu toate acestea, toxinele produse de corabia portughez, Physalia physalis i de anumite specii de meduze sunt dureroase i uneori periculoase. Sistemul nervos al cnidarilor este difuz, celulele nervoase formeaz un plex situat att la baza epidermului ct i a stratului gastric, constituind dou reele nervoase interconectate. Prelungirile nervoase formeaz sinapse cu alte celule nervoase sau jonciuni, cu celulele senzoriale sau cu organele efectoare (nematociste sau celule epitelio-musculare). Impulsurile nervoase se transmit de la o celul la alta prin eliberarea unui neurotransmitor din vezicule mici pe o parte a sinapsei sau jonciunii. La animalele superioare transmiterea unidirecional ntre celulele nervoase este asigurat prin eliberarea veziculelor cu neurotransmitori numai pe o parte a sinapsei. Totui reelele nervoase ale cnidarilor sunt deosebite prin faptul c n multe sinapse, veziculele de neurotransmitor se elibereaz pe ambele pri, ceea ce permite transmiterea impulsului n ambele direcii (transmitere bidirecional). O alt particularitate a nervilor cnidarilor o reprezint absena unui material izolator, mielina, de pe axoni. Nu exist grupri concentrate de celule nervoase care s sugereze un sistem nervos central. Cu toate acestea, nervii sunt grupai n inele nervoase la hidromeduze i n organele de sim marginale la scifomeduze. La unele specii de cnidari reelele nervoase formeaz 2 sau mai multe sisteme: la scifozoare exist un sistem rapid de conducere, care coordoneaz micrile de not i un sistem lent care coordoneaz micrile tentaculelor. Este improbabil ca un animal cu simetrie radiar s aib un sistem nervos central cu un creier. Stimulii acioneaz n mod egal din toate direciile i nu exist un control riguros asupra direciei de apropiere de un organism prad. Celulele nervoase ale reelei formeaz sinapse cu celule senzoriale, care recepioneaz stimuli din mediu, i jonciuni cu celulele epitelio-musculare sau cu nematocistele. mpreun, fibrele contractile ale celulelor epitelio-musculare, reeaua celulelor nervoase i senzoriale formeaz sistemul neuromuscular, un reper important n evoluia sistemului nervos.
Proiect pentru nvmntul Rural

108

5. Radiata Diploblastica

Reeaua nervoas a aprut de timpuriu n evoluia metazoarelor i nu a fost niciodat pierdut complet. Anelidele o pstreaz n structura sistemului digestiv. n sistemul digestiv uman este reprezentat prin plexuri nervoase n musculatur. Micrile peristaltice ritmice ale stomacului i intestinului sunt coordonate de aceast parte a reelei nervoase a cnidarilor. TEST DE AUTOEVALUARE 1. Ce aspect structural a inspirat numele acordat acestui filum? 2. Din ce componente sunt alctuite nematocistele? 3. Prin ce se deosebete nivelul de organizare al cnidarilor de cel al spongierilor? 4. Comparai stadiul de polip cu cel de meduz.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 132

5.1.3. Clasificare
5.1.3.1. Clasa Hydrozoa

Majoritatea hidrozoarelor sunt forme marine i coloniale. Ciclul de via cuprinde att stadiul de polip, asexuat i fixat de substrat, ct i pe cel de meduz, mobil i sexuat. Unele specii, cum este hidra de ap dulce nu prezint stadiul de meduz. Se cunosc i specii de hidrozoare marine care nu au meduze libere sau hidrozoare care apar doar n stadiul de meduz i nu prezint stadiul de polip. Hidrozoarele se deosebesc de ceilali cnidari prin urmtoarele particulariti: 1. nematocistele sunt situate doar n epiderm 2. gameii sunt epidermici i se elimin mai mult n exterior dect n cavitatea gastrovascular 3. mezogleea este acelular

Hidra de ap dulce este un polip solitar i unul dintre puinii cnidari de ap dulce. Triete pe frunzele plantelor acvatice, din ape reci, curate. Msoar 25-30 mm sau se poate contracta ntr-o mas gelatinoas. Se fixeaz de substrat cu un disc pedal, prevzut cu celule glandulare, care permit hidrei s adere la substrat i de asemenea s secrete o bul de gaz pentru plutit. n centrul discului exist un por excretor. Orificiul buco-anal se deschide pe o proeminen conic, hipostom, nconjurat de 6-10 tentacule care se pot prelungi, cnd animalul este flmnd. Orificiul buco-anal se deschide n cavitatea gastro-vascular (celenteron) care comunic cu cavitile din tentacule. La unii indivizi, pe prile laterale, se proiecteaz muguri, fiecare prevzut cu gur i tentacule. Atunci cnd sunt prezente, ovarele i testiculele apar ca proiecii rotunjite pe suprafaa corpului (Figura 5.3.). Proiect pentru nvmntul Rural 109 Morfologie

5. Radiata Diploblastica

Figura 5.3. Hydra viridis (dup Hickman i colab, 1997) Peretele corpului nconjoar cavitatea gastro-vascular i este alctuit dintr-o epiderm extern (ectodermic), strat gastric (endodermic), mezoglee (situat ntre cele dou straturi) A. n structura epidermei identificm urmtoarele tipuri de celule: 1.Celule epitelio-musculare care formeaz cea mai mare parte a epidermei. Acestea au rol de acoperire i contracie muscular. Bazele acestor celule sunt lrgite paralel fa de tentacule sau axa corpului i conin miofibrile, care formeaz un strat muscular longitudinal lng mezoglee. Contracia acestor fibre scurteaz corpul i tentaculele. 2. Celule interstiiale sau celule stem, totipotente, nedifereniate, situate printre bazele celulelor epitelio-musculare. Prin difereniere, celulele interstiiale se pot transforma n: cnidoblaste, celule sexuale, muguri, celule nervoase. 3. Celulele glandulare nalte sunt situate n jurul discului pedal i al gurii. Ele au un rol secretor, elabornd substane adezive pentru fixare i uneori o bul de gaz pentru plutit. 4. Cnidocitele conin nematociste i apar n toat epiderma. S-au descris trei tipuri de nematociste: - penetrante, care ptrund n corpul przii n care introduc otrava - volvente, care se nfoar n jurul przii - glutinante secret o substan adeziv, folosit n locomoie i fixare. 5. Celulele senzoriale sunt mprtiate printre celulele epidermei i se concentreaz n jurul gurii, tentaculelor i pe discul bazal. Captul liber al fiecrei celule prezint un flagel, 110
Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

reprezentnd receptorul pentru stimuli chimici i tactili. Cellalt capt se ramific n procese fine care realizeaz sinapse cu celulele nervoase. Celulele nervoase ale epidermei sunt multipolare (cu numeroase procese) cu toate c la cnidarii mai evoluai, celulele pot fi i bipolare (cu dou procese). Axonii formeaz sinapse cu celulele senzoriale i cu alte celule nervoase i jonciuni cu celulele epitelio-musculare i cnidocite. S-au descris att sinapse morfologic asimetrice, unidirecionale, ct i sinapse bidirecionale cu alte celule nervoase. B Stratul gastric (gastrodermis) provine din endoderm, cptuete cavitatea gastrovascular, fiind format din celule epiteliale mari, ciliate, columnare cu baza aplatizat, neregulat. Trei tipuri de celule formeaz stratul gastric: 1. Celulele nutritiv-musculare nalte, columnare au bazele lrgite lateral, sunt prevzute cu miofibrile i orientate perpendicular pe axa corpului sau tentaculelor. Acest tip de celule formeaz un strat muscular circular slab dezvoltat. Creterea longitudinal a corpului i a tentaculelor se realizeaz prin creterea volumului de ap din cavitatea gastrovascular. Apa este antrenat prin btaia cililor celulelor nutritiv-musculare n cavitatea gastrovascular, unde funcioneaz ca un schelet hidrostatic. Cei doi cili de la captul liber al fiecrei celule asigur circulaia hranei i a fluidelor din cavitatea digestiv. Celulele conin un numr mare de vacuole digestive. La Chlorohydra sp. (hidrele verzi) celulele gastrodermului, adpostesc alge verzi (zooclorele din Phylum Chlorophyta). ntre cele dou specii se creeaz o relaie de mutualism simbiotic n care alga folosete corpul hidrei drept adpost dar i CO2 produs de aceasta pentru a sintetiza compui organici. 2. Celule interstiiale sunt rspndite printre bazele celulelor nutritiv-musculare i se pot transforma n alte tipuri de celule cnd necesitile o cer. 3. Celulele glandulare din hipostom i tulpin secret enzime digestive. n mod deosebit, celulele glandulare formeaz glandele mucoase din jurul gurii i ajut la ingestie. Nematocistele nu au fost identificate n gastroderm pentru c din acest strat lipsesc cnidocitele. Mezogleea este situat ntre epiderm i stratul gastric, fiind ataat de amndou. De consisten gelatinoas, mezogleea primete prelungiri ale celulelor din ambele straturi i apare ca un strat continuu prelungit att n corp ct i n tentacule (mai groas n tulpin i mai subire n tentacule). O astfel de structur permite regiunii pedale s se opun tensiunii mecanice i s dea tentaculelor mai mult flexibilitate. Mezogleea ajut la susinerea corpului i acioneaz ca un schelet elastic. (Fig.5.4.)

Proiect pentru nvmntul Rural

111

5. Radiata Diploblastica

Figura 5.4. Seciune transversal prin peretele corpului la Hydra viridis (dup Hickman i colab., 2004)

Funcii Locomoia

Spre deosebire de polipii coloniali care sunt permanent ataai, hidrele se pot mica libere, alunecnd pe discul pedal cu ajutorul secreiilor mucoase. Folosind deplasarea tip msurare cu cotul se ndoaie i i ataeaz tentaculele de substrat sau se rostogolesc. Pot s se detaeze i s pluteasc la suprafa, formnd o bul de gaz pe discul bazal. Hidrozoarele consum crustacei, larve de insecte i anelide. i ateapt prada cu tentaculele alungite. Organismele care se ating de tentacule sunt strpunse de lamele nematocistelor. Tentaculele se mic spre gura care se dilat lent. ncrcat cu secreii mucoase, gura alunec n jurul przii, nglobnd-o total. Activatorul care induce deschiderea gurii este glutationul redus, identificat ntr-o anumit msur n toate celulele vii. Glutationul se elimin din corpul przii prin rnile provocate de nematociste. Ar fi de reinut c doar animalele care elibereaz suficient glutation, activator al rspunsului de hrnire, sunt consumate de hidr. Acest mecanism explic modul n care hidra face deosebirea dintre Daphnia, care elibereaz glutation i alte forme incapabile s produc aceast molecul. Dac plasm glutationul n apa cu hidre, fiecare hidr se va deplasa, prin micri de hrnire, chiar dac prada nu este prezent. n cavitatea gastrovascular, celulele glandulare descarc enzime pe prad. Digestia ncepe n cavitatea gastrovascular (digestie extracelular) dar numeroase particule sunt atrase prin pseudopode n celulele nutritive musculare ale stratului gastric, unde are loc digestia intracelular. Celulele amiboide transport particulele nedigerate n cavitatea gastrovascular, unde sunt eliminate i alte deeuri. Hidrele se reproduc sexuat i asexuat. Reproducerea asexuat se desfoar prin nmugurire, ca urmare a apariiei unor evaginri ale peretelui corpului, denumite muguri, din care se dezvolt ulterior hidre tinere. Acestea se detaeaz dup o perioad de timp de polipul generator.Gonadele
Proiect pentru nvmntul Rural

Hrnire i digestie

Reproducere

112

5. Radiata Diploblastica

temporare apar toamna, stimulate de temperaturile sczute i de aeraia redus a apelor stagnante. Ambele tipuri de gonade se formeaz prin mitoza anumitor celule epidermale, denumite celule interstiiale. Ovulele se matureaz sincron i sunt fecundate de spermatozoizii eliminai n ap. Zigotul se segmenteaz i formeaz o blastul. Partea intern a blastulei delamineaz pentru a diferenia endodermul, mezogleea este depus ntre ectoderm i endoderm. nainte de a se desprinde de printe, n jurul embrionului se formeaz un chist care permite supravieuirea n cursul iernii. Hidrele tinere apar primvara cnd condiiile de via devin favorabile. (Figura. 5.5.).

Figura. 5.5. Etapele reproducerii cnidarilor (dup Miller-Harley, 2005 ) Hidrozoare coloniale Hidrozoarele coloniale se ataeaz de substrat printr-un stolon, denumit hydrorhiz, din care se desprind una sau mai multe ramuri, hidrocauli. Partea vie celular a hidrocaulilor este un cenosarc tubular alctuit din trei straturi care nconjoar cavitatea gastro-vascular. nveliul protector al hidrocaulului este un strat chitinos, perisarc. Pe hidrocauli se fixeaz polipi individuali (zoizi). Majoritatea zoizilor sunt polipi hrnitori denumii hidrani sau gastrozoizi. Acetia pot fi tubulari, n form de sticl sau cup, dar toi au o gur terminal i o coroan de tentacule. La formele tecate (Obelia) perisarcul se continu, n jurul polipului, n care acesta se poate retrage pentru protecie. La formele atecate polipul este nud. La unele forme perisarcul este un film subire, discret. Hidranii captureaz i inger prada reprezentat de crustacei mici, viermi, i larve, asigurnd nutriia pentru ntreaga colonie. Prada este digerat parial n cavitatea gastrovascular cu ajutorul enzimelor (digestia extracelular sau intracavitar) apoi particulele alimentare sunt preluate de celulele stratului gastric i prelucrate n vacuolele digestive. 113

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Circulaia n cavitatea gastrovascular este o funcie a stratului gastric, dar este susinut i de contraciile ritmice i pulsaiile corpului care au loc la hidrozoare. Hidrozoarele coloniale se nmulesc prin nmugurire, sporind dimensiunea coloniei. n acest mod apar noi polipi hrnitori sau muguri meduzari. La Obelia, mugurele meduzar al polipului reproductiv, se numete gonangium i genereaz, prin nmugurire, meduze. Meduzele tinere prsesc colonia, ca indivizi liberi, nottori, care se matureaz i produc gamei. La anumite specii, meduzele rmn ataate pe colonie n care i elimin gameii. Alte specii nu formeaz meduze, gameii fiind produi de gonofori de ambele sexe. Embrionarea zigotului conduce la formarea unei planule ciliate care noat o perioad. Apoi se fixeaz pe substrat pentru a se transforma ntr-un polip care, prin nmugurire, formeaz o nou colonie, ncheind ciclul de dezvoltare. Hidromeduzele sunt mai mici dect scifomeduzele, msurnd de la 2-3 mm pn la civa centimetri. Marginea umbrelei proiecteaz spre interior un velum, care nchide parial faa subumbrelar i este necesar pentru not. Pulsaiile alternative care umplu i golesc umbrela, propulseaz animalul nainte. Tentaculele de pe marginea umbrelei conin nematociste. Gura se deschide la captul manubriumului se continu cu stomacul, din care se desprind patru canale radiare. Acestea asigur legtura stomacului cu canalul circular marginal i cu tentaculele goale. ntregul sistem de canale este cptuit cu un strat de celule gastrice. Se hrnesc ntr-un mod asemntor cu cel descris la hidrani. Reeaua nervoas este concentrat n dou inele nervoase situate la baza velumului. La marginea umbrelei sunt localizate organe de sim specializate: statociti, organe de echilibru i oceli, organe fotosensibile. (Figura.5.6.) Figura.5.6. Structura coloniei de Obelia sp. i etapele reproducerii (dup Hickman i colab, 1997)

114

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Cele mai specializate hidrozoare sunt considerate cele ncadrate n Ordinele Siphonophora i Chondrophora, care formeaz colonii plutitoare sau nottoare polimorfe. Physalia, corabia portughez, care plutete pe apele mrilor tropicale, este un bun exemplu de polimorfism colonial. Tentaculele sale lungi, suple, de fapt zoizi, conin nematociste capabile s introduc substane toxice. Plutitorul, denumit pneumatofor, s-a dezvoltat din polipul larvar originar. El conine un sac, format din peretele corpului, plin cu un gaz asemntor aerului. Pneumatoforul este un cru al generaiilor viitoare de indivizi care apar prin nmugurire din acest polip i plutesc n ap. Peti de talie mic din genul Nomeus triesc n siguran printre tentaculele otrvitoare ale coloniei ntr-o relaie de mutualism. Coloniile din genul Stephalia i Nectalia prezint clopote deopotriv nottoare i plutitoare. ntr-o colonie se difereniaz mai multe tipuri de polipi: - gastrozoizi, polipi hrnitori cu un singur tentacul lung care pornete de la baza fiecruia - dactilozoizi sau filamente pescuitoare care paralizeaz prada i o conduc spre polipii hrnitori. Printre indivizii meduzoizi modificai sunt gonoforii care conin ovare sau testicule. Alte hidrozoare secret schelete calcaroase masive care amintesc de corali, denumite hidrocorali. TESTE DE AUTOEVALUARE 5. n ce strat al peretelui corpului sunt localizate cnidocitele? 6. Definii scheletul hidrostatic. 7. Ce este polimorfismul colonial? Menionai cteva tipuri de indivizi din colonie i funcia ndeplinit de acetia. 8. Menionai trei aspecte particulare prin care Hydra viridis se deosebete de majoritatea hidrozoarelor? 9. Comparai digestia spongierilor cu cea a cnidarilor.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 132

5.1.3.2.Clasa Scyphozoa

Cuprinde cele mai mari meduze care au un diametru ce atinge 2m (Cyanea) i o lungime a tentaculelor de 60-70 m lungime. Majoritatea scifozoarelor msoar 2-40 cm diametru i plutesc n largul mrii, alte specii prefer apele adnci de 3000m. Sunt incolore, portocalii sau roz. Un ordin mai deosebit este sesil, se fixeaz printr-o coloan, de obiectele de la fundul mrii sau de alge.

Proiect pentru nvmntul Rural

115

5. Radiata Diploblastica

Morfologie

Reprezentanii clasei au urmtoarele caractere particulare: 1. Predomin stadiul de meduz 2. Gameii au origine gastrodermic i sunt eliberai n cavitatea gastrovascular 3. Cnidocitele sunt prezente att n stratul gastric ct i n epiderm 4. Meduza este lipsit de velum 5. Mezogleea are structur celular, fiind populat de celule mezenchimale de origine epidermic. Mezogleea este groas, ceea ce confer fermitate umbrelei cu toate c are un coninut de 95-96% ap. Spre deosebire de hidrozoare, este alctuit din celule amiboide i din fibre. Animalele se deplaseaz prin pulsaiile umbrelei. Velumul lipsete, tentaculele puine sau numeroase sunt scurte la Aurelia sau lungi la Cyanea. La marginea umbrelei, ntre lobii acesteia sunt plasate complexe senzoriale, denumite ropalii formate dintr-un statocist pentru echilibru, 1-2 gropie cptuite cu epiteliu sensorial i uneori oceli. Sistemul nervos la scifozoare este o reea nervoas, alctuit dintr-o reea subumbrelar care controleaz contraciile umbrelei i o reea difuz care controleaz reaciile locale, de exemplu hrnirea. Manubrium, formaiunea care susine orificiul buco-anal, este prevzut, de obicei, cu patru brae orale, folosite pentru capturarea i ingerarea hranei. Nematocistele sunt rspndite pe tentacule, manubrium i adesea pe ntreaga suprafa a corpului. Aurelia aurita, specie cu tentacule scurte, se hrnete cu animale planctonice mici. Acestea sunt reinute n mucusul suprafeei umbrelare, apoi sunt transportate cu ajutorul cililor n buzunarele de la marginea umbrelei, de unde sunt preluate de lobii orali ai cror cili dirijeaz particulele alimentare spre cavitatea gastrovascular. Cilii stratului gastric creeaz un curent de ap care antreneaz n stomac particulele alimentare i oxigenul i elimin resturile nedigerate. (Figura 5.7.). Cassiopeia, din apele de coast ale Floridei i Rhizostoma, rspndit n ape mai reci, nu au tentacule la marginea umbrelei sau n structura braelor orale. n cursul dezvoltrii, marginile lobilor orali se cuteaz i fuzioneaz, formnd canale ramificate (brae sau canale brahiale), deschise la suprafa, prin pori. Gura originar dispare n cursul fuziunii lobilor orali. Organismele planctonice capturate n mucusul braelor orale sunt transportate de cili spre gur i apoi spre canalele brahiale i cavitatea gastrovascular. La nivelul buzunarelor gastrice, stratul gastric se prelungete n formaiuni asemntoare unor tentacule, denumite filamente gastrale. Acestea sunt acoperite cu nematociste pentru
Proiect pentru nvmntul Rural

Sistemul nervos

Funcii Hrnire

116

5. Radiata Diploblastica

paralizarea przii. Din buzunarele gastrice se desprind canale radiare deschise ntr-un canal circular marginal, care constituie o parte a cavitii gastrovasculare.

Figura.5.7. Structura scifomeduzei (dup Hickman i colab. 2004) Reproducere Sexele sunt separate, gonadele fiind localizate n buzunarele gastrice. Aurelia aurita are 8 gonade, situate n pungi gastrice (dou n fiecare pung. Fecundaia este intern, spermatozoizii fiind antrenai de curenii de ap creai de micrile ciliaturii n pungile gastrice ale femelelor. Zigoii se dezvolt n mediul acvatic sau pot fi reinui n pliurile braelor orale. Planula ciliat se fixeaz i se transform ntr-o scifistoma, asemntoare unei hidre. Prin strobilizarea scifistomei se formeaz o serie de muguri asemntori unor farfurioare, efirule, din care se dezvolt meduze mature. (Figura 5.8.).

Figura 5.8. Ciclul de dezvoltare la Aurelia aurita (dup Hickman i colab., 1997)

Proiect pentru nvmntul Rural

117

5. Radiata Diploblastica

5.1.3.3. Clasa Cubozoa

Cuprinde cnidari la care predomin stadiul de meduz, polipul este slab reprezentat i uneori necunoscut. Msoar ntre 2-3 cm pn la 25 cm. 1. Predomin stadiul de meduz. 2. Polipul este slab dezvoltat. 3. Gameii sunt de origine gastrodermic. 4. Meduza are form cuboidal, tentaculele prelungindu-se din colurile corpului. n seciune transversal, umbrelele sunt aproape patrulatere (Fig.5.9.). n fiecare col al patrulaterului exist cte un tentacul sau grup de tentacule. Baza fiecrui tentacul este difereniat ntr-o lam dur aplatizat, denumit pedalium. Ca i scifozoarele, cubozoarele sunt echipate cu ropalii. Marginea feei subumbrelare se proiecteaz n interior i formeaz un velarium, care ndeplinete acelai rol ca i velumul hidromeduzelor, sporind eficiena notului, dar este deosebit din punct de vedere structural. Cubomeduzele sunt specii bune nottoare i prdtori vorace, capabile s consume peti. Toxinele unor specii pot fi fatale pentru om. Se cunoate ciclul de dezvoltare al unei singure specii, Tripedalia cystophora (L.tri, trei, +Gr. pedalion, crm). Polipul are dimensiuni reduse (1mm), este solitar, sesil i formeaz lateral muguri. Acetia se detaeaz de corpul polipului generator, se trsc i se metamorfozeaz n meduze, fr s treac prin stadiul de efirul.

Fig. 5.9. Morfologia extern a cubozoarelor

118

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Dintre cubomeduze, Chironex fleckeri (viespea de mare) are toxine extrem de puternice, care pot fi fatale (Figura 5.10).

Figura 5.10. Chironex fleckeri TESTE DE AUTOEVALUARE 10. Comparai structura scifomeduzei cu cea hidromeduzei? 11. Definii ropaliile i explicai structura lor. 12. Explicai modul de hrnire la Rhizostoma. 13. Ce origine au gameii la hidrozoare i scifozoare? 14. Cum se numete procesul prin care scifistoma formeaz efirule?

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 132.

5.1.3.4. Clasa Anthozoa

Cuprinde specii marine solitare sau coloniale, care au doar stadiul de polip, antopolip i n general sunt prevzute cu schelet. Antozoarele au fost semnalate att la adncimi mari ct i n ape puin adnci, n zone tropicale dar i n zone polare. Acest grup de cnidari prezint urmtoarele particulariti: 1. Cnidocitele sunt rspndite n stratul gastric. 2. Cnidocilii lipsesc. 3. Gameii au origine gastrodermic. 4. Cavitatea gastrovascular este divizat prin mezentere care conin nematociste. 5. Simetrie corpului este biradiar, bilateral. 6. Mezogleea are structur celular fiind alctuit din celule mezenchimatice.

Proiect pentru nvmntul Rural

119

5. Radiata Diploblastica

Morfologie

Polipii sunt prevzui cu coroane de tentacule plasate pe discul oral. Aranjamentul muscular se caracterizeaz prin prezena muchilor circulari n peretele corpului i a muchilor longitudinali i transveri n septe. Mezogleea este un mezenchim format din celule amiboide. Se observ ns tendina general de trecere spre simetria bilateral, sugerat de aranjamentul septelor, forma gurii i a faringelui. Nu exist organe specializate pentru respiraie i excreie. Polipii anemonelor de mare din Ordinul Actinaria, sunt mai mari dect cei ai hidrozoarelor, avnd dimensiuni cuprinse ntre 5 100 mm diametru i ntre 5-200 mm lungime. Acetia se fixeaz de substrat printr-un disc pedios, se ngroap n ml sau nisip. Corpul este cilindric cu o coroan de tentacule pe discul oral aranjate pe unul sau mai multe cercuri n jurul gurii. La unul sau la ambele capete ale gurii, exist un an ciliat, denumit sifonoglif care se prelungete n faringe. Aceste anuri creeaz un curent de ap orientat spre faringe. Cilii altor regiuni ale faringelui orienteaz apa n exterior. Curenii astfel creai introduc oxigenul i elimin deeurile, ajut la meninerea unei presiuni a fluidului intern, constituind un schelet hidrostatic cu rol de susinere a musculaturii. Faringele se continu cu o cavitate gastrovascular, divizat n ase camere radiale, prin ase perechi de septe primare sau mezentere, care se prelungesc vertical de la peretele corpului spre faringe. Orificiile dintre compartimente (perforaii septale) din partea superioar a regiunii faringiene ajut la circulaia apei. Septe mai mici, incomplete submpart parial compartimentele mari i asigur o cale de cretere a suprafeei cavitii gastrovasculare. Marginea liber a fiecrui sept incomplet, cu aspect cordiform, se numete filament septal i conine alturi de nematociste celule glandulare necesare pentru digestie. La unele specii, capetele inferioare ale filamentelor septale se prelungesc cu aconii, de asemenea echipate cu nematociste i celule glandulare, care ies la suprafa prin gur sau pori ai peretelui corpului pentru a captura prada sau pentru a se apra. Porii asigur eliminarea rapid a apei din corp cnd animalul este n pericol i se contract. (Figura 5.11.).

Funcii Hrnire

Anemonele de mare sunt specii carnivore care se hrnesc cu peti sau alte organisme animale uneori minuscule antrenate cu ajutorul curenilor ciliari. Comportamentul alimentar se afl sub control chimic. Astfel unele specii rspund la aciunea glutationului redus. La alte specii mai pot fi implicate asparagina, un activator al hrnirii, care provoac ndoirea tentaculelor spre gur, dup care glutationul redus induce nghiirea hranei.

120

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Figura .5.11. Structura corpului antozoarelor Locomoia Musculatura este bine dezvoltat la anemonele de mare dar aranjamentul este deosebit de cel descris la hidrozoare. Fibrele longitudinale ale epidermei sunt situate doar n tentacule i discul oral al multor specii. Muchii longitudinali puternici ai coloanei sunt gastrodermali i localizai n septe. Muchii circulari gastrodermali din coloan sunt bine dezvoltai. Majoritatea anemonelor pot s alunece ncet de-a lungul substratului cu discul lor pedios. i ntind tentaculele n cutarea vertebratelor i nevertebratelor mici pe care le imobilizeaz cu tentaculele i nematocistele i le transport spre gur. Cnd sunt perturbate, i contract i i retrag tentaculele i discurile orale. Unele anemone (Stromphia) sunt capabile s noate ntr-un mod limitat, prin micri ritmice de ndoire care constituie o cale de a se sustrage inamicilor, stelele de mare sau nudibranchiatele. Reacia de aprare este provocat prin atingere sau de expunerea la secreiile elaborate de inamic. Acestea conin saponine steroidice toxice sau iritante pentru majoritatea nevertebratelor.

Antozoarele au n general sexe separate, dar pot fi i hermafrodite proterandre (matureaz spermatozoizii naintea ovocitelor). Gonadele sunt plasate la marginea septelor iar fecundaia are loc n mediul extern sau n cavitatea gastrovascular. Zigotul se transform ntr-o larv ciliat. Reproducerea asexuat se desfoar prin Proiect pentru nvmntul Rural 121 Reproducerea

5. Radiata Diploblastica

Biologie

laceraie pedal (fragmente mici ale discului pedal se desprind n cursul deplasrii animalului i fiecare regenereaz o mic anemon) diviziune longitudinal, diviziune transvers nmugurire Anemonele stabilesc relaii de mutualism cu multe specii. De exemplu: -adpostesc dinoflagelate simbionte (zooxantele) n esuturile lor, profitnd de compuii organici rezultai prin fotosinteza realizat de zooxantele. n schimb prin metabolismul polipilor, algele sunt aprovizionate cu azot i fosfor. Pe msur ce zooxantelele elimin CO2 din mediul polipului, modificrile de pH asociate induc precipitarea carbonatului de calciu dizolvat, sub form de aragonit. 90 m este adncimea limit pentru construirea recifilor ntruct corespunde adncimii maxime la care lumina ptrunde, susinnd fotosinteza zooxantelelor. -se fixeaz pe cochiliile ocupate de unele specii de paguri. n timp ce pagurii sunt protejai mpotriva inamicilor lor prin substanele neurotoxice elaborate de nematociste, anemonele de mare sunt transportate i folosesc particulele alimentare rmase dup hrnirea pagurului (Figura. 5.12.).

Figura. 5.12. Relaie de mutualism ntre pagur i anemona de mare (dup Miller-Harley, 2005) -specii de peti din familia Pomacentridae formeaz asociaii cu anemonele de mare, n apele tropicale indo-pacifice. O proprietate necunoscut a mucusului secretat de tegumentul acestor petilor mpiedic descrcarea nematocistelor. La rndul lor petii ventileaz, prin micrile lor, anemonele, ndeprteaz sedimentele i momesc alte specii n zona tentaculelor anemonelor (Figura .5.13).

122

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Figura 5.13. Relaie de mutualism ntre unele specii de peti i specii de anemone de mare Clasificare Clasa este divizat n trei subclase: Hexacorallia Ceriantipatharia Octocorallia. . (Gr. hex, ase+koralion, coral) cuprinde specii cu tentacule simple neramificate , mezentere n perechi. Exemple: Metridium, Anthopleura, Tealia, Astrangia, Acropora. (Figura 5.14. a, b). Cavitatea gastrovascular este subdivizat prin multiplu de ase septe, tentaculele goale nconjoar gura i nu exist sifonoglife. Epiderma secret la baza coloanei o cup scheletic de natur calcaroas, care include scleroseptele. Acestea se proiecteaz n interiorul polipului ntre septele crnoase. Polipii se pot retrage n aceast cup cnd nu se hrnesc . Hexacoralierii ca i ceriantipatarii au o simetrie radiar pe tipul ase sau multiplu de ase (hexamer) sau polimer. La Hexacoralieri septele nu sunt doar cuplate, ci i mperecheate (Figura 5.15.). Hexacoralierii din Ordinul Scleractinia, cunoscui cu numele de corali pietroi au aspectul unor anemone de mare n miniatur care secret un schelet calcaros.

Subclasa Hexacorallia (Zoantharia)

Figura 5.14 a) Anthopleura xanthogrammica

Figura 5.14 b) Monastrea cavernosa

Proiect pentru nvmntul Rural

123

5. Radiata Diploblastica

Figura 5.15. Polipul hexacoralierilor (dup Hickman i colab., 2004) Subclasa Ceriantipatharia cuprinde specii cu tentacule neramificate, mezentere impare, cunoscute cu denumirea de corali negri i cornoi. Exemple: Cerianthus, Antipathes, Stichopathes. Anemonele din Ordinul Ceriantharia sunt solitare i triesc ngropate pn la nivelul discului oral n sedimente moi. Ele ocup tuburi construite din mucus i filamente asemntoare nematocistelor, n care se pot retrage. Coralii cornoi i negri din Ordinul Antipatharia sunt forme coloniale. (L. octo, opt +Gr. koralion, coral) Subclasa Octocorallia este alctuit din forme octamere (au o simetrie pe tipul opt), prevzute cu opt tentacule penate la marginea discului oral, opt mezentere complete, nepereche. Cavitatea gastrovascular este larg i compartimentat de septe sau mezentere care reprezint prelungiri interne ale peretelui corpului. Cnd un sept nainteaz n cavitatea gastrovascular dinspre peretele corpului, un altul se formeaz din partea diametral opus, de aceea se consider c sunt cuplate. Subclasa este reprezentat de specii coloniale. Mai sunt cunoscui cu denumirea de corali moi i cornoi. Cavitile gastrovasculare ale polipilor din colonie comunic printr-un sistem de tuburi gastrodermale: solenia, spate n mezoglee (colenchim) la majoritatea formelor. La suprafa, colonia este acoperit de epiderm. Scheletul, secretat n colenchim este alctuit din spiculi calcaroi, fuzionai sau dintr-o protein. Scheletul de susinere al majoritii alcionarilor este un endoschelet. (Figura 5.16; 5.17).
Proiect pentru nvmntul Rural

Subclasa Octocorallia

124

5. Radiata Diploblastica

Exemple: Tubipora, Alcyonum, Gorgonia, Plexaura, Renilla.

Figura. 5.16. Organizarea corpului la octocoralieri

Figura. 5.17. Specii de octocoralieri din Ordinul Gorgonacea a) Subergorgia mollis b) Melithaea sp.
Recifele coraliere sunt ecosisteme productive care adpostesc forme de via de o mare diversitate, asemntoare celei observate n pdurile tropicale. Cele mai importante organisme, care precipit carbonatul de calciu din ap pentru a forma recife, sunt coralii hermatipici i algele coraliere. Unii octocoralieri i hidrozoare (Millepora) contribuie ntr-o anumit msur cu material calcaros. Proiect pentru nvmntul Rural

125

5. Radiata Diploblastica Coralii hermatipici au nevoie de cldur, lumin, salinitate ridicat i constant, ceea ce determin restrngerea rspndirii lor n ape superficiale, cuprinse ntre 30 latitudine nordic i 30 latitudine sudic. Au nevoie de lumin pentru c triesc ntr-o relaie de mutualism cu dinoflagelate (zooxantele). Prin fotosintez, acestea furnizeaz molecule organice pentru gazdele lor, recicleaz deeurile care conin fosfor i azot, care ar fi eliminate i sporesc capacitatea coralilor de a depozita carbonat de calciu. Din aceste considerente rareori coralii hermatipici triesc la adncimi mai mari de 30m. Se cunosc mai multe tipuri de recife: recife marginale, situai aproape de uscat lng o lagun ngust sau fr lagune ntre recif i rm. recife barier situai paralel cu rmul i nvecinai cu o lagun mai larg i mai adnc dect recifii marginali. atolii sunt recifi care nconjoar o lagun dar nu o insul. Malul acestor tipuri de recifi nu este abrupt ci formeaz o pant. recife tip bancuri sunt situai n urm, la oarecare distan de panta abrupt, n lagunele recifelor barier sau atolilor. Marele recif barier care msoar aproximativ 2027 km lungime i este plasat la 145 km distan de rmul de nord-est al Australiei i este un complex de tipuri de recife. Partea recifului, orientat spre mare, denumit frontul recifului, este mai mult sau mai puin paralel cu rmul i perpendicular cu direcia predominant a valurilor. El se nclin la nceput lin, apoi abrupt. Se formeaz asociaii caracteristice de scleractinii pe panta adnc, aproape de creast i n zonele intermediare. n apele superficiale sau uor emergente n vrful frontului recifului este situat creasta recifului. Un numr imens de specii populeaz aceste ecosisteme n care intr relativ puini nutrieni, din care se pierd puine substane ntruct organismele interacioneaz eficient n procesele de reciclare. Figura 5.18.

Figura 5.18. Profilul barierelor de corali (dup Hickman i colab., 2004)


Coralii consum resturile nedigerate eliminate de petii care noat n vecintatea lor. n ciuda valorii lor economice, aceste ecosisteme sunt ameninate de numeroi factori antropici. E vorba de mbogirea n nutrieni, pescuitul intensiv al petilor ierbivori, ceea ce favorizeaz proliferarea algelor pluricelulare. Pesticidele, sedimentele provenite de pe terenurile arabile sau dragate, deversrile petroliere contribuie la degradarea recifelor. Recifele coraliere resimt efectul nclzirii globale. Cnd apele se nclzesc prea mult, coralii elimin zooxantelele din motive care nu sunt nc lmurite (apare albirea coralilor). De asemenea creterea concentraiei atmosferice de dioxid de carbon tinde s acidifice apa oceanului, ceea ce ngreuneaz precipitarea metabolic a CaCO3 de ctre corali.

126

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

5.2. Phylum Ctenophora 5.2.1. Caractere generale


(Gr. kteis, ktenos, pieptene, +phora, care poart) Cuprinde mai puin de 100 de specii marine rspndite mai ales n apele calde. Denumirea este sugerat de cele opt rnduri de plci, ca nite piepteni, care asigur deplasarea. Popular aceste animale sunt cunoscute cu denumirea de nuci de mare. Ctenoforii nu au nematociste, cu excepia unei singure specii, Haeckelia rubra, ale crei tentacule sunt prevzute cu nematociste. Ctenoforii nu au avansat dincolo de gradul tisular de organizare. Nu exist sisteme de organe definite n sensul strict. Cu excepia unor forme trtoare sau sesile, n general ctenoforii noat liber. De regul apar n ape de suprafa, exist ns i specii care triesc la adncimi considerabile. Sunt slab nottori fiind transportai de cureni i de valuri. Evit furtunile notnd n ape adnci. Corpul are simetrie biradiar, distribuia canalelor interne i poziia tentaculelor pereche transformnd simetria radial ntr-o combinaie radial-bilateral. n general acesta are form sferic, fiind prevzut cu plci pectinifere distribuite n iruri radiale, cu rol n deplasare. (Fig. 5.19.). Nematocistele sunt absente, n schimb apar celule adezive, coloblaste (Figura. 5.20.).

5.2.2. Morfologie

Figura 5.19 .Morfologia extern a ctenoforilor

Figura .5.20. Coloblastul, celul caracteristic adeziv

Sistemul digestiv

Sistemul digestiv este alctuit din: gur, faringe, stomac, sistem de canale i pori. Se hrnesc cu organisme planctonice. Digestia se desfoar deopotriv extracelular i intracelular.

Proiect pentru nvmntul Rural

127

5. Radiata Diploblastica

Respiraia i excreia Sistemul nervos

Respiraia i excreia se realizeaz la suprafaa corpului. Sistemul nervos este reprezentat printr-un plex subepidermal concentrat n jurul gurii, sub rndurile de plci pectinifere, dar i un statocist (organ de sim aboral). Tufe de cili susin statolitul calcaros cuprins ntr-o incint cu aspect de clopot (Figura 5.21.). Schimbarea poziiei corpului modific presiunea statolitului asupra tufelor de cili. Organul de sim este implicat n coordonarea nu i n declanarea btii rndurilor pectinifere.

a b Figura 5.21. a-Pleurobranchia sp.; b-Regiune cu rnduri pectinifere prevzut cu plci. Fiecare plac este format din rnduri transverse de cili lungi, fuzionai Epiderma conine numeroase celule senzoriale, animalele fiind sensibile la stimuli chimici, dar i la alte categorii de stimuli. Contactul cu un stimul nefavorabil declaneaz o btaie opus la nivelul plcii pectinifere i micarea n sens invers. Plcile pectinate sunt foarte sensibile la atingere i determin retragerea n materialul gelatinos. Nu exist specii cu dimorfism sau polimorfism. Gonadele sunt situate pe pereii canalelor digestive, sub rndurile de plci pectinifere. Oule fecundate se elimin prin epiderm, n ap. Segmentarea este determinat (n mozaic), diferitele pri ale animalului, difereniate din fiecare blastomer, sunt determinate din fazele timpurii ale embriogenezei. Dac unul dintre blastomere este ndeprtat n primele stadii, embrionul rezultat va fi deficient. Acest tip de dezvoltare se deosebete de cel al cnidarilor, care este de tip nedeterminat. Larva liber cidipid noat liber n apele superficiale i se transform n adult. Frecvent apare fenomenul de bioluminescen. Ctenoforii se aseamn cu cnidarii prin: simetria corpului axa aboral-oral 128
Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

colenchim bine dezvoltat lipsa cavitii celomice plex nervos difuz lipsa sistemelor de organe.

Exist caractere prin care se deosebesc de cnidari: nu au nematociste celulele musculare distincte se dezvolt din mezenchim prezena plcilor pectinifere i a coloblastelor tipul de dezvoltare este determinat sau n mozaic prezena faringelui lipsa di-i polimorfismului niciodat coloniale prezena orificiului anal

5.2.3.Clasificare
5.2.3.1. Clasa Tentaculata

Pleurobranchia este genul reprezentativ. Corpul transparent msoar 1.5-2 cm diametru. Gura se deschide la polul oral, iar statocistul este plasat la polul aboral. Pe suprafaa corpului se observ opt benzi (rnduri pectinate), situate la distane egale, care pornesc de la polul aboral dar nu ajung la polul oral. Fiecare band este alctuit din plci transverse de cili lungi fuzionai (plci pectinifere). Animalul este propulsat prin btaia cililor de pe plcile pectinifere. Btaia ncepe pe fiecare rnd la captul aboral i avanseaz succesiv de-a lungul pieptenilor, spre captul oral. Toate cele opt rnduri bat simultan, animalul fiind propulsat cu gura nainte. Cele dou tentacule lungi, solide, foarte extensibile sunt retrase ntr-o pereche de teci tentaculare. Cnd sunt complet ntinse, tentaculele msoar pn la 15 cm lungime i au pe suprafaa lor coloblaste care secret o substan lipicioas folosit pentru capturarea i reinerea przii. ntre epiderm i stratul gastric exist un colenchim, populat de fibre musculare i celule amiboide, care umple ntregul corp. Celulele musculare provin din celule ectodermice, sunt structuri distincte i nu poriuni contractile ale celulelor epiteliomusculare. Cuprinde reprezentani lipsii de tentacule, aplatizai. Au gur larg, faringe, canale gastro-vasculare puternic ramificate. Exemplu: Beroe. Din 1980 explozia populaiilor de Mnemiopsis leidyi (Figura. 5.22.) din Marea Neagr i Marea Azov a condus la declinul catastrofal al produciei piscicole. Specia originar din apele de coast americane, a ajuns accidental n mrile amintite, odat cu apele reziduale eliminate de navele comerciale. n habitatul originar, specia este controlat de prdtori specifici, care lipsesc din Marea Neagr i Azov, fapt care permite ctenoforului s consume nestnjenit zooplancton, crustacei, icre i puiet de pete.

5.2.3.2. Clasa Nuda

Figura . 5.22. Mnemiopsis sp.


Proiect pentru nvmntul Rural

129

5. Radiata Diploblastica

5.3. Filogenie

Originea cnidarilor i ctenoforilor este obscur. Cel mai probabil au aprut dintr-un strmo planuloid cu simetrie radiar. Dintr-o ramur cu reprezentani trtori pe fundul mrii, ar fi putut evolua metazoarele cu simetrie bilateral. Alte forme au devenit sesile sau plutitoare, situaie n care simetria radiar a reprezentat un avantaj. Creterea complexitii genelor homeobox ar putea constitui suportul genetic al acestei tranziii. Genele Hox sunt puternic conservate n rndul metazoarelor i controleaz expresia altor gene de care depinde formarea axei corpului i morfogeneza de-a lungul axei corpului. Spongierii care nu au o ax a corpului, par s fie lipsii complet de complexul Hox. Cnidarii au o ax definit a corpului i au gene Hox anterioare i posterioare. Totui sunt lipsii de genele Hox intermediare (grupul 3, central) prezent la animalele bilaterale. Dovezi moleculare sugereaz c antozoarele reprezint grupul de baz al Phylum-ului Cnidaria i c dezvoltarea meduzei a devenit ulterior o sinapomorfie a celorlalte clase. Ctenoforii au aprut dintr-un cnidar meduzoid, ns dovezile moleculare sugereaz c ei s-au desprins dup spongieri, dar naintea cnidarilor. Rezultatele altor studii conduc la ideea c att ctenoforii ct i cnidarii au un strmo comun i formeaz un taxon sor cu metazoarele bilaterale (Figura. 5.23).

Figura . 5.23. Filogenia cnidarilor (dup Miller-Harley, 2005)

130

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 132.

TEST DE AUTOEVALUARE 15. Ce caractere sunt selectate drept criteriu n clasificarea cnidarilor i ctenoforilor? 16. Caracterizai particularitile musculaturii la antozoare. Ai ntlnit acest caracter i la celelalte clase ale cnidarilor? 17. Care sunt criteriile morfologice folosite n clasificarea antozoarelor? 18. Care sunt factorii de mediu care condiioneaz supravieuirea coralilor? 19. Definii coloblastele. La ce grup de vieuitoare le-ai identificat i rol ndeplinesc?

5.4. Rezumat

Cnidarii i ctenoforii sunt animale acvatice rspndite n mediul marin i au corpul format din dou foie germinative: ectoderm i endoderm. O a treia foi, mezodermul, derivat din ectoderm, este prezent doar la unii reprezentani. Corpul saciform are peretele format din dou straturi: epiderm i strat gastric, derivate din ectoderm i respectiv endoderm. ntre aceste dou straturi exist o mezoglee: anhist (fr structur celular), cu cteva celule i fibre sau format din esut conjuctiv mezodermic i fibre musculare. Cavitatea intern a corpului, cavitatea gastrovascular, este cptuit cu stratul gastric i are un singur orificiu, orificiul buco-anal. Digestia extracelular are loc n cavitatea gastrovascular, iar digestia intracelular se desfoar n celulele gastrice. Digestia extracelular a permis ingestia unei przi de talie mare. Majoritatea speciilor au tentacule sau proiecii extensibile n jurul orificiului buco-anal care ajut la capturarea hranei. Sunt cele mai simple animale care prezint celule nervoase adevrate, organizate ntr-o reea. Nu se difereniaz nc un sistem nervos central. Sunt cele mai simple animale care prezint organe de sim fotosensibile i pentru meninerea echilibrului. Locomoia formelor libere se realizeaz prin contracii musculare sau cu ajutorul unor plci ciliare. Majoritatea plutesc sau sunt transportate de cureni i de valuri. Polimorfismul a lrgit posibilitile lor ecologice, ntruct multe specii prezint att stadiu de polip ct i de meduz, ceea ce permite aceleiai specii s ocupe att habitatele bentonice ct i pe cele pelagice. De asemenea a fcut posibil creterea complexitii structurale. Prezint caractere specifice cum sunt: nematocistele, la cnidari (organe de aprare i atac), coloblastele (organe adezive) i plcile pectinifere ciliare la ctenofori.

Proiect pentru nvmntul Rural

131

5. Radiata Diploblastica

5.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare

1) prezena celulelor urzictoare, cnidocite; 2) p 107; 3) spongierii spre deosebire de cnidari nu au esuturi i organe, ci doar categorii celulare;4)p 106; 5) ectoderm; 6) vezi p 111; 7) vezi p 113, 115; 8) nu prezint stadiu de meduz, polipul este sexuat, triete n ape dulci; 9) spongierii au digestie exclusiv intracelular, cnidarii realizeaz digestie extracelular n cavitatea gastrovascular i digestie intracelular n celulele stratului gastric;10) vezi p 114, 116; 11) vezi p 111; 12) vezi p 116; 13) vezi p 109, 115; 14) strobilizare; 15) vezi p 129, n clasificarea claselor de cnidari se iau n considerare stadiul predominant, polip sau meduz, originea gameilor, forma meduzei, localizarea cnidocitelor, prezena velumului, particularitile mezogleei; 16) p 121 Revedei i caracterele generale ale hidrozoarelor, scifozoarelor; 17) numrul tentaculelor, numrul septelor care compartimenteaz cavitatea gastric, particularitile scheletului;18) temperatura, adncimea, salinitatea, nivelul oxigenului din ap, baza trofic, luminozitate, latitudine; 19) vezi p 127. Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice, folosite n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat. Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru. Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal (5p). n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s refacei lucrarea de verificare. Rezultatul testului: Numrul rspunsurilor corecte x5=_____puncte Punctajul maxim 100 puncte. Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

5.6. Instruciuni generale de evaluare

132

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

5.7. Lucrarea de verificare V.5.1. Completai spaiile libere cu varianta corect din cele cinci propuse. Meduzele i coralii aparin aceluiai (aceleiai)______, ai 5 crui membrii ____
a) familii.au un sistem circulator complet b) filum.au o via colonial c) ordin.sunt ierbivori d) filum.au celule speciale pe tentaculele lor e) gen.sunt lipsii de sistem circulator V.5.2. Care dintre urmtoarele caractere amintite la punctele a,b,c,d,e, aparin reprezentanilor filumului Cnidaria? a) exoschelet i simetrie radial b) manta pentru respiraie, simetrie radial c) endoschelet, simetrie bilateral d) celule urzictoare, simetrie radial e) celule urzictoare, simetrie bilateral V.5.3. Majoritatea cnidarilor trec printr-un stadiu fixat (sesil) n cursul ciclului de via. Stadiul fixat de substrat se numete___ (alegei varianta corect): a) embrion b) meduz c) larv d) mezoglee e) polip V.5.4. n ce mod i obin coralii hrana? Alegei varianta corect a) fotosintez b) cu ajutorul tentaculelor care captureaz particule alimentare c) absorbia hranei predigerate prin cuticul d) cu ajutorul dinoflagelatelor , protiste fotosintetizatoare care triesc n esuturile coralilor e) cu ajutorul dinilor care sfie prada V.5.5. Alegei varianta corect. Coanocitele spongierilor i nematocistele cnidarilor au rol n : a) reproducere b) locomoie c) obinerea hranei d) ntlnirea partenerului e) vz V.5.6. Un caracter distinctiv al cnidarilor este (alege varianta corect): a) tract digestiv complet b) prezena nematocistelor c) simetrie bilateral d) toate caracterele amintite e) nici unul dintre caracterele amintite V.5.7. Completai spaiul liber din text cu una dintre variante, nct enunul s fie corect. Un avantaj al cnidarilor n raport cu spongierii este____ (alege varianta corect): a) coordonare general i prezena unui tub digestiv b) simetrie bilateral, organe complexe i apendici articulai
Proiect pentru nvmntul Rural

133

5. Radiata Diploblastica

c) un celom adevrat cu segmente specializate pentru procesarea eficient a hranei d) un corp alctuit dintr-o serie de segmente specializate e) toate caracterele amintite V.5.8. Explicai (n maxim 30 de cuvinte) avantajul selectiv al simetriei radiare pentru animalele sesile i plutitoare. V.5.9. Selectai caracterele cele mai importante ale cnidarilor prin care acetia se deosebesc de alte filumuri studiate pn acum. (Rspundei n maximum 100 de cuvinte). V.5.10. Prin ce caractere se deosebesc stadiile de polip i de meduz? (Explicai n maxim 30 de cuvinte). V.5.11. Comparai meduza hidrozoarelor cu cea a scifozoarelor. (Explicai n maximum 30 de cuvinte). V.5.12. Explicai mecanismul descrcrii nematocistului i modul n care se menine presiunea hidrostatic n nematocist pn primete stimulul de expulzie. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.5.13. Explicai factorii care stimuleaz comportamentul alimentar la hidr. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.5.14. Definii polimorfismul colonial. Dai exemple de cnidari la care ai ntlnit acest caracter. (Rspundei n maximum 30 de cuvinte). V.5.15. Dai trei exemple de relaii interspecifice ale anemonelor de mare cu alte organisme animale. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.5.16. Explicai repartiia geografic a coralilor i condiiile de via n care se dezvolt.( Rspundei n maximum 50 de cuvinte) V.5.17. Explicai modul n care noat i se hrnesc ctenoforii. Comparai caracterele generale ale cnidarilor i ctenoforilor, dnd cinci caractere de asemnare i cinci caractere prin care se deosebesc cele dou filumuri. (Rspundei n maximum 100 de cuvinte). V.5.18. Comparai structura mezogleei la hidrozoare, scifozoare i antozoare. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.5.19. Care sunt factorii care provoac distrugerea recifelor coraliere? (Rspundei n maximum 30 de cuvinte) V.5.20. Cum se numete ctenoforul care a ptruns accidental n Marea Neagr i ce urmri a avut acest eveniment ?( Rspundei n maxim 50 de cuvinte).

5.8.Cuvinte cheie

aconii, asparagina, celenteron, celul epitelio-muscular, celul interstiial, celul glandular, celul nutritiv-muscular, cenosarc, cnidocit colenchim, dactilozoid, efirul, filament gastral, filament septal, gastrozoid, gonangium, gonofor, hidrant, hidrocaul, hidrocoral, hipostom, manubrium, laceraie pedal, meduz, mezoglee, nematocist, pedalium, perisarc, pneumatofor polip, ropalie, schelet hidrostatic, scifistoma sifonoglif, statocist, velarium, proterandru, velum.

134

Proiect pentru nvmntul Rural

5. Radiata Diploblastica

5.9. Bibliografie

1. Crossland C.J., Hatcher, B.G., Smith, S.V., (1991), Role of coral reefs in global ocean production Coral Reefs 10, 55-64. 2. Finnerty, J.R., (2001), Cnidarians reveal intermediate stages in the evolution of Hox clusters and axial complexity. Amer. Zool. 41, 608-620. 3. Fir, V., Nstsescu, M., (1977): Zoologia nevertebratelor E.D.P, 79-111. 1. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Integrated Principles of Zoology. Mc Graw-Hill. Radiate Animals, Phylum cnidaria, Phylum ctenophora, 247-273. 4. 5. Lesser, M.P., (1997), Oxidative stress causes coral bleaching during exposure to elevated temperatures., Coral Reefs 16, 187-192. 6. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, Phylum Cnidaria, 134-147. 7. Nstsescu, M., Suciu, M., (1989): Zoologia nevertebratelor, Lucrri practice, partea I-a, T.U.B, 83-106 8. Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii Bucureti, 44-57. 9. www.mhhe.com./zoology, Web Links: Radiate Animals, Phylum Cnidaria, Class Hydrozoa, Class Scyphozoa, Class Anthozoa, Coral Reefs, Coral Bleaching, Class Cubozoa, Phylum Ctenophora

Proiect pentru nvmntul Rural

135

5. Radiata Diploblastica

136

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Unitatea de nvare 6 BILATERALIA TRIPLOBLASTICA ANIMALE BILATERALE ACELOMATE


Cuprins
Obiective 6.1. Caracterele generale ale metazoarelor triploblastice 6.2. Phylum Plathelminthes 6.2.1. Caractere generale 6.2.2. Morfologie 6.2.3. Clasificare 6.2.3.1. Clasa Turbellaria 6.2.3.2. Clasa Trematoda 6.2.3.3. Clasa Monogenea 6.2.3.4. Clasa Cestoidea 6.3. Phylum Nemertea 6.3.1. Caractere generale 6.4. Phylum Gnathostomulida 6.4.1. Caractere generale 6.5. Filogenie 6.6. Rezumat 6.7. Rspunsuri la testele de autoevaluare 6.8. Instruciuni generale de evaluare 6.9. Lucrare de verificare 6 6.10. Cuvinte cheie 6.11. Bibliografie 137 138 139 139 139 146 146 147 149 150 155 155 156 156 157 158 159 160 161 162 162

Obiective

Obiective generale
Explicarea importanei apariiei mezodermului creterea complexitii structurale a organismului. pentru

Obiective specifice
La sfritul unitii de nvare cursanii: 1. Explic motivele schimbrii simetriei corpului la animalele bilaterale acelomate. 2. Explic efectele apariiei simetriei bilaterale i a celei de a treia foie embrionare. 3. Compar planurile de organizare a corpului la filumurile Plathelminthes, Nemertea i Gnathostomulida. 4. ncadreaz sistematic speciile din filumul Plathelminthes, folosind criterii morfologice. 5. Stabilesc msuri de prevenire a bolilor produse de speciile parazite. 6. Aplic criteriile morfologice nsuite, n elaborarea cladogramelor i stabilirea relaiilor filogenetice dintre taxoni.
Proiect pentru nvmntul Rural

137

6. Animale bilaterale acelomate

6.1. Caracterele generale ale metazoarelor triploblastice


Dac pentru animalele sesile, sedentare (spongieri, cnidari, ctenofori) simetria radial este ideal, pentru cele care caut activ hran, adpost, locuri de odihn, parteneri de reproducere, sunt necesare alte strategii i o nou organizare a corpului. Deplasarea activ a impus apariia unui corp alungit difereniat n mai multe regiuni: Anterioar, capul Posterioar, coada Partea dorsal Partea ventral, specializat pentru locomoie. Corpul este mprit n cte dou jumti simetrice prin trei planuri situate perpendicular unul pe celelalte. A nceput cefalizarea, concentrarea organelor de sim i a structurilor nervoase la nivelul capului. Cefalizarea i simetria bilateral au evoluat mpreun. TESTE DE AUTOEVALUARE 1. Cum se numesc planurile care mpart corpul n jumti simetrice? R:

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 159.

2. Cum explicai concentrarea organelor de sim i a structurilor nervoase n partea anterioar a corpului, la nivelul regiunii cefalice? R: Datorit diferenierii celor trei foie embrionare, aceste metazoare se numesc triploblaste. Absena unei caviti a corpului, celom a dat denumirea de animale bilaterale acelomate. Metazoarele triploblaste acelomate prezint doar un spaiu intern, o cavitate digestiv, pentru c regiunea dintre ectoderm i endoderm este plin cu mezoderm, sub form de fibre musculare i mezenchim. TESTE DE AUTOEVALUARE 3. Cum se numesc cele trei foie embrionare? R:

Metazoarele triploblaste acelomate prezint o specializare mai avansat comparativ cu animalele diploblastice, ntruct din mezoderm s-au difereniat noi organe.

138

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Se poate afirma c acelomatele au atins nivelul de organizare al sistemului de organe Filumurile Plathelminthes, Nemertea, Gnathostomulida aparin superfilumului Lophotrochozoa , metazoare care prezint: segmentare spiral sistemul nervos cu tendin de centralizare concentrarea nervilor n partea anterioar comisurile i conectivele cu un aranjament scalariform n lungul corpului). sistem excretor , osmoreglator Dintre organismele acestui taxon, nemerienii au un sistem circulator i un sistem digestiv complet, prevzut att cu orificiu bucal ct i cu orificiu anal.

6.2

Phylum Plathelminthes
(Gr platys , plat+helmins, vierme). Acest taxon reunete peste 20 000 de specii. Grupul cuprinde att specii libere, ncadrate exclusiv n Clasa Turbellaria, ct i specii parazite, ncadrate n Clasa Monogenea (cu specii ectoparazite), Trematoda i Cestoda (cu specii endoparazite). Numeroase specii parazite au cicluri de via complicate, cu mai mult de o gazd: prima gazd este un nevertebrat, a doua gazd este de obicei un vertebrat. Anumite stadii larvare pot fi libere. Au fost descrise i cteva specii de turbelariate parazite i simbionte. Majoritatea turbelariatelor sunt bentonice, dulcicole, marine sau triesc n mediul terestru, n zonele umede. Dimensiunea corpului viermilor plai variaz ntre 1 mm i 25m (Taeniarhynchus sp.). Corpul aplatizat este suplu, foliaceu sau cu aspect de panglic. Printre esuturile care se formeaz din mezoderm amintim parenchimul, care umple spaiile dintre organe i peretele corpului. Acest esut ndeplinete multiple funcii: - asigur suportul scheletic -depoziteaz substane nutritive -este rezerv de celule regenerative -intervine n mobilitatea animalului -transport materiale -interacioneaz structural cu alte esuturi -acumuleaz oxigen. Majoritatea turbelariatelor au o epiderm celular, ciliat, celulele epiteliale fiind susinute de o membran bazal de esut conjunctiv. Epiderma conine pe partea ventral, a corpului la formele libere, numeroase tipuri de celule glandulare, rabdite, celule alungite care se umfl i formeaz un strat mucos protector n jurul corpului, ca reacie mpotriva deshidratrii i a prdtorilor. Glandele mucoase unicelulare se deschid la suprafaa epidermei, majoritatea ordinelor de turbelariate prezentnd n epiderm organe adezive glandulare, alctuite din trei tipuri de 139

6.2.1. Caractere generale

6.2.2. Morfologie

Tegumentul

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

celule: celule lipicioase celule glandulare de eliberare celule ancor. Secreiile celulelor glandulare lipicioase, aparent, leag microvilii celulelor ancor de substrat, n timp ce secreiile celulelor glandulare de eliberare asigur un mecanism rapid chimic, de detaare (Figura 6.1).

Figura 6.1 Structura tegumentului la trematode (dup Miller-Harley, 2005) n peretele corpului, sub membrana bazal, exist straturi de fibre musculare dispuse circular, longitudinal i diagonal. O reea de celule parenchimatice, dezvoltate din mezoderm, umple spaiile dintre muchi i organele viscerale. Celulele parenchimatice, la unele specii de viermi plai, nu reprezint un tip celular special, ci poriuni necontractile ale celulelor musculare. Cteva specii de turbelariate au o epiderm sinciial (nucleii nu sunt separai unul de altul prin membrane celulare). TESTE DE AUTOEVALUARE 4. Comparai nivelul de organizare al spongierilor, cnidarilor, acelomatelor. 5. Definii parenchimul i enumerai cinci funcii pe care le realizeaz. 6. Precizai ce sunt rhabditele?

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 159.

140

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Sistemul digestiv

Cu excepia cestodelor care sunt lipsite de sistem digestiv, sistemele digestive ale platelminilor sunt formate din orificiu bucoanal, faringe i intestin. La planarii faringele este protejat de o teac faringian, partea sa posterioar deschizndu-se la nivelul gurii, prin care se poate devagina. Glandele faringiene secret enzime implicate n descompunerea alimentelor n uniti mai mici, care pot fi preluate n faringe. n cavitatea digestiv celulele fagocitare nglobeaz particulele alimentare i digestia se ncheie n vezicule intracelulare. La turbelariatele din Ordinul Tricladida intestinul este format din trei trunchiuri puternic ramificate: unul anterior, dou posterioare (Figura. 6.2.). Gura trematodelor i monogenelor se deschide de obicei la captul anterior sau n apropierea acestuia, ntr-un faringe musculos, neextensibil. Posterior, esofagul se deschide ntr-un intestin cu ramificaii nchise n fund se sac, care de obicei are form de Y i este sau nu ramificat, n funcie de specie (Figura 6.3.). Toate formeaz o cavitate gastrovascular cptuit cu un epiteliu cilindric. Planariile sunt carnivore, hrnindu-se cu crustacei, nematode, rotiferi i insecte. Ele pot s detecteze hrana de la distan cu ajutorul chemoreceptorilor. i captureaz prada cu ajutorul secreiilor mucoase elaborate de glandele mucoase i de rabdite. O planarie apuc prada cu partea anterioar, i strnge corpul n jurul ei, i alungete proboscisul i suge hrana n porii mici. Monogenele i trematodele se hrnesc pe seama gazdei, consumnd fluidele corpului i depozitele celulare. Secreiile intestinale conin enzime proteolitice, necesare pentru digestia extracelular. Fragmentele de hran trec n intestin, unde celulele fagocitare ale gastrodermului finalizeaz digestia (intracelular). Fragmentele nedigerate sunt eliminate prin faringe. ntruct cestodele nu au tract digestiv, ele depind de digestia gazdei i absorbia se limiteaz la molecule mici.

Proiect pentru nvmntul Rural

141

6. Animale bilaterale acelomate

Figura 6.2. Structura sistemului digestiv la planarii (dup Miller-Harley, 2005)

Figura 6. 3.Organizarea intern a corpului la trematodele din Subclasa Digenea (dup Miller-Harley, 2005)

Platelminii nu au organe respiratorii, dioxidul de carbon i oxigenul fiind schimbate prin difuzie la nivelul peretelui corpului. Sistemul excretor Cu excepia unor turbelariate, sistemul excretor i osmoreglator este reprezentat de protonefridie, nchis la captul intern, prevzut cu celule cu flamur vibratil. O astfel de celul are form de cup i un mnunchi de flageli care se prelungesc de pe faa intern a cupei. La unele turbelariate, protonefridia formeaz un stvilar. Marginea cupei se prelungete cu proiecii digitiforme situate ntre proiecii asemntoare ale unei celule tubulare. Lumenul nchis de celula tubular se continu cu ducte colectoare care n final se deschid la exterior prin pori. Flagelii conduc fluidul prin ductele colectoare, asigurnd o presiune negativ, care atrage fluidul prin proieciile delicate ale stvilarului. Peretele ductului, situat deasupra celulei cu flamur, este prevzut cu microvili care au rol n resorbia anumitor ioni sau molecule. La planarii, ductele colectoare se ramific ntr-o reea, pe fiecare parte a animalului i se golesc prin numeroi nefridiopori (Figura 6.4.).

142

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Figura. 6.4. Sistemul excretor la platelmini(dup Miller-Harley, 2005) Acest sistem este n primul rnd osmoreglator, ntruct s-a constatat c este redus sau absent la turbelariatele marine, care nu sunt nevoite s elimine excesul de ap. Monogenele au doi pori excretori care se deschid lateral, n apropierea prii anterioare. Ductele colectoare ale trematodelor se golesc ntr-o vezic excretoare care comunic cu exteriorul printr-un por terminal. La cestode exist dou canale excretoare principale de o parte i de alta, n tot lungul corpului. Ele se unesc n ultimul proglot pentru a forma o vezic excretoare care se deschide printr-un por terminal. Cnd ultimul proglot este eliminat, cele dou canale se deschid separat. Deeurile metabolice sunt ndeprtate frecvent prin difuzie, la nivelul peretelui corpului. Sistemul nervos Cel mai primitiv sistem nervos al viermilor plai este un plex nervos subepidermic care seamn cu reeaua nervoas a cnidarilor. Alte specii prezint suplimentar plexului nervos, 1-5 perechi de cordoane nervoase longitudinale, situate sub stratul muscular. Planariile dulcicole au doar o pereche ventral. Conectivele nervoase formeaz un aranjament scalariform. Creierul lor este o mas bilobat, format din celulele ganglionare ale cordoanelor nervoase ventrale, care au ajuns n partea anterioar. Cu excepia turbelariatelor din ordinul Acoela, care au un sistem nervos difuz, neuronii sunt senzitivi, motori i de asociaie (Figura 6.5.).

Proiect pentru nvmntul Rural

143

6. Animale bilaterale acelomate

Figura. 6.5. Sistemul nervos la platelmini (Clasa Turbellaria) (dup Miller-Harley, 2005) Organe de sim Locomoia activ a viermilor plai a favorizat nu doar cefalizarea sistemului nervos, ci i evoluia organelor de sim. Ocelii, sau petele ocelare fotosensibile sunt comune la turbelariate, monogene i trematode, n stadiile larvare. Acetia orienteaz animalele spre lumin, fiecare fiind format dintr-o depresiune cupuliform, cptuit cu un strat de pigment negru. Terminaiile nervoase fotoreceptoare din cup sunt poriuni ale neuronilor care prsesc ochiul il conecteaz cu ganglionul cerebroid. Celulele tactile i chemoreceptoare ajut la localizarea hranei, concentrndu-se pe suprafaa corpului. La planarii, ele formeaz organe difereniate pe auricule (lobi asemntori urechilor, situai pe prile laterale ale capului). Unele specii au de asemenea statociti pentru echilibru i reoreceptori pentru simul direciei sau al curentului apei. Terminaiile senzitive sunt concentrate n jurul ventuzei bucale a trematodelor, a scolexului cestodelor i n jurul porilor genitali ai ambelor grupe. TESTE DE AUTOEVALUARE 7. Din ce foi embrionar provine protonefridia? 8. Precizai dou funcii pe care le ndeplinete protonefridia. 9. Dai cel puin patru exemple de receptori la platelmini .

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 159.

144

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Numeroase turbelariate se reproduc att sexuat ct i asexuat Reproducere i (prin diviziune). Planariile de ap dulce se stranguleaz n urma regenerare faringelui, se separ n dou animale, fiecare regenerndu-i partea absent a corpului. Exist dovezi care sugereaz c o densitate populaional redus determin creterea ratei de diviziune. Se ntmpl ca unii indivizi care parcurg procesul diviziunii s rmn legai ntre ei i s formeze lanuri de zooizi. (Figura 6.6.).

Figura 6.6. Reproducerea asexuat la planarii (dup Miller-Harley, 2005) Trematodele se reproduc asexuat n gazdele lor intermediare, melcii. Viermii plai sunt n general hermafrodii, dar au fecundaie ncruciat. Sistemul genital femel este format din una sau mai multe perechi de ovare continuate cu oviducte care ajung ntr-o camer genital, aflat n legtur cu mediul extern printr-un orificiu genital. La unele turbelariate vitelusul, sursa nutritiv a unui embrion n dezvoltare, se gsete n ou (ou endolecit). n cursul embriogenezei are loc segmentarea spiral determinat, tipic pentru protostomieni. Alte turbelariate, trematode, monogene i cestode au gameii femeli lipsii de vitelus sau cu vitelus puin, furnizat de celule eliberate de organe specializate denumite vitellaria. Celulele viteline sunt conduse la zona de ntlnire a oviductului cu ductele viteline. De obicei un numr de celule viteline nconjoar oul care este de tip ectolecit. Asamblarea celulelor viteline i a zigotului, nconjurat de coaj, are loc n uter. n final oul este eliminat printr-un por genital comun sau por uterin separat. Organele reproductoare masculine sunt testiculele, de la care pornesc canale eferente. Acestea se unesc i formeaz un canal deferent deschis n vezicula seminal, continuat cu un organ copulator extensibil, denumit cirr sau cu o papil, denumit penis. n cursul perioadei de reproducere, turbelariatele dezvolt att organe masculine ct i femele, care comunic cu exteriorul printr-un
Proiect pentru nvmntul Rural

145

6. Animale bilaterale acelomate

por genital comun. Dup copulaie, unul sau mai multe ou fecundate i celule viteline sunt nchise ntr-un mic cocon ataat de plante sau pietre. Embrionii se transform n juvenili care seamn cu adulii. La unele forme marine, embrionii se transform n larve libere ciliate. Monogenele au larve libere, care se ataeaz de urmtoarea gazd i se transform n juvenili. Din oul trematodelor eclozeaz o larv ciliat care ptrunde n gazda intermediar, un melc sau eclozeaz doar dac a fost nghiit de un melc. La majoritatea cestodelor doar dup ce oul a fost consumat de gazda intermediar este posibil ecloziunea larvei.

6.2.3. Clasificare
6.2.3.1.Clasa Turbellaria

Cuprinde aproximativ 3000 de specii libere a cror lungime variaz ntre 5mm-50cm. Se deplaseaz prin trre, combinnd aciunea muscular cu cea ciliar. Gura se deschide pe partea ventral a corpului Spre deosebire de trematode i cestode, au cicluri simple de via. Planariile noat cu ajutorul cililor, alte specii alunec pe secreia mucoas a glandelor adezive marginale, innd capul uor ridicat. Mucusul asigur fixarea i ajut cilii la tractarea corpului. Undele contraciilor musculare se propag din partea posterioar spre partea anterioar. Policladele mari i turbelariatele terestre se trsc prin micri ondulatorii foarte asemntoare melcilor. Numeroase sinapomorfii, cum ar fi epiderma nfundat, dezvoltarea ectolecit, demonstreaz c unele turbelariate sunt mai apropiate filogenetic de trematode, monogene i cestode dect de alte turbelariate. Turbelariatele ectolecite par s formeze o clad mpreun cu trematodele, monogenele i cestodele prin excluderea turbelariatelor endolecite. Turbelariatele endolecite sunt de asemenea parafiletice; prezena unui sistem adeziv glandular dual la anumite turbelariate endolecite, sugereaz apropierea de viermii plai ectolecii cu care ar putea forma o clad, prin excluderea altor linii de turbelariate endolecite. Principalele caractere folosite n delimitarea ordinelor de turbelariate sunt: forma intestinului (prezent sau absent; simplu sau ramificat; tipul de ramificare) faringele (simplu, plat, bulbos). Cu excepia Ordinului Polycladida, (Gr. poly, multe + klados, ramur) turbelariatele cu ou endolecite au faringe simplu, intestin simplu sau sunt lipsite de intestin. La cteva specii nu s-a descris faringele. Policladele (Ordinului Polycladida) au un faringe pliat i un intestin cu multe ramuri. Acest grup include forme marine cu dimensiuni cuprinse ntre 3-40mm i un intestin puternic ramificat. Reprezentanii Ordinului Tricladida (Gr.treis, trei+klados, ramur) sunt specii ectolecite, planarii de ap dulce, care au intestinul prevzut cu trei ramuri.

146

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Membrii Ordinului Acoela (Gr. a, fr + koilos, gol) s-au modificat fa de forma ancestral, dovezile moleculare sugernd c nu ar trebui plasate n Phylumul Plathelminthes i c reprezint cea mai timpurie linie divergent a bilateralelor. Corpul are dimensiuni reduse, prezint gur, dar este lipsit de cavitate gastrovascular i sistem excretor. Hrana trece din gur n spaii temporare nconjurate de mezenchim, unde celulele fagocitare gastrodermice o diger intracelular. Au o mare putere de regenerare, un fragment prelevat din mijlocul corpului poate s regenereze att capul ct i coada. Cu toate acestea, fragmentul reine polaritatea originar: capul se difereniaz n partea anterioar i coada n extremitatea posterioar. 6.2.3.2. Clasa Trematoda Cuprinde specii n general endoparazite la vertebrate, care se hrnesc cu celule sau fragmente celulare. Corpul lor are aspect foliaceu i seamn, n mare msur, cu turbelariatele ectolecite. Cea mai mare deosebire se remarc n structura tegumentului lipsit de cili n stadiul de adult. Regiunea extern este alctuit dintr-un strat de proteine i hidrai de carbon, denumit glicocalix (Figura. 6.1.), care transport substane nutritive, deeuri, i gaze prin peretele corpului, protejeaz viermele mpotriva enzimelor i sistemului imun al gazdei. Dintre adaptrile la viaa parazit amintim: glande de penetrare glande care produc materialul chistului organe de adeziune: crlige, ventuze (o ventuz oral care nconjoar gura i o ventuz medio-ventral, denumit acetabulum) mare capacitate de reproducere. Dintre caracterele de asemnare cu turbelariatele amintim: tub digestiv bine dezvoltat, avnd orificiul buco-anal situat la captul anterior, faringe musculos i dou ramuri intestinale nchise n fund de sac structura asemntoare a sistemului genital, excretor i nervos musculatura i parenchimul sunt doar uor modificate fa de turbelariate Organele de sim sunt slab dezvoltate. Subclasa Digenea (Gr. dis, dublu+genos, curs) cuprinde specii cu importan economic i medical, cu un ciclu de via complicat, cu dou gazde: o gazd intermediar reprezentat de specii de molute i o gazd definitiv (n care are loc reproducerea sexuat) reprezentat de un vertebrat. La anumite specii apare o a doua sau chiar a treia gazd intermediar. Grupul s-a diversificat puternic, parazitnd toate tipurile de gazde vertebrate. Ocup o mare varietate de situsuri n gazdele lor: -toate segmentele tubului digestiv
Proiect pentru nvmntul Rural

147

6. Animale bilaterale acelomate

-tractul respirator -sistemul circulator -tractul urinar -tractul genital Cu toate c ciclurile de dezvoltare se deosebesc n funcie de specie, principalele etape sunt: Ou; miracidium; sporochist; redie; cercar; metacercar. Oul (sau embrionul cu nveli) trece din corpul gazdei definitive n fecale, urin etc. i trebuie s ajung n ap pentru a se dezvolta. Aici eclozeaz o larv ciliat liber, care noat, miracidium. Aceasta penetreaz esuturile melcului transformndu-se ntr-un sporochist, care se reproduce asexuat, formnd mai muli sporochiti sau redii. La rndul ei, redia se reproduce asexuat pentru a forma mai multe redii sau cercari. n acest mod un singur ou genereaz un numr mare de descendeni. Cercarii prsesc corpul gazdei intermediare i ptrund n a doua gazd intermediar sau nchisteaz pe materialul vegetal nconjurtor sau pe alte obiecte, transformndu-se n metacercari. Din metacercarii nghiii de gazda definitiv, se formeaz adulii. Una dintre cele mai comune specii este Fasciola hepatica (viermele de glbeaz), parazit al cilor biliare la oi i la alte specii de rumegtoare (Figura 6.7.).

Figura 6.7. Ciclul de dezvoltare la Fasciola hepatica (dup Miller-Harley, 2005)


Specii care infesteaz omul Clonorchis sinensis (Gr. clon, ramur+orchis , testicul) este un parazit al omului, rspndit n estul i sud-estul Asiei. Paraziteaz de asemenea cini, pisici i porci. Boala se instaleaz n urma consumului de pete crud, n care se gsesc metacercarii. Corpul su msoar 10-20 mm lungime i prezint o structur asemntoare multor specii de trematode.

148

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate Prezint o ventuz bucal i o ventuz ventral. Sistemul digestiv este alctuit din: orificiul buco-anal care se deschide n centrul ventuzei bucale, faringe, esofag musculos, cecumuri intestinale neramificate. Sistemul excretor const din dou tuburi protonefridiene, ramificate, prevzute cu celule cu flamur vibratil. Cele dou tuburi se unesc pentru a forma o vezic median care se deschide la exterior. Sistemul nervos prezint anterior doi ganglioni cerebroizi, conectai cu cordoane longitudinale, prevzute cu conective transverse. Sistemul reproductor este hermafrodit i complex format din dou testicule ramificate de la care pornesc dou canale eferente. Acestea se unesc ntr-un canal deferent care se dilat ntr-o vezicul seminal, continuat cu un canal ejaculator. Acesta se deschide la exterior prin orificiul genital spre deosebire de majoritatea trematodelor. Schistosoma mansoni rspndit n Africa, America de Sud i Central triete n sngele uman. Schistosoma haematobium - Africa Schistosoma japonicum - estul Asiei Paragonimus westermani -Asia, Oceania, Africa, America Central. Instalarea parazitozei se datoreaz consumului de pete, crabi, crevei cruzi. Fasciolopsis buski- Asia. Boala apare ca urmare a ingestiei metacercarilor de pe vegetaia acvatic. Fasciola hepatica- Boala se declaneaz prin consumul de metacercari de pe vegetaia acvatic; ocazional infesteaz omul.

6.2.3.3.Clasa Monogenea

Este format doar din specii parazite pe branhiile i suprafeele externe ale petilor, hrnindu-se cu celule, mucus sau snge. Cteva specii triesc n vezica urinar a amfibienilor i broatelor estoase i una paraziteaz ochii hipopotamului. n condiii naturale, aceti parazii produc puine tulburri gazdelor lor. Ele devin o ameninare doar atunci cnd gazdele lor se aglomereaz. Ciclul de dezvoltare este direct, cu o singur gazd. Din ou eclozeaz o larv ciliat denumit miracidium, care se ataeaz de gazd sau noat nainte de ataare, denumit oncomiracidium. Aceasta este prevzut cu crlige n partea posterioar, care devin crligele organului posterior de fixare al adultului, denumit opisthaptor. Exemplu: Gyrodactylus, Dactylogyrus, ambele cu importan economic pentru piscicultur, Polystoma, descoperit n vezica urinar a amfibienilor (Figura 6.8.) A B

Figura 6.8. Sphyranura (A) i Gyrodactilus (B) (dup Miller-Harley, 2005)

Proiect pentru nvmntul Rural

149

6. Animale bilaterale acelomate

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 159 6.2.3.4. Clasa Cestoidea

TESTE DE AUTOEVALUARE 10. Prin ce se deosebete oul ectolecit de cel endolecit? 11. Ce criterii morfologice se folosesc n clasificarea turbelariatelor? 12. Dai patru exemple de adaptri la viaa parazit. 13. Ce este opisthaptorul? La ce grup ai ntlnit aceast structur?

Aceti viermi plai se deosebesc de celelalte grupe de platelmini amintite, prin forma corpului, aplatizat, cu aspect de panglic, format din uniti denumite proglote. Ansamblul proglotelor constituie strobilul. Cea mai specializat structur a corpului este scolexul, organul de fixare, prevzut cu ventuze i coroane de crlige. Scolexul se continu cu o zon germinativ, n care se formeaz noi proglote. Pe msur ce se formeaz proglote mai tinere, cele vechi sunt deplasate posterior i gonadele lor se matureaz. Un proglot este fecundat de un alt proglot al aceluiai strobil sau de proglotul altui strobil (Figura 6.9.).

Figura 6.9. Morfologia extern a cestodelor (dup Hickman i colab, 2004) Tegumentul sinciial al adulilor este lipsit de cili, pe ntreaga suprafa a corpului cestodelor existnd proiecii similare microvililor, denumite microtrichii, care mresc suprafaa tegumentului, vital pentru absorbia de substane nutritive a acestor specii parazite. Nu prezint sistem digestiv. Majoritatea speciilor sunt hermafrodite. 150
Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Fiecare proglot conine unul sau dou seturi complete de organe reproductoare femele i masculine. Testicule numeroase sunt rspndite n tot proglotul. Spermatozoizii sunt condui printr-un sistem de ducturi la organul copulator, cirr, care se deschide n exterior prin porul genital comun. Ovulele sunt produse de o singur pereche de ovare. Spermatozoizii partenerului sunt acumulai ntr-un receptacul seminal i fecundeaz ovocitele pe msur ce acestea se deplaseaz prin oviduct. Ulterior celulele viteline se aglomereaz pe suprafaa oulor n ootip. Ootipul este o regiune lrgit a oviductului, care formateaz capsulele n jurul oului. n jurul ootipului se dezvolt o gland a crei secreie ajut la formarea capsulei oului, glanda Mehlis. n uterul saciform, se acumuleaz oule. Pe msur ce oule se aglomereaz n uter, anumite structuri ale sistemului genital degenereaz (Figura 6.10.).

Figura 6.10. Structura sistemului genital la Taenia pisiformis (dup Hickman i colab., 2004) Musculatura corpului este bine dezvoltat. Sistemele excretor i nervos sunt asemntoare celor descrise la celelalte grupe de patelmini. Sunt specii lipsite de organe de sim datorit modului lor de via, ns n tegument exist terminaii senzoriale, provenite prin modificarea cililor. n general, pentru a-i completa ciclul de dezvoltare, au nevoie de dou gazde. n stadiul de adult paraziteaz tubul digestiv al vertebratelor. Gazda intermediar este deseori un nevertebrat.

Proiect pentru nvmntul Rural

151

6. Animale bilaterale acelomate

a) Subclasa Cestodaria este alctuit din reprezentani endoparazii n intestinul i celomul petilor primitivi. Corpul lor nu este divizat n proglote ca la alte cestode. b) Subclasa Eucestoda 1.Taenia saginata-specia cea mai comun, care paraziteaz omul; boala apare datorit consumului de carne de vit insuficient pregtit prin fierbere sau prjire. Triete n intestinul omului. Formele juvenile sunt identificate n esutul intermuscular al vitelor. Scolexul este prevzut cu patru ventuze pentru fixarea de peretele intestinal. Strobilul poate fi format din 2 000 de proglote, depind lungimea de 10 m. Proglotele mature care conin larve, se detaeaz i trec n fecale. Tuburile excretoare din scolex sunt n legtur prin canale transversale n fiecare proglot i se asociaz cu celule cu flamur vibratil. Exist dou cordoane nervoase longitudinale, care se desprind dintr-un inel nervos. n fiecare proglot matur exist un sistem genital hermafrodit. Larvele, denumite oncosfere sunt nghiite de vite i i folosesc crligele pentru a trece prin peretele intestinal n snge sau vase limfatice, ajungnd n muchi, unde nchisteaz i devin cisticerci. Acetia dezvolt un scolex invaginat i rmn ntr-o stare dormind. Prin consumul de carne de vit, cisticercii ajung n tubul digestiv, peretele lor se dizolv, scolexul evagineaz i se ataeaz de mucoasa intestinal (Figura 6.11.). Taenia solium-specie mai puin frecvent; boala pe care o produce, apare datorit consumului de carne de porc, insuficient pregtit. Scolexul este prevzut att cu ventuze, ct i cu crlige. Este o specie deosebit de periculoas, ntruct cisticercii se dezvolt i la om, n creier i n ochi, boala numindu-se cisticercoz uman. Exist riscul orbirii sau al apariiei unor simptome neurologice severe. Diphyllobothrium latum boala pe care o provoac apare frecvent n zona Marilor Lacuri din Statele Unite datorit consumului de pete crud. Parazitul a fost identificat n intestinul omului, cinelui, pisicii i al altor specii de mamifere. Stadiile juvenile se formeaz la peti i crustacei. Corpul parazitului poate atinge 20 m lungime, fiind considerat cel mai mare cestod care paraziteaz intestinul omului. Dipylidium caninum- apare cu frecven moderat n locuri murdare frecventate de copii. Hymenolepis nana- specie comun Echinococcus granulosus-infestarea se produce prin contact cu cini. Boala, denumit hidatidoz, este comun n zonele n care oamenii se afl n contact strns cu cinii i rumegtoarele. Parazitul formeaz chiti. Adulii se dezvolt la canine, iar stadiile juvenile au fost semnalate n corpul a peste 40 de specii de mamifere (om, maimu, oaie, vite, ren, etc.). n gazda intermediar, omul, juvenilii formeaz un chist hidatic, care crete lent, dar timp ndelungat, atingnd, n ficat, mrimea unei mingi de baschet. Dac acest chist se dezvolt n inim sau n 152
Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

sistemul nervos, se manifest rapid tulburri grave. Echinococcus multilocularis- formeaz chiti; infestarea se produce prin contact cu vulpi. Este o specie mai puin comun.

Figura 6.11. Ciclul de dezvoltare la Taenia saginata (dup Hickman i colab., 2004)

Proiect pentru nvmntul Rural

153

6. Animale bilaterale acelomate

TESTE DE AUTOEVALUARE 14. Completai spaiile libere din text cu termenii adecvai. Animalele cu trei foie embrionare se numesc ______ i prezint simetrie________. 15. Completai urmtorul tabel pentru a compara hidra cu planaria Hidr Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 159 Planarie Planul corpului Cefalizare Numr de foie germinative Organe Simetrie 16. Corpul unui cestod este alctuit din urmtoarele regiuni: a) b) c) 17. Completai n diagrama de mai jos pe a), b), c) Gazd definitiv a chist n muchi b._________ ou Gazd c.___________ secundar 18. Completai urmtorul tabel pentru a compara structura viermilor parazii cu cea a planariei Structura corpului Tenie Planarie Ochi Sistem nervos Sistem digestiv Sistem reproductor 19. Care sunt argumentele care justific gruparea filumurilor Plathelminthes, Nemertea, Gnathostomulida? 20. Enumerai caracterele noi aprute la platelmini comparativ cu cnidarii. 21. Explicai avantajele apariiei mezodermului la metazoarele acelomate. 22. Cum se pot preveni bolile provocate la om de cestode?

154

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

6.3. Phylum Nemertea 6.3.1. Caractere generale


Nemerienii sunt specii contractile cu corp filiform, cilindric anterior i aplatizat posterior, cu simetrie bilateral. Epiderma ciliat conine celule glandulare i uneori rabdite. n cavitatea corpului exist un parenchim parial gelatinos. Acestor animale le este caracteristic o structur devaginabil, proboscisul, prevzut cu teac, rhyncocel i cu un stilet, situat ntro cavitate dorsal fa de tubul digestiv. (Figura 6.12.).

Figura. 6.12. Amphiporus cu proboscisul devaginat pentru capturarea przii (dup Hickman i colab., 2004)

Sistemul nervos

Sistemul nervos este format dintr-un creier cu patru lobi conectat cu trunchiuri nervoase longitudinale sau, la alte specii, cu trunchiuri medio-dorsale i medio-ventrale. De o parte i de alta a capului exist gropie ciliate senzoriale sau fante cefalice care aduc creierului informaii din mediul extern. La unele specii s-au descris organe tactile i oceli. Musculatura peretelui corpului este difereniat n musculatur circular, spre exterior i longitudinal, spre interior, cu fibre diagonale interpuse ntre cele dou straturi. Uneori apare un strat suplimentar de fibre musculare circulare, situat sub cel longitudinal. Se deplaseaz prin alunecare sau prin contracii musculare. Sunt considerate metazoare acelomate dei rhyncocelul poate fi considerat un celom adevrat. Sistemul digestiv complet, este prevzut cu orificiu bucal i anal, care faciliteaz eliminarea resturilor nedigerate. Astfel ingestia i eliminarea resturilor nedigerate pot avea loc simultan. Sunt specii carnivore care consum anelide i alte nevertebrate. 155

Musculatura

Sistemul digestiv

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Prada este porionat cu ajutorul proboscisului, situat n cavitatea intern (rhyncocel), dorsal fa de tubul digestiv. Proboscisul este un tub muscular, nchis n fund de sac, care se deschide anterior printr-un orificiu. Presiunea muscular exercitat asupra rhyncocelului produce evaginarea proboscisului, prin orificiu i etalarea stiletului. Aceast formaiune lipicioas se ncolcete n jurul przii pe care o strpunge n mod repetat cu stiletul i o stropete cu o secreie toxic. Prin retragerea proboscisului, prada ajunge n gur. Sunt cele mai simple animale la care exist un sistem circulator nchis, alctuit din dou sau trei trunchiuri longitudinale. Curgerea neregulat a sngelui este asigurat de pereii contractili ai vaselor. Unele specii au celule sanguine. Sistemul excretor Sistemul excretor este reprezentat prin dou canale spiralate care se ramific i conin celule cu flamur vibratil. Asocierea protonefridiilor cu sistemul circulator demonstreaz c funcia lor este excretorie i nu doar osmoreglatoare, ca la platelmini. (Figura 6.13.). Nu au sistem respirator. n general sunt specii cu sexe separate, caracter prin care se deosebesc de viermii plai, puine sunt hermafrodite. Se reproduc sexuat, dar i asexuat, prin fragmentare i regenerare. Larva ciliat se numete pilidium i se aseamn cu larva trocofor a anelidelor i molutelor. n general populeaz mediul marin, la adncimi de 5-8 m, unele triesc n tuburi gelatinoase, puine sunt parazite i msoar aproximativ 20 cm, Lineus longissimus ajunge ns la 30 m. Pn n prezent au fost descrise aproximativ 650 de specii. Exemple:Cerebratulus, triete n cochilii de molute, Prostoma rubrum-20 mm, specie dulcicol.

Sistemul reproductor

6.4. Phylum Gnathostomulida


6.4.1. Caractere generale
Prima specie a filumului a fost observat n anul 1928 n Marea Baltic, dar descrierea sa nu a fost publicat pn n 1956. Sunt animale delicate vermiforme, cu dimensiuni cuprinse ntre 0.5-1 mm lungime. Triesc n interstiiile sedimentelor de coast, tolernd concentraii foarte sczute de oxigen. Apar n numr mare i frecvent n asociaie cu gastrotrichi, nematode, ciliate i tardigrade. Sunt lipsite de pseudocel, sistem circulator i anus. Parenchimul este slab dezvoltat, iar faringele este prevzut cu o pereche de flci laterale, folosite pentru a rzui fungii i bacteriile de pe substrat. Dei epiderma este ciliat, fiecare celul epidermic nu are dect un cil, situaie rar ntlnit. Animalele se deplaseaz prin alunecare, noat n bucle sau n spiral. Au sexe separate sau sunt hermafrodite. Fecundaia este intern. Exemplu: Gnathostomula jenneri (Figura. 6.14)
Proiect pentru nvmntul Rural

156

6. Animale bilaterale acelomate

Figura .6.13. Seciune transversal prin corp de nemerian

Fig. 6.14. Organizarea intern la Gnathostomula jenneri (dup Hickman i colab., 2004)

6.5.Filogenie

Platelminii au provenit din strmoi care, probabil, au avut multe caractere asemntoare cnidarilor, inclusiv o mezoglee gelatinoas. nlocuirea acesteia cu un parenchim mezodermic celular a pus bazele unei organizri mai complexe. Parenchimul este o form de integrare tisular care conine mai multe celule i fibre dect mezogleea cnidarilor. Acesta este alctuit din corpurile celulare necontractile ale celulelor musculare care conin nuclei i alte organite. Corpul celular se afl n legtur cu o poriune contractil, ntr-un mod asemntor cu cel descris la celulele epiteliomusculare ale cnidarilor. Din strmoul planuloid s-au desprins pe de-o parte descendeni sesili sau plutitori, cu simetrie radiar, care au devenit cnidari i animale trtoare cu simetrie bilateral . Dovezile moleculare sugereaz c Ordinul Acoela este grup sor cu toate animalele bilaterale (Figura 6.15.). Relaiile filumurilor Nemertea i Gnathostomulida sunt neclare, aparent fiind ncadrate n Suprafilumul Lophotrochozoa. Asemnrile ultrastructurale ale flcilor gnatostostomulidelor i ale trophi-lor rotiferilor sugereaz c aceste dou filumuri sunt grupuri sor. Descoperirea unui grup de anelide, Lobatocercebridae, care prezint att caractere de platelmini ct i de anelide, sugereaz c planul de organizare al acelomatelor este un caracter secundar, situaie n care viermii plai ar reprezenta o ramur lateral, rezultat prin pierderea cavitii corpului. Modurile de via liber i parazit au aprut ca alternative diferite n perioada Cambrianului, acum 600 de milioane de ani. 157

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

Primele forme parazite s-au asociat probabil cu molutele, artropodele i echinodermele primitive.

Figura. 6.15. Cladogram care stabilete relaiile evolutive dintre clasele de platelmini (dup Miller-Harley, 2005)

6.6. Rezumat Filumurile

Plathelminthes, Nemertea i Gnathostomulida (din Supraphylumul Lophotrochozoa) cuprind cele mai primitive animale cu simetrie primar bilateral, cu o singur cavitate digestiv, spaiul dintre ectoderm i endoderm fiind umplut de mezoderm, sub form de fibre musculare i mezenchim. Simultan cu simetria bilateral, evolueaz cefalizarea i ntr-o oarecare msur, centralizarea sistemului nervos, mai evident la tipul scalariform. ntruct corpul lor se difereniaz din trei foie embrionare i este lipsit de celom, se numesc triploblaste acelomate. Suprafaa corpului turbelariatelor este un epiteliu celular, n parte ciliat, care conine celule mucoase i rabdite cu rol n locomoie. Membrii celorlalte clase de platelmini sunt acoperii de un tegument sinciial neciliat, cu citoplasm vezicular distal i corpii celulari sub stratul muscular superficial. Digestia este n general extracelular i intracelular. Cestodele absorb prin tegument substane nutritive predigerate, pentru c sunt lipsite de tub digestiv. Sunt cele mai simple animale cu un sistem excretor. Osmoreglarea se realizeaz cu ajutorul protonefridiei i ndeprtarea deeurilor metabolice i respiraia au loc prin peretele corpului. Nemerienii sunt cele mai simple animale prevzute cu un sistem circulator cu snge i un canal digestiv. La formele parazite au aprut adaptri, cum sunt organele adezive.
Proiect pentru nvmntul Rural

158

6. Animale bilaterale acelomate

Majoritatea viermilor plai sunt hermafrodii, dar se pot reproduce i asexuat. Fa de animalele cu simetrie radiar, acelomatele prezint o specializare i o difereniere mai avansate, atingnd nivelul de organizare al sistemului de organe. Aceste animale aparin unei diviziuni a Ramurii Bilateralia, Protostomia, avnd segmentare spiral determinat. TESTE DE AUTOEVALUARE 23. Comparai organizarea corpului la platelmini, nemerieni i gnatostomulide i evideniai caracterele de superioritate ale ultimelor dou filumuri. 24. Cine este strmoul platelminilor? 25. Argumentai de ce Clasa Turbellaria este considerat grup parafiletic? 26. Comparai ciclurile de dezvoltare ale viermilor parazii din Clasa Monogenea i Subclasa Digenea. 27. Definii proboscisul i explicai localizarea i funcia pe care o ndeplinete.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 159

6.7. Rspunsuri la testele de autoevaluare

1) planul sagital, plan orizontal, plan transversal; 2) prin trecerea de la simetria radiar a corpului la cea bilateral i prin adoptarea unui mod de via activ, partea anterioar a corpului, zona cefalic, este cea dinti care vine n contact cu stimulii din mediu. Pentru a rspunde rapid la aciunea stimulilor din mediu i pentru o bun integrare n mediu, la acest nivel se concentreaz organele de sim i elementele nervoase.; 3) ectoderm, endoderm, mesoderm; 4) spongierii nu au esuturi i nici organe, la cnidari organizarea corpului atinge nivelul esuturilor i organelor, platelminii ating nivelul de organizare al sistemelor de organe; 5) p139; 6) 139; 7) mezoderm; 8)vezi p 142 ; 9) vezi p 144; 10) vezi p 145;11) vezi p 146-147; 12) vezi p 147; 13) vezi p 149; 14) triploblaste, bilateral; 15)

Proiect pentru nvmntul Rural

159

6. Animale bilaterale acelomate

Planul corpului Cefalizare Numr de foie germinative Organe Simetrie

Hidr sacular 2 radiar

Planarie sacular + 3 + bilateral

16) scolex, gt, strobil; 17) a), carne infestat b), om c), porc sau vit; 18) Structura corpului Ochi Sistem nervos Sistem digestiv Sistem reproductor Tenie + + Planarie + + + +

19) vezi p 139; 20) simetria bilateral, trei foie embrionare, parenchim, care umple spaiul dintre organe, sistem nervos, protonefrifie, musculatur de origine mezodermic; 21) vezi p 145; 22) msuri de igien alimentar, pregtirea corect a alimentelor, controlul parazitologic al animalelor i al crnii; 23) vezi p 139-146; vezi p 155-157; 24) strmo planuloid; 25) vezi p 157; 26) vezi p 148-149; 27) vezi p 155.

6.8. Instruciuni generale de evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice, folosite n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat. Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru. Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal (5p). n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s refacei lucrarea de verificare. Rezultatul testului: Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte Punctajul maxim 100 puncte. Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

160

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

6.9. Lucrare V.6.1. Care a fost cauza apariiei simetriei bilaterale? (Rspundei n de verificare maximum 20 de cuvinte). V.6.2 . Ce schimbare major ai observat n plan structural n raport cu 6.

cnidarii? (Rspundei n maximum 30 de cuvinte). V.6.3. Care dintre urmtoarele clase este format exclusiv din specii parazite? Alegei varianta corect a) Cestoidea b) Turbellaria c) Trematoda d) Cestoidea i Trematoda e) toate variantele amintite V.6.4. Completai spaiul liber din text cu una dintre variante, nct enunul s fie corect. Proglotele teniilor conin un sistem ______complex a) senzorial b) digestiv c) circulator d) reproductor e) de fixare V.6.5. De ce simetria bilateral are o valoare adaptativ pentru animalele care se deplaseaz activ? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte). V.6.6. Asociaz termenii din coloana dreapt cu clasele din coloana stng: Turbellaria a. Endoparazite Monogenea b. Libere i comensale Trematoda c. Ectoparazite Cestoidea V.6.7. Enumerai caracterele generale ale platelminilor ( Rspundei n maxim 250 de cuvinte). V.6.8. Descriei pe scurt planul de organizare al majoritii turbelariatelor. (Rspundei n maxim 100 de cuvinte). V.6.9. Cu ce se hrnesc planariile i cum este digerat hrana? V.6.10. ntr-un tabel notai particularitile sistemului nervos, organelor de sim i ale sistemului osmoreglator la turbelariate, trematode i cestode. V.6.11. Prin ce se deosebete tegumentul turbelariatelor de cel al altor clase de platelmini? ( Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.6.12. Constituie tegumentul dovada c trematodele, monogenele i cestodele formeaz o clad n interiorul Phylumului Plathelmintes? Argumentai. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte dac ai parcurs capitolul referitor la filogenia grupului i cladograma corespunztoare). V.6.13. a) Cum se produce infestarea omului cu Clonorchis i Schistosoma ? b) Care este distribuia geografic a acestor parazii? c) Care sunt condiiile n care se produce boala? (Rspundei n maxim 20 de cuvinte). V.6.14. De ce infestarea cu Taenia solium este mai periculoas dect cea cu Taenia saginata? (Rspundei n maxim 20 de cuvinte). V.6.15. Enumerai speciile de cestode care folosesc omul drept gazd intermediar? 161

Proiect pentru nvmntul Rural

6. Animale bilaterale acelomate

V.6.16. Definii fiecare dintre urmtoarele noiuni pe care le-ai ntlnit n descrierea cestodelor: scolex, microtrichii, proglote , strobil. V.6.17. Enumerai trei deosebiri dintre nemerieni i platelmini. V.6.18. Precizai mediul de via al gnatostomulidelor. V.6.19. Cum explicai c strmoul planuloid a condus n evoluie la apariia cnidarilor i a animalelor bilaterale? (Rspundei n maxim 20 de cuvinte). V.6.20. Ce dovezi putei aduce n sprijinul afirmaiei c turbelariatele sunt o clas parafiletic? ( Rspundei n maxim 50 de cuvinte). acelomate, acetabulum, canal eferent, canal deferent, celule 6.10. Cuvinte lipicioase, celule ancor, celule chemoreceptoare, celule de cheie

eliberare, celule glandulare, celule tactile, cercar, cirr, cisticercoz, gazd intermediar, gazd definitiv, glicocalix, Gnathostomulida, hidatidoz metacercar, microtrichii, miracidium, Nemertea, oncosfere, organe adezive, pilidium, Plathelminthes, proboscis, proglote, triploblaste, ocel, oncomiracidium, ootip, opisthaptor, ou endolecit, ou ectolecit, rabdite, redie, reoreceptori, rhyncocel, scolex, sporachist, stilet, strobil, vezicula seminal, vitellaria. 1. Ehlers, U., 1985. Phylogenetic relationships within the Plathelminthes. n Conway Morris, S., George, J.D., Gibson, R., Platt, M.H., The origins and relationships of lower invertebrates. Oxford Clarendon Press. Fir, V., Nstsescu, M., (1977): Zoologia nevertebratelor E.D.P., 111-150. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Acoelomate Bilateral Animals, 274-294. Livaitis, M.K., Rohde, K., 1999, A molecular test of plathelminth phylogeny: inferences from partial 28S rDNA sequences. Invert.Biol.118, 42-56. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, The Triploblastic Acoelomate Body Plan , 148-164. Nstsescu, M., Suciu, M., (1989): Zoologia nevertebratelor, Lucrri practice, partea I-a, T.U.B, 106-160. Ruiz-Trillo, I., Riutort, M., Timoth, D., Littlewood, J., Herniou, E.A., Bagunna, J.1999. Acoel flatworms: erliest extant bilateralian metazoans, not members of Plathelminthes. Science 283, 1919-1923. Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii Bucureti, 57-63. www.mhhe.com./zoology

6.11. Bibliografie

2. 3. 4. 5. 6. 7.

8. 9.

162

Proiect pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Unitatea de nvare 7 ANIMALE BILATERALE PSEUDOCELOMATE


Cuprins
Obiective 7.1. Caracterele generale ale pseudocelomatelor 7.2. Phylum Nematoda 7.2.1. Caractere generale 7.2.2. Morfologie 7.2.3. Clasificare 7.2.3.1. Clasa Rhabditea 7.2.3.2. Clasa Enoplea 7.3. Phylum Nematomorpha 7.3.1. Morfologie 7.4. Phylum Kinorhyncha 7.4.1. Morfologie 7.5. Phylum Loricifera 7.5.1. Morfologie 7.6. Phylum Priapulida 7.6.1. Caractere generale 7.7. Phylum Rotifera 7.7.1. Caractere generale 7.72. Morfologie 7.7.3. Clasificare 7.8. Phylum Acanthocephala 7.8.1. Caractere generale 7.8.2. Morfologie 7.9. Phylum Gastrotricha 7.9.1. Caractere generale 7.9.2. Morfologie 7.10. Phylum Entoprocta 7.10.1. Caractere generale 7.10.2. Morfologie 7.11. Filogenie 7.12. Rezumat 7.13. Rspunsuri la testele de autoevaluare 7.14. Instruciuni generale de evaluare 7.15. Lucrare de verificare 7 7.16. Cuvinte cheie 7.17. Bibliografie 164 164 166 166 166 172 172 173 173 173 174 174 175 175 176 176 177 177 177 180 180 180 181 182 182 182 184 184 184 185 186 186 187 188 189 189

Proiectul pentru nvmntul Rural

163

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Obiective

Obiective generale
Selectarea caracterelor de superioritate metazoarelor pseudocelomate n raport metazoarele acelomate ale cu

Obiective specifice
La sfritul unitii de nvare cursanii: 1. Explic importana apariiei pseudocelomului. 2. Compar planul de organizare al acelomatelor cu cel al pseudocelomatelor. 3. Identific criteriile pseudocelomatelor. morfologice folosite n clasificarea

4. Observ alte tipuri de adaptri la viaa parazit. 5. Stabilesc msurile de combatere a bolilor provocate de speciile parazite.

7.1. Caracterele generale ale pseudocelomatelor


Pseudocelomatele formeaz un grup heterogen de animale care au n comun anumite caractere: sunt triploblaste cu corpul nesegmentat, bilateral simetric. cavitatea corpului este un pseudocelom, provenit din blastocelul embrionar, care persist ntre enteron i peretele corpului. Fiind lipsit de peritoneu, pseudocelomul nu poate fi considerat un celom adevrat. Pseudocelomul este plin cu un lichid sau conine o substan gelatinoas cu celule mezenchimale. Aceast cavitate prezint funcii ntructva asemntoare celomului:

asigur o mare libertate de micare reprezint un spaiu de dezvoltare i difereniere pentru sistemele digestiv, excretor i reproductor constituie o cale simpl de circulaie i distribuie a materialelor prin corp menine o presiune hidrostatic ridicat n interior este un spaiu de acumulare a deeurilor metabolice, care urmeaz a fi evacuate n mediul extern prin ductele excretoare este organ hidrostatic 164
Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Pseudocelomatele sunt animale microscopice sau cu dimensiuni reduse, uneori ns lungimea lor depete un metru. Peretele corpului este un sinciiu sau o epiderm celular protejat de o cuticul groas care nprlete i prezint spini sau peri, sub care se gsete musculatura alctuit, n general, din fibre longitudinale. Cilii lipsesc de la multe filumuri. Sistemul digestiv are o structur complet: gur, enteron i anus. Faringele este un segment bine dezvoltat, muscular. Tractul digestiv este de obicei un tub epitelial lipsit de un strat muscular definit. Organele circulatorii i respiratorii lipsesc. Se difereniaz un sistem excretor, alctuit din canale i protonefridii, evacuate n cloac, n care ajung i celulele sexuale sau resturile nedigerate. Sistemul nervos este format din ganglioni cerebroizi sau un inel nervos conectat la nervii anteriori i posteriori. Organele de sim sunt reprezentate prin gropie ciliate, papile, peri, oceli. Din structura sistemului genital fac parte gonadele de la care pornesc ducte simple sau duble. Aproape ntotdeauna sexele sunt separate, exist dimorfism sexual, masculii fiind de talie mai mic n raport cu femelele. Oule microscopice sunt protejate de un nveli extern care conine chitin. Dezvoltarea poate fi direct sau parcurge un ciclu complicat. Tipul segmentrii este n mozaic, numrul celulelor sau nucleilor comuni, fiind constant ntr-o anumit regiune sau n corpul oricrui individ al unei specii, proprietate denumit eutelie.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 186.

TESTE DE AUTOEVALUARE 1. Ce origine are pseudocelomul? 2. De ce cavitatea corpului nu poate fi considerat un celom adevrat? 3. Dai ase exemple de funcii ndeplinite de pseudocelom. 4. Ce aspect nou apare n structura sistemului digestiv? 5. Definii dimorfismul sexual. 6. Definii eutelia.

Proiectul pentru nvmntul Rural

165

7. Animale bilaterale pseudocelomate

7.2. Phylum Nematoda 7.2.1. Caractere generale


(Gr.nematos, fir) Cuprinde, pn n prezent, un inventar de aproximativ 12 000 de specii, cu toate c se estimeaz c numrul total de specii ar fi de 500 000. Sunt animale rspndite n mediul marin, dulcicol i n sol, de la nivelul regiunilor polare pn la tropice, din vrful munilor pn n adncul oceanului. Numrul mare de specii parazite la animale i plante, alturi de efectele complexe pe care le induc, ne determin s considerm nematodele printre cele mai importante grupuri de parazii. Formele libere se hrnesc cu bacterii, drojdii, ciuperci i alge. Pot fi saprozoice sau coprozoice (triesc n materii fecale). Speciile prdtoare consum rotiferi, tardigrade, anelide mici sau alte specii de nematode. Corpul nematodelor are o form caracteristic, fiind cilindric, protejat de o cuticul flexibil. Cilii lipsesc, fapt care coincide cu absena protonefridiilor sistemului excretor. Acesta este alctuit din una sau mai multe celule glandulare, deschise printr-un por excretor sau un sistem de canale, lipsit de celule glandulare sau canale asociate cu celule glandulare. Faringele este caracteristic: muscular, cu lumen triradiat. Folosirea pseudocelului ca organ hidrostatic este generalizat la nematode. Majoritatea nematodelor msoar mai puin de 5 cm lungime, sunt microscopice, dar speciile parazite pot s ajung la 1 m. nveliul extern este reprezentat de o cuticul acelular, secretat de epiderm (hipoderm sinciial). Nucleii hipodermului sinciial sunt localizai n 4 cordoane hipodermale care se proiecteaz n interior: unul medio-dorsal, unul medio-vental i dou laterale. Cordoanele longitudinale dorsal i ventral nglobeaz n structura lor cordoanele nervoase longitudinale dorsal i ventral, iar cordoanele laterale cuprind canalele excretoare (Figura 7.1.).

7.2.2. Morfologie

Tegumentul

166

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Figura. 7.1. Seciune transversal prin Ascaris lumbricoides (femel) (dup Hickman i colab, 2004) Cuticula are o mare importan funcional n controlul presiunii hidrostatice ridicate, exercitat de fluidul din pseudocel. De asemenea ea asigur protecie mecanic i rezisten la aciunea sucurilor digestive ale gazdei. Straturile cuticulare conin colagen, o protein structural abundent n esutul conjunctiv al vertebratelor, dispus sub form de fibre ncruciate, care confer elasticitate longitudinal viermelui, dar limiteaz capacitatea de expansiune lateral. Cuticula cptuete intestinul anterior i posterior, organele de sim i pri ale sistemului reproductor femel. Cuticula poate fi neted sau conine spini, peri, papile. n alctuirea ei se succed urmtoarele straturi: cortex, matrix, strat bazal. n cursul maturrii, cuticula nprlete de patru ori. Ea suplinete lipsa muchilor circulari, antagoniznd muchii longitudinali (Figura 7.2.).

Figura. 7.2. Structura cuticulei la nematode (dup Miller-Harley, 2005)


Proiectul pentru nvmntul Rural

167

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Musculatura

Musculatura , format doar din fibre musculare longitudinale, este plasat sub hipoderm (Figura.7.1.) Nu exist muchi circulari n structura peretelui corpului. Muchii sunt grupai n patru benzi, delimitate de cele patru cordoane hipodermale. Fiecare fibr muscular este alctuit dintr-o regiune contractil fibrilar (fus) i o regiune sarcoplasmatic, necontractil. (corpul celulei.) Fusul, plasat distal, se sprijin pe hipoderm, n timp ce corpul celulei se proiecteaz n pseudocel. Fusul este striat coninnd benzi de actin i miozin, n timp ce corpii celulari reprezint principalul depozit de glicogen. De la fiecare corp celular pornete un proces (bra muscular) fie spre nervul dorsal fie spre cel ventral, situaie neobinuit i opus celei ntlnite n mod frecvent, n care procesele nervoase se prelungesc spre fibrele musculare (Figura 7.3.). Pseudocelul, plin cu lichid, n care se gsesc organele interne, formeaz scheletul hidrostatic. Acesta ofer suport, transmind fora contraciei musculare fluidului nchis, necompresibil. Cnd muchii de pe o parte a corpului se contract, comprim cuticula de pe acea parte i fora de contracie este transmis, prin fluidul din pseudocel, celeilalte pri a nematodului, ntinznd cuticula pe acea parte. Compresia i ntinderea cuticulei antagonizeaz contracia muscular i permit revenirea corpului la starea de repaus, n care muchii sunt relaxai. O cretere a eficienei acestui sistem se obine prin creterea presiunii hidrostatice. De aceea presiunea hidrostatic din pseudocelul nematodelor este mai ridicat dect la alte animale la care exist grupe de muchi antagoniti.

Fig.7.3. Detaliu al structurii musculaturii longitudinale la nematode. Fibrele musculare trimit prelungiri spre cordonul nervos (dup Hickman i colab., 2004) 168
Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 186.

TESTE DE AUTOEVALUARE 7. Ce particularitate structural prezint epiderma? 8. Ce structuri sunt adpostite n cordoanele longitudinale dorsal i ventral? 9. Ce structuri sunt adpostite n cordoanele laterale? 10. Enumerai trei funcii ale cuticulei. 11. Ce categorie de muchi lipsete din structura peretelui corpului? 12. Ce particularitate prezint fibrele din structura benzilor musculare? 13. Explicai necesitatea nivelului ridicat al presiunii hidrostatice n pseudocel

Sistemul digestiv

Sistemul digestiv este alctuit din orificiu bucal, uneori nconjurat de buze, spini sau dini, faringe muscular, intestin lung nemuscular, rect scurt i anus. Presiunea hidrostatic din pseudocelom i aciunea de pompare a faringelui propulseaz hrana prin tubul digestiv. Numeroase specii parazite au un metabolism anaerob. Ele obin energia prin glicoliz i prin secvene de transport electronic insuficient cunoscute. n jurul faringelui, din inelul de esut nervos i ganglioni, se desprind nervi anteriori i dou cordoane nervoase, unul dorsal i unul ventral. La nivelul capului i cozii se concentreaz papile senzoriale. Amfidele reprezint o pereche de organe senzoriale complexe care se deschid pe fiecare parte a capului, la acelai nivel cu inelul cefalic de papile. Orificiul amfidelor face legtura cu o depresiune cuticular prevzut cu terminaii senzitive, rezultate prin modificarea unor cili. Amfidele asigur chemorecepia i de obicei sunt slab dezvoltate la nematodele parazite. (Figura 7.4.).

Sistemul nervos

Organe de sim

Proiectul pentru nvmntul Rural

169

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Figura 7.4. Structura amfidei (dup Hickman i colab, 2004)

Figura 7.5. Sistemul excretor la nematode (dup Miller-Harley, 2005)

Fasmidele. sunt structuri asemntoare amfidelor, care asigur de asemenea chemorecepia. Acestea apar la majoritatea speciilor parazite, situate bilateral, aproape de captul posterior. Sistemul excretor Osmoreglarea i excreia deeurilor azotate, amoniac i uree, se realizeaz cu ajutorul a dou sisteme: 1. La speciile acvatice exist celule glandulare denumite renete, situate posterior fa de faringe. Fiecare absoarbe deeurile din pseudocelom i le elimin n exterior, printr-un por excretor. 2. Speciile parazite au un sistem de tuburi, provenite din renete, unite pentru a forma un canal larg deschis la exterior printr-un por. (Figura 7.5.). Majoritatea nematodelor au sexe separate i dimorfism sexual pronunat. Masculii sunt mai mici comparativ cu femelele, prezentnd la captul posterior al corpului o pereche de spiculi copulatori. Masculii au un singur testicul, continuat cu un canal deferent, care se dilat ntr-o vezicul seminal i face legtura cu cloaca. De obicei masculii prezint n partea posterioar o burs, care ajut la transferul lichidului spermatic prin porul genital femel, n cursul copulaiei. Caracteristic pentru acest grup este forma amiboidal a spermatozoizilor. Femelele au o pereche de ovare cutate, continuate cu cte un oviduct. Acesta se dilat la captul proximal ntr-un receptacul seminal, continundu-se cu cte un uter. Cele dou utere se unesc pentru a forma vaginul care se deschide n exterior prin porul genital.
Proiectul pentru nvmntul Rural

Sistemul genital i reproducerea

170

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Nematodele au fecundaie intern, oule fiind depozitate n uter. La sfritul perioadei de dezvoltare embrionar, din ou eclozeaz o larv, care parcurge patru stadii juvenile, ntrerupte de nprlirea cuticulei. De asemenea s-a observat c numeroase specii parazite de nematode au stadii juvenile libere. Altele au nevoie de o gazd intermediar pentru a-i completa ciclul de dezvoltare (Figura 7.6.).

Figura 7.6. Sistemul reproductor la nematode TESTE DE AUTOEVALUARE 14. Identificai pe desenul alturat trei caractere care deosebesc masculul de femela de Ascaris lumbricoides. 15. Ce sunt amfidele i ce funcie ndeplinesc? 16. Ce form au spermatozoizii nematodelor?

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 186

Proiectul pentru nvmntul Rural

171

7. Animale bilaterale pseudocelomate

7.2.3. Clasificare
7.2.3.1. Clasa Rhabditea

(Gr rhabdos, nuia, varg) Amfidele rsucite ventral; trei glande esofagiene; unele cu fasmide; cuprinde forme libere i parazite. Exemple: Caenorhabditis, Ascaris, Enterobius, Necator, Wuchereria.
Ascaris lumbricoides este unul dintre cei mai comuni parazii ai omului (1.2 miliarde de oameni sunt infestai cu acest parazit). Se aseamn foarte mult din punct de vedere morfologic cu Ascaris suum. O femel depune aproximativ 200 000 de ou pe zi, eliminate din corpul gazdei odat cu materiile fecale. Dezvoltarea embrionar se ncheie dup 2 sptmni. Juvenilii rmn viabili n sol cteva luni sau chiar ani. Infestarea se produce prin ingerarea oulor odat cu legumele nefierte. nghiirea oulor embrionate este urmat de eclozarea larvelor, care trec prin peretele intestinal n vasele de snge sau limfatice i sunt purtate, prin inim, la plmni, de unde se deplaseaz n trahee. ntr-o infestare grav se poate declana o pneumonie sever. Ajuni n faringe, juvenilii sunt nghiii, trec prin stomac i se matureaz dup 2 luni de la ingestie. Se hrnesc n intestin cu coninut intestinal, provocnd simptome abdominale, reacii alergice i blocaj intestinal. Perforarea intestinului i peritonita sunt complicaii care apar relativ frecvent n boala pe care o provoac acest parazit. Ocazional viermii se elimin prin anus sau gt sau pot s ptrund n trahee, trompele lui Eustachio i urechea medie. Ancylostoma duodenale Femelele msoar 11 mm, iar masculii 9 mm. Gura este prevzut cu plci care taie mucoasa intestinal a gazdei de unde aspir snge pompat ulterior n intestin. Din oule eliminate odat cu materiile fecale eclozeaz n sol larve. Contactul tegumentului cu solul infestat permite larvelor infestante s sape n tegument pn la nivelul vaselor de snge. Prin snge, parazitul este transportat n plmni i n final n intestin.

Enterobius vermicularis Adulii paraziteaz intestinul i cecumul omului. Femelele de 12 mm lungime migreaz noaptea n regiunea anal unde depun ou. Acestea ajung pe lenjerie i pe mini, contaminndu-le. Oule se dezvolt rapid i devin infestante n 6 ore, la temperatura corpului. Din oule nghiite vor ecloza larve la nivelul duodenului care se matureaz n intestinul gros. Membrilor acestui ordin de nematode le este caracteristic haplodiploidia (masculii sunt haploizi i se dezvolt pe cale partenogenetic, din ou nefecundate, iar femelele sunt diploide i se dezvolt din ou fecundate). Wuchereria bancrofti Este un parazit rspndit n sistemul limfatic al omului. Boala pe care o provoac se manifest prin inflamarea i obstrucia sistemului limfatic. Femelele, de aproximativ 100 mm, elibereaz n sistemul sanguin i limfatic microfilarii, care migreaz n timpul nopii n vasele de snge periferice. n timpul hrnirii, odat cu sngele, narii inger i microfilariile care se vor deplasa n muchii toracici ai insectei, unde nprlesc de dou ori, devenind infestante. Ele vor fi introduse din nou n sngele omului prin neptura insectei. Boala se numete elefantiazis i apare dup lungi i repetate expuneri la reinfestare. Ea se manifest prin creterea excesiv a esutului conjunctiv i umflarea enorm a prilor afectate: scrot, picioare, brae, vulv, sn (Figura 7.7.).

172

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Figura 7.7. Elefantiazis produs de Wuchereria bancrofti 7.2.3.2.Clasa Enoplea

Figura.7.8.Trichinella spiralis

(Gr.enoplos, narmat). Cuprinde specii care au amfide bine dezvoltate, cu aspect de buzunar; 5 sau mai multe glande esofagiene, nu exist fasmide, sistemul excretor, format dintr-o celul glandular ventral este lipsit de canale laterale, uneori ns este absent. Majoritatea sunt forme libere, cteva s-au adaptat la viaa parazit:
Trichinella spiralis produce o boal grav potenial letal. Adulii sap n mucoasa intestinului subire unde femelele depun larve. Acestea penetreaz vasele de snge, sunt purtate n tot corpul, aprnd aproape n toate esuturile gazdei. Pot penetra fibrele musculare scheletice, devenind unul dintre cei mai mari parazii intracelulari. Larvele produc o redirecionare a expresiei genice a celulelor gazdei, care i pierde striaiile i devine celul-doic, capabil s hrneasc viermele. Parazitul infesteaz i alte gazde: porc, obolan, pisic, cine. Porcul se mbolnvete prin consumul de carne infestat de obolan (Figura 7.8.).

7.3. Phylum Nematomorpha


Gr. nema, fir, a + morpha, form Cuprinde 250 de specii libere n stadiul de adult i parazite la artropode n stadiile juvenile.

7.3.1. Morfologie

Corpul acestor viermi este lung, cilindric, cu lungimi cuprinse ntre 1070 cm. Partea anterioar este rotunjit, partea posterioar poate fi rotunjit sau prevzut cu 2-3 lobi caudali. Ca i nematodele, sunt protejai de o cuticul secretat de hipoderm, sub care se gsesc doar muchi longitudinali. La majoritatea speciilor cordonul nervos ventral este n legtur cu cordonul ventral hipodermic, prin intermediul unei lamele nervoase. 173

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Tubul digestiv a regresat. Faringele este un cordon solid de celule. Intestinul nu se deschide n cloac. Formele larvare absorb hrana din corpul gazdelor lor, artropodele, prin peretele corpului. Adulii triesc pe seama rezervelor nutritive acumulate. Sistemele circulator, respirator i excretor lipsesc. Exist un inel nervos perifaringian i un cordon nervos medioventral. Sistemul genital este format dintr-o pereche de gonade i de gonoducte care se deschid n cloac. Femelele depun ou n mediul acvatic. Ulterior din ou eclozeaz larve care ajung n corpul gazdei, un artropod, de unde, dup cteva luni, se vor elimina n ap viermi maturi (Figura 7.9).

Figura. 7.9. Structura nematomorfului Paragordius

Figura. 7.10. Echinoderes sp.

7.4. Phylum Kinorhyncha 7.4.1. Morfologie


(Gr.kinein, a se mica +rhynchos, cioc) Cuprinde n general viermi marini care msoar aproximativ 1 mm. Corpul este divizat n 13 uniti (zonite), prevzute cu spini, dar lipsite de cili. Capul (zonitul 1) retractil prezint o coroan de spini cu un proboscis mic retractil. Gtul, zonitul 2, conine spini (scalide) i plci (placide). Trunchiul, format din 11-12 zonite este aplatizat n partea ventral i arcuit dorsal. Acesta se termin cu orificiul anal. Fiecare zonit al trunchiului are o pereche de spini laterali i un spin dorsal.
Proiectul pentru nvmntul Rural

174

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Peretele corpului este format dintr-o cuticul, un epiderm sinciial, cordoane epidermice longitudinale, asemntoare celor descrise la nematode. Pseudocelomul Pseudocelomul conine celule amiboide. Nu noat dar sap cu capul n ml i se fixeaz de substrat cu ajutorul spinilor. Musculatura este reprezentat prin benzi musculare circulare, longitudinale i diagonale (dou perechi de muchi dorso-laterali i ventrolaterali). Sistemul digestiv este complet, orificiul bucal fiind situat n vrful proboscisului. n general se hrnesc cu diatomee sau detritus. Sistemul excretor este format din cte o protonefridie cu solenocite multinucleate, situat de o parte i de alta a zonitelor 10 i 11. Fiecare solenocit este prevzut cu cte un flagel lung i unul scurt. Sistemul nervos este alctuit dintr-un creier i un singur cordon nervos ventral cu cte un ganglion n fiecare zonit. Unele specii au oceli i peri senzoriali. Sexele sunt separate avnd gonade perechi i gonoducte (Figura. 7.10.).

Musculatura

Sistemul digestiv Sistemul excretor Sistemul nervos

7.5. Phylum Loricifera 7.5.1. Morfologie


(L.lorica, corset, + Gr. phora, a purta) Acest taxon reunete 14 specii foarte recent descrise, care au dimensiuni reduse, aproximativ 0.25 mm i un nveli extern protector, denumit loric. Sunt rspndite printre pietre. Capul spinos, denumit introvert, prevzut cu 8 stilei orali n jurul gurii, este situat n partea anterioar i se continu cu toracele i abdomenul. Introvertul i toracele se pot retrage n partea anterioar a loricii. Cuticula loricii nprlete periodic. Nu se cunoate dieta lor. Creierul umple cea mai mare parte a capului. Spinii orali sunt inervai de nervi i ganglioni. Sexele sunt separate i nu se cunosc detalii legate de reproducere ( Figura 7.11.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

175

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Figura. 7.11. Nanoloricus mysticus

Figura. 7.12 Priapulus sp.

7.6. Phylum Priapulida 7.6.1. Morfologie


(Gr. priapus, falus, + ida, sufix ) Inventariaz 18 specii marine descoperite la mii de metri adncime n apele reci ale ambelor emisfere. Exemplu: Tubiluchus, Maccabeus . Corpul priapulidelor este cilindric cu dimensiuni cuprinse ntre 1215 cm. Majoritatea reprezentanilor sunt prdtori sptori, triesc n ml, orientndu-se cu gura spre prile superficiale. Corpul este format dintr-un proboscis, trunchi, 1-2 apendici caudali. Proboscisul extensibil, este ornat cu papile, se termin cu spini curbai dispui pe rnduri care nconjoar gura i este folosit pentru capturarea przilor mici, cu corp moale. Cu toate c nu este metamerizat, corpul prezint o segmentare superficial, fiind divizat n 30-100 de inele, acoperite de tuberculi senzoriali i de spini. 1. Au sistemul digestiv format dintr-un faringe musculos, intestin drept i rect. n jurul faringelui este localizat un inel nervos i un cordon nervos medio-ventral. 2. n pseudocel exist amibocite care uneori conin corpusculi cu pigment respirator, denumit hemeritrin. 3. Sexele sunt separate, prevzute cu organe urogenitale pereche, alctuite din gonade i mnunchiuri de solenocite, conectate la un tub protonefridian prin care sunt transportai gameii i produii de catabolism n mediul extern.
Proiectul pentru nvmntul Rural

176

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Segmentarea zigotului este radiar, urmat de apariia unei stereogastrule. Exemplu: Priapulus. (Figura 7.12.)

7.7. Phylum Rotifera 7.7.1. Caractere generale


(L.rota, roat+fera , care poart). Denumirea grupului a fost sugerat de coroana ciliat care, n timpul micrii, creeaz impresia de rotire a unei roi. Corpul acestor animale msoar ntre 40m 3 mm. La formele plutitoare corpul este globular sau saciform, formele trtoare i nottoare sunt alungite sau vermiforme, iar formele sesile au aspect de cup sau pocal, fiind protejate de o epiderm exterioar, ngroat, denumit loric. Au fost descrise i specii coloniale. Exemplu:Philodina. Rotiferii reprezint un grup cosmopolit care inventariaz aproximativ 1800 de specii, majoritatea rspndite n ape dulci, cteva n mediul marin i terestru. O categorie restrns o reprezint speciile epizoice (care triesc pe corpul altui animal) i parazite. Rotiferii s-au adaptat la numeroase condiii ecologice: majoritatea sunt bentonice, o mare parte triesc ntre firele de nisip ale plajelor, formele pelagice sunt comune n apele de suprafa ale rurilor i lacurilor i prezint ciclomorfoz, variaii ale formei corpului datorate schimbrilor sezoniere sau nutriionale. Rotiferii tolereaz perioade ndelungate de deshidratare. Corpul unui rotifer este difereniat n urmtoarele regiuni: cap echipat cu o coroan de cili, trunchi, coad sau picior. Acesta este acoperit de o cuticul, lipsit de cili, cu excepia coroanei. Coroana ciliat nconjoar o zon central neciliat a capului, care poart peri senzoriali sau papile. Aspectul extremitii anterioare depinde de tipul de coroan, de obicei un cerc sau o pereche de discuri. Cilii de pe coroan bat succesiv. Gura este situat n coroan, pe partea medio-ventral, coroana de cili fiind folosit att n locomoie ct i n hrnire. Trunchiul este alungit, ca la Philodina . El adpostete viscerele i poart o pereche de antene senzoriale. Peretele corpului, la multe specii, este segmentat superficial. Dei au o cuticul adevrat, toate speciile prezint un strat fibros n epiderm, uneori foarte gros capabil s formeze o loric cu plci sau inele. Piciorul este de obicei mai ngust i susine 1-4 degete. La acest nivel cuticula poate fi inelat nct piciorul se telescopeaz. Piciorul este un organ de fixare, care conine glande pedioase, cu un material adeziv, folosit att de formele sesile ct i de cele trtoare. S-a observat c la speciile nottoare este slab dezvoltat.

7.7.2. Morfologie

Coroana ciliat

Trunchiul

Piciorul

Proiectul pentru nvmntul Rural

177

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Peretele corpului Pseudocelul Sistemul digestiv

Sub cuticul se afl epidermul sinciial care secret cuticula i muchii subepidermali (circulari, longitudinali), orientai prin pseudocel spre organe. Pseudocelul spaios conine lichid i o reea de celule amiboide mezenchimatice. Sistemul digestiv este complet, faringele sau (mastax) este prevzut cu o poriune muscular. n peretele intern al mastaxului exist mai multe seturi de flci rigide, denumite trophi, pentru aspirat i mcinat particule alimentare. Urmeaz esofagul i stomacul, segmente ciliate. Tubul digestiv este prevzut cu glande salivare i glande gastrice care secret enzimele necesare digestiei extracelulare. Absorbia are loc la nivelul stomacului. La unele specii n partea posterioar a intestinului apare o vezicul cloacal n care se elimin apa din protonefridie, ovocitele din ovare i resturile nedigerate. Sistemul excretor este format dintr-o pereche de tuburi protonefridiene, fiecare cu mai multe celule cu flamur vibratil. Acestea i elimin coninutul ntr-o vezicul comun i apoi n cloac, unde se deschid de asemenea intestinul i oviductele. Se consider c protonefridia este un organ osmoreglator important. Sistemul nervos este format din creier bilobat, situat dorsal fa de mastax, de la care pleac o pereche de nervi la organele de sim, mastax, muchi i viscere. Organele de sim sunt reprezentate printr-o pereche de oceli, peri senzoriali i papile, gropie ciliare i antene dorsale. Rotiferii au sexe separate i dimorfism sexual pronunat, masculii fiind mai mici comparativ cu femelele. Nu se cunosc masculii speciilor ncadrate n Clasa Bdelloidea i cei ai speciilor Clasei Monogononta, care triesc doar cteva sptmni pe an. Femelele speciilor din cele dou clase amintite, prezint o combinaie de ovare i glande viteline, germovitelaria i oviducte care se deschid n cloac. Exist specii la care femelele au doar un singur ovar i un vitelarium sinciial, care produce vitelus, ncorporat n ovocite la nivelul unor puni citoplasmatice (Figura 7.13.).

Sistemul excretor

Sistemul nervos Organele de sim Sistemul genital i reproducerea

178

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Figura.7.13. Philodina sp. Femelele produc dou tipuri de ou: amictice, ou de var cu perete subire, rezultate prin mitoz, diploide, care nu pot fi fecundate i din care se dezvolt direct femele amictice. mictice, haploide, cu perete subire. n cazul speciilor ncadrate n Clasa Seisonidea s-a constatat c femelele produc ou haploide (mictice) care trebuie fecundate. Dac aceste ou nu sunt fecundate din ele se dezvolt, pe cale partenogenetic, masculi haploizi. Dac oule sunt fecundate formeaz o coaj groas rezistent, supravieuiesc ntr-o stare dormind n cursul iernii (ou de iarn), urmnd ca primvara, cnd factorii de mediu devin favorabili, s se dezvolte femele diploide amictice. Aceste ou sunt rspndire de vnt sau de psri. S-a observat c femelele speciilor din Clasa Bdelloidea sunt partenogenetice i produc ou diploide din care eclozeaz femele diploide. Acestea ating maturitatea n cteva zile. Sistemul reproductor mascul include un singur testicul, un duct spermatic ciliat, orientat spre porul genital. La masculi, gura, vezicula cloacal i alte organe digestive sunt fie degenerate, fie absente. Un singur testicul produce spermatozoizi care circul prin vasul deferent ciliat, spre gonopor. Extremitatea acestuia se specializeaz ca organ de acuplare. Copulaia are loc prin impregnare hipodermic, organul copulator, penetrnd orice parte a peretelui corpului femelei i injectnd lichidul spermatic direct n pseudocel.
Proiectul pentru nvmntul Rural

179

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Femelele eclozate au nevoie de cteva zile de cretere pentru a atinge maturitatea. Masculii nu cresc i sunt sexual maturi din momentul eclozrii. Majoritatea femelelor depun fie ou amictice fie ou mictice, niciodat ambele tipuri. Condiiile fiziologice din timpul dezvoltrii ovocitului determin sensul diferenierii n ou mictice sau amictice. Majoritatea structurilor rotiferilor sunt sinciiale, dar numrul de nuclei n diferite organe arat o remarcabil constan a numrului la orice specie (eutelie). Organismele cu eutelie prezint un control genetic foarte precis al diviziunii nucleare i diferenierii, nucleii fiind programai s se diferenieze i s se divid de un numr precis de ori, dup care se opresc.

7.7.3. Clasificare

Clasa Seisonidea- cuprinde un singur gen de rotiferi marini comensali pe crustacei. Corpul este alungit cu o coroan redus. Exemplu: Seison . Clasa Bdelloidea Partea anterioar este retractil i prevzut cu dou discuri trochale. Mastaxul este adaptat pentru sfrmat, au ovare pereche, corp cilindric, masculii lipsesc. Exemple: Adineta, Philodina, Rotaria. Clasa Monogononta, rotiferi cu un ovar. Mastaxul nu este adaptat pentru sfrmat, produc ou mictice i amictice. Masculii apar sporadic:Conochilus, Callotheca, Notommata.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 186.

TESTE DE AUTOEVALUARE 17. Cum se produce infestarea cu Ascaris lumbricoides? 18. Ce este haplodiploidia i la ce specie ai ntlnit acest aspect? 19. Ce aspect morfologic a sugerat denumirea de rotiferi? 20. Definii ciclomorfoza. La ce grup ai ntlnit acest aspect?

7.8. Phylum Acanthocephala 7.8.1. Caractere generale


(Gr. akantha, spin+kephale, cap) Cel mai caracteristic aspect morfologic l reprezint proboscisul cilindric, invaginabil, care poart rnduri de spini curbai prin care animalul se ataeaz de intestinal gazdei. Acantocefalii sunt specii endoparazite, rspndite n stadiul de adult n intestinul vertebratelor pe care l penetreaz cu proboscisul lor spinos, provocnd leziuni. Dac peretele intestinal este complet perforat, apar dureri puternice. Dimensiunea corpului variaz de la 2 mm la peste 1 m lungime. Au dimorfism sexual, exprimat prin talia mai mare a femelelor comparativ cu cea a masculilor.Este considerat un grup cosmopolit care inventariaz aproximativ 500 de specii parazite la peti, psri i mamifere. Nici o specie, n mod normal, nu paraziteaz omul, ns specii care paraziteaz alte gazde trec ocazional la om. Larvele se dezvolt n corpul artropodelor (crustacei, insecte).
Proiectul pentru nvmntul Rural

180

7. Animale bilaterale pseudocelomate

7.8.2. Morfologie
Tegumentul

Peretele sinciial al corpului este strbtut din loc n loc de cripte minuscule care mresc suprafaa tegumentului. Tegumentul este protejat mpotriva enzimelor i a sistemului imun al gazdei de glicocalix, strat format din mucopolizaharide i glicoproteine. Aproximativ 80% din grosimea tegumentului este reprezentat de zona fibrilar radiar, prin care trece sistemul lacunar al canalelor pline cu lichid. Muchii peretelui corpului sunt tubulari i plini cu lichid. Tuburile din muchi se continu cu sistemul lacunar; de aceea circulaia lichidului poate aduce nutrieni la muchi i poate ndeprta deeurile. n structura peretelui corpului exist att fibre musculare longitudinale ct i fibre circulare. Nu exist inim, sistem circulator i respirator. Contracia muchilor servete la deplasarea lacunar a fluidului prin canale i muchi. Regiunii gtului i se ataeaz proboscisul prevzut cu rnduri de crlige recurbate, care poate fi retras ntr-un receptacul al proboscisului, cu ajutorul muchiului retractor. De asemenea la regiunea gtului se ataeaz dou expansiuni ale tegumentului i sistemului lacunar, lemniscii, care servesc ca rezervoare de fluid lacunar ale proboscisului, cnd organul este invaginat. Sistemul excretor este format dintr-o pereche de protonefridii cu celule cu flamur. Acestea se unesc pentru a forma un tub comun, deschis la nivelul spermiductului sau uterului. Sistemul nervos are un ganglion central n receptaculul proboscisului i nervi orientai spre proboscis i corp. Au fost identificate terminaii nervoase senzitive pe proboscis i bursa genital. Acantocefalii nu au sistem digestiv, de aceea trebuie s absoarb substanele nutritive prin tegument. Diferitele molecule pot fi absorbite prin mecanisme de transport membranar specifice i pinocitoz. n tegument exist enzime, (peptidaze) care scindeaz dipeptidele n aminoacizi, ulterior absorbii. Acantocefalii au nevoie de hidraii de carbon ai gazdei.

Muchii

Sistemul excretor Sistemul nervos

Sistem genital

Au sexe separate. O pereche de ligamente genitale sau saci ligamentari se prelungesc n urma receptaculului proboscisului. Masculii prezint o pereche de testicule, fiecare cu un canal deferent i un duct ejaculator comun, care se termin cu organul de acuplare. Prin ruperea esutului ovarian din sacul ligamentar, fragmentele ovariene plutesc libere n pseudocel. Unul dintre sacii ligamentari se prelungete cu un clopot uterin, n form de plnie, prin care embrionii sunt transferai n uter. Embrionii eliminai odat cu materiile fecale ale gazdei sunt consumai de gazda intermediar n care urmeaz s apar larva, acantor care sap n intestin i se transform. la nivelul cavitii generale, ntr-un juvenil, chistacant. Gazda definitiv, consumnd gazda intermediar, preia i parazitul.(Figura 7.14.a, b). 181

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

a) b) Figura. 7.14. Phylum Acanthocephala a) Schema organizrii corpului la masculi b) Schema organizrii sistemului genital (dup Miller-Harley, 2005) femel (dup Hickman i colab., 2004)

7.9. Phylum Gastrotricha 7.9.1. Caractere generale


(Gr. gaster, gastros, stomac, pntec+thrix, trichos, pr) Cuprinde animale mici, aplatizate ventral care msoar 65-500 m lungime, asemntoare rotiferilor, lipsite de mastax i coroan, cu corp acoperit de solzi sau peri. n mod obinuit ele alunec pe substrat sau pe suprafaa plantelor acvatice cu ajutorul cililor ventrali sau formeaz o parte a faunei din interstiiile substratului. Gastrotrichii triesc n ape dulci i marine, inventariind aproximativ 400 de specii cosmopolite. Corpul este alungit convex pe partea dorsal, acoperit de peri, spini sau solzi i aplatizat i ciliat ventral, cu celule mono sau multiciliate. Capul de obicei este lobat i ciliat. Coada poate fi bifurcat. Sub cuticul se succed epiderma sinciial i musculatura. Muchii longitudinali sunt mai bine dezvoltai dect cei circulari i de obicei nestriai.
Proiectul pentru nvmntul Rural

7.9.2. Morfologie

Musculatura 182

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Asemenea turbelariatelor, aceste animale prezint un sistem glandular de fixare i eliberare. Sistemul digestiv Sistemul digestiv are o structur complet: gur, faringe musculos, stomac, intestin, anus. Gastrotrichii se hrnesc cu alge, protozoare, detritus, orientate spre cavitatea bucal cu ajutorul cililor. Hrana se diger extracelular. Sistemul excretor, de tip protonefridian, este echipat cu solenocite i mai rar cu celule cu flamur vibratil. Solenocitele sunt celule cu un singur flagel nconjurat de baghete citoplasmatice. Sistemul nervos cuprinde creierul, situat n apropierea faringelui i o pereche de trunchiuri nervoase laterale. Organele se sim sunt asemntoare celor descrise la rotiferi. Ocelii lipsesc. Perii senzoriali concentrai n regiunea cefalic au provenit prin modificarea cililor. Sunt animale hermafrodite, cu sistem genital masculin rudimentar, nct se poate aprecia c din punct de vedere funcional sunt animale partenogenetice (Figura 7.15.). Unele specii produc ou cu perete subire i dezvoltare rapid sau ou dorminde cu perete gros, capabile s supravieuiasc n aceast stare civa ani. Au dezvoltare direct, juvenilii fiind asemntori, ca form, cu adulii .

Sistemul excretor Sistemul nervos

Sistemul genital

Figura 7.15. Aspectul suprafeei dorsale i structura intern la Chaetonotus (dup Hickman i colab. 2004)

Proiectul pentru nvmntul Rural

183

7. Animale bilaterale pseudocelomate

7.10. Phylum Entoprocta 7.10.1. Caractere generale


(Gr. entos, n+proktos, anus) este un grup restrns din care fac parte aproximativ 150 de specii de animale mici, sesile care seamn cu hidrozoarele, dar au tentacule ciliate care se rsucesc n interior. Majoritatea sunt specii microscopice, atingnd cel mult 5 mm lungime, fixate de substrat, alge sau cochilii, solitare sau coloniale, care populeaz zona de coast a mediului marin. Au fost semnalate din zonele polare pn la tropice. Relativ puine specii sunt comensale pe anelide marine. Corpul entoproctelor sau calyx este cupuliform i poart o coroan de 8-30 de tentacule ciliate (prelungiri ale corpului) i un disc cu glande adezive. Tentaculele au capacitatea de a se nrula pentru a acoperi i proteja gura i anusul, dar nu pot fi retrase n calyx. Se pot ataa de substrat prin 1, 2 sau mai multe tulpini i de aceea se mic puin. Loxosoma, care triete n tuburile anelidelor marine, este activ, deplasndu-se liber pe corpul anelidului i a tubului su. Peretele corpul este format din: cuticul, epiderm celular i muchi longitudinali. Pseudocelul este plin cu un parenchim gelatinos n care sunt situate protonefridiile i ductele lor, care se unesc eliminnd coninutul n apropierea orificiului bucal. Intestinul ciliat are forma literei U, gura i anusul deschiznduse n cercul de tentacule. Entoproctele sunt considerate specii fitratoare ciliate. Pe partea ventral a stomacului este localizat un singur ganglion nervos. Suprafaa corpului este acoperit de peri i gropie. Sistemul circulator i respirator lipsesc, schimburile de gaze desfurndu-se la suprafaa corpului, prin tentacule (Figura 7.16.). Sistemul genital i reproducerea Unele specii sunt hermafrodite, n general proterandre (matureaz iniial spermatozoizii), altele au sexe separate. Gonoductele se deschid n interiorul cercului de tentacule. Oule fecundate se dezvolt ntr-o depresiune, situat ntre gonopor i anus. Au o segmentare spiral, modificat, cu blastomere mozaic. Embrionul gastruleaz prin invaginare. Se formeaz o larv ciliat, asemntoare trocoforei, cu o tuf de cili, situat n extremitatea anterioar i o centur ciliat n jurul marginii ventrale.

7.10.2. Morfologie

Sistemul digestiv Sistemul nervos

184

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

Figura 7.16. Urnatella sp. (dup Hickman i colab., 2004)

7.11. Filogenie

Dup momentul desprinderii strmoilor deuterostomienilor de cei ai protostomienilor, n Precambrian, protostomienii s-au separat din nou n dou suprafilumuri: Ecdysozoa, format din filumuri care trec prin perioade succesive de nprlire n cursul dezvoltrii i Lophotrochozoa care include lofoforatele i filumurile ale cror larve sunt asemntoare trocoforei. Unele pseudocelomate Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha i Priapulida sunt incluse n Suprafilumul Ecdysozoa, celelalte (Rotifera, Acanthocephala, Gastrotricha, Entoprocta) sunt incluse n Lophotrochozoa. Analiza cladistic a sugerat c Phylumul Loricifera formeaz un grup sor cu Kinorhyncha i c aceste filumuri, mpreun, sunt un grup sor al priapulidelor. Acantocefalii ar putea fi, n baza analizei secvenelor genetice, desprini din rotiferi. Ectoprocta se mai numesc nc briozoare i sunt animale celomate pe care muli zoologi prefer s le plaseze ntr-un grup separat. Analiza secvenelor genetice le plaseaz printre filumurile Suprafilumului Lophotrochozoa.

Proiectul pentru nvmntul Rural

185

7. Animale bilaterale pseudocelomate

TESTE DE AUTOEVALUARE 21. Completai urmtorul tabel pentru a compara caracterele animalelor din filumurile caracterizate anterior Caracter Spongieri Cnidari Platelmini Viermi cilindrici Simetrie Planul corpului Numr de foie embrionare Nivel de organizare Cavitatea corpului 22. Ce criterii morfologice au fost alese pentru clasificarea nematodelor? 23. Definii partenogeneza i dai exemple de pseudocelomate care se reproduc n acest mod. 24. Ce caracter morfologic v ajut s recunoatei acantocefalii? 25. Ce msuri ai lua pentru a preveni infestarea cu Trichinella spiralis?

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 186.

7.12. Rezumat

Animalele pseudocelomate au o cavitate a corpului derivat din blastocelul embrionar. Mai multe grupuri prezint eutelie, un numr constant de celule i nuclei la aduli. Unele filumuri aparin superfilumului Ecdysozoa n timp ce altele sunt plasate n Lophotrochozoa. Nematodele reprezint filumul cel mai numeros, grupnd animale cu corp cilindric, ascuit la capete, acoperit de o cuticul dur. n peretele corpului exist doar musculatur longitudinal. Majoritatea au sexe separate, dimorfism sexual i patru stadii juvenile, fiecare ntrerupte de nprlirea cuticulei. Numeroase specii de nematode sunt parazite, provocnd boli grave la om i la diferite specii de animale. 1) blastocel embrionar; 2) lipsete peritoneul; 3) vezi p 164; 4) se separ orificiile bucal i anal; 5) existena deosebirilor morfologice dintre mascul i femel; 6) numrul celulelor sau nucleilor comuni este constant ntr-o anumit regiune sau n corpul oricrui individ; 7) este un sinciiu cu patru ngrori longitudinale; 8) cordoanele nervoase sunt cuprinse n profunzimea cordoanelor longitudinale dorsal i ventral;
Proiectul pentru nvmntul Rural

7.13. Rspunsuri la testele de autoevaluare

186

7. Animale bilaterale pseudocelomate

9) tuburile excretoare sunt cuprinse n cordoanele longitudinale laterale; 10) controlul presiunii hidrostatice, protecie mecanic, chimic, suplinete lipsa muchilor circulari ;11) muchi circulari; 12) corpul celular se continu cu un proces celular orientat spre nervul dorsal sau ventral ;13) vezi p 168; 14) femela are talie mai mare dect masculul, masculul prezint extremitate posterioar curbat, tubul digestiv al masculului se deschide n cloac, tubul digestiv al femelei se deschide n exterior prin orificiul anal; 15 ) vezi p 169; 16) form amiboid; 17) p 172; 18) p 172; 19) p 177; 20) p 177; 21) Caracter Simetrie Spongieri radiar Cnidari radiar Platelmini bilateral Viermi cilindrici bilateral

Planul sac sac Tub n tub corpului Numrul de 2 2 3 3 foie embrionare Nivel de esut organ organ organizare Cavitatea acelomate pseudoce corpului lomate 22) particularitile amfidelor, fasmidelor, glandelor esofagiene, sistemului excretor, mod de via 23) dezvoltarea unor indivizi (masculi, femele) din ou nefecundate. 24) proboscisul; 25) controlul parazitologic al crnii pentru consum dup sacrificarea animalelor, igiena adposturilor, deratizare.

7.14. Instruciuni generale de evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice, folosite n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat. Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru. Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal (5p). n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s refacei lucrarea de verificare. Rezultatul testului: Numrul rspunsurilor corecte x5=_____puncte Punctajul maxim 100 puncte. Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final 187

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

7.15. Lucrare de verificare 7

V.7.1. Amintii avantajele dobndite prin apariia pseudocelului. (Rspundei n maxim 50 de cuvinte). V.7.2. Dai exemple de filumuri de animale pseudocelomate. V.7.3. Completai spaiul liber cu termenul corect. Trichineloza este o boal care se declaneaz prin consum de _______. V.7.4. Explicai n maxim 30 de cuvinte deosebirea dintre celom i pseudocelom. V.7.5. Care este deosebirea dintre protonefridia cu celula cu flamur i cea cu solenocite? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.7.6. n maxim 30 de cuvinte precizai particularitile musculaturii nematodelor. V.7.7. De la spongieri la viermii cilindrici evoluia a produs o form a corpului tot mai complex. Ce dovezi susin aceast afirmaie? Rspundei n maxim 150 de cuvinte. V.7.8. Explicai interaciunea dintre cuticul, muchii peretelui corpului i fluidul pseudocelomic n locomoia nematodelor. (Rspundei n maxim 150 de cuvinte). V.7.9. Explicai n maxim 50 de cuvinte modul n care presiunea ridicat a fluidului pseudocelomic afecteaz hrnirea i defecaia nematodelor. V.7.10. Precizai etapele ciclului de dezvoltare la Ascaris lumbricoides, Enterobius vermicularis, Trichinella spiralis, Wuchereria bancrofti. (Redactai un rspuns n maxim 250 de cuvinte). V.7.11. Menionai organele parazitate de adulii speciilor Ascaris lumbricoides, Enterobius vermicularis, Trichinella spiralis, Wuchereria bancrofti n corpul omului? V.7.12. Comparai caracterele filumurilor Nematoda i Nematomorpha subliniind asemnrile i deosebirile dintre ele (Rspundei n maxim 100 de cuvinte). V.7.13. Apreciai dimensiunea corpului unui rotifer i menionai mediul de via i caracterele generale. (Rspundei n maxim 100 de cuvinte). V.1.14.Explicai deosebirea dintre oule mictice i amictice i explicai valoarea adaptativ a fiecrui tip (Sintetizai un rspuns n maxim 50 de cuvinte). V.1.15. Definii eutelia. V.7.16. Explicai cum se hrnesc acantocefalii? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.7.17. Ce filum a realizat cea mai mare diversitate i ce impact are asupra omului? V.7.18. Alegei varianta corect dintre cele enumerate la punctele a, b, c, d, e. La anumite specii de rotiferi exist doar femele. Modul lor de reproducere este a) nmugurire b) asexuat c) furt de spermatozoizi d) partenogenez e) fragmentare

188

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

V.7.19. Alegei varianta corect dintre cele enumerate la punctele a, b, c, d, e. Viermii cu cioc din Phylum Nemertea se deosebesc de cei din Phylum Plathelminthes prin: a) au sistem nervos mai bine dezvoltat b) au sistem excretor mai avansat c) au structuri senzoriale mai avansate d) sunt bilateral simetrici e) au tub digestiv complet V.7.20. Completai legenda urmtorului desen i recunoatei filumul din care face parte aceast specie

7.16. Cuvinte calyx, colagen, elefantiazis, eutelie, fasmide, germovitelaria, hipoderm sinciial, impregnare hipodermic, ou mictic, cheie
pseudocelom.

7.17. Bibliografie

1. Balavoine, G., Adoutte, A., (1998). One or three Cambrian radiations? Science, 280:397-398. 2. Bird, A.F., Bird, J., (1991), The structure of nematodes, ed.2 New York, Academic Press. 3. Fir, V., Nstsescu, M., (1977): Zoologia nevertebratelor E.D.P. 4. Fir V., Suciu, M., Nstsescu, M., (1974): Zoologia nevertebratelor Manual de lucrri practice partea I-a T.U.B, 150-175. 5. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Pseudocoelomate Animals, 295-315. 6. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, The Pseudocoelomate Body Plan, 164-178. 7. Nstsescu, Maria, Suciu, Maria, Zoologia nevertebratelor, Lucrri practice, partea I, Ed. Universitii Bucureti, 1989, 160-191. 8. Ogilvie, B.M., Selkirk, M.E., Maizels, R.M., (1990). The molecular revolution and nematode parazitology: yesterday, today and tomorrow. J.Parasitol.76, 607-618. 9. Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii Bucureti, 64-71 189

Proiectul pentru nvmntul Rural

7. Animale bilaterale pseudocelomate

10. Welch, M.D.B., (2000). Evidence from a protein-coding gene that acanthocephalans are rotifers. Invert.Biol.119, 17-26. 11. www.mhhe.com/zoology , Web Links:Pseudocelomate Animals, Phylum Rotifera, Phylum Kinorhyncha, Phylum Loricifera, Phylum Priapulida, Phylum Nematoda, Human Diseas Caused by Nematodes. Caenorhabditis elegans, Phylum Nematomorpha, Phylum Acanthocephala.

190

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Unitatea de nvare 8 ANIMALE BILATERALE CELOMATE PHYLUM MOLLUSCA


Cuprins
Obiective 8.1. Caractere generale 8.2. Clasificare 8.2.1. Clasa Caudofoveata 8.2.2. Clasa Aplacophora 8.2.3. Clasa Polyplacophora 8.2.4. Clasa Monoplacophora 8.2.5. Clasa Scaphopoda 8.2.6. Clasa Bivalvia 8.2.7. Clasa Gastropoda 8.2.8. Clasa Cephalopoda 8.3. Filogenie 8.4. Rezumat 8.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare 8.6. Instruciuni generale de evaluare 8.7. Lucrare de verificare 8 8.8. Cuvinte cheie 8.9. Bibliografie 191 192 196 196 196 196 198 198 199 205 212 216 218 218 219 220 221 221

Obiective

Obiective generale:
Explicarea importanei apariiei celomului n evoluia metazoarelor

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii: 1.Descriu planul general de organizare al molutelor. 2.Identific structurile anatomice nou aprute. 3.Identific principalele caractere morfologice folosite n clasificarea molutelor. 4.Compar caracterele generale ale molutelor din clasele prezentate i le analizeaz n raport cu mediul n care triesc. 5.Identific grupele de molute din zona n care locuiesc. (1) TEST DE AUTOEVALUARE Amintii-v modalitile de formare ale celomului la metazoarele triploblaste (revezi unitatea 4) Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 218.
Proiectul pentru nvmntul Rural

191

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.1.Caractere generale

Molutele sunt primii protostomieni din Suprafilumul Lophotrochozoa la care s-a difereniat celomul, reprezentat prin caviti mici n jurul inimii, (cavitatea pericardic), nefridiei i gonadelor. Celomul se formeaz prin schizocelie, apare n mezoderm i este cptuit de peritoneu (difereniat de asemenea din mezoderm). Segmentarea spiral caracteristic, stadiile embrionare (de exemplu larva trocofor) anumite structuri anatomice (organele excretoare) sunt asemntoare cu cele ale anelidelor. Celomul ndeplinete multiple funcii att la protostomieni ct i la deuterostomieni : Asigur un spaiu pentru dezvoltarea organelor Reprezint o suprafa de difuzie a gazelor, nutrienilor i deeurilor Acumuleaz substane Elimin celulele sexuale Reprezint suport hidrostatic Dimensiunea corpului variaz ntre 1 cm i 18 m la Achiteuthis sau 1.5 m lungime la Tridacna gigas . Sunt rspndite din mrile tropicale pn n cele polare, n ruri, lacuri, iar pe vertical sunt semnalate pn la nlimi de 7000 m. Se presupune c au aprut n mediul marin, n care au i rmas cele mai multe dintre specii. Doar gasteropodele au invadat mediul terestru. Numeroase specii provoac pagube, deteriornd ambarcaiunile din lemn, grdinile de legume i sunt gazde intermediare ale unor specii care paraziteaz omul i animalele domestice. Speciile sfredelitoare, cum este Urosalpinx sp. distrug stridiile. Simetria corpului este n general bilateral. Corpul nesegmentat este difereniat n cap, picior, mas visceral. Capul este situat n partea anterioar, fiind prevzut cu gur, structuri nervoase i senzoriale. Piciorul are rol locomotor i de fixare. Masa visceral conine organele de digestie, circulaie, reproducere i excreie i este situat dorsal n raport cu piciorul. Peretele dorsal al corpului formeaz o pereche de cute care constituie mantaua. Aceasta se poate transforma n branhii sau plmni i de obicei se ataeaz de masa visceral, cuprinznd aproape tot corpul. ntre manta i picior exist un spaiu denumit cavitatea mantalei care se deschide n exterior. Funciile cavitii mantalei sunt: excreie schimb de gaze eliminarea resturilor nedigerate eliminarea produilor sexuali.

192

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Cele dou ctenidii, organe respiratorii, sunt localizate pe prile opuse ale cavitii mantalei aa nct cavitatea este divizat ntr-o camer inhalant i una exhalant. Mantaua secret o cochilie calcaroas, care acoper masa visceral. La formele acvatice, de obicei, mantaua este prevzut cu receptori senzoriali. Cochilia molutelor este alctuit din trei straturi: -periostracum, stratul extern format dintr-o substan organic, denumit conchiolin care protejeaz de eroziune straturile calcaroase subiacente. Acest strat proteic este secretat de celulele de la marginea extern a mantalei. Stratul mijlociu al cochiliei, denumit strat prismatic este cel mai consistent, format din prisme de carbonat de calciu, depuse ntr-o matrice proteic. Acest strat este secretat de celulele marginii glandulare a mantalei i permite creterea n suprafa a cochiliei. Stratul intern al cochiliei, sideful, formeaz benzi subiri de carbonat de calciu, care alterneaz cu material organic, depuse lng manta i secretate continuu de suprafaa mantalei, aa nct determin creterea n grosime a cochiliei (ntr-un fragment de cochilie de 1 cm grosime se depun ntre 450-5000 de straturi fine paralele de carbonat de calciu, sub form de aragonit) ( Figura 8.1.).

Figura 8.1. Structura cochiliei (dup Hickman i colab. 1997) Molutele de ap dulce au periostracumul gros, oferind protecie mpotriva acizilor din ap, rezultai prin descompunerea materialului vegetal. La speciile marine, periostracumul este redus sau absent. Epiteliul de suprafa este de obicei ciliat i conine celule glandulare mucoase i terminaii nervoase. Gura majoritii molutelor prezint o structur abraziv, denumit radul, o centur chitinoas cu dini curbai, aezai pe rnduri. Radula acoper o formaiune crnoas susinut de un
Proiectul pentru nvmntul Rural

193

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

odontofor cartilaginos, care permite naintarea radulei n afara cavitii bucale. Muchii asociai radulei asigur deplasarea pe direcie anteroposterioar a radulei pe odontofor. Hrana este rzuit de pe substrat i transferat n tubul digestiv. Tractul digestiv este cptuit cu un epiteliu ciliat (Figura 8.2.).

Figura 8.2. Organizarea cavitii bucale (dup Hickman i colab., 2004)

Figura 8.3. Structura ctenidiei (dup Hickman i colab., 2004)

TESTE DE AUTOEVALUARE 2. Unde este localizat celomul molutelor? 3. Cum s-a format celomul molutelor? 4. Prin ce se deosebete celomul de pseudocelom? 5. Amintii patru funcii pe care le ndeplinete celomul. 6. Enumerai prile componente ale corpului molutelor. 7. Amintii patru funcii ale cavitii mantalei. 8. n ce mod structura cochiliei este afectat de salinitatea apei? 9. Ce este radula? Ce funcie ndeplinete?

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 218.

194

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Schimburile de gaze se desfoar la suprafaa corpului dar i prin organe specializate, branhii sau plmni. La molutele primitive ctenidiile constau dintr-un filament lung aplatizat prelungit din peretele cavitii mantalei. Filamente branhiale foliacee se proiecteaz din axul ctenidiei. Apa este propulsat de cilii dintre filamentele branhiale i sngele difuzeaz dintr-un vas aferent, situat n axa ctenidiei prin filament spre un vas eferent. Direcia de micare a sngelui fiind opus direciei de deplasare a apei, se stabilete un mecanism de schimb n contracurent ( Figura.8.3.).

Sistemul circulator

Sistemul circulator deschis este prevzut cu inim, vase de snge i sinusuri. Excepie fac reprezentanii Clasei Cephalopoda. Eficiena sistemelor respirator i circulator la cefalopode a fcut posibil creterea dimensiunii corpului. Sistemul nervos este format dintr-o pereche de ganglioni cerebroizi, pedioi, pleurali, viscerali, cordoane nervoase i un plex nervos subepidermal. La gasteropode i cefalopode ganglionii nervoi sunt centralizai ntr-un inel nervos. Sistemul nervos conine de asemenea celule neurosecretorii care, cel puin la gasteropodele terestre, produc hormoni de cretere i au rol n osmoreglare. Ochiul direct al cefalopodelor (cu celulele fotosensibile din retin orientate spre sursa de lumin) este asemntor cu ochiul indirect (cu celulele fotosensibile ale retinei situate departe de sursa de lumin) al vertebratelor, dar este un derivat tegumentar, spre deosebire de ochiul vertebratelor care este o structur de origine nervoas. Una sau dou metanefridii se deschid n cavitatea pericardic (celom) prin nefrostom i i elimin coninutul n cavitatea mantalei. La multe specii de molute prin aceste structuri se elimin ovocitele i spermatozoizii. Pentru c nu prezint metamerie, se consider c molutele s-au desprins din grupul ancestral din care provin i anelidele, naintea apariiei metameriei. Filumul inventariaz aproximativ 100 000 de specii.

Sistemul nervos

Sistemul excretor

Proiectul pentru nvmntul Rural

195

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.2.Clasificare 8.2.1. Clasa Caudofoveata


Clasa Caudofoveata este alctuit din specii de molute cu corp cilindric, lipsit de cochilie dar cu spiculi calcaroi asemntori unor solzi. Sunt lipsite de ochi, tentacule, statociti, stilet cristalin, picior i nefridie. Sunt forme sptoare marine, rspndite la adncimi mari. Reunete aproximativ 70 de specii. Exemplu: Chaetoderma.

8.2.2. Clasa Aplacophora


(Gr. a, fr + plak, plac + phoros, a purta). Cuprinde aproximativ 250 de specii vermiforme, lipsite de cochilie, manta i picior. Capul este slab dezvoltat. noat pe partea ventral. Sistemul nervos este scalariform, o reminiscen a tipului corpului viermilor plai, ceea ce sugereaz c acest grup este strns nrudit cu stocul ancestral al molutelor. Un grup mic este format din specii sptoare, care se hrnesc cu detritus i microorganisme, prezint radul i nefridii. Majoritatea aplacoforelor sunt lipsite de radul i nefridii, triesc pe corali i alte substraturi, sunt carnivore, hrnindu-se frecvent cu polipii cnidarilor. Speciile Subclasei Caetodermomorpha sunt molute vermiforme cu dimensiuni cuprinse ntre 2 mm i 14 cm care triesc n galerii verticale pe fundul mrii. Au spiculi solzoi n peretele corpului i sunt lipsite de cochilie, stilet cristalin, statocist, picior i nefridie. Sunt forme sptoare marine. Exemplu: Neomenia

8.2.3. Clasa Polyplacophora


(Gr.polys, multe+plak, plac+phoros, a purta). Sunt molute rspndite pe substraturi dure n apele marine de suprafa. Cuprinde specii cu corp alungit, aplatizat dorso-ventral, cap redus n dimensiuni cu organe de sim slab dezvoltate . Cochilia este format din 8 plci dorsale, piciorul cu aspect de talp este aplatizat i ndeplinete rol locomotor. Mantaua muscular se ntinde dincolo de marginile cochiliei i piciorului i acoper piciorul lit. Cavitatea mantalei se limiteaz la spaiul dintre marginea mantalei i picior. n anurile mantalei, aproape de anus, exist o pereche de osfradii (organe cu rol chemoreceptor). Chitonii noat pe substrat ntr-un mod asemntor cu gasteropodele. n caz de pericol marginile mantalei se ataeaz puternic la substrat, muchii piciorului se contract pentru a ridica mijlocul piciorului, crend un vid care menine animalul n loc. Articulaiile cochiliei permit animalului s se nruleze atunci cnd este desprins de substrat. n cavitatea mantalei, pe fiecare parte a piciorului, sunt dispuse branhii, n serii lineare. Cilii branhiilor creeaz un curent de ap care intr pe sub marginile anterioare ale mantalei i iese prin partea posterioar. Tubul digestiv, tuburile excretoare i conductele genitale 196
Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

se deschid aproape de zona exhalant a cavitii mantalei de unde apa, ncrcat cu produii acestor sisteme, se elimin n mediul extern. Majoritatea speciilor de chitoni se hrnesc cu alge. Organul radular cu rol chemoreceptor, situat n cavitatea bucal, detecteaz hrana, pe care radula o preia de pe substrat. Mucusul reine particulele alimentare care ajung n esofag, antrenate de cili. Digestia extracelular i absorbia au loc n stomac, resturile nedigerate fiind propulsate n intestin. Sistemul nervos scalariform prezint 4 cordoane nervoase antero-posterioare i numeroi nervi transversali. Un inel nervos nconjoar esofagul. Structurile senzoriale includ: osfradiile, receptorii tactili de pe marginea mantalei, chemoreceptorii din apropierea gurii, statocitii din picior i la unele specii, structuri fotosensibile, estete care au forma ochilor i perforeaz plcile cochiliei. La anumite specii, fotoreceptorii acoper suprafaa cochiliei. Sunt animale cu sexe separate. Fecundaia are loc n mediul extern. Larva trocofor se metamorfozeaz, transformndu-se n adult, fr a mai trece prin stadiul de veliger (Figura 8.4.). Exemplu: Chiton.

Figura 8.4. Organizarea intern la Chiton sp. (dup Hickman i colab., 2004) TESTE DE AUTOEVALUARE 10. Cum explicai creterea considerabil a dimensiunilor corpului molutelor? 11. Caracterizai ochiul direct al molutelor. Comparai ochiul direct cu ochiul indirect. 12. Ce sunt osfradiile? Precizai rolul i localizarea lor?

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 218.

Proiectul pentru nvmntul Rural

197

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.2.4. Clasa Monoplacophora


(Gr. monos, una+ plak, plac+ phoros, care poart) Clasa este format din specii marine cu o cochilie convex nedivizat, cu picior larg, aplatizat i anumite structuri repetate serial (perechi de branhii, muchi retractori din picior). Au sexe separate. Pn n anul 1952, cnd a fost descoperit Neopilina, la adncimi de 3 500 m, pe coastele pacifice din Costa Rica, grupul era cunoscut doar prin formele fosile. Exemplu: Neopilina ( Figura. 8.5.).

Figura. 8.5. Neopilina Clasa Monoplacophora

8.2.5. Clasa Scaphopoda


(Gr. skaphe, barc+ podos, picior) este reprezentat prin 300 de specii marine, sptoare rspndite la adncimi moderate, cu corpul adpostit ntr-o cochilie tubular, deschis la ambele capete. Corpul este lipsit de cap, prevzut cu tentacule folosite pentru depozitarea hranei. Ochii i osfradiile lipsesc. Piciorul se proiecteaz prin extremitatea mai larg a cochiliei, iar restul corpului (inclusiv mantaua), este puternic alungit i depete lungimea cochiliei. Majoritatea triesc ngropate n substrat, cu piciorul orientat n jos i cu apexul cochiliei proiectat n ap. Curentul de ap inhalant i exhalant ntr i respectiv prsete cavitatea mantalei prin deschiderea din apexul cochiliei. Branhiile funcionale lipsesc, schimbul de gaze desfurndu-se prin pliurile mantalei. Scafopodele au radul i tentacule pe care le folosesc n hrnirea cu protozoare, mai ales foraminiferi i detritus. Hrana este procurat cu ajutorul cililor piciorului sau cu mucusul butonilor ciliai ai tentaculelor (captacule), care se prelungesc de la nivelul capului. Sexele sunt separate. n dezvoltare, apar att stadiul de larv trocofor ct i cel de veliger. Exemplu: Dentalium (Figura 8.6.). 198
Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura. 8.6. Dentalium (Clasa Scaphopoda)

8.2.6. Clasa Bivalvia


Clasa Bivalvia cuprinde molute cu corpul comprimat lateral, protejat de o cochilie, format din dou valve, articulate dorsal. Sunt lipsite de cap i radul, au un picior muscular, n form de lam de topor, ataat de masa visceral antero-ventral. Au fost descrise pn n prezent aproximativ 30 000 de specii marine i dulcicole. Morfologie Dimensiunile corpului variaz ntre 1-2mm -1m, ct msoar Tridacna gigas (225 kg). Prin bogia de specii pe care o cuprinde, este al doilea grup ca mrime, dup gasteropode. Multe specii sunt comestibile, unele formeaz perle. ntruct se hrnesc prin filtrare, sunt specii valoroase n ndeprtarea bacteriilor din apele poluate. n lungul marginii dorsale a cochiliei exist un ligament proteic, dini i fosete care mpiedic alunecarea valvelor. Cea mai veche parte a cochiliei este umbone, o zon umflat, situat aproape de captul anterior. Cochilia este continu n lungul marginii dorsale, dar n regiunea ligamentului, mantaua secret cantiti relativ mari de protein i relativ puin carbonat de calciu. Rezultatul este un ligament elastic. Elasticitatea ligamentului deschide valvele cnd anumii muchi se relaxeaz. (Figura 8.7.).

Cochilia

Proiectul pentru nvmntul Rural

199

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura. 8.7. Mecanismul de nchidere (A) i deschidere a valvelor (B); identificarea poziiei muchilor aductori dup impresiunile lsate pe valve (C) (dup Hickman i colab. 2004). Musculatura Muchii aductori, situai la fiecare capt al jumtii dorsale a cochiliei, apropie valvele. nchiderea valvelor este prima reacie de aprarea mpotriva dumanilor. Mantaua se ataeaz la cochilie n dreptul muchilor aductori i aproape de marginea cochiliei. Dac un grunte de nisip sau un parazit ptrunde ntre cochilie i manta, aceasta secret sidef (conchiolin) n jurul corpului strin, formnd gradat o perl. Pinctada margaritifera i Pinctada mertensi, formeaz perle de cea mai bun calitate. Adaptrile bivalvelor la viaa sedentar i filtratoare includ pierderea capului i radulei i dezvoltarea branhiilor, acoperite cu cili. Branhiile majoritii bivalvelor sunt modificate pentru hrnirea prin filtrare. Ele s-au format din ctenidii primitive printr-o alungire a filamentelor de o parte i de alta a axei centrale. Filamentele aezate alturat s-au unit ulterior prin jonciuni ciliare sau fuziuni de esut, formnd lamele cu numeroase tuburi n interior. Branhiile formeaz pelicule pliate, cu un capt ataat de picior i cellalt ataat de manta. Partea cavitii mantalei situat ventral fa de branhii este regiunea inhalant, iar cea situat dorsal fa de branhii este regiunea exhalant ( Figura 8.8.). Cilii atrag apa n cavitatea mantalei prin orificiul inhalant al mantalei. Uneori acest orificiu este situat la captul unui sifon rezultat prin prelungirea mantalei. O scoic ngropat n substrat poate s-i prelungeasc sifonul deasupra substratului nct simultan s se hrneasc i s realizeze schimbul de gaze. Apa trece din cavitatea mantalei n pori mici de pe suprafaa branhiilor i de acolo n canalele verticale ale branhiilor, denumite tuburi acvifere. n cursul micrii prin tuburi, sngele i apa sunt n strns vecintate i schimbul de gaze are loc prin difuzie. Ap iese din corpul scoicii printr-o parte a cavitii mantalei situat dorsal n raport cu branhiile, denumit camer suprabranhial i prin orificiul exhalant al mantalei (Figura 8.9.).
Proiectul pentru nvmntul Rural

Schimbul de gaze

200

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura 8.8. Evoluia ctenidiilor la bivalve (A); legtura sistemului circulator i respirator (B) (dup Hickman i colab. 2004)

Figura 8.9. Tagellus plebius, specie la care se difereniaz sifoane

Proiectul pentru nvmntul Rural

201

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Sistemul digestiv i hrnirea

Branhiile captureaz particulele alimentare n cavitatea mantalei. Cilii le deplaseaz spre marginea ventral a branhiilor i apoi le mping spre gur. Cilii care acoper palpii labiali de pe fiecare parte a gurii sorteaz particulele alimentare filtrate. Particulele mici sunt orientate spre gur, cele mari ajung la marginea palpilor i branhiilor. Acest material respins, denumit pseudofecale, cade sau este eliminat pe manta, iar ciliatura l transport posterior. Cnd apa se elimin sub presiune, la nchiderea forat a valvelor, sunt ndeprtate i aceste materii din cavitatea mantalei (Figura 8.10).

Figura 8.10. Mecanismul hrnirii la speciile de ap dulce (dup Hickman i colab., 2004) Particulele alimentare ptrund n esofag, aglutinate ntr-o pelicul de mucus care se prelungete n stomac i este rotit de cilii care cptuesc tractul digestiv. O mas mucoid consolidat, denumit stilet cristalin, se proiecteaz n stomac, dintr-un diverticul denumit sacul stiletului. n stiletul cristalin sunt ncorporate enzimele necesare digestiei hidrailor de carbon i lipidelor. Cilii din sacul stiletului rotesc stiletul pe un scut gastric chitinizat. Aceast frecare i mediul acid din stomac, disloc enzimele. iragul mucos de particule alimentare se rotete n jurul stiletului cristalin care mpinge alimentele mai departe n stomac. pH acid din stomac disloc particulele alimentare. O sortare ulterioar va separa particulele fine de materialele nedigerabile care vor fi mpinse n intestin. Din stomac, alimentele parial digerate, ptrund n glanda digestiv, unde are loc digestia intracelular. Cilii mping resturile nedigerate napoi n stomac i ulterior n intestin. Coninutul intestinului este evacuat prin orificiul anal, situat n apropierea orificiului exhalant (Figura 8.11.).

202

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura. 8.11..Stomacul i stiletul cristalin al bivalvelor (dup Hickman i colab., 2004) Sistemul circulator Bivalvele au un sistem circulator deschis. Sngele trece din inim n sinusuri, nefridii, branhii i se ntoarce la inim. Mantaua este o zon suplimentar de oxigenare. La anumite bivalve o aort separat, aprovizioneaz direct mantaua cu snge. O parte a sngelui este oxigenat n manta i revine n ventricul prin auricule, restul circul prin sinusuri, trece ntr-o ven spre rinichi, de unde ajunge la branhii, pentru oxigenare i napoi n auricule (Figura 8.12.).

Figura. 8.12. Anatomia bivalvelor (dup Hickman i colab., 2004)


Proiectul pentru nvmntul Rural

203

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Sistemul excretor

Sub cavitatea pericardic sunt plasate dou nefridii. Sistemul lor de tuburi conecteaz celomul, la un capt, cu mediul extern la cellalt, deschizndu-se prin nefridiopor, situat n regiunea anterioar a camerei suprabranhiale (Figura 8.12). Sistemul nervos este alctuit din trei perechi de ganglioni interconectai, situai la nivelul esofagului, piciorului i muchiului aductor posterior. Marginea mantalei este principalul organ de sim, bogat n celule senzoriale. La unele specii mantaua este prevzut cu tentacule senzoriale i fotoreceptori care pot aprea chiar sub forma unor ochi compleci cu lentile i cornee ( ca la speciile Aequipecten, Chlamys). Statocitii sunt localizai n manta, n apropierea ganglionului pedios. Sub muchiul aductor posterior, este plasat un osfradiu. Majoritatea bivalvelor au sexe separate, cteva sunt hermafrodite, n general proterandrice. Gonadele sunt situate n masa visceral, unde nconjoar intestinul buclat. Ductele gonadelor se deschid direct n cavitatea mantalei sau prin nefridiopor, n cavitatea mantalei. Majoritatea bivalvelor prezint fecundaie extern. Gameii ies prin camera suprabranhial a cavitii mantalei i orificiul exhalant. n cursul dezvoltrii, animalul trece prin stadiul de larv trocofor i veliger. Acesta din urm se instaleaz pe substrat i ia forma adultului. Fecundaia se desfoar n cavitatea mantalei cu ajutorul spermatozoizilor adui de curentul inhalant de ap. La unele specii dezvoltarea are loc n branhiile materne pn n stadiul de trocofor sau veliger. Ulterior scoicile tinere sunt ndeprtate de pe branhii. La alte specii apare un stadiu de veliger modificat, denumit glochidium, parazit pe peti. Larvele parazite sunt prevzute cu dou valve i uneori cu dini n form de crlig. Larvele ies prin orificiul exhalant i se afund n substrat. Majoritatea mor, ns dac un glochidium vine n contact cu peti, se fixeaz de branhii, nottoare sau alt parte a corpului i ncepe s se hrneasc pe esuturile gazdei. Petele formeaz un chist n jurul larvei. TESTE DE AUTOEVALUARE 13. Explicai mecanismul de nchidere i deschidere a valvelor. 14.Precizai trei adaptri la viaa sedentar filtratoare a bivalvelor. 15.Explicai modul de formare al perlelor. 16.Ce tendin sesizai n evoluia ctenidiilor la bivalve? 17.Ce este stiletul cristalin ? Precizai rolul pe care acesta l ndeplinete.

Sistemul nervos

Sistemul genital i reproducerea

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 218.

204

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca Diversitate Bivalvele triesc aproape n toate habitatele acvatice. Se ngroap parial sau total n nisip sau ml, se ataeaz de substrate solide, sap n lemn, corali sau piatr. Marginile mantalei bivalvelor sptoare sunt frecvent fuzionate i formeaz deschideri distincte n cavitatea mantalei, sifoane. n timpul spatului, datorit acestei adaptri, apa este evacuat din cavitatea mantalei i evitndu-se acumularea sedimentelor. Unele specii se fixeaz de substrat prin cimentare sau cu ajutorul unor filamente proteice, filamente de bissus, pe care le secret o gland din picior. Exist specii de bivalve, cum este Tridacna derasa, din regiunea tropical indo-pacific, care triesc n asociaie cu coralii. n mare msur, hrnirea este asigurat prin relaia simbiotic cu alge fotosintetice, zooxantele, localizate n mantaua crnoas. Teredo, Bankia distrug lemnul ambarcaiunilor. Au un aspect vermiform, corpul fiind prevzut cu o pereche se sifoane posterioare, suple care menin curentul de ap peste branhii. Valvele globulare, deplasate spre partea anterioar, sap n substratul lemnos, datorit unor dini microscopici. Se hrnesc cu particule de material lemnos, degradate cu ajutorul celulazei, produs n tubul digestiv de bacterii simbionte, care fixeaz i azot.

8.2.7. Clasa Gastropoda


Clasa Gastropoda grupeaz peste 35 000 de specii terestre, marine, dulcicole, protejate de obicei de o cochilie spiralat. Simetria corpului este modificat datorit procesului de torsiune. Uneori sunt hermafrodite. Exemplu:Nerita, Orthaliculus, Helix. Este cea mai numeroas i variat clas de molute. Una dintre cele mai importante modificri ale formei corpului, torsiunea, are loc timpuriu n dezvoltarea animalului. Torsiunea este o rsucire a masei viscerale, mantalei i cavitii mantalei cu 180, n sens invers acelor de ceasornic, care are loc n stadiul de veliger. Branhiile, anusul, orificiile canalelor excretoare i genitale sunt deplasate din poziiile iniiale, n urma capului. Tubul digestiv ia forma literei U, conectivele nervoase se ncrucieaz. Cavitatea mantalei este plasat anterior, branhia, metanefridia i auriculul de pe partea stng ajung pe partea dreapt. Se consider c n lipsa torsiunii retragerea corpului n cochilie ar fi prezentat dezavantaje: piciorul ar fi fost retras naintea capului care este mai vulnerabil. Torsiunea permite retragerea iniial a capului n cochilie i protecia, mai eficient, mpotriva prdtorilor. Pe marginea dorsal i posterioar a piciorului unor specii apare un nveli proteic sau calcaros denumit opercul, care sporete protecia. Cnd melcul i retrage piciorul n cavitatea mantalei, operculul acoper deschiderea cochiliei, mpiedicnd deshidratarea. Un alt avantaj al torsiunii privete deschiderea anterioar a cavitii mantalei prin care intr ap curat din faa melcului i nu ap tulburat de micrile de not ale animalului. Torsiunea organelor de sim ale mantalei n jurul regiunii cefalice este al treilea avantaj pentru c sensibilizeaz melcul la stimulii care vin din direcia n care se deplaseaz. Deschiderea anusului i a nefridiilor pe partea dorsal a capului creeaz probleme care au necesitat adaptri suplimentare. Diferite modificri permit apei i deeurilor pe care le transport, s ias prin
Proiectul pentru nvmntul Rural

205

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

orificii, fante ale mantalei i cochiliei, situate posterior capului. Anumite gasteropode (opistobranhiate i pulmonate) au suferit un proces de detorsiune prin care embrionii sufer o torsiune complet de 180 i apoi o detorsiune de 90. n felul acesta cavitatea mantalei se deschide pe partea dreapt a corpului, n urma capului (Figura 8.13.).

Figura 8.13. Torsiunea mantalei, cavitii mantalei i masei viscerale la gasteropode. Spiralizarea Rsucirea n spiral a cochiliei i a masei viscerale este un proces diferit de cel de torsiune. Spiralizarea se produce n stadiul larvar, simultan cu torsiunea, dar a constituit un eveniment evolutiv separat, care a debutat anterior torsiunii. Primele gasteropode au avut o cochilie spiralat ntr-un singur plan, planspiral, cu simetrie bilateral Acest aspect nu s-a conservat la fosilele mai recente, ntruct creterea a determinat apariia unei cochilii tot mai greoaie. Cochilia planspiral nu era foarte compact deoarece fiecare spir era situat complet n afara celei precedente. Acest neajuns s-a rezolvat prin apariia formei conispirale. Pe msur ce a devenit mai grea, cochilia s-a nclinat pe o parte. O distribuie mai bun a greutii s-a obinut prin deplasarea cochiliei spre partea superioar i posterioar a corpului, oblic fa de axa longitudinal a piciorului. Cochilia, format dintr-o singur pies, ncepe cu apexul, care conine cea mai veche i mai mic spir. Spirele devin tot mai largi n jurul unei axe denumit columel. Cochilia se poate deschide pe partea dreapt i atunci de numete cochilie dextr, sau pe partea stng, cochilie senestr. Deschiderea cochiliei se numete apertur i conturul ei, peristom. Acesta poate fi continuu, peristom holostom sau ntrerupt de un jgheab, n care ptrunde o prelungire a mantalei, denumit sifon, situaie n care peristomul este sifonostom.
Proiectul pentru nvmntul Rural

Cochilia

206

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Majoritatea melcilor moderni sunt spiralizai asimetric, ntr-o form mai compact, cu spire succesive uor mai mari dect precedentele. Acest tipar las un spaiu mai restrns pe o parte a masei viscerale pentru anumite organe, ceea ce nseamn c organele care acum sunt nepereche au fost cndva pereche (Figura 8.14.).

Figura. 8.14. Spiralizarea cochiliei (dup Hickman i colab., 2004) TESTE DE AUTOEVALUARE 18. Ce structuri ale corpului sunt afectate de torsiune? 19. Precizai avantajele dobndite de gasteropode ca urmare a apariiei torsiunii. 20. Ce deosebire exist ntre spiralizare i torsiune? 21. Descriei prile componente ale cochiliei gasteropodelor.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 218. Locomoia

Aproape toate gasteropodele au un picior aplatizat, uneori ciliat, acoperit cu celule glandulare, folosit pentru trre pe substrat. Cele mai mici gasteropode folosesc cilii pentru propulsarea pe substratul mucos pe care l secret. Gasteropodele mari folosesc undele contraciilor musculare care se propag de-a lungul piciorului. Piciorul unor specii de gasteropode este modificat pentru fixare sau pentru not, alungit, hidraulic, umplut cu snge. Formele sptoare i alungesc piciorul n nisip sau ml, l mresc, sub presiunea sngelui i l folosesc ca pe o ancor pentru a trage corpul nainte. 207

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Hrnire i digestie

Majoritatea gastropodelor se hrnesc rzuind alge sau alte microorganisme ataate de substrat, cu ajutorul radulei. Gasteropodele sunt ierbivore, hrnindu-se cu plante de talie mare, parazite, prdtoare sau saprofage. Partea anterioar a tubului digestiv se poate transforma ntr-un proboscis extensibil care conine radula, structur important pentru speciile prdtoare, care trebuie s extrag carnea din zone greu de penetrat.Tubul digestiv al gasteropodelor este ciliat. Hrana este reinut n benzi de mucus, ncorporat ntr-o mas denumit protostil, care ptrunde n stomac unde este rotit de cili. Glanda digestiv elibereaz enzime n masa visceral i acid n stomac, particulele alimentare reinute n protostil, fiind eliberate i digerate. Bullia i Buccinium se hrnesc cu carne n descompunere. Melongea, Fasciolaria, Polinices, Urosalpynx se hrnesc cu scoici. Cyphoma gibbosum consum gorgonari. Conus are radula modificat pentru capturarea przii. O gland veninoas introduce la nivelul dinilor radulari un lichid toxic, bogat n conotoxine. Proboscisul arunc asupra przii un dinte, ca un harpon. Conotoxinele sunt specifice neuroreceptorilor przii preferate. Alte specii prefer depozitele organice. S-a observat c stomacul consumatorilor ciliari este prevzut cu regiuni de sortare i cea mai mare parte a digestiei se desfoar intracelular, n glanda digestiv. (Figura. 8.15.). n realizarea acestei funcii intervine cavitatea mantalei. Gasteropodele primitive au dou branhii, cele moderne au o singur branhie, datorit spiralizrii. Cele mai multe specii ns au pierdut i jumtate din branhia rmas, axul central atandu-se de peretele cavitii mantalei. Anumite gasteropode prezint o prelungire nrulat a mantalei, denumit sifon, care servete ca tub inhalant. De obicei speciile sptoare alungesc sifonul la suprafaa substratului, pentru a aduce ap. Branhiile sunt reduse sau absente la speciile terestre. Acestea au o manta bine vascularizat pentru schimbul de gaze dintre snge i aer. Contraciile mantalei ajut la circulaia apei i aerului prin cavitatea mantalei. Gasteropodele au un sistem circulator deschis. Sngele prsete vasele i scald direct celulele n spaii tisulare, denumite sinusuri. Sistemul circulator este prevzut cu organ propulsor, inim alctuit dintr-un ventricul i dou auricule. Majoritatea gasteropodelor au pierdut unul dintre auricule datorit spiralizrii. n afara transportului de substane nutritive, gaze i substane de catabolism, sngele molutelor acioneaz ca un schelet hidraulic. Un schelet hidraulic este format dintr-un lichid sub presiune, limitat la spaiile tisulare, care permite mrirea unor structuri ale corpului i susine corpul. Molutele contract muchii pentru a mpinge sngele ntr-o structur distal care se va alungi.
Proiectul pentru nvmntul Rural

Schimbul de gaze

208

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura 8.15. Anatomia gasteropodelor Sistemul nervos Sistemul nervos al gasteropodelor cuprinde ase ganglioni, localizai n cap, picior i mas visceral. La gasteropodele primitive torsiunea a provocat ncruciarea nervilor care leag aceti ganglioni. Evoluia sistemului nervos al gasteropodelor a condus la nervi nencruciai i la o concentrare a esutului nervos n civa ganglioni mai mari, n special la nivelul capului. Gasteropodele au organe de sim bine dezvoltate. Ochii sunt situai la baza sau la extremitatea tentaculelor. Pot fi simple cupe, cu celule fotoreceptoare pigmentate sau sunt formai din lentile i cornee. Statocitii sunt localizai n picior. Osfradiile sunt chemoreceptori localizai n peretele anterior al cavitii mantalei care detecteaz sedimentele i substanele chimice n ap sau aer. Osfradiile speciilor prdtoare ajut la detectarea przii, avnd uneori i rol de mecanoreceptori. Gasteropodele primitive au prezentat dou nefridii. La speciile moderne, nefridia dreapt a disprut, din cauza spiralizrii cochiliei. Nefridia este format dintr-un sac cu perei puternic cutai, care comunic cu celomul, cavitatea pericardic. Deeurile metabolice provin din fluidele filtrate din snge i secretate n celom. Nefridia modific aceste deeuri prin reabsorbia selectiv a anumitor ioni i molecule organice i se deschide n cavitatea mantalei sau, la speciile terestre, pe partea dreapt a corpului, alturi de cavitatea mantalei i de orificiul anal. Speciile acvatice elimin amoniac pentru c au acces la ap n care amoniacul este diluat. Speciile terestre trebuie s transforme amoniacul ntr-un produs mai puin toxic, acidul uric. Pentru c este relativ insolubil n ap i mai puin toxic, acidul uric este excretat sub form semisolid, ceea ce vine n ntmpinarea nevoii de conservare a apei. 209

Sistemul excretor

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Reproducerea

Majoritatea melcilor marini au sexe separate. Gonadele sunt aezate n spiral. Gonoductele elimin gameii n mediul acvatic, unde urmeaz s aib loc fecundaia. Numeroase specii sunt hermafrodite, avnd fecundaie intern ncruciat. Copulaia are loc printr-un transfer reciproc de lichid spermatic sau unul dintre parteneri acioneaz ca un mascul iar cellalt ca femel. Dintr-un pliu al peretelui corpului a evoluat organul de acuplare, penis. Anumite regiuni ale tractului genital femel s-au transformat n structuri glandulare, secretnd n jurul oului fecundat mucus, nveli gelatinos protector sau o capsul. Unele specii de gasteropode sunt proterandrice, maturnd iniial testiculele. Ulterior acestea degenereaz i se matureaz ovarele. Ovulele sunt depuse izolat sau sub form de mase compacte i fecundate (fecundaie extern). Ovulele fecundate n interior sunt depuse n iraguri gelatinoase sau mase. Oule speciilor terestre, voluminoase, cu vitelus abundent, uneori ncapsulate ntr-o coaj calcaroas, sunt depuse n medii diferite, de exemplu n litiera pdurilor. n urma segmentrii spirale se formeaz larva trocofor liber, (Figura. 8.16.) care se transform n veliger prevzut cu picior, ochi, tentacule i cochilie. n stadiul de veliger debuteaz torsiunea, urmat de transformarea i metamorfozarea n adult.

Figura 8.16. Larva trocofor Din totalul speciilor de gasteropode, 20 000 sunt ncadrate n Subclasa Prosobranchia i populeaz mediul marin. Puini reprezentani dai acestei subclase sunt rspndii n mediul terestru sau dulcicol. n general sunt forme ierbivore, consumatori de depozit, unele specii sunt carnivore i pot injecta venin n prad (peti, molute, anelide) cu ajutorul radulei transformat ntr-o structur asemntoare unui harpon. n aceast subclas sunt incluse i heteropodele, specii prdtoare vorace cu o cochilie slab dezvoltat sau fr cochilie i piciorul modificat ntr-o nottoare ondulant, care propulseaz animalul n mediul acvatic. 210
Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Prosobranhiatele sunt considerate de unii zoologi un grup parafiletic. Se consider definitorii urmtoarele caractere: cavitatea mantalei este situat anterior branhiile, nefridiile sunt localizate anterior inimii au o pereche de tentacule sexele sunt separate n general prezint opercul Subclasa Opistobranchia include iepurii i limacii de mare. La aceste gasteropode cochilia, cavitatea mantalei i branhiile sunt reduse sau absente. masa visceral, mantaua i cavitatea mantalei au suferit o detorsiune parial sau total au dou perechi de tentacule, perechea a doua fiind modificat i transformat n rinofore, structuri care mresc suprafaa de chemorecepie. Unele specii au dobndit de la przile lor, cnidarii, nematociste nedescrcate, pe care le transport n vrful unor papile de pe spatele, denumite cerata, folosindu-le mpotriva dumanilor. Pteropodele au piciorul transformat n lobi nottori. Subclasa Pulmonata cuprinde 17 000 de specii, predominant dulcicole sau terestre. n general sunt animale ierbivore cu o radul lung pentru rzuirea materialului vegetal. Cavitatea mantalei este puternic vascularizat i funcioneaz ca un plmn. Apa i aerul ptrund sau ies printr-un orificiu, denumit pneumostom. Speciile acvatice au o pereche de tentacule neretractile, la baza crora se afl ochii, formele terestre au dou perechi de tentacule, cea posterioar fiind prevzut cu ochi. n opinia unor zoologi Subclasele Opistobranchia i Pulmonata formeaz mpreun un grup monofiletic.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 218.

TESTE DE AUTOEVALUARE 22. Precizai trei funcii ndeplinite de sngele gasteropodelor. 23. Ce produi de catabolism se elimin prin intermediul nefridiilor. Explicai legtura existent ntre produsul eliminat i mediul de via al animalului. 24.Enumerai tipurile de caractere folosite n clasificarea gasteropodelor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

211

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.2.8. Clasa Cephalopoda


Morfologie

Clasa Cephalopoda reunete specii exclusiv marine, sensibile la salinitate, doar cteva specii triesc n Marea Baltic. Cuprinde cele mai evoluate molute i n multe privine unele dintre cele mai complexe nevertebrate. Piciorul s-a transformat ntr-o coroan de tentacule pentru capturarea przii, fixare, locomoie, copulaie i n sifon, legat de cavitatea mantalei i folosit pentru locomoia prin propulsie. Capul este situat n prelungirea masei viscerale alungite. Mantaua muscular acoper n ntregime corpul cu excepia capului i tentaculelor. Ea acioneaz ca o pomp care aduce mari cantiti de ap n cavitatea mantalei. Cochilia este redus sau absent. Strmoii cefalopodelor au avut probabil o cochilie conic. Singurul cefalopod care mai prezint o cochilie extern este Nautilus. Cochilia spiralat este subdivizat prin septe. Pe msur ce crete, animalul se mut anterior, secretnd n urm lui un sept nou. Camerele sunt pline cu lichid i doar un cordon celular, denumit sifon, perforeaz septele, absoarbe lichidul prin osmoz i l nlocuiete cu gaze metabolice. Controlul flotabilitii animalului se realizeaz prin modificarea cantitii de gaz din camer. (Figura 8.17.). La toate celelalte cefalopode cochilia este redus sau absent. Cochilia intern a sepiei este format din straturi subiri care delimiteaz mici spaii pline cu gaz, necesare creterii flotabilitii. La calmar cochilia este redus, intern, chitinoas, cu aspect de pan. Suplimentar, calmarii prezint plci cartilaginoase n manta, perete, gt, cap, care susin mantaua i protejeaz creierul. Cochilia lipsete la caracatie. (Figura 8.18.).

Figura8.17. Organizarea intern la Nautilus

212

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura. 8.18. Organizarea intern la cefalopode (Loligo vulgaris) Locomoie. Cefalopodele (Figura. 8.18.) sunt animale de prad care depind de capacitatea de a se deplasa rapid, folosind un sistem de propulsie prin jet. Mantaua conine muchi circulari i radiari. Cnd se contract muchii circulari, volumul cavitii mantalei scade, se nchid valvele inelare care mpiedic ieirea apei din cavitatea mantalei, situat ntre cap i peretele mantalei. Astfel apa este mpins printr-o plnie ngust (sifon). Muchii inserai pe aceast plnie controleaz direcia micrii animalului. Muchii radiari ai mantalei introduc ap n cavitatea mantalei, prin creterea volumului cavitii. nottoarele posterioare acioneaz ca stabilizatori la calmar i ajut la propulsia i orientarea micrii la sepie. Calmarii zburtori (Familia Onycoteuthidae) ating 30 km/h n timpul deplasrii. Caracatiele n schimb sunt animale mai sedentare, care folosesc propulsia prin jet ca reacie de aprare. n mod normal, ele se deplaseaz pe substrat cu ajutorul tentaculelor. La majoritatea cefalopodelor folosirea mantalei n locomoie, coincide cu pierderea cochiliei externe. Majoritatea cefalopodelor i localizeaz vizual prada i o captureaz cu ajutorul tentaculelor, prevzute cu ventuze adezive. La calmar, marginile acestor ventuze sunt ntrite cu proteine dure i uneori, prezint mici crlige. Toate cefalopodele au flci i o radul. Flcile puternice cu aspect de cioc, sunt adaptate pentru sfierea przii, radula rzuie hrana, fornd-o s intre n cavitatea bucal. Sepiile i nautilii se hrnesc cu nevertebrate mici, n timp ce caracatiele sunt vntori nocturni, consumatori de melci, peti i 213

Hrnire i digestie

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

crustacei. La caracatie au fost descrise glande salivare care injecteaz venin n corpul przii. Calmarii atac peti i crevete pe care i omoar prin mucturi n regiunea capului. Tubul digestiv al cefalopodelor este musculos, peristaltismul nlocuind deplasarea hranei cu ajutorul cililor. Cea mai mare parte a digestiei are loc n stomac i n cecum. n prima faz, digestia este extracelular, realizat cu ajutorul glandelor digestive mari, care furnizeaz enzime. Intestinul se deschide prin orificiul anal, situat n apropierea sifonului. Curentul exhalant de ap elimin resturile nedigerate din cavitatea mantalei. Circulaia Spre deosebire de celelalte molute, cefalopodele au un sistem circulator nchis. Exist un sistem de vase capilare, implicate stabilirea legturii dintre artere i vene dar i n schimbul de gaze, substane nutritive i deeuri metabolice. n afar de inim, alctuit din dou auricule i un ventricul, arterele contractile, denumite i inimi branhiale, structuri situate la baza fiecrei branhii, au rol propulsor i dirijeaz sngele spre branhie. Cantiti mari de ap circul permanent prin branhii. Aceste modificri permit creterea presiunii i a vitezei de curgere a sngelui, asigur nivelul ridicat al metabolismului. Cefalopodele prezint o mare eficien n realizarea excreiei datorit sistemului circulator nchis. Asocierea strns a vaselor de snge cu nefridiile permite deeurilor s se filtreze i s fie eliminate direct din snge n sistemul excretor. Creierul este bine dezvoltat i evoluia sa este strns legat de modul de via activ i prdtor. Creierul a rezultat prin fuziunea ganglionilor nervoi. Teritorii nervoase importante sunt implicate n controlul contraciei musculare, dar i al percepiei senzoriale, memoriei i deciziei. Ochii sunt asemntori ca structur cu cei ai vertebratelor, excelent exemplu de evoluie convergent. Spre deosebire de ochiul vertebratelor, celulele nervoase pornesc din afara globului ocular, aa nct nu exist pata oarb (regiunea din retina vertebratelor lipsit de fotoreceptori datorit convergenei celulelor nervoase din nervul optic). Asemenea multor vertebrate acvatice, cefalopodele i acomodeaz vederea prin deplasarea cristalinului pe direcie anteroposterioar. Ochiul cefalopodelor permite formarea de imagini, deosebirea formelor, i a unor culori. Ochiul nautiloid este mai puin complex, lipsit de cristalin, cu partea intern orientat spre mediul acvatic, reprezentnd o minuscul camer de filmat. Orientarea ochilor este controlat de statociti. Pupilele au form de fant, orientat orizontal (Figura 8.19.).

Excreie

Sistemul nervos

214

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Figura 8.19. Anatomia ochiului de cefalopod Statocistul, sensibil la gravitaie i acceleraie, este localizat n cartilajele de lng creier. Osfradiile sunt prezente doar la Nautilus. Receptorii tactili i chemoreceptorii sunt larg rspndii pe toat suprafaa corpului. Un proces interesant, controlat de sistemul nervos, este comunicarea vizual pe care cefalopodele l realizeaz cu ajutorul celulelor ncrcate cu pigment, denumite cromatofori. Prin contracia unor muchi minusculi, ataai de aceste celule, cromatoforii trimit rapid prelungiri ncrcate cu pigment i schimb culoarea animalului. n starea de alarm, animalele i modific culoarea concomitent cu eliminarea jetului de cerneal. ntr-o atitudine defensiv, schimbarea culorii poate s se rspndeasc n valuri, pe tot corpul, pentru a forma modele diferite. Schimbarea culorilor ajut la camuflarea animalelor n mediul de via, dar este extrem de important n desfurarea comportamentului de curtare. Pentru c semnalele vizuale sunt ci de comunicare importante, anumite specii combin expunerea cromatoforilor cu bioluminescena. Toate cefalopodele prezint o gland cu cerneal care se deschide n urma anusului. Cerneala este un lichid brun sau negru bogat n melanin. Descrcarea cernelei provoac o stare de confuzie prdtorului, permind cefalopodului s se ndeprteze. Reproducere i dezvoltare Cefalopodele sunt animale cu sexe separate, gonadele fiind situate n partea dorsal a masei viscerale. Tractul genital mascul este alctuit din testicule i structuri pentru mpachetarea spermatozoizilor, denumite spermatofori. Tractul genital femel produce ovule cu vitelus abundent i este prevzut cu glande care secret capsule gelatinoase n jurul oulor, ntrite de contactul cu apa. 215

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Unul dintre tentaculele masculilor se numete hectocotil i este specializat pentru transferul spermatoforului. La Loligo i Sepia, hectocotilul are mai multe rnduri de ventuze mici, capabile s preia spermatoforii. n timpul copulaiei masculul ndeprteaz spermatoforii din cavitatea sa paleal i inser hectocotilul n cavitatea paleal a femelei, depunnd spermatoforul aproape de deschiderea oviductului. Ovulele sunt fecundate pe msur ce prsesc oviductul i sunt depuse izolat sau n iraguri. Cu ajutorul braelor caracatiele cur i aereaz oule aflate n curs de dezvoltare. Puii ns nu sunt ngrijii dup ecloziune. Cefalopodele se dezvolt n limita membranelor oului. La ecloziune puiul seamn cu un adult n miniatur. Exemple: Sepia, Loligo, Octopus, Nautilus. Exist trei subclase de cefalopode:
1. Nautiloidea, cu dou perechi de branhii, 60-90 de tentacule adezive lipsite ns de ventuze. 2. Ammonoidea, care au nflorit n mezozoic i au disprut la sfritul cretacicului. 3. Coleoidea cu o pereche de branhii, cuprinde cefalopode ncadrate n 4 ordine: Ordinul Sepioidea, corp rotund prevzut cu nottoare, 8 brae i dou tentacule cu ventuze pedunculate, prevzute cu margini cornoase i dini, Ordinul Teuthoidea, format din reprezentani cu corp cilindric, opt brae, dou tentacule, Ordinul Vampyromorpha, Ordinul Octopoda opt brae cu ventuze sesile, fr margini cornoase i dini, corp sacular, lipsit de nottoare.

8.3. Filogenie

Grupul are o vechime mai mare de 500 milioane de ani. Probabil primele molute au aprut n Precambrian, n mediul marin bentonic n care se deplasau lent. La sfritul cambrianului unele se hrneau prin filtrare, unele erau sptoare iar alte specii nottoare, erau prdtoare. Ulterior anumite specii au devenit terestre i au cucerit diferite habitate. Cu toate c prezint caractere de protostomian nu se cunosc afinitile cu celelalte filumuri. Prin descoperirea n 1952 a speciei Neopilina galathea, a fost identificat veriga dintre molute i linia evolutiv a anelidelor i artropodelor. Neopilina prezint un aranjament segmentar al branhiilor, structurilor excretoare i sistemului nervos. Segmentarea identificat la unele molute este deosebit de cea a anelidelor i artropodelor. Nu exist metamerie n dezvoltarea larvelor de molute De aceea cel mai plauzibil ar fi c molutele s-au desprins din linia anelidelor dup apariia celomului, dar nainte de apariia metameriei. Molutele i anelidele sunt mai strns nrudite dect este fiecare n parte cu artropodele. De aceea ele sunt plasate n Suprafilumul Lophotrochozoa n timp ce artropodele sunt ncadrate n Suprafilumul Ecdysozoa. Segmentarea nu a fost o caracteristic a strmoilor molutelor. Caracterele de protostomieni pe care le prezint, apropie foarte mult molutele de linia evolutiv a anelidelor i artropodelor. Relaiile cu alte filumuri animale sunt ndeprtate. Gasteropodele i cefalopodele sunt grup sor cu monoplacoforele. Marea diversitate de forme i stiluri de via sunt un exemplu de radiaie adaptativ.
Proiectul pentru nvmntul Rural

216

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 218.

TESTE DE AUTOEVALUARE 25. Explicai n maxim 30 de cuvinte mecanismul locomoiei la cefalopode. 26. Completai cu noiunile corespunztoare spaiile libere. Un alt caracter al molutelor este _________, un organ care este prevzut cu dini dispui pe iruri. Sistemul nervos este de tip _______, conectat prin cordoane nervoase. Molutele sedentare sunt lipsite de ______, n timp ce formele active sufer_________. 27. Dai exemple de :a) Bivalve, b) Cefalopode, c) Gasteropode 28. Explicai modul n care o scoic, un melc i o sepie sunt adaptate la mediul lor de via. 29. Comparai structura cochiliei la clasele de molute prezentate. 30. Identificai i enumerai adaptrile cefalopodelor la modul prdtor de via. 31. Prin ce se deosebete sistemul circulator al cefalopodelor de cel al altor clase de molute? 32.Completai urmtorul tabel pentru a compara gasteropodele cu cefalopodele i bivalvele: Caracter Schelet Procurarea hranei Cefalizare Locomoie Reproducere Bivalvia Cephalopoda Gastropoda

33. Ce grupe de molute ai identificat n zona n care locuii? (nregistrai observaiile ntr-un tabel, indicnd clasa de molute, zona geografic, parametrii fizici (temperatur, umiditate, pH, salinitate, adncime), abunden speciei (frecvent, rar, foarte rar).

Proiectul pentru nvmntul Rural

217

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.4. Rezumat

Molutele sunt protostomieni celomai care au numeroase afiniti cu anelidele i aparin Supraphylumului Lophotrochozoa. Este posibil s se fi desprins din linia evolutiv anelide-artropode. Ali autori consider c au aprut dintr-un stoc de animale triploblastice, independent de alte filumuri. Au realizat o larg radiaie adaptativ fiind prezente n majoritatea ecosistemelor. Corpul lor este format din cap, picior, mas visceral, manta, cavitatea mantalei, cochilie. Majoritatea prezint radul. Corpul lor are n general simetrie bilateral, cu excepia gasteropodelor care au pierdut simetria datorit unui proces de torsiune. Folosesc cilii pentru a se hrni, au sistem circulator deschis, organe de sim bine dezvoltate i nefridii. Celomul este reprezentat prin cavitatea pericardic, i cea care nconjoar nefridiile i gonadele. Cele mai evoluate molute sunt cefalopodele, animale marine prdtoare la care se observ tendina de reducere, pn la dispariie, a cochiliei, transformarea piciorului n brae i sifon. Acestea au sistem circulator nchis, sistem nervos i organe de sim bine dezvoltate. Bivalvele sunt molute cu corpul comprimat lateral, protejat de o cochilie, format din dou valve, articulate dorsal. Sunt lipsite de cap i radul, cu picior muscular n form de lam de topor, ataat antero-ventral de masa visceral. Se hrnesc prin filtrare, antrennd apa peste branhii, prin aciunea cililor. Gasteropodele reprezint grupul cel mai numeros i de succes al molutelor, istoria lor evolutiv incluznd torsiunea masei viscerale i a cavitii mantalei, dar i spiralizarea i alungirea masei viscerale. Molutele au un strmo comun cu anelidele. 1)schizocelie, enterocelie; 2) n jurul nefridiei, inimii i gonadelor; 3) schizocelie; 4) este cptuit cu peritoneu de origine mezodermic; 5) vezi p192; 6) cap, picior, manta, cochilie, mas visceral, cavitate paleal; 7) vezi p 193; 8) vezi p 194; 9) p 194; 10) vezi p 195; 11) vezi p 195; 12) vezi p 196; 13) vezi p 199-200; 14) vezi p 200; 15) vezi p 200; 16) vezi p 200-201; 17)p 202; 18) vezi p 205; 19)vezi p 205-206 ;20) vezi p 205-206; 21) vezi p 206; 22) vezi p 209; 23) vezi p 209-210; 24) vezi p 211; 25) p 213-214.; 26) radula, ganglionar , cap, cefalizare; 27) a) scoica de lac, scoica de ru, b) sepie, caracati, calmar, c) melcul de grdin, stridie, midie 28) scoica (cochilie protectoare, hrnire prin filtrare, organe de sim slab dezvoltate, cap , radul absente-via sedentar n mediu acvatic), sepie (cap, brae organe de sim, bine dezvoltate, cochilie rudimentar-via activ de prdtor), melcul de grdin (cochilie bine dezvoltat, plmn, organe de sim, opercul-via puin activ n mediul terestru) 29)Polyplacophora-cochilie format din 8 plci calcaroase articulate mobil, Gasteropoda-cochile conspiralat n jurul unui ax, columel, Bivalvia-cochilie bivalv extern care se nchide cu ajutorul muchilor aductori i se deschide pasiv, Cephalopoda-cochie rudimentar intern sau absent, Caudofoveata i Aplacophora-fr cochilie, Monoplacophoracochilie convex nedivizat, Scaphopoda-cochilie tubular deschis la ambele capete;
Proiectul pentru nvmntul Rural

8.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare

218

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

30) Creier, organe de sim bine dezvoltate, brae, tentacule, cioc de papagal, locomoie rapid prin propulsie, camuflaj;31) nchis; 32) Caracter Schelet Procurarea hranei Cefalizare Locomoie Reproducere Bivalvia Schelet extern filtrare Picior Sexe separate Cephalopoda Fr schelet Prdtor activ + propulsie Sexe separate Gastropoda Schelet extern divers + Picior lit Hermafrodite sau sexe separate

8.6. Instruciuni generale de evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice folosite n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat. Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru. Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal (5p). n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s refacei lucrarea de verificare. Rezultatul testului: Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte Punctajul maxim 100 puncte. Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

Proiectul pentru nvmntul Rural

219

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.7. Lucrare de verificare 8.

V.8.1. Cum a aprut celomul molutelor? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte). V.8.2. Ce funcii ndeplinete celomul molutelor? (Redactai un rspuns n maxim 30 de cuvinte). V.8.3. Ce deosebire exist ntre torsiunea masei viscerale i spiralizarea cochiliei? (Rspundei n maxim 100 de cuvinte). V.8.4. De ce credei c bivalvele sunt indicatori utili ai calitii apelor? (Luai n considerare modul lor de hrnire i rolul pe care l ndeplinesc n mod obinuit ntr-un bazin acvatic). Rspundei n maxim 50 de cuvinte. V.8.5. De ce credei c s-a pstrat cochilia la Nautilus, n timp ce la celelalte specii de cefalopode ea a regresat sau a disprut? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.8.6. Comparai hidroscheletul cnidarilor i al pseudocelomatelor cu cel al molutelor (Redactai un eseu n maxim 500 de cuvinte). V.8.7. Care sunt prile componente ale metanefridiei? De unde sunt preluai produii de catabolism? (Rspundei n 20 de cuvinte). V.8.8. Enumerai prile componente ale ochiului de cefalopod i explicai prin ce se deosebete de ochiul vertebratelor (Rspundei n maxim 20 de cuvinte). V.8.9. Precizai n ce mod se realizeaz acomodarea la distan a ochiului de cefalopod. (Rspundei n maxim 20 de cuvinte). V.8.10. Explicai modul n care melcul de grdin i alungete tentaculele. V.8.11. Ce parte a corpului secret cochilia ? V.8.12. Enumerai straturile care alctuiesc cochilia i materialele din care sunt formate. (Rspundei n maxim 50 de cuvinte) V.8.13. Explicai tipurile de locomoie ntlnite la cefalopode (Rspundei n maxim 20 de cuvinte). V.8.14. Argumentai avantajele torsiunii masei viscerale. (Rspundei n maxim 50 de cuvinte). V.8.15. Care au fost consecinele spiralizrii cochiliei ? (Rspundei n maxim 100 de cuvinte). V.8.16. Definii noiunile: ctenidie, odontofor, periostracum, strat prismatic, sidef, metanefridie, nefrostom, trocofor, veliger, glochidium, osfradiu. V.8.17. Definii termenii: opercul, columel, torsiune, rinofor, pneumostom. V.8.18. Ce rol ndeplinete sifonul la Nautilus.? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte) V.8.19. Care este grupul de nevertebrate cel mai nrudit cu molutele. Argumentai. (Redactai un rspuns n maxim 250 de cuvinte). V.8.20. Explicai modul n care s-a produs transformarea piciorului la cefalopode.

220

Proiectul pentru nvmntul Rural

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

8.8. Cuvinte cheie

camer inhalant, exhalant, captacule, cavitatea pericardic, celule neurosecretorii, conchiolin, ctenidie, estete, glochidium, manta, mas visceral, mecanism de schimb n contracurent, metanefridii, nefrostom, ochi direct, ochi indirect, osfradie, periostracum, radul, sistem circulator nchis, sistem circulator deschis, torsiune, trocofor, umbone, veliger.

8.9. Bibliografie

Barinaga, M., 1990, Science digests the secrets of voracious killer snails, Science, 249, 250-251. 2. Fir, V., Nstsescu, M., (1977): Zoologia nevertebratelor E.D.P, 176-236. 3. Gosline, J.M., De Mont, M.D., (1985), Jet-Propelled swimming in squids. Sci.Am.252, 96-103. 4. Hanlon, R.T., Messenger, J.B., (1996), Cephalopod behaviour. Cambridge, U.K.Cambridge University Press. 5. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Molluscs, 316-344. 6. Holloway, M., (2000), Cuttlefish say it to skin. Nat.Hist.109 (3), 70-76. 7. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, Molluscan Success 179-198. 8. Nstsescu, M., Suciu, M., Aioanei F., (1998): Zoologia nevertebratelor, Lucrri practice, partea aII-a, T.U.B, 3-47. 9. Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii Bucureti, 72-90. 10. Ward, P., Greenwald, L., Greenwald, O.E., (1980), The buoyancy of the chambered nautilus. Sci. Am.243, 190-203. 11. www.mhhe.com/zoology, WebLinks, Phylum Mollusca.

1.

Proiectul pentru nvmntul Rural

221

8 Animale bilaterale celomate. Phylum Mollusca

222

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Unitatea de nvare 9 PHYLUM ANNELIDA


Cuprins
Obiective 9.1. Caractere generale 9.2. Morfologie 9.3. Clasificare 9.3.1. Clasa Polychaeta 9.3.1.1. Morfologie extern 9.3.1.2. Organizare intern i funcii 9.3.2. Clasa Clitellata 9.3.2.1. Subclasa Oligochaeta 9.3.2.1.1. Morfologie extern 9.3.2.1.2. Organizare intern i funcii 9.3.2.2. Subclasa Hirudinea 9.3.2.2.1. Morfologie extern 9.3.2.2.2. Organizare intern i funcii 9.4. Filogenie 9.5. Rezumat 9.6. Rspunsuri la testele de autoevaluare 9.7. Instruciuni generale de evaluare 9.8. Lucrare de verificare 9 9.9. Cuvinte cheie 9.10. Bibliografie 223 224 226 227 227 227 229 236 236 236 237 243 243 243 246 248 249 250 250 252 252

Obiective

Obiective generale:
Explicarea importanei apariiei metameriei n evoluia metazoarelor

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii: 1. Compar planul de organizare al celomatelor nesegmentate cu cel al celomatelor segmentate. 2. Compar organizarea corpului la polichete, oligochete i hirudinee. 3. Precizeaz adaptrile hematofag. hirudineelor la regimul alimentar

4. Folosesc criteriile morfologice n clasificarea anelidelor. 5. Recunosc specii de anelide pe teren.

Proiectul pentru nvmntul Rural

223

9. Phylum Annelida

Acest filum diversificat a aprut nc din Precambrian, acum 600 9.1.Caractere milioane de ani i inventariaz aproximativ 15 000 de specii, dintre generale

care 2/3 sunt rspndite n mediul marin. Anelidele sunt protostomieni (orificiul bucal se difereniaz din blastoporul gastrulei) cu segmentare spiral, dezvoltare n mozaic, larv trocofor i celom format prin schizocelie, ncadrai n Supraphylumul Lophotrochozoa. Corpul anelidelor lung i cilindric, prezint simetrie bilateral i pentru prima oar n evoluie, este metamerizat, format dintr-o serie de segmente inelare, dispuse n serii lineare i marcate la exterior de anuri circulare denumite annuli. Segmentele (metamere sau somite) sunt delimitate de perei conjunctivi denumii septe. Metameria mai apare la artropode i vertebrate. Fiecare segment conine, structuri excretoare, nervoase i circulatorii. Metameria s-a dezvoltat probabil concomitent cu circulaia sngelui n apendicii segmentari ai viermilor marini. Principalele avantaje care decurg din aranjamentul metameric al celomului i al muchilor peretelui corpului sunt: dezvoltarea unui suport flexibil, creterea complexitii structurale i funcionale micarea independent a segmentelor corpului creterea eficienei locomoiei n cursul dezvoltrii embrionare, cavitatea corpului anelidelor se difereniaz prin fragmentarea masei solide a mezodermului, care ocup regiunea dintre ectoderm i endoderm, de o parte i de alta a tractului digestiv embrionar. Peritoneul cptuete peretele fiecrui compartiment al corpului, formeaz mezenterele dorsal i ventral i acoper toate organele. Peritoneul din segmente adiacente formeaz septele, care sunt perforate de intestin i vasele de snge longitudinale. Nu doar celomul este aranjat metameric, ci fiecare sistem de organe este afectat ntr-un fel de aranjamentul segmentar (Figura. 9.1.). Muchii se dezvolt din straturile mezodermice asociate fiecrui segment. ntre septele care separ segmentele corpului exist, sub epiderm, un strat de fibre musculare circulare i subiacent, fibre musculare longitudinale. Suplimentar, polichetele prezint muchi oblici, iar hirudineele prezint muchi dorso-ventrali. Datorit aranjamentului segmentar al spaiilor celomice i al crerii compartimentelor hidrostatice, fiecare segment poate fi controlat independent de segmentele distale i muchii pot aciona ca perechi antagoniste n fiecare segment. Fora de contracie local nu va mai fi transferat n tot lungul corpului, lrgirea sau alungirea segmentelor, putnd s aib loc n zone restrnse.

224

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Figura 9.1. Dezvoltarea spaiilor celomice la anelide (dup Miller-Harley, 2005) Volumul constant al lichidului celomic constituie un schelet hidrostatic care opereaz antagonist musculaturii. Modificri localizate ale formei unui grup de segmente constituie baza notului i spatului la aceste animale. Necesitatea unui control mai fin al micrilor a determinat perfecionarea sistemului nervos. Prin repetarea unor structuri anatomice n fiecare segment al corpului, s-a creat premisa apariiei redundanei, considerat a fi o condiie a creterii siguranei i a diminurii impactului factorilor traumatici, deoarece lezarea unui segment nu va afecta funcia celorlalte segmente i nu va fi fatal organismului. Un alt avantaj al apariiei metameriei l-a reprezentat modificarea anumitor regiuni ale corpului pentru funcii specializate precum hrnirea, locomoia, reproducerea. Specializarea regiunilor corpului la un animal metameric se numete tagmatizare (Gr. tagma, aranjament).
Proiectul pentru nvmntul Rural

225

9. Phylum Annelida

9.2. Morfologie

Corpul anelidelor este difereniat ntr-o regiune anterioar denumit prostomiu, partea segmentat, soma metamerizat, i regiunea posterioar n care se deschide anusul, denumit pigidiu. Prostomiul i pigidiul nu sunt considerate metamere, deseori segmentele anterioare fuzionnd cu prostomiul pentru a forma capul. Comparativ cu alte nevertebrate, regiunea capului este specializat, prezentnd organe difereniate: tentacule, palpi, oceli. Segmentele corpului unor specii de anelide prezint apendice laterale, parapode, cu rol respirator sau locomotor. Peretele corpului este protejat de o cuticul puternic, nechitinoas. Anumite specii prezint chei epidermici care ancoreaz somitele n cursul locomoiei. Sistemul digestiv are o structur complet. Sistemul circulator este de tip nchis, alctuit din vase de snge care conin fibre musculare dezvoltate i din arcuri aortice, care propulseaz sngele. Plasma sanguin conine amibocite. Frecvent apar pigmeni respiratori: hemoglobin, hemeritrin, clorocruorin. Schimburile de gaze se realizeaz prin tegument, branhii, i parapode. Sistemul nervos este alctuit din ganglioni supraesofagieni i dou cordoane nervoase ventrale cu fibre uriae, care sunt orientate n lungul corpului i ganglioni cu ramuri laterale. Sistemul senzorial este reprezentat prin organe tactile, muguri gustativi, statociti, celule fotoreceptoare i ochi. Excreia se realizeaz n general cu ajutorul metanefridiei care ndeprteaz deeurile metabolice din snge i celom. Sunt animalele cele mai evoluate, capabile de regenerare complet. Polichetele sunt n general forme marine bentonice dar i pelagice. Oligochetele sunt rspndite n apele dulci sau n mediul terestru. Numeroase specii de hirudinee sunt prdtoare, hrnindu-se cu snge sau esuturi moi, puine sunt rspndite n mediul marin.

Sistemul digestiv Sistemul circulator

Sistemul nervos

Sistem excretor

226

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 249.

TESTE DE AUTOEVALUARE 1. Ce sunt protostomienii? 2. Definii metameria. 3. Precizai apte avantaje ale apariiei metameriei. 4. Completai spaiul liber cu termenul corect. Specializarea regnurilor corpului unui animal metameric se numete_____. 5. Alegei varianta corect. Metanefridia ndeprteaz deeurile metabolice din: a) Celom;b) parenchim; c) intestin; d) celom i snge

9.3. Clasificare 9.3.1. Clasa Polychaeta


(Gr. polys, multe + chaite, pr) Este cea mai numeroas clas de anelide, aproximativ 10000 de specii, n general marine. Dimensiunile medii ale corpului oscileaz ntre 5-10 cm lungime, extremele sunt ns cuprinse ntre 1 mm-3m. S-au adaptat la cele mai variate habitate. Majoritatea sunt bentonice, triesc pe fundul mrii, sub pietre sau cochilii, n crevasele recifilor de corali, altele sunt sptoare i se deplaseaz prin substrat cu ajutorul contraciilor peristaltice ale peretelui corpului sau construiesc tuburi din materiale organice proprii, alteori cimentate cu granule de nisip. Tuburile cptuite cu mucus servesc ca locuri protectoare de retragere i ca staii de hrnire. Puine specii sunt planctonice. Numeroase specii sunt eurihaline, tolernd variaiile de salinitate. Fauna dulcicol de polichete este mai diversificat n regiunile calde dect n cele temperate. Polichetele joac un rol important n lanurile trofice marine pentru c sunt consumate de peti, crustacei, hidrozoare. 9.3.1.1. Morfologie extern n afara metameriei, un alt caracter distinctiv al acestor anelide l reprezint prezena expansiunilor laterale, denumire parapode (Gr. para, lng + podion, picior mic). Parapodele sunt susinute de tije chitinoase lungi, denumite aciculi. Din parapode se proiecteaz numeroi chei secretai de invaginrile capetelor distale ale parapodelor. Parapodele sunt difereniate de obicei n doi lobi, notopod, situat dorsal, neuropod, plasat ventral, divizai n lobuli.
Proiectul pentru nvmntul Rural

227

9. Phylum Annelida

Dorsal i ventral, la baza parapodelor, apar expansiuni tentaculifere denumite cirri. Cu ajutorul parapodelor unele specii sp substratul, rmn imobilizate n tuburile proprii, respir, excret sau procur hrana. (Figura 9.2). Corpul este difereniat n trei regiuni: prostomiu, soma metamerizat, (ansamblul segmentelor), pigidiu (Figura . 9.3.). Prostomiul este un lob, uneori retractil, care se proiecteaz dorsal i anterior gurii, prevzut cu numeroase structuri senzoriale; ochi, antene, palpi, gropie sau anuri ciliare, denumite organe nucale. Primul segment al corpului este peristomiul. Acesta nconjoar gura i poart chei, palpi, tentacule senzoriale, ciri sau, la formele prdtoare, flci chitinoase (Figura .9.4.).

Figura. 9.2. Structura parapodelor (dup Hickman i colab., 1997)

Figura 9.4. Prostomiu la Nereis diversicolor (dup Hickman i colab., 1997).

Figura 9.3. Nereis diversicolor Morfologie extern (A); Pigidiu (B)(dup Hickman, 2004) 228
Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Epiderma polichetelor este alctuit dintr-un strat de celule cilindrice care secret cuticula. La unele specii au fost descrise i glande epidermice care secret compui luminesceni. 9.3.1.2. Organizare intern i funcii Locomoia Diferitele specii de polichete sunt capabile s se deplaseze prin trre i not. Pentru aceasta muchii longitudinali de pe o parte a corpului acioneaz antagonic cu muchii longitudinali de pe partea opus, aa nct valurile ondulatorii se deplaseaz de-a lungul corpului din partea posterioar ctre cea anterioar. Fora de propulsie este rezultatul aciunii parapodelor i a cheilor mpotriva substratului sau apei. Cnd se contract muchii longitudinali de pe o parte a unui segment, se contract i muchii parapodiali de pe aceeai parte, ntrind parapodul i prelungind cheii. Pe msur ce viermele realizeaz trecerea de la o deplasare lent la una rapid, crete perioada i amplitudinea valurilor ondulatorii. Speciile sptoare i croiesc drum prin nisip sau ml prin contraciile peretelui corpului sau prin consumul substratului. Acestea din urm diger materialul organic din substrat i elimin materiale absorbite i nedigerate prin anus. Tractul digestiv al polichetelor este un tub drept, alctuit din faringe, gu, un sac de acumulare, un stomac triturator, un intestin drept i lung, pe care septele i mezenterele l in suspendat n cavitatea corpului. Tractul digestiv este difereniat n trei regiuni: anterioar, medie i posterioar. Din regiunea anterioar a tubului digestiv fac parte stomodeumul, faringele i esofagul anterior. Aceast regiune este cptuit cu o cuticul. Atunci cnd sunt prezente, flcile sunt formate din proteine cuticulare. Faringele se poate devagina, formnd proboscisul, acionat de muchi care opereaz antagonic. Muchii protractori i presiunea lichidului celomic l devagineaz prin gur, muchii retractori l readuc napoi n peristomiu. Cnd proboscisul este devaginat, flcile, care sfie prada, se desfac. Unele polichete au glande veninoase la baza flcilor. Alte specii de polichete sunt ierbivore sau saprofite, folosind flcile pentru sfrmarea hranei. Consumatorii de depozit, (exemplu Arenicola), extrag i inger material organic din sedimentele marine. Regiunea medie a tubului digestiv are origine endodermic, n timp ce regiunea posterioar provine din ectoderm i pune n legtur intestinul mediu cu mediul extern prin anus, care se deschide pe pigidiu. Dac regiunea anterioar a tubului digestiv secret enzime, zona posterioar s-a specializat pentru absorbie. Materialul organic este digerat extracelular, n timp ce particulele anorganice trec prin intestin i apoi sunt eliminate. Polichetele sedentare i cele care triesc n tuburi, se hrnesc de obicei prin filtrare, fiind lipsite de proboscis. Acestea au structuri specializate pentru hrnire, denumite radiole, care formeaz un evantai n form de plnie. Cilii de pe radiole antreneaz apa prin evantai, capturnd particule alimentare. Acestea sunt antrenate prin 229

Sistemul digestiv

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

anul alimentar din axa radiolei. n timpul transportului mecanismul de sortare respinge particulele mari i transport particulele fine spre gur (Figura 9.5.).

Figura. 9.5. Consumatori ciliari Sabella sp. (dup Hickman i colab., 2004) Un alt reprezentant care se hrnete prin filtrare, Chaetopterus triete n tuburi n form de U i secret un sac mucos (cu ajutorul notopodului segmentului 12), folosit pentru colectarea particulelor alimentare de aproximativ 1m. Parapodele segmentelor 14 i 16 sunt modificate n evantaie care creeaz cureni de filtrare. Odat umplut sacul mucos este ingerat. Eliminarea produilor nedigerai poate fi o problem pentru polichetele care triesc n tuburi. Cele care triesc n tuburi deschise la ambele capete au deeuri antrenate de apa care circul prin tub. Cele care triesc n tuburi deschise la un singur capt trebuie s se rsuceasc n tub pentru a elimina resturile nedigerate sau trebuie s foloseasc tractusurile ciliare din lungul peretelui corpului pentru a le transporta spre deschiderea tubului (Figura 9. 6.). Polichetele care triesc pe substraturi bogate n materie organic dizolvat, absorb prin peretele corpului 20-40% din necesarul de energie, sub form de zaharuri i ali compui organici. Acest mod de hrnire este adoptat i de alte filumuri dar nu acoper mai mult de 1% din necesarul energetic.

230

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Figura 9.6. Chaetopterus, polichet sedentar bentonic care triete n tuburi (dup Hickman i colab., 2004) Sistem circulator Gazele respiratorii de obicei difuzeaz prin peretele corpului, parapodele sporind suprafaa de schimb. Numeroase specii sunt prevzute cu branhii parapodiale, care realizeaz o cretere suplimentar a suprafeei de schimb gazos. Sistemul circulator este nchis. Oxigenul este de obicei transportat sub form de compui cu pigmenii respiratori (hemoglobin, clorocruorin, hemeritrin), dizolvai n plasm i mai rar stocai n celule sanguine. Sngele poate fi incolor, verde sau rou, n funcie de pigmentul respirator. Elementele contractile ale sistemului circulator sunt reprezentate de aorta dorsal, situat deasupra tubului digestiv, care propulseaz sngele n sens postero-anterior i o aort ventral care este situat ventral fa de tubul digestiv i propulseaz sngele n sens anteroposterior. ntre aceste dou vase exist 2-3 seturi de vase segmentare care primesc snge de la aorta ventral, se ramific n capilare la nivelul intestinului i peretelui corpului. Capilarele conflueaz n vase segmentare care conduc sngele n aorta dorsal.

Proiectul pentru nvmntul Rural

231

9. Phylum Annelida

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 249.

TESTE DE AUTOEVALUARE 6. Care este cea mai numeroas clas de anelide i de ce? Argumenteaz. 7. Precizai patru funcii ale parapodelor. 8. Ce deosebire exist ntre prostomiu i peristomiu? 9. Precizai originea embrionar a regiunilor tubului digestiv al polichetelor. 10. Completai cu termenii coreci spaiile libere din text. Sngele circul prin aorta dorsal n sens_____ i prin aorta ventral n sens_____.

Sistemul nervos i organele de sim

Sistemul nervos include o pereche de ganglioni suprafaringieni care vin n legtur cu o pereche de ganglioni subfaringieni, prin conective circumfaringiene, orientate dorso-ventral, de-a lungul prilor laterale ale faringelui. Pe partea medio-ventral a corpului exist un cordon nervos dublu, fiecare segment al corpului fiind prevzut cu o pereche de ganglioni. Cordonul nervos ventral dublu i ganglionii segmentari pereche pot fuziona n diferite grade, la diferitele grupuri taxonomice. Din fiecare ganglion segmentar pornesc nervi laterali spre musculatura peretelui corpului i spre alte structuri ale acelui segment. n afara fibrelor nervoase subiri care coordoneaz locomoia, cordonul nervos ventral conine fibre cu diametru mare, care intervin n reaciile de aprare. Ganglionii segmentari coordoneaz micrile de not ale segmentelor izolate. Fiecare acioneaz separat, dar este strns coordonat cu segmentele nvecinate. Ganglionii subfaringieni mediaz funciile locomotoare care impun coordonarea segmentelor distale. Ganglionii suprafaringieni controleaz funciile motorii i senzoriale implicate n hrnire i funciile senzoriale asociate cu locomoia. Polichetele au diferite organe senzoriale: dou patru perechi de ochi pe suprafaa prostomiului. Ei variaz ca grad de complexitate de la simple cupe retiniene, cu celule fotoreceptoare, n form de baston, care cptuesc peretele cupei, orientate spre lumenul acesteia, la structuri complexe, alctuite din cornee, lentile, corp vitros, retin, pigment retinian. Cel mai nalt grad de dezvoltate a ochiului este atins la Familia Alciopidae, cu specii ai cror ochi sunt asemntori, ca structur, cu cei ai cefalopodelor. Ochii Alciopidelor au retine accesorii, un caracter ntlnit la petii abisali i la cefalopode.

232

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

n funcie de lungimea de und, lumina penetreaz apa la diferite adncimi i excit retinele accesorii sensibile la o lungime de und specific. Majoritatea polichetelor reacioneaz negativ la intensiti crescute ale luminii. Viermii evantai reacioneaz negativ la scderea intensitii luminoase. Acest tip de rspuns ajut la protecia viermilor mpotriva prdtorilor. Organele nucale sunt perechi de gropie senzoriale ciliate sau fante n regiunea capului. Celulele nervoase din ganglionii suprafaringieni inerveaz organele nucale considerate chemoreceptori importani n detectarea hranei. Statocitii sunt situai n regiunea capului polichetelor sptoare sau a celor care secret tuburi, avnd un rol important n orientarea corpului. Peretele corpului este acoperit de tuberculi ciliai, creste i benzi care conin receptori pentru simul tactil. Sistemul excretor Anelidele excret amoniac, deoarece difuzeaz rapid n ap, cea mai mare parte a excreiei azotului desfurndu-se prin peretele corpului. Organele de excreie sunt mai active n reglarea balanei apei i ionilor, cu toate c aceste capaciti sunt limitate. Majoritatea polichetelor marine, plasate n ap marin diluat, nu supravieuiesc influxului osmotic de ap i pierderii de ioni care rezult. De aceea evoluia capacitii de osmoreglare a permis doar ctorva specii s invadeze apele dulci. Anelidele au dou tipuri de nefridii: -o protonefridie cu un bulb nchis la un capt i o legtur cu exteriorul la cellalt capt. La nivelul prii bulbare exist o tuf de flageli care antreneaz fluidele n tub. Unele polichete primitive prezint protonefridii pereche, distribuite segmentar. Extremitatea lor bulbar se proiecteaz prin septul anterior, n segmentul adiacent, iar extremitatea opus se deschide printr-un nefridiopor la nivelul peretelui corpului. Majoritatea polichetelor prezint metanefridii, formate dintr-o plnie ciliat, denumit nefrostom, care se proiecteaz prin septul anterior n segmentul celomului adiacent. La captul opus, tubul se deschide la exterior prin nefridiopor, situat la nivelul peretelui corpului sau ocazional n intestin (Figura 9.7.). Fiecare segment este prevzut cu o pereche de metanefridii. Tuburile puternic spiralate pot avea o poriune dilatat ntr-o vezic urinar. Tubul metanefridiei se asociaz cu un pat de capilare pentru transportul activ al ionilor ntre snge i nefridie. La unele specii de polichete exist esut cloragogen, asociat cu tubul digestiv, n care au loc transformri metabolice ale aminoacizilor.

Proiectul pentru nvmntul Rural

233

9. Phylum Annelida

Figura 9.7. Sistemul excretor la polichete reprezentat prin protonefridii i metanefridii. Regenerare, reproducere i dezvoltare Toate polichetele au o mare putere de regenerare. Ele sunt capabile s nlocuiasc prile pierdute ale corpului. Alte specii au puncte de rupere, care permit animalului s se dezintegreze atunci cnd este capturat de un prdtor, segmentele pierdute fiind ulterior regenerate. Unele polichete se reproduc asexuat, prin nmugurire sau diviziune transversal. Mult mai comun este reproducerea sexuat. Polichetele nu au organe sexuale permanente. Majoritatea speciilor au sexe separate. Exist ns i forme hermafrodite. Gonadele se dezvolt ca mase temporare ale peritoneului, proiectate din peritoneul celomic, care conin gamei. La formele primitive, fiecare segment al corpului este prevzut cu gonade. Majoritatea speciilor au gonadele limitate la anumite segmente. Gameii sunt rspndii n celom unde are loc i maturarea. Ulterior prsesc corpul parental prin metanefridie, ptrunznd prin nefrostom i ieind prin nefridiopor sau pot fi eliberai prin ruperea peretelui corpului, situaie n care adultul moare. Doar cteva specii primitive de polichete au gonoducte separate. n general fecundaia se desfoar n mediul extern cu toate c la cteva specii exist copulaie. La Platynereis megalops masculii i femelele nu se mai hrnesc spre sfritul vieii lor i tubul digestiv degenereaz. Gameii ambelor sexe se acumuleaz n cavitatea corpului. Prin introducerea regiunii posterioare a corpului masculului n cavitatea bucal a femelei, lichidul spermatic din celomul masculului este transferat n celomul plin cu 234
Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

ovocite al femelei. n acest mod se asigur fecundaia majoritii ovocitelor, urmat de eliminarea oulor prin anus. Ambii parteneri mor dup copulaie. Unele polichete triesc aproape tot anul ca animale imature din punct de vedere sexual, fiind denumite atoce. n timpul reproducerii, corpul se difereniaz n dou regiuni: segmentele anterioare desfoar funciile normale, segmentele posterioare (forma epitoc) devin mature sexual se lrgesc i se ncarc cu gamei. Regiunea epitoc are parapode modificate pentru a nota mai eficient, se detaeaz de restul corpului i noat la suprafaa apei (Figura 9.8.).

Figura 9.8. Corpul speciei Autolytus prolifer se difereniaz n dou regiuni n perioada de reproducere
Cnd rsare soarele, corpul se rupe, elibernd produii sexuali. Ulterior partea anterioar a corpului regenereaz segmentele pierdute. Roirea multor specii de polichete apare ca rezultat al modificrii intensitii luminii i depinde de perioadele lunare. n primul i al treilea ptrar al ciclului lunar din iulie, are loc anual roirea la specia Palola viridis. Aceast particularitate a reproducerii prezint urmtoarele avantaje: Indivizii nereproductivi rmn n zonele profunde ale mrii i prdtorii nu pot devasta ntreaga populaie. Roirea asigur apariia unui numr mare de indivizi la locul i momentul potrivit Indivizii devin simultan activi din punct de vedere reproductiv i n strns vecintate unul cu altul. Se asigur un numr mare de ou fecundate. Roirea unui numr mare de indivizi pentru perioade scurte, este un festin pentru prdtori. ntruct prada este disponibil doar pe perioade scurte, populaiile de prdtori nu pot crete peste limitele dietei lor normale.

Proiectul pentru nvmntul Rural

235

9. Phylum Annelida

n mod frecvent segmentarea spiral conduce la apariia larvei trocofore planctonice, care uneori ader la substrat. Pe msur ce se desfoar procesul de cretere, segmente mai noi se adaug n partea posterioar. n felul acesta captul anterior al unui polichet este i cel mai vechi. Exist i specii cu dezvoltare direct, lipsite de larva trocofor, sau care se dezvolt prin metamorfoz dintr-un stadiu larvar. Exemple: Nereis, Arenicola, Sabella, Amphitrite. TESTE DE AUTOEVALUARE 11.Ce structuri asigur excreia i osmoreglarea? 12. Completai spaiile libere din text cu termenii adecvai. Majoritatea polichetelor realizeaz excreia prin_____. Acestea sunt alctuite din_____ care se proiecteaz prin septul anterior n segmentul celomic adiacent. La captul opus tubul se deschide la exterior prin _____ sau n intestin. 13. Ce sunt organele nucale? Precizai funcia ndeplinit. 14. Comparai regiunile atoc i epitoc ale corpului polichetelor.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 249.

9.3.2. Clasa Clitellata


Clasa Clitellata cuprinde anelide lipsite de parapode, cu civa chei sau lipsite de chei, hermafrodite, cu dezvoltare direct. Clitellumul este o a glandular cu rol n formarea coconului. 9.3.2.1. Subclasa Oligochaeta Subclasa Oligochaeta (Gr.oligos, puini + chaiti, pr) cuprinde peste 3 000 de specii care au segmentele prevzute cu puini chei (lungi, scuri, drepi sau curbai, boni sau ascuii, izolai sau grupai), lipsite de cap distinct, rspndite n mediul terestru i dulcicol. Puine triesc n estuare i n mediul marin. Speciile acvatice sunt rspndite n apele de suprafa unde sap n ml. Speciile terestre triesc n soluri cu un coninut organic ridicat i rareori i prsesc galeriile. Se retrag la adncimi mai mari de 3 m datorit cldurii i uscciunii n medie, msoar 12-30 cm lungime, dar speciile tropicale ating i 4m. 9.3.2.1.1. Morfologie extern Oligochetele sunt lipsite de parapode, au ns chei scuri nfipi direct n tegument. La rme exist patru perechi de chei (dou laterodorsale i dou latero-ventrale) situai n saci ai peretelui corpului, acionai de muchi fini (Figura 9.9.). Numrul lor poate s depeasc 100/segment. Prostomiul este un lob slab dezvoltat, situat anterior gurii, lipsit de apendici senzoriali. Anumite segmente ale jumtii anterioare a corpului sunt mai
Proiectul pentru nvmntul Rural

236

9. Phylum Annelida

umflate, ntr-o structur care seamn cu o centur, denumit, clitellum, care secret mucus n timpul copulaiei i formeaz coconul. Corpul este acoperit de o cuticul secretat de epiderm. 9.3.2.1.2. Organizare intern i funcii Locomoia Locomoia se realizeaz prin aciunea antagonist a muchilor circulari i longitudinali la nivelul grupurilor de segmente. Undele de contracie, controlate de sistemul nervos, se propag postero-anterior. Cnd se contract muchii longitudinali, diametrul segmentelor crete i cheii proemin n exterior, asigurnd contactul cu peretele galeriei. Anterior fiecrei regiuni n care se contract muchii longitudinali, sunt segmente n care are loc contracia muchilor circulari, care provoac retragerea cheilor, alungirea segmentelor i propulsarea n sens anterior (Figura 9.9.) Spatul este consecina presiunii hidrostatice transmis spre prostomiu. Pe msur ce rma i croiete drum prin sol, folosete segmentele posterioare lrgite i cheii pentru a se ancora de peretele galeriei.

Figura 9.9. Seciune transversal prin peretele corpului oligochetelor (dup Hickman i colab., 2004) Sistemul digestiv Tubul digestiv drept i complet, ncepe cu orificiul bucal, situat pe peristomiu. Urmeaz faringele cu perei extensibili, datorit fibrelor musculare inserate pe pereii corpului, care acioneaz ca o pomp pentru ingestia hranei. Esofagul este un segment tubular, frecvent dilatat, din care se difereniaz gua i stomacul. Gua este o zon de acumulare cu perei subiri, n timp ce stomacul este o zon muscular, cptuit cu o cuticul, care tritureaz alimentele. La nivelul peretelui esofagian apar evaginri, glandele calcifere, care stocheaz excesul de calciu absorbit din hran, elimin ionii de calciu n intestin, reducnd astfel concentraia calciului din snge. Glandele calcifere au o funcie iono-reglatoare i mai puin digestiv, regleaz echilibrul acido-bazic al fluidelor corpului, meninnd pH la valori stabile. Intestinul, tub drept, constituie principalul segment la nivelul cruia se desfoar digestia i absorbia. n regiunea medio-dorsal 237

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

prezint un pliu al epiteliului, denumit tiflosolis, care sporete considerabil suprafaa de digestie i absorbie. (Figura 9.10.). Oligochetele sunt specii consumatoare de material organic vegetal (detritus) n descompunere, pe care l trag n galerii, n cursul nopii. Sunt capabile s ingere n 24 de ore o cantitate de sol echivalent cu greutatea corpului lor. S-a estimat c anual, 18 t de sol trec prin intestinal rmelor de pe o suprafa de un acru. n acest mod solul este mbogit cu potasiu i fosfor, aduse din straturile profunde, dar i cu compui azotai, care provin din propriul metabolism. Oligochetele aduc frunze i substane organice n galerii, aproape de rdcinile plantelor i aereaz solul.

Figura 9.10. Seciune transversal prin Lumbricus terrestris (rma) n jurul intestinului, al vasului dorsal i n tiflosolis se acumuleaz esut cloragogen, derivat din peritoneu, care reprezint un centru de sintez al glicogenului i grsimilor (Figura 9.10.). Cnd sunt pline, celulele esutului cloragogen (eleocite) ajung n celom i transport materiale spre esuturile corpului. Ele se aglomereaz n jurul leziunilor i al zonelor n curs de regenerare, elibernd coninutul n celom. De asemenea celulele cloragogene au rol excretor. Intestinul comunic cu mediul extern prin anus. Sistemul circulator Anelidele au un sistem dublu de transport: lichidul celomic i sistemul circulator. Substanele nutritive, deeurile, gazele sunt transportate att prin fluidul celomic ct i prin snge. Sngele circul printr-un sistem nchis de vase care include i sistemul de capilare de la nivelul esuturilor. Vasul de snge dorsal, situat deasupra tubului digestiv, ntre faringe i anus, pompeaz sngele cu ajutorul unor valve. El funcioneaz ca o adevrat inim: primete sngele de la vasele peretelui corpului i ale tractului digestiv i l pompeaz anterior, n 5 perechi de arcuri aortice, care menin constant presiunea sngelui din vasul ventral.
Proiectul pentru nvmntul Rural

238

9. Phylum Annelida

Vasul de snge ventral primete snge din arcurile aortice, pe care l transport spre creier i restul organelor, aprovizionnd vasele segmentare, nefridiile i tractul digestiv. Sngele conine celule amiboide incolore i un pigment respirator dizolvat, hemoglobina. Nu exist organe respiratorii specializate, schimburile gazoase desfurndu-se la nivelul tegumentului (Figura 9.11.). Sistemul nervos Sistemul nervos este alctuit din sistemul nervos central i nervii periferici. Sistemul nervos central const dintr-o pereche de ganglioni cerebroizi, plasai deasupra faringelui, o pereche de conective care nconjoar faringele i un cordon nervos ventral dublu, dispus pe planeul celomului, care conine cte o pereche de ganglioni nervoi n fiecare segment (Figura 9.11-9.12.). Din ganglionii nervoi se desprind nervi spre structurile corpului, formai att din fibre motoare ct i senzitive. n creierul i ganglionii anelidelor au fost identificate celule neurosecretoare. Acestea au un rol endocrin, secretnd neurohormoni implicai n reglarea reproducerii, n apariia caracterelor sexuale secundare i regenerare. Fibre nervoase gigantice, cu vitez mare de conducere a impulsului nervos, situate n cordonul nervos ventral, controleaz rspunsul de aprare al animalului. Oligochetele sunt lipsite de ochi dezvoltai, ceea ce nu este surprinztor pentru animale adaptate la viaa subteran. Unele specii au ochi simpli, formai din cupe pigmentare i toate au o sensibilitate a tegumentului pentru lumin, datorat celulelor fotoreceptoare rspndite n epiderma suprafeelor dorsal i lateral. Aceti fotoreceptori mediaz fototaxia negativ la lumin puternic i fototaxia pozitiv la lumin slab. De asemenea oligochetele sunt sensibile la stimuli mecanici i chimici. Receptorii pentru aceti stimuli sunt rspndii pe toat suprafaa corpului, n special n jurul prostomiului. Chemoreceptorii se concentreaz la nivelul prostomiului. Pentru simul tactil exist numeroase terminaii nervoase libere n tegument. Sistemul excretor Metanefridiile sunt structurile responsabile de efectuarea excreiei, dar i de reglarea nivelului apei i ionilor n organism. Osmoreglarea este o funcie ndeplinit i de suprafaa corpului, intestin, porii dorsali. Apa i srurile sunt transferate prin procese de transport activ la nivelul tegumentului. Plnia metanefridiilor se deschide n segmental anterior celui n care se gsesc tubul excretor i nefridioporul. Prin aceste structuri se elimin din organism amoniac i uree. Oligochetele elimin cantiti importante de urin diluat, reinnd ionii vitali, aspect esenial pentru organismele nevoite s supravieuiasc n medii n care apa este abundent i ionii eseniali sunt limitai. 239

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

esutul cloragogen dezamineaz aminoacizii, transform amoniacul n uree i excesul de hidrai de carbon n glicogen i lipide. Acest esut produce deopotriv amoniac i uree, substane preluate direct de nefridie sau transportate prin snge. Anumii compui azotai se elimin la suprafaa corpului (Figura 9.13.).

Figura 9.11. Organizarea intern la Lumbricus terrestris (dup Hickman i colab. 1997)

240

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Figura 9.12.Structura sistemului nervos la oligochete (dup Hickman i colab., 2004)

Figura 9.13. Structura metanefridiei la oligochete (dup Hickman i colab., 2004)

Reproducere i dezvoltare

Toate oligochetele sunt hermafrodite i realizeaz schimb de lichid spermatic n timpul copulaiei. Exist 1-2 perechi de testicule i o pereche de ovare n septul anterior al unor segmente anterioare. Att spermiductele ct i oviductele prezint plnii ciliate la captul proximal pentru a capta gameii n tuburi. Testiculele sunt strns asociate cu trei perechi de vezicule seminale, care reprezint situsuri de maturare i acumulare ale spermatozoizilor naintea eliberrii lor. Receptaculele seminale primesc spermatozoizii de la partener n cursul copulaiei. Oviductele sunt asociate cu o pereche de saci n care are loc maturarea i stocarea ovulelor naintea eliminrii lor. n cursul copulaiei, doi indivizi stau cu corpul orientat n direcii opuse, alipii prin prile lor antero-ventrale. Clitelumul unuia se suprapune peste segmentele genitale ale celuilalt. Teaca mucoas pe care o secret clitellumul, acoper jumtile anterioare ale ambilor parteneri i i ine imobilizai. Lichidul spermatic va circula prin anurile spermatice externe, situate pe prile latero-ventrale ale corpului datorit contraciilor musculare. Acestea propulseaz lichidul spermatic spre orificiile receptaculelor seminale La alte oligochete ductul spermatic i receptaculul seminal se suprapun i transferul de lichid spermatic este direct. Copulaia dureaz dou-trei ore, interval n care indivizii cedeaz i primesc lichid spermatic. Dup copulaie clitellumul formeaz, dintrun material mucoid i chitinos, un cocon, dar secret i albumen, rezerv nutritiv important.

Proiectul pentru nvmntul Rural

241

9. Phylum Annelida

Cnd coconul trece pe lng orificiile oviductelor, preia ovulele, iar cnd trece pe lng orificiile receptaculelor seminale preia spermatozoizii. Fecundaia are loc n cocon i pe msur ce viermele se retrage, capetele sunt etanate i coconul este depus pe sol umed (Figura 9.14.). Segmentarea spiral este modificat i nu se formeaz larve. Ecloziunea se produce dup una-mai multe sptmni. Oligochetele dulcicole se reproduc i asexuat, prin diviziune transvers, urmat de regenerarea segmentelor care lipsesc. Exemple: Lumbricus, Tubifex.

Figura 9.14. Etapele reproducerii sexuate la oligochete

242

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 249.

TESTE DE AUTOEVALUARE 15. Definii clitellumul. 16. Explicai n ce mod rmele pot s influeneze proprietile solului. 17. Precizai localizarea i funcia glandelor calcifere. 18. Ce este tiflosolisul i ce funcie ndeplinete? 19. Definii fototaxia. 20. innd cont de particularitile mediului n care triesc cele mai multe specii de oligochete, explicai mecanismele de osmoreglare care au loc. 21. Alegei varianta corect. Fecundaia oligochetelor are loc n: a) mediul extern; b) cocon; c) corpul femelei; d) tractul genital femel; e) nici o variant.

9.3.2.2. Subclasa Hirudinea 9.3.2.2.1. Morfologie extern Subclasa Hirudineea reunete aproximativ 500 de specii al cror corp este format din 34 de segmente, fiecare divizat n inele (annuli). Segmentele anterioare i posterioare sunt modificate n ventuze. Cheii sunt redui sau abseni. Majoritatea sunt forme dulcicole, marine i terestre. Se hrnesc cu nevertebrate mici sau cu fluidele corpului vertebratelor. Lipitorilor le lipsesc parapodele i apendicii cefalici. Cheii sunt abseni la majoritatea speciilor, totui exist specii la care cheii sunt situai doar pe segmentele anterioare. Corpul este aplatizat dorso-ventral i conic n partea anterioar. Locomoia este influenat de modificrile petrecute la nivelul musculaturii peretelui corpului i ale celomului. Musculatura lipitorilor este mult mai complex dect cea a altor anelide. ntre stratul de muchi circulari i longitudinali exist un strat de muchi oblici. De muchii dorso-ventrali depinde aplatizarea tipic a lipitorilor. Celomul lipitorilor i-a pierdut compartimentarea metameric, septele au disprut i esutul conjunctiv a invadat celomul, ceea ce a condus la apariia unor sinusuri interconectate. Aceste transformri au alterat modul de locomoie. n loc s foloseasc independent compartimentele celomului, lipitorile au o singur cavitate hidrostatic pe care o folosesc n modul de deplasare cunoscut ca msurarea cu cotul.
Proiectul pentru nvmntul Rural

9.3.2.2.2. Organizare intern i funcii Locomoia

243

9. Phylum Annelida

Ataarea ventuzei posterioare elibereaz n mod reflex ventuza anterioar, determin contracia muchilor circulari i relaxarea muchilor longitudinali. Fluidele sunt comprimate i corpul se alungete. Ataarea ventuzei anterioare provoac eliberarea reflex a ventuzei posterioare, relaxarea muchilor circulari, contracia muchilor longitudinali i creterea diametrului corpului. Corpul se scurteaz i din nou ventuza posterioar se ataeaz de substrat (Figura 9.15.). De asemenea lipitorile noat, folosind micrile ondulatorii ale corpului. Sistemul digestiv Lipitorile se hrnesc cu fluidele sau corpul ntreg al altor nevertebrate. Alte specii consum sngele vertebratelor. ntruct asocierea dintre lipitori i gazd este de scurt durat i nu se manifest specificitate fa de gazd, este mai corect s susinem c sunt prdtoare dect parazite. Gura se deschide anterior, n mijlocul ventuzei anterioare. Uneori partea anterioar a tubului digestiv se modific ntr-un proboscis devaginabil, acoperit i cptuit cu o cuticul. La alte specii, gura este prevzut cu trei flci chitinoase. Glandele salivare secret o substan anticoagulant, denumit hirudin, care mpiedic coagularea sngelui. Cavitatea bucal este urmat de faringe, care pompeaz fluidele przii n corpul lipitorii, esofag, stomac, prevzut cu cecumuri laterale, intestin scurt, care se deschide la exterior prin anus. Lipitorile inger mari cantiti de snge sau alte fluide, sporind n felul acesta greutatea corpului de 2-10 ori. Ulterior traverseaz perioade de luni de zile n care nu se mai hrnesc (Figura 9. 16.). Hirudineele realizeaz schimbul de gaze la nivelul peretelui corpului. Sistemul circulator este n general puternic modificat, sinusurile celomice nlocuind vasele. Lichidul celomic preia funcia sngelui i cu excepia a dou ordine, pigmenii respiratori lipsesc. Cordoanele nervoase ventrale sunt nefuzionate, exceptnd ganglionii. Ganglionii supra-, subfaringieni i conectivele faringiene fuzioneaz ntr-un inel nervos care nconjoar faringele. Ganglionii de la captul posterior al animalului fuzioneaz ntr-un mod asemntor. Organe de sim sunt rspndite pe toat suprafaa corpului. Majoritatea speciilor sunt prevzute cu celule fotoreceptoare situate n cupe pigmentare de-a lungul suprafeei dorsale a segmentelor anterioare. n mod obinuit sunt specii fototactic negative. Cnd caut hran, comportamentul lor se modific i devin fototactic pozitive. Hirudo medicinalis are i receptori termici bine dezvoltai, care i permit s detecteze przile cu temperatur corporal ridicat. Toate speciile au celule senzoriale, receptori cu peri terminali de-a lungul inelelor mediane ale fiecrui segment. Aceste celule senzoriale, denumite papile senzoriale au o funcie necunoscut, dar prezint importan taxonomic.
Proiectul pentru nvmntul Rural

Sistemul circulator

Sistemul nervos

244

9. Phylum Annelida

Sistemul excretor Excreia

Lipitorile au n general 10-17 perechi de metanefridii, cte una pentru fiecare segment, din regiunea mijlocie a corpului. Suplimentar structurii deja descrise, ele prezint o capsul implicat probabil n producerea lichidului celomic. esutul cloragogen prolifereaz n cavitatea corpului majoritii lipitorilor.

Figura 9.15. Etapele locomoiei la Hirudo medicinalis

Figura 9.16. Morfologia extern la Hirudo medicinalis (dup Hickman i colab., 1997)

Reproducere i dezvoltare

Toate specii sunt hermafrodite i se reproduc sexuat, fiind incapabile de regenerare i de reproducere asexuat. Prezint o singur pereche de ovare i 4 sau mai multe perechi de testicule. Ca i oligochetele, sunt anelide clitellate, clitellumul cuprinznd 245

Proiectul pentru nvmntul Rural

9. Phylum Annelida

trei segmente. Aceast structur poate fi observat doar primvara cnd lipitorile se nmulesc. Transferul de lichid spermatic i depunerea produilor sexuali se desfoar asemntor cu oligochetele, cu deosebirea c apare un organ de acuplare, penisul, implicat n transferul de lichid spermatic. . La cteva specii, transferul de sperm se realizeaz cu ajutorul unui spermatofor, eliminat de un individ n tegumentul partenerului, o form de impregnare hipodermic. esuturi speciale din tegument asigur legtura cu ovarele, prin conducte scurte. Coconii sunt depui pe sol sau pe suporturi subacvatice. Nu exist stadii larvare i descendena atinge maturitatea pn n primvara urmtoare. Exemplu: Hirudo

9.4. Filogenie

Dezvoltarea metameriei, organizarea triploblastic, simetria bilateral, structura complex a tractului digestiv, prezena cordonului nervos ventral constituie argumente care sprijin ipoteza strnsei nrudiri dintre anelide i artropode. Probabil cele dou grupuri au evoluat dintr-un strmo marin, vermiform, bilateral simetric, care a avut o organizare metameric. Studii moleculare recente sugereaz ns c distana dintre anelide i artropode este mare. Dac teoria formrii celomului prin schizocelie este corect, atunci se poate afirma c anelidele au evoluat dintr-un stoc ancestral de viermi plai. Pe de alt parte dac ipoteza formrii celomului prin enterocelie este corect atunci, anelidele au evoluat din animale diploblastice strvechi i corpul acelomat triploblastic a aprut dintr-un strmo triploblastic celomat. Descoperirea genului Lobatocerebrum, care prezint att caractere de anelid ct i de vierme plat, susine ipoteza originii prin enterocelie a celomului. Lobatocerebrum este ncadrat sistematic ca anelid, deoarece prezint o dispunere metameric a organelor excretoare, corpul are un nveli asemntor anelidelor, un tub digestiv complet, sistem nervos anelidian. Conform unei interpretri tradiionale a relaiilor evolutive dintre clasele Filumului Annelida, reiese c polichete ancestrale au dat n evoluia lor polichete moderne, prin radiaie adaptativ, i un grup de anelide care a invadat mediul dulcicol. Absena caracterelor sinapomorfice la linia oligochetelor indic faptul c oligochetele sunt strmoii acestei clade care s-a stabilit n mediul dulcicol i c hirudineele s-au desprins din acestea. Invazia apelor dulci a impus dezvoltarea capacitii de a regla nivelul apei i al ionilor din fluidele corpului. Dezvoltarea direct ntr-un cocon a promovat cucerirea mediilor terestre i a fost avantajoas n raport cu apariia stadiilor larvare acvatice care noat liber. Oligochetele au invadat mediile terestre umede acum 100 de milioane de ani, n cursul cretacicului, perioad n care s-au dezvoltat plantele cu flori. Dependena oligochetelor moderne de anumite forme
Proiectul pentru nvmntul Rural

246

9. Phylum Annelida

de vegetaie i are originile n exploatarea acestor resurse alimentare de ctre strmoii lor. Cteva oligochete au invadat mediul marin. Asemenea oligochetelor, hirudineele au colonizat habitatele terestre i dulcicole. Studii cladistice recente sugereaz c filumul anelida nu este un grup monofiletic i c polichetele au aprut dintr-un strmo metameric, independent de oligochete i hirudinee. Dac aceast concluzie se verific atunci Polychaeta, Clitellata i Arthropoda au avut originea ntr-o specie ancestral i denumirea de Annelida ar trebui abandonat. n privina formei corpului anelidelor ancestrale exist dou ipoteze: Anelidul ancestral a fost un vierme trtor cu parapode bine dezvoltate i numeroi chei. Studii ultrastructurale au sugerat c metameria i parapodele au evoluat mpreun, septele, structurile de baz ale metameriei, fiind necesare pentru dezvoltarea vaselor de snge transversale, asociate cu parapodele. Presupunnd c metameria este un caracter ancestral, atunci parapodele, caractere sinapomorfice, ar fi fost prezente la anelidele ancestrale i ar fi fost pierdute n evoluia clitelatelor. A doua ipotez sugereaz c anelidul ancestral ar fi fost o form sptoare care este posibil s fi fost lipsit de parapode, att de necesare n deplasarea pe substrat. n sprijinul acestei ipoteze vin dovezi paleontologie. Reinem ideea c metameria se conjug cu modul de via sptor (Figura.9.17.).

Figura. 9.17.Cladogram care interpreteaz relaiile evolutive dintre clasele de oligochete (dup Miller Harley, 2005)

Proiectul pentru nvmntul Rural

247

9. Phylum Annelida

9.5. Rezumat Anelidele sunt protostomieni cu corp alungit, bilateral simetric care

prezint metamerie. Corpul lor este alctuit din segmente n care se repet anumite structuri anatomice. Metameria a permis folosirea separat a compartimentelor celomice, ca schelet hidrostatic pentru susinere i locomoie, a diminuat impactul factorilor traumatici i a fcut posibil tagmatizarea. Sistemul nervos este de tip ganglionar scalariform ventral. Sistemul circulator este nchis, oxigenul fiind transportat cu ajutorul pigmenilor respiratori dizolvai n plasm. Excreia se realizeaz, n general, cu ajutorul metanefridiilor, care preiau produii de catabolism, amoniac, uree din lichidul celomic i i evacueaz n mediul extern, dar i cu ajutorul esutului cloragogen dezvoltat la oligocheete i hirudinee. Polichetele au sexe separate, oligochetele i hirudineele sunt hermafrodite i partenerii realizeaz schimb reciproc de lichid spermatic. La polichete, fecundaia este extern, precedat de apariia formelor epitoce. Clitelatele au dezvoltare direct. Polichetele sunt anelide marine cu parapode i numeroi chei. Se deplaseaz prin micri ondulatorii, propagate de-a lungul peretelui corpului, ca urmare a aciunii antagoniste a muchilor longitudinali de pe prile opuse ale corpului. Sunt animale prdtoare, filtratoare, ierbivore sau saprofite. Clitelatele, care includ oligochetele i hirudineele, prezint clitellum, o a glandular cu rol n formarea coconului. Sunt anelide terestre sau dulcicole, lipsite de cap i parapode, uneori doar cu puini chei nfipi n tegument. Se hrnesc n general cu material vegetal n descompunere. Lipitorile sunt prdtoare i se hrnesc cu fluidele corpului nevertebratelor sau cu sngele vertebratelor. Polichete ancestrale au dat n evoluie polichetele moderne i anelidele care au invadat mediul dulcicol: oligochete i ulterior hirudinee. TESTE DE AUTOEVALUARE 22. Completai urmtorul tabel Clas Organism reprezentativ Polychaeta Oligochaeta Hirudinea

Chei

Parapode

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 249.

23. Care dintre urmtoarele afirmaii privind reproducerea la Lumbricus terrestris este corect: a) sunt viermi hermafrodii; b)sunt viermi cu sexe separate; c) n fiecare segment exist glande care produc mucus; d)viermii schimb ntre ei spermatozoizi i ovule; e)viermii schimb ntre ei spermatozoizi; f)dezvoltarea embrionului are loc n mediul extern. 24. Ce tip de schelet ajut o rm s se deplaseze? a) un exoschelet; b) un endoschelet osos; c) un schelet hidrostatic; d) plci spinoase. 25. Alegei caracterul impropriu anelidelor excreie prin nefridie; b)planul corpului saciform;
Proiectul pentru nvmntul Rural

248

9. Phylum Annelida

c) corp segmentat; d) celom bine dezvoltat; e) sistem nervos ganglionar scalariform ventral. 26. Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect. Organele excretoare ale oligochetelor se numesc: a) tuburi Malpighi; b) vacuole contractile; c) metanefridie; d) celul cu flamur; e) rinichi. 27. Comparai protonefridia cu metanefridia. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). 28. Ce grup de anelide realizeaz excreia prin protonefridie? 29. Amintii-v alt grup de animale care realizeaz excreia prin protonefridie? 30. Explicai ce este esutul cloragogen, unde este localizat i ce funcii ndeplinete. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). 31. Comentai importana funciilor metanefridiei pentru celomate (Rspunde n 50 de cuvinte innd cont de toate funciile pe care le ndeplinete i de mediul de via n care triete animalul). 32. Ai identificat anelide n regiunea n care locuii? Pe o fi de lucru descriei i desenai speciile ntlnite i ncadrai-le n una dintre clasele descrise. Contactai tutorele pentru a verifica observaiile.

9.6. Rspunsuri la testele de autoevaluare

1) vezi p 224; 2) vezi p 224; 3) vezi p 224-225; 4) tagmatizare; 5) d; 6) polichete; datorit toleranei pe care o au fa de variaia factorilor de mediu; 7) locomotor, respirator, excretor, procurarea hranei; 8) vezi p 227-228; 9) vezi p 229; 10) postero-anterior, antero-posterior; 11) vezi p 233 protonefridii, metanefridii, esut cloragogen; 12) metanefridii, nefrostom, nefridiopor; 13) vezi p 233; 14) vezi p 235; 15) vezi p 236; 16) vezi p 238;17) vezi p 237; 18) vezi p 238; 19) vezi p 239; 20) vezi p 239-240; 21) b; 22) Organism Chei Parapode reprezentativ Polychaeta Nereis + + diversicolor Oligochaeta Lumbricus + terrestris Hirudinea Hirudo medicinalis 23) a; e;f; 24)c; 25)b; 26)c; 27) vezi p 233-234; 28) polichete 29) platelmini, pseudocelomate; 30) esut situat n jurul intestinului cu rol de acumulare i excreie 31) rol excretor, osmoreglator, producere a lichidului celomic. Clas

Proiectul pentru nvmntul Rural

249

9. Phylum Annelida

9.7. Instruciuni generale de evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat. Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru. Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal (5p). n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s refacei lucrarea de verificare. Rezultatul testului: Numrul rspunsurilor corecte x5=_____puncte Punctajul maxim 100 puncte. Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final.

9.8. Lucrare de verificare 9

V.9.1. Alegei varianta corect. Celomul adevrat se deosebete de pseudocelom prin urmtoarele caractere: a) este o cavitate pentru organele interne b) este complet cptuit cu mezoderm c) este incomplet cptuit cu mezoderm d) este identificat doar la viermii inelai. V.9.2. Alegei varianta corect. Diferena dintre protostomieni i deuterostomieni se bazeaz pe deosebiri ntre a) tuburile digestive b) sistemele nervoase c) modul de dezvoltare embrionar d) sisteme circulatorii e) a i c sunt corecte V.9.3. Alegei varianta corect. Rmele sunt incomplet adaptate la mediul terestru pentru c: a) reproducerea lor are loc n ap b) trebuie s realizeze schimburi de gaze cu apa c) tind s se usuce dac sunt expuse la aer uscat e) cheii trebuie s se pstreze umezi V.9.4. Completai spaiul liber cu varianta corect ________oligochetelor secret mucus pentru depunerea ovulelor i spermatozoizilor a) tiflosolis b) nefridia c) clitellum d) chei e) stomac V.9.5. Alegei varianta corect de rspuns. Ce caractere au n comun o rm, o lipitoare, un polichet?
Proiectul pentru nvmntul Rural

250

9. Phylum Annelida

a) clitellumul b) parapode c) sistem circulator nchis d) celom adevrat V.9.6. Alegei varianta corect de rspuns. Rmele sunt mai strns nrudite cu : a) aricii de mare b) teniile c) lipitorile d) stridiiile e) limbricii V.9.7. Alegei varianta de rspuns nct afirmaia s fie corect. n cursul reproducerii oligochetelor (Lumbricus terrestris) a) fiecare individ i autofecundeaz ovulele b) fecundaia are loc n timpul copulaiei masculilor i femelelor c) indivizi hermafrodii schimb reciproc lichid spermatic d) indivizi hermafrodii schimb reciproc ovule e) reproducerea are loc prin partenogenez fr participarea masculilor V.9.8. Care dintre variantele de mai jos asociaz filumuri de viermi? a) Nematoda, Trematoda, Echinodermata b) Cnidaria, Arthropoda, Anthozoa c) Plathelminthea, Annelida, Nematoda d) Nematoda, Anthozoa, Oligochaeta e) Mollusca, Chordata, Echinodermata V.9.9. Care dintre aspectele enumerate nu este caracteristic polichetelor? a) folosirea unei plase mucoase pentru hrnire b) un tipar protostomian de dezvoltare embrionar c) un mediu marin d) un corp bilateral simetric segmentat e) un sistem vascular prin care circul apa. V.9.10. Prin ce caractere se deosebesc anelidele de alte filumuri? (Rspundei n maxim 250 de cuvinte). V.9.11. Ce criterii morfologice ai identificat n clasificarea anelidelor? Enumerai clasele. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.9.12. Descriei planul de organizare al corpului anelidelor: peretele corpului, segmentele, celomul (Rspundei n maxim 250 de cuvinte). V.9.13. Explicai n ce mod ajut scheletul hidrostatic la sparea substratului i n ce fel metameria a influenat eficiena acestei aciuni? (Rspundei n maxim 250 de cuvinte). V.9.14. Definii urmtoarele noiuni: parapod, notopod, neuropod, radiole, pigidiu, prostomiu, peristomiu. V.9.15. Explicai funciile ndeplinite de urmtoarele structuri ale oligochetelor: faringe, glande calcifere, gu, stomac, tiflosolis, esut cloragogen. V.9.16. Explicai funcia clitellumului. (Rspundei n maxim 20 de cuvinte). V.9.17. Ce deosebiri apar n reproducerea i dezvoltarea diferitelor clase de anelide? (Rspundei n maxim 250 de cuvinte).
Proiectul pentru nvmntul Rural

251

9. Phylum Annelida

V.9.18. La ce grup de anelide s-au pierdut septele dintre compartimentele celomice? Ce avantaje au aprut n urma pierderii septelor? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte). V.9.19. Ce dovezi susin apropierea anelidelor i artropodelor n aceeai linie evolutiv? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte). V.9.20. Care sunt relaiile filogenetice dintre molute anelide i artropode? (Rspundei n maxim 250 de cuvinte).

9.9. Cuvinte cheie

9.10. Bibliografie

acicul, annuli, cirri, clitellum, eurihalin, form atoc, form epitoc, glande calcifere, metamerie, nefridiopor, nefrostom, neuropod, notopod, organe nucale, parapode, peristomiu, pigidiu, prostomiu, redundan, septe, soma metamerizat, tagmatizare, esut cloragogen. 1. Fir, V., Nstsescu, M., (1977): Zoologia nevertebratelor E.D.P., 245-288. 2. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Segemeted Worms, 345-363. 3. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, Annelida; The metameric body form, 199-213. 4. Nstsescu, M., Suciu, M., Aioanei F., (1998): Zoologia nevertebratelor, Lucrri practice, partea a II-a, T.U.B, 49-70. 5. Tesio C., (1997): Elemente de zoologie. Editura Universitii Bucureti, 91-99. 6. Winnepenninckx, B.M.H., Van der Peer, Y., BackeljauT., 1998, Metazoan relationships on the basis of 18S rRNA sequences:A few years later...Am.Zool.38, 888-906. www.mhhe.com/zoology, Web Links: Phylum Annelida, Clasa Polychaeta, Clasa Oligochaeta, Clasa Hirudinea

252

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Unitatea de nvare 10 PHYLUM ARTHROPODA

Cuprins

Obiective 10.1.Caractere generale 10.2.Clasificare 10.2.1. Subphylum Trilobitomorpha 10.2.2. Subphylum Chelicerata 10.2.2.1. Clasa Merostomata 10.2.2.2. Clasa Arachnida 10.2.2.3. Clasa Pycnogonida 10.2.3. Subphylum Crustacea 10.2.3.1. Clasa Remipedia 10.2.3.2. Clasa Cephalocarida 10.2.3.3. Clasa Branchiopoda 10.2.3.4. Clasa Malacostraca 10.2.3.5. Clasa Ostracoda 10.2.3.6. Clasa Maxillopoda 10.2.4. Subphylum Hexapoda 10.2.4.1. Clasa Entognatha 10.2.4.2. Clasa Insecta 10.2.5. Subphylum Myriapoda 10.2.5.1. Clasa Diplopoda 10.2.5.2. Clasa Chilopoda 10.2.5.3. Clasa Pauropoda 10.2.5.4. Clasa Symphyla 10.3. Filogenie 10.4. Rezumat 10.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare 10.6. Instruciuni generale de evaluare 10.7. Lucrare de verificare 10 10.8. Cuvinte cheie 10.9. Bibliografie

254 254 259 259 260 260 261 269 270 270 270 270 271 280 280 282 282 282 299 299 300 301 301 302 303 306 307 307 308 308

Proiectul pentru nvmntul Rural

253

10. Phylum Arthropoda

Obiective

Obiective generale:
Identificarea caracterelor adaptative de care a depins cucerirea mediului terestru

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii: 1. Identific aspectele comune ale organizrii interne a anelidelor i artropodelor. 2. Identific elementele structurale noi care apar n planul de organizare al artropodelor. 3. Explic mecanismele de locomoie ale artropodelor 4. Identific setul de caractere folosit n clasificarea artropodelor. 5. Stabilesc msuri de combatere a speciilor parazite de insecte. 6. Recunosc grupe de artropode n localitatea n care locuiesc.

10.1. Caractere generale

Pn n prezent Phylumul Arthropoda este considerat cel mai numeros grup de vieuitoare, cu un milion de specii descrise. Se estimeaz c ar putea exista nc 30 50 de milioane de specii necaracterizate. Artropodele sunt celomate din grupul protostomienilor (celomul se formeaz prin schizocelie, gura s-a dezvoltat din blastoporul gastrulei), ncadrate alturi de Phylum Nematoda, Nematomorpha, Kinorhyncha, n Supraphylumul Ecdysozoa. Sinapomorfiile propuse pentru aceast clad sunt: cuticula, absena cililor epidermali, ndeprtarea cuticulei n timpul procesului de nprlire. Dimensiunile corpului variaz ntre 0.1 mm, la Demodex sp. i 4 m la specii ale genului Macrocheira. Artropodele sunt un grup monofiletic divizat n patru subfilumuri actuale: Chelicerata Crustacea Hexapoda Myriapoda Acestora li se adaug Subphylumul Trilobitomorpha extinct. Unul dintre aspectele structurale ale artropodelor care a contribuit la succesul grupului este metameria. Artropodele au metamerie extern pentru c au corpul alctuit dintr-o serie de segmente similare, fiecare prevzut cu o pereche de apendice. n interior nu exist septe care s mpart cavitatea corpului i majoritatea sistemelor de organe nu sunt dispuse metameric. 1. Se apreciaz c dispariia metameriei s-a produs pe fondul scderii rolului compartimentelor hidrostatice n susinerea locomoiei animalelor protejate de un exoschelet Modificrile petrecute la nivelul metameriei se explic prin specializarea regiunilor corpului la anumite funcii: hrnire i percepie senzorial, locomoie, funcii viscerale. Specializarea apendicilor articulai i diviziunea pronunat a muncii au determinat o mare varietate de aciune i adaptabilitate. 2. Corpul artropodelor este protejat de un exoschelet chitinos care asigur suport structural i protecie, suprafee impermeabile pentru prevenirea pierderii apei, un sistem de prghii pentru inseria muchilor i
Proiectul pentru nvmntul Rural

254

10. Phylum Arthropoda

micare. De asemenea exoscheletul a suferit modificri pentru a genera structuri senzoriale. 3. Evoluia unui exoschelet cuticular a fost urmat de artropodizare care a inclus pierderea septelor intersegmentare, dezvoltarea hemocelului i pierderea sistemului circulator nchis. Exoscheletul acoper suprafeele corpului i invaginrile peretelui corpului, cum ar fi poriunile anterioar i posterioar ale tubului digestiv. Exoscheletul este secretat de epiderma unistratificat. Stratul epidermic este denumit hipoderm deoarece, spre deosebire de esuturile epidermice, este acoperit de un exoschelet i nu este expus direct la aciunea apei sau a aerului. Muli specialiti consider c de aceast structur a depins n cea mai mare parte succesul artropodelor. Exoscheletul Exoscheletul este constituit din dou straturi: epicuticula, strat superficial, relativ subire, este alctuit din lipoproteine cerate, este impermeabil fa de ap i se constituie ntr-o barier n calea microorganismelor i pesticidelor. Proteina din structura ei este stabilizat i ntrit prin formarea de legturi chimice ncruciate, care accentueaz rolul protector. procuticul reprezint cea mai mare parte a exoscheletului, situat sub epicuticul. Att procuticula ct i epicuticula sunt laminate, alctuite fiecare din numeroase straturi. Procuticula este divizat n exocuticul, secretat naintea nprlirii i endocuticul care este secretat dup nprlire. Endocuticula conine un strat principal, puternic calcifiat, bogat n chitin dar srac n proteine i un strat membranos necalcifiat, subire de proteine i chitin (Figura 10.1.). La majoritatea crustaceilor, procuticula este impregnat cu sruri de calciu i ambele straturi conin chitin legat de proteine.

Figura 10.1. Structura cuticulei artropodelor (dup Miller-Harley, 2005)

Proiectul pentru nvmntul Rural

255

10. Phylum Arthropoda

Chitina, principalul constituent al epicuticulei, este un polizaharid azotat, dur, rezistent, insolubil n ap, baze i acizi slabi, pielos, cruia i se adaug cteva tipuri de proteine. De aceea procuticula nu este doar flexibil i uoar, ci protejeaz organismul mpotriva deshidratrii. Prin sclerotizare sau impregnare cu carbonat de calciu, regiunea extern a procuticulei se ntrete. Sclerotizarea este un proces de taninare prin care straturile de proteine sunt legate ncruciat unul de altul, ntrind i ntunecnd exoscheletul. ntrirea procuticulei asigur o protecie solid artropodelor, ns necesit o serie de adaptri pentru a le permite s triasc i s creasc n limitele ei. Elasticitatea scheletului, datorat prezenei unor proteine, permite acumularea de energie folosit pentru btaia aripilor sau salt. Invaginri ale exoscheletului formeaz creste ferme i bare pentru inseria muchilor. O alt modificare a exoscheletului a constituit-o formarea articulaiilor. n regiunile n care procuticula este mai subire i mai puin ntrit, apare o membran flexibil de articulaie. De asemenea exoscheletul conine receptori senzoriali, denumii sensile, sub form de peri, crlige, lentile, i permite schimbul de gaze. Creterea unui artropod ar fi imposibil dac, periodic, nu s-ar ndeprta exoscheletul prin nprlire. Nprlirea se desfoar n patru etape: a) enzimele secretate de glandele hipodermice ncep s digere vechea procuticul pentru a separa hipodermul i exoscheletul. b) hipodermul ncepe s secrete o nou epicuticul i se formeaz o nou procuticul pe msur ce vechea procuticul este digerat. Produii de digestie sunt ncorporai ntr-o nou procuticul. Procuticula i epicuticula nou-aprute se cuteaz sub vechiul exoschelet, pentru a permite creterea dimensiunilor corpului dup nprlire. c) vechiul exoschelet se desprinde de-a lungul unor trasee predeterminate (linii ecdisale) atunci cnd corpul animalului se dilat, ca urmare a ptrunderii apei sau aerului. d) se depune carbonatul de calciu i sclerotizarea ntrete noul exoschelet. Se depun pigmeni n straturile externe ale procuticulei. Se adaug material suplimentar epicuticulei. n cursul celor cteva ore sau zile ct dureaz procesul de ntrire, artropodul este vulnerabil n faa prdtorilor i rmne ascuns. Aceste modificri sunt controlate de sistemul nervos i endocrin. (Figura 10.2.).

256

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.2. Etapele nprlirii la artropode (dup Miller-Harley, 2005) 4. Artropodele prezint apendici articulai. Cefalizarea Sistemul nervos Locomoia Cefalizarea a devenit mai pronunat concomitent cu centralizarea ganglionilor fuzionai i a organelor de sim la nivelul capului. Sistemul nervos este situat ventral. Locomoia se realizeaz prin muchii extrinseci ai apendicilor spre deosebire de anelide, la care se realizeaz cu ajutorul musculaturii corpului. Muchii striai asigur o deplasare rapid. Compartimentele celomului i-au pierdut funcia de schelet hidrostatic, provocnd regresia celomului i nlocuirea cu un sistem deschis de sinusuri (hemocel). Hemocelul s-a format pe seama blastocelului i constituie o cavitate intern pentru sistemul circulator deschis al artropodelor. n hemocel organele interne sunt scldate de fluidele corpului pentru a realiza schimbul de substane nutritive, deeuri i uneori de gaze.

Celomul

Proiectul pentru nvmntul Rural

257

10. Phylum Arthropoda

Celomul, care apare n dezvoltarea majoritii protostomienilor prin fragmentarea blocurilor mezodermice, s-a redus la artropodele ancestrale, fiind reprezentat prin caviti care nconjoar gonadele i organele excretoare. Cilii mobili au disprut. Sistemul circulator Tubul digestiv Sistemul circulator este de tip deschis, sngele fiind eliberat n spaii tisulare derivate din blastocel. Tubul digestiv complet, prezint o mai mare specializare, fiind prevzut cu dini chitinoi, compartimente i osicule gastrice. Un alt aspect caracteristic major care a contribuit la succesul artropodelor este reducerea competiiei dintre aduli i stadiile imature, datorit metamorfozei.

Metamorfoza

Metamorfoza reprezint o schimbare radical a formei corpului i fiziologiei unui stadiu imatur, denumit larv, pe msura transformrii n adult. Evoluia artropodelor a condus la o divergen extraordinar a formelor corpului, comportamentelor i habitatelor stadiilor imature i adulte. De exemplu crabii aduli se hrnesc pe fundurile nisipoase ale habitatelor lor marine, cu prad vie sau material organic n descompunere, n timp ce formele larvare triesc i se hrnesc n plancton. Omizile se hrnesc cu esuturile frunzelor, n timp ce adulii prefer nectarul. n felul acesta stadiile nu intr n competiie pentru hran i spaii vitale. La unele specii de artropode, larvele servesc de asemenea ca stadii de dispersie. Tiparele comportamentale sunt mult mai complexe dect cele ale majoritii nevertebratelor, frecvent aprnd organizarea social.

258

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

TESTE DE AUTOEVALUARE 1. Ce filumuri alctuiesc Suprafilumul Ecdysozoa ? 2. Precizai dou cauze care au determinat dispariia metameriei Rspunsul se va artropodelor. ncadra n 3. Enumerai straturile cuticulei. spaiul rezervat 4. Enumerai cinci funcii ale exoscheletului artropodelor. prin chenar. 5. Definii hemocelul. Precizai rolul pe care l ndeplinete. Compar 6. Explicai avantajele care decurg din apariia metamorfozei. rspunsurile 7. O specie neidentificat de animal prezint urmtoarele date cu cele de caractere: simetrie bilateral, segmentare determinat a la pagina 306. embrionului, sistem digestiv complet, sistem circulator deschis, segmentare distinct a corpului. Crui filum dintre cele amintite i aparine aceast specie ? a)Cnidaria;b)Plathelminthes; c)Porifera; d)Annelida;e)Arthropoda

10.2. Clasificare 10.2.1. Subphylum Trilobitomorpha


(Gr. tri, trei+ lobos, lobi) Grup extinct, format din specii marine, dominant din Cambrian (acum 600 milioane de ani) pn n Carbonifer (acum 345 milioane de ani). Corpul era divizat n trei lobi longitudinali: cefalon, trunchi i pigidiu, oval i aplatizat. Cefalonul era o pies unic, ns prezenta semnele unei segmentri anterioare i era prevzut cu o pereche de antene, ochi compui, gur i patru perechi de apendice. Somitele pigidiului erau fuzionate ntr-o plac. Pe fiecare segment al corpului, cu excepia ultimului, se articula cte o pereche de apendice biramate. Lobul intern avea rol locomotor, cel extern era prevzut cu spini sau dini, care ar fi putut fi folosii pentru spat, not sau ca branhii, n schimbul de gaze. Toate segmentele se articulau mobil, nct corpul se putea nrula ca o minge pentru a proteja prile ventrale moi. Majoritatea formelor fosile au fost descoperite n aceast poziie. Se trau pe substrat hrnindu-se cu anelide, molute i material organic n descompunere (Figura 10.3.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

259

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.3. Morfolologia extern a trilobiilor

10.2.2. Subphylum Chelicerata


(Gr.chele, ghear+ata, sufixul pentru plural) Corpul acestor artropode este difereniat n dou regiuni: -prosoma (cefalotorace) cu rol senzorial, hrnitor i locomotor, este prevzut cu ochi, niciodat cu antene i cu ase perechi de apendici. Prima pereche de apendici, chelicerele, seamn cu pense, folosite n general pentru hrnire, uneori este transformat n crlige goale, care ndeplinesc diferite funcii. Perechea a doua, pedipalpi, este de obicei senzorial, dar poate fi folosit n hrnire, locomoie sau reproducere. Pedipalpii sunt urmai de apendici locomotori. -opistosoma, situat posterior, este regiunea care adpostete organele digestive, reproductoare, excretoare i respiratorii. 10.2.2.1. Clasa Merostomata Cuprinde forme marine, cu branhii plasate pe opistosom. Clasa este divizat n dou subclase: Subclasa Eurypterida, un grup extinct de artropode, rspndit n Cambrian (acum 600 milioane de ani) i care a disprut n Permian (acum 280 de milioane de ani). Capul, format prin fuziunea a ase segmente, era prevzut cu ochi simpli i compui, chelicere, pedipalpi i patru perechi de picioare ambulatoare. Abdomenul era format din 12 segmente continuate cu un telson n form de spin. Au fost prdtori dominani ai epocii lor. Subclasa Xiphosura este reprezentat n prezent prin trei genuri i cinci specii: Limulus polyphemus, larg rspndit n Oceanul Atlantic, Golful Mexic Carcinoscorpius cu specii ntlnite de-a lungul rmului sudic al Japoniei Tachypleus gen rspndit n estul Indiei i de-a lungul coastei de sud a Asiei. Triesc pe substrat nisipos sau mlos, hrnindu-se cu anelide, molute i alte nevertebrate. Prosoma este acoperit de o carapace dur, nesegmentat, chelicerele, pedipalpii i primele trei perechi de picioare ambulatoare 260
Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

sunt folosite pentru deplasare i manipularea hranei. Pe carapace exist doi ochi compui i doi ochi simpli. Ultima pereche de apendici, prezint plci foliacee la vrf i este folosit pentru locomoie i spat. Opistosoma include un telson lung nesegmentat i ase perechi de apendice fuzionate pe linia median. Prima pereche de apendice opistosomale acoper porii genitali i poart denumirea de opercule genitale, urmtoarele 5 perechi de apendice sunt transformate n branhii, (reprezint modificri ale exoscheletului cu aspect de plci foliacee seriate, folosite ca suprafee de schimb gazos). Schimbul de gaze se realizeaz ntre snge i ap, pe msur de sngele circul prin branhii. Sistemul circulator este deschis. Sexele sunt separate i convieuiesc n perioada de reproducere. Masculii fecundeaz ovulele pe msur ce femela le depune n depresiuni spate n nisip. Oule fecundate sunt acoperite cu nisip i se dezvolt n lipsa supravegherii prinilor (Figura 10.4.).

Figura 10.4. Limulus polyphemus (dup Miller-Harley, 2005) 10.2.2.2. Clasa Arachnida (Gr. arachne, pianjen). Majoritatea specialitilor consider c arahnidele au evoluat din euripteride i au fost specii terestre. Primele fosile de scorpioni acvatici dateaz din Silurian (acum 405 milioane de ani), fosilele de scorpioni teretri sunt de vrst devonian (de acum 350-400 milioane de ani) i fosile ale altor grupe de arahnide sunt semnalate n Carbonifer (acum 280-345 de milioane de ani). Pn n prezent au fost descrise 80 000 de specii. Clasa Arachnida este alctuit n general din specii terestre, care respir prin plmni sau trahei i au corpul prevzut cu patru perechi de apendice locomotoare, n stadiul de adult. 261

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Majoritatea arahnidelor sunt carnivore. Chelicerele rein prada acoperit cu enzimele tubului digestiv. Hrana parial digerat este preluat n cavitatea bucal. Alte specii injecteaz enzimele prin chelicerele nguste i aspir esuturile animale parial digerate. Sistemul digestiv Tubul digestiv al arahnidelor este divizat n trei regiuni: prile anterioar i posterioar se dezvolt ca invaginri ale peretelui corpului i sunt cptuite cu cuticul. O poriune a intestinului anterior este modificat ntr-un stomac aspirator, n timp ce intestinul posterior este n mod frecvent locul de reabsorbie al apei. Intestinul mijlociu necuticularizat, conine celule secretoare i absorbtive. Diverticulele sale laterale cresc suprafaa disponibil pentru absorbie i acumulare. Arahnidele folosesc glandele coxale i/sau tuburile Malpighi pentru excreia deeurilor azotate. Glandele coxale sunt saci sferici, pereche, cu perei subiri scldai de sngele din sinusurile corpului. Deeurile azotate absorbite prin peretele sacilor sunt transportate ntr-un tub lung, cutat i excretate prin porii de la baza apendicelor posterioare. Arahnidele adaptate la mediile uscate, prezint diverticule ale tubului digestiv, nchise n fund de sac, situate la jonciunea intestinului mijlociu cu intestinul posterior. Aceste tuburi, denumite tuburile Malpighi, absorb deeurile din snge i le elimin n tractul digestiv, de unde vor fi evacuate la exterior mpreun cu resturile nedigerate (Figura 10.5.). Principalul produs de excreie al arahnidelor, eliminat n stare semisolid, este acidul uric. Acest aspect al metabolismului constituie un avantaj pentru animalele terestre, ntruct mpiedic pierderile de ap.

Sistem excretor

Figura 10.5. Structura i funciile tuburilor Malpighi(Miller-Harley, 2005) 262


Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Sistemul respirator

Schimbul de gaze se desfoar cu pierderi minime de ap pentru c arahnidele au doar cteva suprafee respiratorii expuse. Unele arahnide prezint structuri denumite plmni, care se presupune c ar fi branhii modificate, de tipul celor descrise la Merostomate. Plmnii reprezint invaginri pereche ale peretelui ventral al corpului, pliate ntr-o serie de lamele foliacee. Aerul intr printr-o fant i circul printre lamele. Gazele difuzeaz ntre sngele care se mic printre lamele i aerul din camera pulmonar. (Figura 10.6.).

Figura 10.6. Structura plmnului (dup Miller-Harley, 2005) Alte arahnide prezint o serie de tuburi ramificate cptuite cu chitin, care aprovizioneaz direct esuturile cu aer. Acest sistem de tuburi poart denumirea de trahei i se deschid la exterior prin orificii, spiracule, situate de-a lungul prii ventrale i laterale a abdomenului (Figura 10.7.).

Figura 10.7. Structura traheilor (dup Miller-Harley, 2005)

Proiectul pentru nvmntul Rural

263

10. Phylum Arthropoda

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 306. Sistemul circulator

TESTE DE AUTOEVALUARE 8. Din ce regiuni este alctuit corpul cheliceratelor? 9. Numii apendicele cheliceratelor i regiunea la care se articuleaz. 10. Descriei branhiile xifosurilor i precizai originea lor. 11. Completai spaiile libere cu termenii corespunztori. Majoritatea arahnidelor triesc n mediul __a___, respir prin ___b___, ___c___, i au un regim alimentar ___d___. 12. Ce produs de catabolism elimin arahnidele? Amintii i alte substane eliminate prin excreie de alte grupe de nevertebrate.

Sistemul circulator este deschis. Un vas dorsal contractil (denumit aort dorsal sau inim) pompeaz snge n spaiile hemocelului. Sngele scald esuturile i revine n aorta dorsal prin orificii ale aortei denumite ostii. Sngele arahnidelor conine un pigment respirator dizolvat, hemocianin i celule amiboide care apr organismul i intervin n coagulare. Sistemul nervos al artropodelor este plasat ventral. La strmoii artropodelor, acesta a prezentat un tipar structural similar celui anelidian. Cu excepia scorpionilor, sistemul nervos al arahnidelor este centralizat, datorit fuziunii ganglionilor. Corpul unui arahnid prezint o varietate de structuri senzoriale. Majoritatea mecanoreceptorilor i chemoreceptorilor reprezint modificri ale exoscheletului, sub form de proiecii, pori, fante, mpreun cu celulele senzoriale i accesorii. Aceti receptori sunt cunoscui cu titlul generic de sensile. De exemplu perii sunt modificri cuticulare, plasate n pungi membranoase. Dislocarea unuia iniiaz un impuls nervos ntr-o celul nervoas asociat. Receptorii pentru vibraii sunt foarte importani pentru anumite arahnide. Pianjenii, care folosesc pnze pentru a i captura prada, estimeaz, att mrimea przii ct i poziia pe pnz, prin vibraiile pe care prada le produce pentru a se elibera. Pori mici ai exoscheletului, asociai cu crlige ale exoscheletului, permit substanelor chimice s stimuleze celulele nervoase. Arahnidele prezint una sau mai multe perechi de ochi folosii pentru detectarea micrii i schimbrilor de intensitate ale luminii. Ochii anumitor specii prdtoare de pianjeni formeaz imagini.

Sistemul nervos

Arahnidele au sexe separate. Orificiile genitale, pereche, se Sistemul genital i deschid pe partea ventral a celui de-al doilea segment abdominal. reproducerea Transferul de sperm este, de obicei, indirect. Spermatozoizii sunt depui ntr-un spermatofor transferat femelei. Ritualul de curtare are rolul de a atrage femela spre spermatofor i de a o poziiona, nct s primeasc spermatoforul. La anumite specii lichidul spermatic este transferat printr-un pedipalp modificat al masculului. Dezvoltarea este direct, puii care eclozeaz din ou seamn cu adulii. Numeroase specii de arahnide obinuiesc s aib grij de pont i pui. 264
Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda Ordinul Scorpionida cuprinde scorpionii, arahnide rspndite n zonele tropicale i n cele cu climat temperat cald. n general sunt specii nocturne, care se ascund n timpul zilei pe sub pietre sau buteni. Prosoma scorpionilor este fuzionat ntr-o carapace cu aspect de scut. Chelicere mici, cu trei articole, se proiecteaz n partea anterioar. Urmeaz o pereche de pedipalpi cu 6 articole care se termin cu pense bine dezvoltate i patru perechi de apendice locomotoare. Opistosoma este divizat n dou regiuni: preabdomenul (mesosoma) este prevzut cu orificii latero-ventrale pentru plmni, cu orificii genitale, chemoreceptori i receptori tactili concentrai pe apendice modificate, denumite piepteni. postabdomenul (metasoma) este mai ngust comparativ cu preabdomenul i curbat dorso-anterior peste corp cnd animalul este iritat. Postabdomenul se termin cu un telson, prevzut cu un ep. Baza telsonului este dilatat i adpostete glandele cu venin. Muchii netezi au un rol important n proiectarea veninului. Doar cteva specii au venin toxic pentru oameni: speciile genului Androctonus din Africa, Centruroides din Mexico, Arizona, New Mexico. Reproducerea este precedat de o parad nupial care dureaz de la cinci minute la cteva ore. Partenerii i ridic abdomenele n aer. Masculul prinde femela cu ajutorul pedipalpilor i se deplaseaz nainte-napoi n mod repetat. Poriunea inferioar a tractului reproductor mascul formeaz un spermatofor depus pe sol. n timpul paradei, masculul poziioneaz femela n aa fel nct orificiul genital s se gseasc deasupra spermatoforului. Presiunea exercitat de abdomenul femelei asupra unei structuri declanatoare a spermatoforului, produce eliberarea spermatozoizilor n camera genital a femelei. Majoritatea artropodelor sunt ovipare, femelele depunnd ou care se dezvolt ulterior n afara corpului. Numeroase specii de scorpioni sunt ovovivipare, dezvoltarea avnd loc n corpul femelei cu toate c oule mari, bogate n vitelus furnizeaz materialul nutritiv necesar dezvoltrii. Unele specii de scorpioni sunt vivipare, femela asigurnd materialul nutritiv necesar dezvoltrii embrionilor. Oule se dezvolt n diverticulele ovarelor care sunt strns asociate cu diverticulele tractului digestiv. Substanele nutritive trec din diverticulele tractului digestiv spre embrioni. Dezvoltarea dureaz 1.5 ani, fiind urmat de naterea a 2040 de pui purtai pe spatele femelei timp de o lun. Se maturizeaz n 1-8 ani i au o longevitate de pn la 15 ani. Figura 10.8.

Figura 10.8. Morfologia extern a scorpionilor (dup Miller-Harley,2005)

Proiectul pentru nvmntul Rural

265

10. Phylum Arthropoda Ordinul Araneae cu cele aproximativ 34 000 de specii este considerat cel mai numeros grup de arahnide. Prosoma i opistosoma nesegmentate sunt unite printr-un pedicel. Chelicerele, terminate cu un crlig i conectate cu glande veninoase, se articuleaz la prosoma. Pedipalpii sunt asemntori apendicelor locomotoare, au articole bazale specializate pentru mestecat. La masculi, pedipalpii s-au adaptat pentru transferul spermatozoizilor. Cele patru perechi de apendice locomotoare ale prosomei se termin cu gheare. Marginea antero-dorsal a carapacei este prevzut cu 6-8 ochi, fiecare cu cristalin i retin. Pe abdomenul umflat sau alungit, se deschid orificiile tractului reproductor, ale plmnilor i traheilor. Caracteristic este prezena a 6-8 proiecii conice, denumite filiere, asociate cu glandele sericigene. (Figura 10.9.).

Figura 10.9. Morfologia extern la aranee (dup Hickman, 1997)


Scleroproteina din care se formeaz firul de mtase este eliminat sub forma unui lichid care se ntrete n contact cu aerul. S-a constatat c firul de mtase al pianjenilor este mai rezistent dect un fir de oel de acelai diametru i se poate compara doar cu firele de cuar. Firul se ntinde cu o cincime din lungimea sa nainte de a se rupe. Pianjenii produc mai multe tipuri de mtase: pentru confecionarea plasei n care este capturat prada, pentru cptuirea adposturilor, pentru depunerea pe substrat a unui strat sigur care ntrerupe cderea, pentru mpachetarea oulor n capsule, pentru construirea punilor, a firelor de avertizare, a firelor de nprlire, a discurilor de fixare, a plasei creei. Firele de mtase au permis rspndirea pianjenilor la altitudini foarte mari pe distane de sute de kilometri. Nu toi pianjenii confecioneaz plase pentru capturarea przii. Pianjenii lupi, pianjenii sritori sau pianjenii pescari vneaz sau captureaz prada.

266

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda Pianjenii respir prin plmni, trahei sau prin ambele tipuri de structuri. Excreia se realizeaz printr-un sistem de tuburi excretoare Malpighi. Ionii de potasiu alturi de ali solui i de deeuri se elimin n tuburi care dreneaz urina n intestin. Celulele resorbtive recupereaz cea mai mare parte a potasiului i a apei, organismul eliminnd n exterior acid uric. Excreia se realizeaz de asemenea prin nefridii modificate, denumite glande coxale, care se deschid la nivelul coxelor sau la baza primei i a celei de a treia perechi de picioare locomotoare. Majoritatea pianjenilor se hrnesc cu artropode pe care le vneaz sau le captureaz n plas. Tarantulele sau pianjenii- pasre se hrnesc cu vertebrate mici. Pianjenii i muc prada pentru a o paraliza i uneori o mpacheteaz n mtase. neap peretele corpului przii i injecteaz enzimele. Stomacul aspir apoi prada predigerat. De obicei veninul pianjenilor este inofensiv pentru om. Veninul secretat de vduva neagr (Latrodectus) i de pustnicul brun (Loxosceles) reprezint excepii, fiind extrem de toxic pentru om. Veninul lor este neurotoxic, acionnd asupra sistemului nervos sau are efect hemolitic, producnd moartea esuturilor care nconjoar zona lezat. Mucturile sunt mortale pentru om n proporie de 4-5/1000. Specii periculoase prin agresivitatea lor, aparin genului Atrax din Australia sau Phoneutria din America Central i de Sud. Veninul lor provoac dureri, efecte neurotoxice, transpiraie, priapism, paralizie, spasme respiratorii i efecte histaminice. Reproducerea pianjenilor implic comportamente complexe care uzeaz de semnale vizuale, chimice, tactile. Femelele acumuleaz feromoni pe care i depun pe pnz sau pe corp pentru a atrage masculii. Feromonii sunt produi chimici pe care un individ i elibereaz n mediu pentru a modifica comportamentul altui individ din aceeai specie. Un mascul atrage o femel prin scuturarea plasei acesteia. Modul de micare al plasei este specie specific i ajut la identificarea i localizarea masculului, prevenind transformarea lui ntr-o eventual prad. Vrful pedipalpilor masculilor este prevzut cu un duct ejaculator i cu o structur de acuplare, denumit embolus. Lichidului spermatic este depus pe o mic plas de pe care masculul colecteaz sperma cu ajutorul pedipalpilor. n cursul mperecherii pedipalpii se ncarc cu snge, embolusul este introdus n orificiul genital femel i descarc lichidul spermatic. Femela depune pn la 3000 de ou ntr-o capsul de mtase pe care o sigileaz ulterior, o ataeaz de fire de mtase, o plaseaz ntr-un loc retras sau o poart cu ea (Figura 10.10).

Figura 10.10. Organizarea intern la Araneae (dup Hickman , 2004)


Ordinul Opiliones Corpul acestor arahnide are aspect ovoid, opistosoma segmentat la exterior fuzionnd cu prosoma. Un aspect caracteristic au picioarele locomotoare care sunt deosebit de lungi i subiri. Glande odorante se deschid pe cefalotorace, ndeprtnd anumii prdtori. Au un Proiectul pentru nvmntul Rural

267

10. Phylum Arthropoda regim alimentar omnivor. Se hrnesc cu material vegetal sau animal foarte diversificat. Alte specii sunt strict prdtoare, sfiindu-i prada cu ajutorul pedipalpilor. Digestia este deopotriv extern i intern. Transferul spermatozoizilor este direct, cu ajutorul unei structuri asemntoare unui penis. Femelele au un ovipozitor tubular care proemin dintr-o teac, n momentul depunerii oulor. Ele depun sute de ou pe sol n locuri umede (Figura. 10.11.)

Figura 10. 11. Ordinul Opiliones, Mitopus sp.

Figura 10.12. Ordinul Acarina, Ixodes scapularis (dup Miller-Harley, 2005)

Ordinul Acarina Este format, n general, din specii ectoparazite la om i animale domestice. Cu toate c au fost descrise 40 000 de specii, numrul estimat se ridic la 500 0001 000 000. Altele sunt libere n mediul terestru sau acvatic i sunt considerate arahnidele cu cel mai mare impact asupra sntii i bunstrii omului. Prosoma i opistosoma sunt fuzionate i acoperite, pe partea dorsal, de o carapace unic. O proiecie anterioar, denumit capitulum, poart piesele bucale. Chelicerele i pedipalpii sunt specializai pentru: nepat, mucat, ancorat i supt. Pe partea ventral, bazele pedipalpilor fuzioneaz pentru a forma hipostomul. Rostrul se prelungete dorsal, deasupra gurii. n stadiul de adult prezint patru perechi de apendice locomotoare. Majoritatea acarienilor transfer sperma direct, anumite specii folosesc ns spermatofori. Din ou eclozeaz o larv hexapod. Majoritatea speciilor acvatice sunt ntlnite n ape dulci i, n mai mic msur, n mediul marin. Speciile libere sunt ierbivore, provocnd pagube plantelor ornamentale sau agricole, alte specii sunt saprofite, comune n sol sau litier. Numeroase specii duc o via parazit, hrnindu-se cu flori, fructe uscate, fn, brnz i blana animalelor. Formele parazite nu stau permanent pe corpul gazdei lor, ci se hrnesc cteva ore sau zile, apoi cad pe pmnt. Trombicula, de exemplu este parazit doar pe durata unuia dintre stadiile sale larvare, pe toate grupele de vertebrate terestre. Larva produce leziuni la nivelul tegumentului gazdei, aspirnd lichidul rezultat prin dizolvarea celulelor tegumentare. Provoac inflamaii locale i prurit la locul mucturii. Apoi prsete gazda, nprlete i se transform n nimf. La rndul lor nimfele nprlesc i se transform n aduli. Att nimfele ct i adulii consum oule insectelor. Cteva specii sunt permanent ectoparazite: Demodex folliculorum este frecvent n foliculii piloi, Sarcoptes scabiei produce ria sau scabia. Parazitul sap tunele n epiderm, unde femelele depun aproximativ 20 de ou, zilnic. Secreiile elaborate de parazit irit pielea, provocnd un prurit puternic. Boala este contagioas, declannduse prin contact cu persoane bolnave. Cpuele sunt ectoparazite pe ntreaga durat a vieii lor. Msoar pn la 3 cm lungime, piesele bucale, sub form de crlige, sunt folosite pentru ataarea de corpul gazdei i pentru hrnirea cu snge. Femelele, al cror corp este mai puin sclerotizat

268

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda dect cel al masculilor, cresc n dimensiuni atunci cnd consum snge. Copulaia are loc pe corpul gazdei. Dup hrnire, femelele cad pe pmnt pentru a depune ou din care eclozeaz larve prevzute cu trei perechi de apendici locomotori. Larvele se hrnesc cu snge i cad pe pmnt pentru fiecare nprlire. Unele specii transmit boli la om i animale. Dermacentor andersoni transmite bacteria care provoac febra ptat Rocky Mountain i tularemia, Ixodes scapularis transmite bacteria care provoac boala Lyme (Figura 10.12.).

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 306.

TESTE DE AUTOEVALUARE 13. n ce zon a corpului sunt adpostite glandele veninoase ale scorpionilor i pianjenilor? 14. Ce caractere morfologice sunt folosite n sistematica arahnidelor? 15. Definii pieptenii, filierele i glandele sericigene i precizai grupul la care ai identificat aceste structuri. 16. Ce caractere morfologice v ajut n identificarea opilionilor? 17. Dai trei exemple de specii de acarieni permanent parazite.

10.2.2.3. Clasa Pycnogonida

Cuprinde specii care au abdomenul redus, lipsit structuri respiratorii sau excretoare speciale. Somitele sunt duplicate la anumite grupuri, nct prezint cinci sau ase perechi de picioare n loc de patru perechi, caracteristice arahnidelor. Masculii unor specii poart o pereche de picioare, denumite ovigere, absente la femele, care susin oule n curs de dezvoltare. Gura, cu care animalul aspir fluidele cnidarilor, ectoproctelor i ale altor przi cu corp moale, este situat la captul unui proboscis. Alte specii sfie prada cu prima lor pereche de apendice denumite chelifore. Din cauza dimensiunii reduse a corpului, sistemul digestiv trimite ramuri n picioare i gonade. Prezint patru pn la ase perechi de apendice locomotoare. Sunt animale comune n toate mrile i oceanele, mai ales n ape calde, cunoscute cu denumirea de pianjeni de mare. Exemplu: Pycnogonum, triete pe coastele Oceanului Atlantic i Pacific, are picioare relativ scurte i grele; Nymphon, cel mai numeros gen de picnogonide, este nregistrat cu peste 200 de specii, rspndite pn la adncimi de 6 800 m n toate mrile, cu excepia Mrii Negre i a Mrii Baltice. Au sexe separate, gonade n form de U cu ramuri prelungite n fiecare picior. Porii genitali se deschid pe una dintre perechile de picioare. Pe msur ce femela depune ovocitele, masculul le fecundeaz, oule fecundate fiind cimentate n mase sferice i ataate de ovigerele masculului, pe care se dezvolt pn n momentul ecloziunii (Figura 10.13.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

269

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.13. Clasa Pycnogonida, Nymphon gracile (dup Miller-Harley, 2005)

10.2.3. Subphylum Crustacea


Majoritatea reprezentanilor acestui taxon sunt acvatici, cu excepia isopodelor i a unor crabi care populeaz mediul terestru. Corpul lor este format n general din 16-20 de somite, dar se cunosc i forme cu 60 de somite sau chiar mai multe. Un numr mare de somite indic primitivitatea grupului. Capul este prevzut cu dou perechi de antene, o pereche de mandibule i dou perechi de maxile. Apendicele sunt de tip biramat, fiecare fiind alctuit dintr-un segment bazal, denumit protopodit cu dou ramuri, (procese distale), care dau apendicelui forma de Y. Ramura medial se numete endopodit i cea lateral, exopodit. Trilobiii au prezentat structuri similare, ceea ce dovedete c au fost strns nrudii cu strmoii crustaceilor. 10.2.3.1. Clasa Remipedia Este alctuit din specii de crustacei ai bazinului caraibian, Oceanului Indian, Insulelor Canare i Australiei. Corpul este alctuit din 30 de segmente echipate uniform cu apendice biramate (Figura 10.14).

Cuprinde crustacei marini de dimensiuni reduse, aproximativ 3mm, 10.2.3.2. Clasa Cephalocarida cu apendice foliacee triramate, uniforme (Figura 10.14). 10.2.3.3. Clasa Branchiopoda (Gr. branchio, branhie+ podos, picior). Este alctuit din reprezentani al cror corp este prevzut cu apendice aplatizate foliacee, folosite n respiraie, filtrarea hranei i locomoie. n general sunt rspndite n ape dulci.
Speciile Ordinului Anostraca triesc n bazine temporare, formate de ploi sau prin dezghe. Cnd femela moare i bazinul acvatic ncepe s sece, embrionii, adpostii ntr-o capsul rezistent, intr ntr-o stare dormind. Embrionii rmn pe substratul secat pn n primvara urmtoare, cnd bazinul se umple din nou i apar naupliile. Embrionii se pot rspndi cu ajutorul animalelor, vntului sau curenilor de ap. Ciclul lor de via scurt i nesigur este o adaptare la viaa n bazine care seac periodic. Vulnerabilitatea acestor crustacei lipsii de aprare, slab nottori, explic rspndirea lor n bazine acvatice temporare, care conin puini prdtori.

270

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda Membrii Ordinului Cladocera au corpul protejat de o carapace i noat cu ajutorul perechii a doua de antene prin micri convulsive. Femelele se reproduc primvara i vara, partenogenetic (fr fecundaie), populnd rapid bazinele dulcicole. Oule se dezvolt ntr-o capsul, sub carapace. La urmtoarea nprlire capsula este eliberat i fie plutesc, fie cad la fundul bazinului acvatic. Partenogeneza, proces care permite dezvoltarea masculilor din ou nefecundate, apare ca rspuns la scderea temperaturii, modificarea fotoperioadei sau scderea rezervelor nutritive. Prin reproducere sexuat apar ou rezistente, ou de iarn din care primvara, eclozeaz larve (Figura 10.14.).

10.2.3.4. Clasa Malacostraca Morfologie

(Gr. malakos, moale+ ostreion, scut) Pn n prezent este considerat cel mai numeros grup de crustacei, Ordinul Decapoda avnd cea mai bun reprezentare. Corpul s-a difereniat n dou regiuni (Figura 10.15.): cefalotorace, rezultat din fuziunea capului cu toracele. Capul a provenit din cinci somite, (segmente hrnitoare), prelungite anterior cu un rostru nesegmentat. Toracele este alctuit din opt somite (segmentele locomotoare). Exoscheletul cefalotoracelui acoper prile laterale i ventrale pentru a forma o carapace ca un scut. abdomenul, situat posterior cefalotoracelui, a rezultat din fuziunea a ase somite i adpostete viscerele. Aceast regiune ndeplinete rol locomotor i la raci ia forma unei cozi musculare.

Figura 10.14. A-Remipedia;B-Cephalocarida;C-Clasa BranhiopodaOrdinul Anostraca; D- Ordinul Notostraca; E- Subordinul Cladocera (dup Hickman i colab., 2004)

Proiectul pentru nvmntul Rural

271

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.15. Morfologia extern la Astacus leptodactylus (dup Hickman i colab., 2004) La nivelul ambelor regiuni se articuleaz apendice pereche. Dup funcia pentru care s-au specializat, apendicele sunt senzoriale, locomotoare i masticatore. Primele dou perechi sunt antena I i II. Urmeaz trei perechi de apendice care nconjoar gura (perechea a treia mandibule are rol n mestecat i sfrmat, perechile a patra i a cincea, maxile, sunt folosite pentru manipularea hranei). Perechea a doua de maxile poart o branhie i o structur subire, asemntoare unei lame, denumit scafognatit, care nlesnete circulaia apei peste branhii. Perechile VI-VIII denumite maxilipede, se articuleaz la nivelul toracelui i sunt apendice senzoriale secundare, dar i cu rol n manipularea hranei. Perechile de apendice VII-VIII poart de asemenea branhii. Apendicele IX-XIII, toracice, denumite pereiopode, sunt locomotoare. Dintre acestea, prima pereche, chelipede, este bine dezvoltat, pensele sale fiind folosite pentru aprare i capturarea hranei. 272
Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Toate apendicele abdominale, cu excepia ultimei perechi, poart denumirea de pleopode i sunt folosite pentru not. La femelele, oule n curs de dezvoltare se ataeaz de pleopode. De asemenea, la masculi primele dou perechi de pleopode sunt modificate n gonopode, folosite pentru transferul lichidului spermatic, n cursul copulaiei. Abdomenul se termin cu o expansiune median, denumit telson, la nivelul creia se deschide anusul. Telsonul este flancat bilateral de apendice aplatizate biramate ale ultimului segment abdominal, denumite uropode. Telsonul mpreun cu uropodele formeaz o nottoare codal cu rol locomotor i de aprare. Fiecare segment este acoperit pe partea dorsal de o plac cuticular, denumit tergum, o bar ventral, sternum, situat ntre apendicele segmentare (Figura 10.16.).

Figura10.16. Structura apendicelor la Astacus leptodactylus (dup Miller-Harley, 2005) Cavitatea corpului artropodelor nu este un celom, ci un hemocel plin cu snge. n cursul dezvoltrii embrionare se deschid caviti celomice vestigiale n mezodermul unor somite. Acestea sunt curnd desfiinate sau se continu cu spaiul dintre structurile mezodermice, ectodermice i vitelus. Acest spaiu devine hemocel i nu este cptuit cu peritoneu mezodermic. Singurele compartimente celomice la crustacei sunt sacii terminali ai organelor excretoare i spaiul din jurul gonadelor. Musculatura Abdomenul prezint muchi flexori puternici folosii n aprare cnd animalul noat napoi cu vitez.
Proiectul pentru nvmntul Rural

273

10. Phylum Arthropoda

TESTE DE AUTOEVALUARE 18. Precizai trei funcii ndeplinite de apendicele branhiopodelor. 19. Definii partenogeneza i explicai importana pentru supravieuirea cladocerelor. Rspunsul se va 20. Completai spaiile libere din text cu termenii ncadra n spaiul corespunztori. Corpul malacostraceilor este format rezervat prin din___a___, rezultat din fuziunea capului i toracelui i __b__. chenar. Capul s-a format din__c__ somite, toracele este alctuit din Compar __d__ somite i abdomenul din __e__ somite. rspunsurile date cu 21. Precizai funciile apendicelor malacostraceilor. cele de la pagina 22. Dai exemple de apendice folosite n hrnire. 306. 23. Apendicele toracice ale malacostraceilor se numesc__a__, apendicele abdominale se numesc__b__.

Sistemul digestiv

Intestinul anterior cuprinde un stomac dilatat, cu o regiune trituratoare. Glanda digestiv secret enzime i absoarbe produii de digestie. Stomacul se continu cu intestinal, deschis la exterior prin anus. Stomacul unor specii de crustacei este format din dou regiuni: o moar gastric n care hrana deja sfiat de mandibule, este mcinat de trei dini calcaroi n particule fine i stomacul piloric, n care ptrund particule alimentare, dup o filtrare prealabil. (Figura. 10.17.). Extremitatea posterioar a intestinului are un rol important n reglarea nivelului apei i srurilor din organism. Se hrnesc cu alte nevertebrate, material vegetal, animale moarte.

Figura. 23.17. Structura stomacului la malacostracei (dup Hickman i colab., 2004) 274 Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Sistemul respirator

Branhiile fixate la baza unor apendice cefalotoracice, sunt plasate n camera branhial, ntr-un spaiu cuprins ntre carapace i peretele lateral al corpului. Btaia scafognatitului celei de a doua perechi de maxile antreneaz apa anterior, prin camera branhial. Au loc schimburile de oxigen i dioxid de carbon ntre snge i ap, la nivelul suprafeelor branhiale. Pigmentul respirator, hemocianina, transport oxigenul n plasma sanguin. Schimbul de gaze, la crustaceii mruni, are loc la nivelul zonelor mai subiri ale cuticulei sau ale ntregului corp. Crustaceii de talie mare au branhii, delicate ca nite proiecii penate cu o cuticul subire. La decapode, marginile carapacei nchid cavitatea branhial cu excepia prilor anterioar i ventral. (Figura10.18.).

Sistem circulator

Din sinusul pericardial, hemolimfa ptrunde n inim, printr-o pereche de ostii cu valve, care mpiedic ntoarcerea n sinus. De la inima unicameral, alctuit din muchi striai, pleac artere dorsale, anterioar i posterioar, care se ramific, vrsnd sngele n sinusurile hemocelului. Hemolimfa poate coagula datorit unor celule amiboide, care elibereaz coagulant, asemntor trombinei. Sngele, ajuns la inim, este colectat ntr-un sinus ventral, ptrunde n branhii, nainte de a se ntoarce n sinusul pericardial, care nconjoar inima.

Figura. 10.18. Organizarea intern la Astacus leptodactylus (dup Hickman i colab.2004) Sistemul nervos Sistemul nervos este asemntor celui descris la anelide i arahnide; ganglionar scalariform, ventral, cu tendina mai accentuat de fuziune a ganglionilor. Crustaceii evoluai prezint tendina de centralizare i cefalizare a sistemului nervos. Ganglionii supraesofagieni i subesofagieni primesc informaii de la receptorii situai n regiunea capului i controleaz apendicele cefalice. Nervii ventrali i ganglionii segmentari fuzioneaz. Neuronii uriai din cordonul ventral intervin n rspunsurile de aprare. Cnd rspunsurile nervoase sunt conduse posterior, prin fibrele nervoase uriae, muchii flexori abdominali se contract alternativ cu muchii extensori, mai slabi, determinnd flexia abdomenului i apoi extensia sa. Telsonul i uropodele propulseaz animalul posterior. 275

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Organe de sim: antene ochi Ochii, alctuii din 25 14 000 de uniti individuale, denumite omatidii , sunt plasai la nivelul unor pedunculi mobili. Stadiile larvare ale crustaceilor prezint un singur fotoreceptor median, alctuit din cteva sensile. Aceti ochi simpli, denumii oceli, permit formei larvare s se orienteze sau s se ndeprteze de lumin, dar nu formeaz imagini. n general larvele sunt planctonice i i folosesc ocelii pentru a se orienta spre suprafaa apei. ntre omatidiile adiacente se gsesc celule cu pigment negru. Modul de rspndire al pigmentului ntr-un ochi compus permite ajustarea cantitii de lumin. Exist trei seturi de celule pigmentare n fiecare omatidie: celule retiniene distale, proximale i reflectorizante. Pentru adaptarea la lumin puternic sau la lumina zilei, pigmentul celulelor retiniene distale se deplaseaz n interior, ntlnete pigmentul celulelor retiniene proximale, deplasat spre exterior, aa nct se formeaz n jurul fiecrei omatidii un strat complet de pigment. Doar razele care lovesc direct corneea ating fotoreceptorul. La lumin slab, pigmenii celulelor distale i proximale se separ nct razele de lumin, cu ajutorul celulelor pigmentare reflectorizante, au ansa de a se rspndi spre omatidiile adiacente i de a forma o imagine continu sau suprapus (Figura. 10.19.).

Figura 10.19. Rspndirea pigmentului n omatidii, n funcie de intensitatea luminii (dup Hickman i colab., 2004) statociti La baza primei perechi de antene exist o singur pereche de statociti. Statocistul reprezint o invaginaie a exoscheletului care conine peri i un grup de granule de nisip denumite statolii. n timpul micrii, prin deplasarea statoliilor sunt atini perii. Statocitii furnizeaz informaii privind micarea i orientarea. Pentru c este o structur cuticular, statocistul este nlocuit la fiecare nprlire. Nisipul este ncorporat n statocist cnd crustaceul st ngropat n nisip. Ali receptori implicai n meninerea echilibrului, balansului i poziiei sunt receptorii tactili de pe apendici i articulaii. 276
Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

chemoreceptori Receptorii chimici sunt larg rspndii pe apendice i pe cap. Perii care acoper piesele bucale i antenele sunt chemoreceptori folosii n sortarea hranei i detectarea feromonilor. proprioceptori peri tactili Sistemul endocrin Sistemul endocrin controleaz nprlirea, determinismul sexual, schimbarea culorii. Glandele endocrine secret hormoni n snge, inducnd rspunsuri n anumite esuturi int. Funciile endocrine sunt strns legate de funciile nervoase. Structurile nervoase care produc i elibereaz hormoni sunt denumite neurosecretoare. Dintre acestea amintim: Organele X sunt structuri neurosecretoare din pedunculii oftalmici ai racului. Fiecrui organ X i este asociat o gland a sinusului care acumuleaz i elibereaz secreiile organului X. Organele Y, neasociate direct cu esutul nervos, sunt situate aproape de baza maxilelor. Att organul X ct i Y controleaz nprlirea. Organul X produce hormonul inhibitor al nprlirii, n timp ce glanda sinusului l elibereaz. inta acestui hormon este organul Y. Att timp ct hormonul inhibitor al nprlirii este prezent, organul Y este inactiv. Anumii factori cum sunt: starea nutriional, temperatura, fotoperioada, mpiedic eliberarea hormonului inhibitor al nprlirii, determinnd eliberarea ecdizonului, de ctre organul Y, hormon care declaneaz nprlirea. Au fost descrii i ali hormoni care faciliteaz nprlirea, de exemplu factorul accelerator al nprlirii. Glandele androgene din cefalotoracele masculilor promoveaz dezvoltarea testiculelor i apariia caracterelor secundare, de exemplu gonopodele. Prin ndeprtarea glandelor androgene ale masculilor, apar caractere sexuale femele. Dac glandele androgene sunt implantate experimental femelelor, acestea dezvolt testicule i gonopode. Este posibil ca pe cale hormonal s fie controlate i alte funcii: dezvoltarea structurilor de susinere a pontei, ca rspuns la aciunea hormonilor ovarieni, reglarea sezonier a funciilor ovariene, reglarea ritmului cardiac, modificarea culorii corpului prin hormonii pedunculilor oftalmici. S-a constatat c ndeprtarea pedunculilor oftalmici accelereaz nprlirea i mpiedic modificarea culorii corpului.

Proiectul pentru nvmntul Rural

277

10. Phylum Arthropoda

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 306. Sistemul excretor

TESTE DE AUTOEVALUARE 24. Cum se numete pigmentul respirator al crustaceilor? 25. Ce pigmeni respiratori ai ntlnit la alte nevertebrate? 26. Ce categorii de celule sunt implicate n mecanismul de adaptare la lumin i ntuneric al omatidiei? 27. Enumerai trei organe neurosecretoare ale crustaceilor. 28. Precizai funciile ndeplinite de sistemul neuroendocrin. 29. Cum se numete hormonal nprlirii?

Organele excretoare sunt glandele verzi sau antenare, situate la baza perechii a doua de antene. (Figura.10.20.) Sacul terminal al glandei antenare, derivat din compartimentul celomic embrionar, const dintr-o mic vezicul, sacul i o mas spongioas denumit labirint. Labirintul se conecteaz printr-un tubul excretor la o vezicul dorsal care se deschide la exterior printr-un por pe suprafaa ventral a segmentului bazal al antenei. Presiunea hidrostatic din hemocel asigur fora de filtrare a fluidului n sacul terminal. Pe msur ce filtratul trece prin tubul excretor i vezic, coninutul su se modific prin reabsorbia srurilor, aminoacizilor, glucozei i apei i este excretat, n final, sub form de urin. Excreia deeurilor azotate, n general sub form de amoniac, are loc prin difuzie, la nivelul zonelor subiri ale cuticulei, n special a branhiilor. Pierderea prin urin a ionilor de sodiu i clor, este compensat de absorbia activ a srurilor dizolvate la nivelul branhiilor. Organele de excreie ajusteaz coninutul de sruri al hemolimfei prin modificri selective ale nivelului srurilor din urina tubular. Urina rmne izoosmotic n raport cu sngele. La alte specii de crustacei exist glande maxilare, situate la baza perechii a doua de maxile. Acestea se aseamn din punct de vedere structural cu glandele coxale ale arahnidelor i probabil au origine evolutiv comun. Produii de excreie se formeaz prin filtrarea sngelui. Ionii, hidraii de carbon i aminoacizii sunt reabsorbii n tubul, nainte ca urina diluat s fie excretat. Asemenea majoritii animalelor acvatice, crustaceii elimin amoniac, ca produs primar de excreie, care difuzeaz prin prile subiri ale exoscheletului. Chiar dac este toxic, amoniacul este solubil n ap i se dilueaz rapid. Toi crustaceii dulcicoli se confrunt cu influxul de ap i pierderea de ioni. Eliminarea excesului de ap i reabsorbia ionilor devin funcii extrem de importante. De asemenea suprafeele branhiilor sunt importante n excreia amoniacului i n osmoreglare.
Proiectul pentru nvmntul Rural

278

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.20. Structura glandei antenare a crustaceilor (dup Hickman i colab., 2004)

Reproducerea

Crustaceii au n general sexe separate, gonadele fiind situate n partea dorsal a toracelui. Cirripedele sunt hermafrodite i au fecundaie ncruciat. La unele specii de ostracode, reproducerea se realizeaz prin partenogenez. Conductele genitale femele se deschid la baza perechii a III-a de pereiopode, iar cele masculine se deschid la baza perechii a V-a de pereiopode. mperecherea se desfoar dup ce femela a nprlit. Masculul rstoarn femela pe spate i depune spermatozoizii neflagelai n apropierea orificiilor gonoductelor. Dup copulaie, se produce fecundaia, pe msura depunerii ovulelor. Naupliul reprezint stadiul larvar cel mai frecvent ntlnit la crustacei, prevzut cu trei perechi de apendice: o pereche de antene uniramate, antene biramate, mandibule biramate. Toate funcioneaz n acest stadiu ca apendice nnottoare. Prin micrile apendicelor abdominale este asigurat aerarea oulor. Dezvoltarea este direct, din ou ecloznd pui asemntori adulilor. Crabii i alte specii nrudite au un al doilea stadiu larvar, denumit zoea. Cnd sunt prezente toate caracteristicile adultului, cu excepia maturitii sexuale, crabul imatur se numete postlarv.
Ordinul Isopoda Cuprinde crustacei acvatici sau teretri, saprofii care se hrnesc cu material organic vegetal sau animal n descompunere. Unele specii ader i se hrnesc pe corpul altor animale. Corpul lor este aplatizat dorso-ventral, lipsit de carapace, prevzut cu ochi compui, sesili. Maxilipedele reprezint prima pereche de apendice toracice. Celorlalte apendice toracice le lipsesc exopoditele i sunt asemntoare. Apendicele abdominale prevzute cu branhii sunt asemntoare ntre ele cu excepia uropodelor. Formele terestre comune sunt: Porcellio, Armadillium care triesc n locuri umede, pe sub pietre, buteni i frunze (Figura 10.21.).

Proiectul pentru nvmntul Rural

279

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.21. Izopod terestru

Figura 10.22 Orchestoidea californiana

Ordinul Amphipoda Cuprinde reprezentani cu corpul comprimat lateral care se deplaseaz pe substrat prin trre sau not cu ajutorul prilor lor laterale. Alte specii sunt adaptate pentru spat, crat sau srit. Seamn cu izopodele, prin absena carapacei, au ochi sesili compui i o pereche de maxilipede. Branhiile ocup poziie toracic. Dezvoltarea este direct. Exist forme marine litorale, Orchestia, genuri rspndite n ape dulci:Gammarus, Hyalella. Amfipodele sunt organisme saprofite sau parazite (Figura 10.22.) Ordinul Euphausiacea Este un grup de aproximativ 90 de specii care formeaz planctonul oceanelor. Corpul este protejat de o carapace fuzionat cu toate segmentele toracice, dar nu nchide branhiile, nu au maxilipede i au toi apendicii toracici prevzui cu exopodite. Majoritatea sunt bioluminescente, fiind prevzute cu un fotofor. Exemplu: Meganyctiphanes. Ordinul Decapoda Cuprinde 10 000 specii prevzute, la nivelul toracelui, cu trei perechi de maxilipede i cinci perechi de apendice locomotoare dintre care prima este transformat n pense. Exemple: Penaeus, Cancer, Pagurus, Grapsus, Homarus, Panulirus.

10.2.3.5. Clasa Ostracoda

Este format din specii la care se observ fuziunea somitelor trunchiului i reducerea sau absena unui numr de apendice toracice. Hrnirea i locomoia se desfoar cu ajutorul apendicelor cefalice . Sunt rspndite n ape marine i dulci. Exemple: Cypris, Cypridina, Gigantocypris. Corpul acestor crustacei este difereniat n cap (cu 5 somite), torace (6 somite), abdomen (4 somite) i telson. Segmentele toracice fuzioneaz n mod variabil cu capul. Segmentele abdominale sunt lipsite de apendice tipice. Abdomenul este adeseori redus. Subclasa Pentastomida Este format din specii care paraziteaz cile respiratorii ale reptilelor, psrilor i mamiferelor. Plasarea lor n acest taxon este rezultatul studiilor moleculare ale ADN care codific subunitile ribozomale. Subclasa Copepoda (Gr.kope, vsl+podos , picior) cuprinde numeroase specii de crustacei marini i dulcicoli.

10.2.3.6.Clasa Maxillopoda

280

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Copepodele au un corp cilindric, lipsit de carapace i un ocel median care se dezvolt n stadiul de naupliu i persist pn n stadiul de adult. Prima pereche de antene este adaptat pentru not. Abdomenul este lipsit de apendice. Au o singur pereche de maxilipede i patru perechi de apendice toracice biramate, aplatizate, folosite pentru not. Perechea a cincea de picioare este redus. Majoritatea sunt planctonice i folosesc perechea a doua de maxile pentru a filtra hrana. Unele specii triesc pe substrat, puine sunt prdtoare, comensale sau parazite ale nevertebratelor marine, petilor i mamiferelor marine. Anumite specii de copepode libere sunt gazde intermediare ale paraziilor omului, exemplu Diphyllobothrium sau Dracunculus. Exemple: Cyclops, Diaptomus. Subclasa Thecostraca Infraclasa Cirripedia Cuprinde aproximativ 1000 de specii, exclusiv marine, sesile i puternic modificate n stadiul de adult. Cele mai multe sunt hermafrodite. Dup stadiul de naupliu, planctonic, aceti crustacei trec ntr-un stadiu larvar, de asemenea planctonic, denumit larva cypris, prevzut cu o carapace bivalv. Larva cypris se fixeaz de substrat prin prima pereche de antene i se metamorfozeaz n adult. n cursul procesului de metamorfoz, abdomenul se reduce, tubul digestiv capt form de U, apendicele toracice se specializeaz pentru filtrare i deplasarea hranei n gur. n stadiul de adult carapacea larvei este acoperit de plci calcaroase. Se fixeaz pe o larg varietate de substraturi: pe substrat pietros, pe corpul balenelor i al altor animale, pe fundul navelor, reducnd viteza de deplasare a ambarcaiunilor i influennd consumul de combustibil. Unele specii se ataeaz de substrat printr-un peduncul. Anumite specii s-au modificat puternic datorit adaptrii la viaa parazit. Exemplu: Lepas sp. (Figura 10.23.)

Figura.10.23. Lepas sp

Proiectul pentru nvmntul Rural

281

10. Phylum Arthropoda

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 306.

TESTE DE AUTOEVALUARE 30. Ce structuri sunt implicate n eliminarea deeurilor metabolice ale crustaceilor? 31. Ce grup de crustacei hermafrodii cunoatei? 32. Stadiul larvar cel mai frecvent ntlnit la crustacei se numete______. 33. Crustaceii acvatici sau teretri cu corp aplatizat dorso-ventral, lipsit de carapace, cu ochi compui sesili i apendici abdominali asemntori prevzui cu branhii fac parte din :a)Ordinul Isopoda; b)Ordinul Amphipoda; c)Ordinul Decapoda; d) nici una dintre variante . 34. Dai un exemplu de amfipod de ap dulce. 35. Amintete trei genuri de crustacei ai Ordinului Decapoda 36. Completai spaiile libere cu termenii corespunztori. Cirripedele sunt crustacei rspndii n mediul__a__. Sunt specii__b__, fixate de substrat pietros sau de corpul unor animale.

10.2.4. Subphylum Hexapoda


(Gr. hexa , ase+ podos, picior) Corpul hexapodelor este difereniat n cap, torace i abdomen. La cap se articuleaz cinci perechi de apendici, la torace trei perechi de apendice, uniramate. Subfilumul este divizat n dou clase: 10.2.4.1. Clasa Entognatha (Gr. entos, n+ gnathos, falc) care include Ordinul Collembola, Protura, Diplura. Reprezentanii acestor clase au piesele bucale ascunse n capsula cefalic. Probabil nu este o grupare monofiletic deoarece piesele bucale ale diplurelor nu sunt omoloage cu cele ale celorlalte dou ordine. Clasa Insecta cuprinde 30 de ordine cu specii care au piesele bucale proiectate n afara capsulei cefalice. Au fost descrise pn n prezent 750 000 de specii, dei specialitii susin c numrul real al speciilor se ridic la 30 de milioane. Majoritatea speciilor necaracterizate triesc n pdurile tropicale. Cu toate c speciile de insecte parazite i de ap dulce sunt numeroase, succesul insectelor s-a datorat capacitii lor de a exploata habitatele terestre. n cursul Silurianului i la nceputul Devonianului, acum 400 de milioane de ani, mediile terestre nu erau locuite de animale. ncepuser s se dezvolte plantele ierbacee pitice i primele pduri, stratul de ozon devenise suficient de gros n ptura superioar a
Proiectul pentru nvmntul Rural

10.2.4.2. Clasa Insecta

282

10. Phylum Arthropoda

atmosferei, nct s filtreze radiaia ultraviolet a soarelui. Animalele cu adaptri la viaa terestr au avut la dispoziie o producie fotosintetic bogat i au avut de nfruntat puini competitori n lupta pentru resurse. n schimb au existat probleme dificile ridicate de adaptarea la viaa terestr: susinere, locomoie n afara mediului acvatic, reglarea ionilor i a temperaturii. Insectele au prezentat cteva avantaje care le-au asigurat dominana n habitatele terestre. Exoscheletul a preadaptat insectele la viaa pe uscat, evoluia epicuticulei sporind proprietile de conservare a apei. Evoluia zborului a jucat de asemenea un rol important n succesul insectelor deoarece a permis folosirea resurselor nutritive rspndite pe suprafee largi, cucerirea unor habitate noi i evitarea mediilor nefavorabile. Aceti factori alturi de rezistena crescut la deshidratare a oulor, metamorfoz, potenialul reproductiv ridicat, diversificarea pieselor bucale i a obiceiurilor de hrnire, au permis insectelor s devin clasa dominant de organisme de pe pmnt. Morfologie Capul insectelor este prevzut cu o pereche de antene, piese bucale, ochi compui i uneori oceli, n numr variabil. Antenele variaz ca form i dimensiune, acionnd ca organe tactile, olfactive i auditive. Toracele cuprinde trei segmente: protorace, mezotorace, metatorace. De-a lungul marginii ventrale a fiecrui segment toracic se articuleaz o pereche de picioare i la marginea dorso-lateral a mezotoracelui i metatoracelui se ataeaz cte o pereche de aripi. La extremitatea distal a picioarelor, articolele sunt adezive sau prevzute cu gheare. Picioarele posterioare ale ortopterelor sunt adaptate pentru srit, picioarele anterioare ale coropinielor sunt specializate pentru spat i la albine au aprut adaptri complexe ale picioarelor la funcia de colectare a polenului. Picioarele se termin cu gheare. Aripile sunt expansiuni cuticulare difereniate de epiderm. Acestea sunt formate dintr-o membran dubl cu nervuri cuticulare, care servesc pentru ntrirea aripii. Toracele prezint de asemenea dou perechi de spiracule, orificii ale sistemului traheal. Majoritatea insectelor au 10-11 segmente abdominale, fiecare prezentnd cte un pliu lateral al exoscheletului care permite lrgirea abdomenului cnd insecta este plin cu ou sau este stul. Pe fiecare segment abdominal se deschide cte o pereche de spiracule. La ambele sexe, pe abdomen, apar structuri genitale, folosite n cursul copulaiei sau al depunerii oulor i structuri senzoriale, denumite cerci. Pe segmentele abdominale ale unor specii acvatice sau n stadii imature apar branhii. Cuticula fiecrui segment al corpului este alctuit din 4 plci (sclerite): dorsal tergum, ventral, sternum, i lateral pleure (Figura. 10.24.)

Proiectul pentru nvmntul Rural

283

10. Phylum Arthropoda

Figura. 10.24. Morfologia extern la Apis mellifica ( dup Hickman i colab., 2004)

Locomoie

Insectele se deplaseaz n moduri diferite. Din perspectiv evolutiv, zborul este cea mai important form de locomoie. Insectele au fost primele animale care au zburat. Una dintre ipoteze susine c aripile ar fi evoluat din expansiuni laterale rigide ale toracelui care probabil protejau picioarele sau spiraculele. Mai trziu au aprut btaia, nclinarea, plierea aripii. Evoluia capacitii de reglare termic a reprezentat o alt necesitate n vederea adaptrii la zbor. Termoreglarea reprezint capacitatea de a menine temperatura corpului la un nivel diferit de cel din mediu. Temperaturi ale corpului relativ ridicate, 25C sau mai mult, sunt necesare muchilor zborului pentru a se contracta suficient de rapid n timpul zborului. Unele insecte folosesc un mecanism de zbor direct sau sincron, n timpul cruia, muchii, care acioneaz la baza aripilor, se contract pentru a cobor aripa, iar muchii, inserai dorso-ventral pe exoschelet, se contract pentru a produce ridicarea ei. Sincronismul mecanismelor de zbor direct depinde de impulsurile nervoase propagate spre muchii zborului, care trebuie s precead fiecare btaie din arip. Fluturii, libelulele cosaii au un mecanism de zbor sincron. Alte insecte folosesc un mecanism de zbor indirect sau asincron (Figura. 10.25.) Muchii insectelor sunt striai ca i muchii scheletici ai vertebratelor i dezvolt o for relativ asemntoare cu cea a vertebratelor. Muchii modific forma exoscheletului pentru ambele bti ale aripii. Muchii dorso-ventrali care trag exoscheletul dorsal n jos, produc ridicarea aripii. Coborrea aripii are loc cnd muchii longitudinali se contract i provoac arcuirea scheletului n sus. Proprietile elastice ale exoscheletului cresc puterea i viteza acestor bti. n timpul btii aripii, toracele este deformat, acumulnd energie n exoschelet. La jumtatea distanei de coborre, exist un punct critic n care energia acumulat atinge un nivel maxim i rezistena la micarea aripii scade brusc. Dincolo de acest punct, aripa parcurge restul ciclului, folosind energia acumulat n exoschelet.

284

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Asincronismul acestui mecanism este generat de neconcordana dintre numrul impulsurilor nervoase i cel al btilor aripii. Se nregistreaz un singur impuls nervos la 50 de cicluri ale aripii. Asincronismul dintre btaia aripii i impulsurile nervoase este creat de muchii zborului care sunt ntini n timpul relaxrii toracelui. ntinderea muchilor longitudinali n timpul ridicrii aripii iniiaz urmtoarea contracie a acestor muchi. n mod asemntor ntinderea muchilor dorso-ventrali ai zborului, n cursul coborrii aripii, iniiaz urmtoarea lor contracie. Muchii care intervin n zborul indirect sunt denumii muchi fibrilari. Mutele i viespile folosesc un mecanism de zbor asincron. Simpla btaie a aripilor nu este ns suficient pentru a zbura. Trebuie controlat nclinaia aripilor pentru a asigura ridicarea i propulsia orizontal. La majoritatea insectelor muchii care controleaz nclinaia aripii se ataeaz de plcile sclerotizate de la baza aripii. n general insectele au dou perechi de aripi. Dipterele au ns o singur pereche de aripi membranoase. Perechea posterioar de aripi s-a transformat n haltere sau balansiere, care vibreaz i echilibreaz zborul. Pduchii i purecii sunt insecte aptere. A

Figura. 10.25.A-Mecanismul zborului direct; B-mecanismul zborului indirect (dup Miller-Harley, 2005) Aripile pot fi membranoase, ca la mute, ngroate, cum sunt aripile anterioare ale coleopterelor, pergamentoase, ca la ortoptere, acoperite de solzi fini sau de peri, la fluturi.
Proiectul pentru nvmntul Rural

285

10. Phylum Arthropoda

De asemenea, insectele se deplaseaz pe sol i pe alte substraturi prin mers, salt, alergat sau not. Mers n timpul mersului, insectele au trei sau mai multe picioare n contact cu solul n acelai moment, adoptnd o postur foarte stabil. Folosesc un dispozitiv n form de triunghi n care sunt antrenate primul i ultimul picior de pe o parte, mpreun cu piciorul mijlociu de pe partea opus. n acest mod insecta ine trei picioare pe sol. Alergat Cnd alearg, mai puin de trei picioare sunt n contact cu solul. Un gndac de buctrie, care se retrage, atinge 5 km /or. Salt Insectele care sar, de exemplu cele din Ordinul Orthoptera au picioarele metatoracice lungi ale cror muchi sunt mai bine dezvoltai pentru a genera fore propulsoare mai mari. Energia pentru saltul unui purice (Ordinul Syphonaptera) este acumulat sub form de energie elastic a exoscheletului. Muchii care flecteaz picioarele deformeaz exoscheletul. Un mecanism de prindere ine picioarele n aceast poziie pn cnd muchi speciali elibereaz energia stocat pentru a ntinde rapid picioarele. n acest mod, insecta este propulsat la o distan care depete de 100 de ori lungimea corpului su. La insectele acvatice, pe picioare exist peri impermeabili care nu distrug filmul superficial al apei. Corpul unor insecte marine Halobates, care alunec pe valurile oceanului, este protejat de un strat repelent fa de ap, format din peri strns legai, n form de crlige groase. TESTE DE AUTOEVALUARE 37. Prin ce caracter morfologic se deosebesc reprezentanii Clasei Entognatha de cei ai Clasei Insecta? 38. Ce probleme de adaptare au de nfruntat insectele odat cu trecerea n mediul terestru ? 39. Completai spaiile libere din text cu termenii corespunztori. Plcile cuticulare ale fiecrui segment al corpului se numesc__a__. Placa dorsal se numete__b__, placa ventral se numete __c__, plcile laterale se numesc __d__. 40. Explicai necesitatea reglrii temperaturii la corpului la insecte. 41. Explicai mecanismul zborului direct (sincron). 42. Prin ce tipuri de adaptri se realizeaz locomoia prin salt. 43. Ce sunt balansierele? La ce grup de insecte le-ai identificat i ce funcie ndeplinesc?

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 306.

286

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Sistemul digestiv

Exist o mare varietate a pieselor bucale la insecte, ns ele respect un aranjament de baz. Distingem urmtoarele categorii de piese: buza superioar sau labrum, este senzitiv i spre deosebire de celelalte categorii de piese bucale, nu a provenit din apendice segmentare pereche. Mandibulele sunt piese sclerotizate cu rol n mestecat. De obicei poart dini pentru sfrmat i tiat i au o micare parte peste parte. Maxilele au suprafee de tiere, palpi senzoriali i structuri care rein hrana. Labium este buza senzorial inferioar, prevzut cu palpi folosii n reinerea hranei. Hipofaringele este o structur senzorial asemntoare limbii (Figura 10.26.).

Figura. 10.26. Structura aparatului bucal specializat pentru rupt i mestecat la Locusta sp.(dup Miller-Harley, 2005)

Aparatul bucal specializat pentru rupt i mestecat prezint Aparatul bucal specializat pentru mandibule puternice, cu aspect de plci dinate ale cror margini rupt i mestecat muc sau mrunesc. Maxilele rein hrana i o transfer n gur. Enzimele secretate de glandele salivare intervin n prelucrarea chimic a hranei, care completeaz procesul masticaiei. Structura pieselor bucale este modificat la insectele care aspir Aparatul bucal specializat pentru hran lichid, cu toate c este reinut aranjamentul de baz al pieselor bucale. nepat i supt La nari, din labrum se formeaz ase stilei, hipofaringele mandibulele i maxilele sunt folosite pentru a strpunge tegumentul i a aspira sngele. Hipofaringele conine un duct salivar i complexul labrum-epifaringe formeaz un canal alimentar (Figura 10.27.).
Proiectul pentru nvmntul Rural

287

10. Phylum Arthropoda

La fluturi mandibulele lipsesc i maxilele formeaz un tub lung Aparat bucal specializat pentru spiralat, folosit pentru a aspira nectarul din flori (Figura. 10.28. a.). Musca de cas are piese bucale spongioase. Labium prezint la supt vrf o pereche de lobi moi (labellum) cu anuri pe suprafaa inferioar, care servesc drept canale alimentare. Aceste insecte aspir hrana lichid sau dizolv alimentele cu ajutorul secreiilor salivare. (Figura 10.28. b). La albinele melifere labiumul formeaz o limb contractil acoperit cu muli peri. Cnd albina i scufund proboscisul n nectar, vrful limbii se curbeaz n sus i se mic rapid naintenapoi. Lichidul ptrunde n tub prin capilaritate i este aspirat continuu de faringe (Figura 10.28. c.). Tubul digestiv este difereniat n trei regiuni: partea anterioar cuprinde: gura cu glande salivare, faringe musculos (la insectele sugtoare este folosit pentru aspirarea fluidelor n tractul digestiv), esofag, gu pentru stocare, pipot pentru triturare partea mijlocie cuprinde proventriculul, stomacul, care regleaz micarea spre intestin i macin hrana i cecumurile gastrice partea posterioar cuprinde intestinul, rectul i anusul. Intestinul mediu asigur, prin cecumurile gastrice, o suprafa sporit, la nivelul creia se desfoar digestia i absorbia. Zona posterioar controleaz absorbia apei i a ionilor. Majoritatea insectelor se hrnesc cu sucuri i esuturi vegetale. (fitofage). Figura. 10.27. Structura aparatului bucal la nar (Culex pipiens) (dup Hickman i colab., 2004)

288

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Figura. 10.28. Structura aparatului bucal specializat pentru supt la a) fluturi, b) musca de cas, c) albin (dup Hickman i colab., 2004)

c Unele specii de furnici i termite cultiv grdini de ciuperci, pe care le folosesc ca surs de hran, altele sunt saprofage, se hrnesc cu cadavre, prdtoare, captureaz alte insecte sau alte tipuri de animale. Foarte multe specii sunt parazite, ca aduli sau n stadiile larvare. Purecii, specii hematofage, care paraziteaz ca aduli mamiferele, n stadiul larvar sunt forme libere. Pduchii sunt parazii pe tot parcursul ciclului lor de via. Multe insecte parazite sunt ele nsele parazitate de alte insecte, situaie cunoscut sub denumirea de hiperparazitism. Larvele multor specii de viespi triesc n corpul unor pianjeni sau insecte, consumndu-i gazdele sau omorndu-le. Pentru c ntotdeauna i distrug gazdele sunt cunoscute sub denumirea de parazitoizi. n mod obinuit paraziii nu-i distrug gazdele. Insectele parazitoide sunt deosebit de importante n controlul populaiilor altor insecte. Schimbul de gaze cu aerul a impus apariia unor suprafee mari la nivelul crora are loc difuzia gazelor. n mediile terestre aceste suprafee sunt totodat i ci de Proiectul pentru nvmntul Rural 289 Sistemul respirator

10. Phylum Arthropoda

pierdere a apei. Pierderea apei respiratorii la insecte ca i la arahnide este redus prin invaginri ale suprafeelor respiratorii, care formeaz sisteme puternic ramificate de tuburi, cptuite cu chitin, denumite trahei. Traheile se deschid la exterior prin spiracule, prevzute cu dispozitive, care mpiedic pierderea excesiv de ap. De asemenea spiraculele prezint dispozitive de filtrare, plci ciuruite sau peri de nchidere care mpiedic ptrunderea apei, a paraziilor i a prafului n trahei. Tenidiile sunt inele sau ngrori spiralate ale trunchiurilor traheale, care menin deschise traheile, mpiedicnd colapsul lor i fac posibil expansiunea lor odat cu micrile corpului. Traheile sunt alctuite dintr-un singur strat de celule acoperit de cuticul, care se nlocuiete n cursul nprlirii, odat cu partea extern a cuticulei. Traheile se ramific n canale mai mici, terminate cu tuburi foarte fine, pline cu lichid, denumite traheole. Acestea sunt cptuite cu o cuticul, care nu se elimin la nprlire i care se ramific ntr-o reea fin la nivelul celulelor. Traheolele se termin n spaiul dintre celule i sunt mai abundente n esuturile metabolic active, de exemplu n muchi. Extremitile unor traheole perforeaz membranele celulare pe care le aprovizioneaz, ajungnd n apropierea mitocondriilor. Sistemul traheal asigur transportul eficient al gazelor n lipsa pigmenilor respiratori. Totui la unele specii s-a semnalat prezena hemoglobinei. (Figura 10.29.). Sistemul traheal include de asemenea saci cu aer care reprezint, aparent, trahei dilatate lipsite de tenidii. Sacii aerieni au perei subiri flexibili, fiind plasai mai ales n cavitatea abdominal, dar i n apendice. La numeroase specii de insecte, acetia sporesc volumul aerului inspirat i expirat. Micrile musculaturii abdominale determin ptrunderea aerului n trahei, extensia sacilor, care colapseaz ulterior n cursul expiraiei. La ortoptere, prin telescoparea abdomenului, pomparea cu ajutorul protoracelui, deplasarea capului nainte-napoi, se pompeaz cantiti suplimentare de aer. Sacii aerieni ndeplinesc i alte funcii: modific volumul organelor interne n timpul creterii, fr a schimba forma insectei, reduc greutatea insectelor mari. La insectele foarte mici transportul gazelor se desfoar n ntregime prin difuzie, urmnd gradientul de concentraie. Sistemul traheal reprezint o adaptare la respiraia aerian. Numeroase insecte ns triesc n mediul acvatic n stadiile de larv, nimf sau adult. Nimfele acvatice cu corp moale realizeaz schimbul de gaze prin difuzie, la nivelul peretelui corpului, n interiorul sau n afara reelei traheale, chiar sub tegument. Nimfele acvatice ale unor insecte au branhii traheene, reprezentate prin extensii subiri ale peretelui corpului, care conin o bogat reea de trahei. Gazele difuzeaz la suprafaa branhiilor, ajungnd n ramificaiile sistemului traheal, prelungite n branhii. 290
Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

La odonate, apar n stadiul de nimf, branhii rectale, creste la nivelul rectului, care realizeaz schimbul de gaze, simultan cu circulaia apei.
Dytiscus petrece cea mai mare parte a vieii n ap, fiind un bun nottor, cu toate c este capabil de zbor. Sub prima pereche de aripi, ine o bul de aer. Bula este stabil datorit unui strat de peri din captul abdomenului i este n contact cu spiraculele de pe abdomen. Oxigenul din bul difuzeaz n trahei i este nlocuit prin de oxigenul din ap. Azotul din bul difuzeaz lent n ap, micornd dimensiunea bulei. De aceea insecta trebuie s revin la suprafaa apei, la cteva ore, pentru a nlocui aerul. Larvele narilor, n schimb, in tuburi respiratorii la suprafaa apei.

Exist mecanisme de ventilaie care asigur circulaia aerului prin sistemul traheal. Muchii care se contract alternativ n timpul zborului, comprim i lrgesc trunchiurile traheene, ventilndu-le. La anumite insecte, dioxidul de carbon pe care l produc celulele metabolic active, este reinut n hemocel, sub form de HCO3 . ntruct difuzia oxigenului prin trahei spre esuturile corpului, nu este urmat de nlocuirea dioxidului de carbon, se creeaz un vid care determin ptrunderea unei cantiti suplimentare de aer prin spiracule. Acest proces se numete suciune pasiv. Periodic, ionii bicarbonat sechestrai, sunt transformai n dioxid de carbon, care se elimin prin sistemul traheal.

Figura. 10.29. Structura sistemului traheal la insecte (dup Hickman i colab., 2004)
Proiectul pentru nvmntul Rural

291

10. Phylum Arthropoda

Sistemul circulator i termoreglarea

Sistemul circulator este asemntor celui descris la alte artropode, cu toate c vasele de snge sunt mai puin dezvoltate. Sngele distribuie substane nutritive, hormoni i deeuri. Celulele sanguine amiboide particip la aprarea organismului i intervin n mecanismele de reparare tisular. Sngele nu are un rol important n transportul de gaze. Termoreglarea este o necesitate impus de adaptarea la zbor. n general toate insectele se nclzesc prin expunere la soare sau pe suprafee calde. Pentru c folosesc sursele externe de cldur n reglarea temperaturii, insectele sunt considerate ectoterme. Alte insecte genereaz cldur prin contracii rapide ale muchilor zborului, un proces denumit termogenez prin tremurat. Cldura metabolic generat n acest mod poate ridica temperatura muchilor toracici de la 0 la 30 . Insectele care au surse de cldur metabolic limitate, prezint o temperatur variabil a corpului i se numesc heteroterme. Insectele i pot rci corpul, cutnd habitatele umede sau reci. Albinele melifere i rcesc corpul btnd din aripi la intrarea n stup, orientnd aerul rece din exterior prin stup.

(TESTE DE AUTOEVALUARE 44. Enumerai piesele aparatului bucal al insectelor. 45. Alegei varianta corect. Majoritatea lepidopterelor au aparatul bucal specializat pentru: Rspunsul se va a) rupt i mestecat;b) nepat i supt; c) lins; d)toate ncadra n spaiul variantele de mai sus. rezervat prin 46. Completai spaiile libere din text cu termeni adecvai. chenar. Aparatul bucal al lepidopterelor a rezultat prin fuziunea __a__ i Compar are aspect de __b__. rspunsurile date 47. Definii hiperparazitismul i parazitoizii. Explicai aplicaiile cu cele de la pagina pe care le au aceste aspecte de biologie. 306. 48. Ce sistem de transport al oxigenului folosesc insectele i ce avantaj prezint ? 49. Explicai mecanismul suciunii pasive.

292

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Funcii nervoase i senzoriale

Receptori specializai

Ganglionii supraesofagieni sunt asociai cu structuri senzoriale ale capului. Conectivele asigur legtura dintre ganglionul supraesofagian i cel subesofagian. Ganglionul subesofagian inerveaz piesele bucale, glandele salivare i are o influen excitatoare asupra altor pri ale corpului. Ganglionii segmentari ai toracelui i abdomenului fuzioneaz n diferite grade n funcie de taxon. Insectele prezint un sistem nervos visceral care inerveaz intestinul, organele de reproducere i inima. Sunt capabile s nvee i s memoreze. Recunosc florile dup form i capacitatea de a absorbi lumina ultraviolet. Dac floarea are nectar i polen, nva mirosul ei. Mirosul este un reper preferat culorii i formei pentru c este mai constant i factorii din mediu nu-l pot modifica. Mecanoreceptorii, reprezentai prin sensile (peri sau procese asemntoare perilor, conectate cu o celul nervoas sau o terminaie nervoas sub cuticul, lipsit de peri), sunt excitai de stimuli tactili, presiune, vibraii. Ei sesizeaz deplasarea fizic a corpului sau a prilor corpului. Organul scolopoforal este alctuit din celule senzoriale cu terminaii ataate de peretele corpului. Asemenea organe sunt larg rspndite pe antene picioare, corp. Perii sunt distribuii pe piesele bucale, antene i picioare. Micrile aerului, atingerea, vibraiile substratului pot mica perii. Anumii receptori de la nivelul articulaiilor, al altor pri ale cuticulei, muchilor, nregistreaz postura i poziia. Organele lui Johnson se gsesc la baza antenelor majoritii insectelor. Perii lungi care acoper antenele se ntind sub aciunea anumitor frecvene ale sunetului. Vibrnd, perii mic antena n alveol, stimulnd celulele senzoriale. Frecvena undelor sonore, care variaz ntre 500-550 cicluri pe secund, atrage i declaneaz comportamentul de mperechere la masculii de Aedes aegypti. Aceste unde se gsesc n intervalul de sunete pe care le produc aripile femelei. Organele timpanale sunt localizate n picioare (la speciile din Ordinul Orthoptera), abdomen (la speciile din Ordinul Orthoptera, Lepidoptera) i n torace (la speciile din Ordinul Lepidoptera). Organele timpanale sunt formate dintr-o membran subire cuticular care acoper un sac cu aer. Sacul cu aer acioneaz ca o camer de rezonan. Sub membran exist celule senzoriale care detecteaz undele de presiune. Organele timpanale ale lcustelor detecteaz sunete n intervalul 1000-50 000 cps. Poziia bilateral a organelor timpanale permite insectelor s stabileasc direcia i originea sunetelor. Insectele folosesc chemorecepia n hrnire, alegerea locurilor de pont, a locurilor de reproducere i uneori n organizarea social. Chemoreceptorii se concentreaz pe piesele bucale, antene, picioare, ovipozitor i sunt n form de peri, crlige, gropie i plci cu unul sau mai muli pori, care conduc la

Proiectul pentru nvmntul Rural

293

10. Phylum Arthropoda

terminaii nervoase interne. Substanele chimice difuzeaz prin pori i excit terminaiile nervoase. Comportamentul de hrnire, mperechere, selecia habitatului i relaiile gazd-parazit sunt mediate pe cale chimic.
Creterea concentraiei dioxidului de carbon, provocat de o potenial gazd din apropiere, determin ieirea din starea de repaus a unui nar, care ncepe s zboare i urmrete gradientul de cldur i umezeal pentru ai gsi gazda. Substane repelente cum este diethyl toluamida, inhib capacitatea narului de a simi vaporii de ap i mpiedic localizarea gazdei.

Toate insectele sunt capabile s detecteze lumina i o pot folosi n orientare, navigaie, hrnire i alte funcii. Ochii compui sunt formai din receptori denumii omatidii (de la civa receptori pn la 28 000), fuzionai ntr-un ochi multifaetat. Suprafaa extern a fiecrei omatidii este prevzut cu o lentil i reprezint o faet a ochiului. Sub lentil exist un con cristalin. mpreuna cele dou structuri au rol n captarea luminii. Celulele retinulei dintr-o omatidie au o zon special de colectare a luminii, denumit rabdom. Acesta transform energia luminoas n impulsuri nervoase. Celule pigmentare nconjoar conul cristalin i uneori rabdomul, mpiedicnd lumina care atinge rabdomul, s se reflecte ntr-o omatidie adiacent. Ochiul compus detecteaz micarea sau lungimi de und la care ochiul uman este insensibil (n special de la extremitatea ultraviolet a spectrului). Florile au adeseori petale cu zone care difer prin capacitatea de absorbie i reflexie a luminii UV. Zona de absorbie UV acioneaz ca un ghid, care conduce insecta spre sursa de nectar a florii. Anumite insecte sunt sensibile la lungimile de und infraroii sau detecteaz i folosesc lumina polarizat pentru navigaie i orientare. Ocelii, prevzui cu 500 1000 de celule receptoare sub o singur lentil cuticular, sunt sensibili la schimbrile de intensitate ale luminii, care pot fi importante n reglarea ritmurilor zilnice. Albinele folosesc Ocelii albinelor nregistreaz variaiile intensitii luminii, dar nu formeaz imagini (Figura 10.30). Figura. 10.30. Structura unei omatidii (stnga) i seciunea transversal n regiunea rabdomului unei omatidii (dup MillerHarley, 2005)

294

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Sistemul excretor

Structurile excretoare primare sunt tuburile Malpighi i rectul. Tuburile Malpighi, n numr variabil, sunt tuburi elastice, subiri, nchise n fund de sac la nivelul hemocelului. Ele se deschid n tubul digestiv, la limita dintre intestinul mediu i intestinul posterior. Suprafeele interne ale celulelor lor sunt acoperite de microvili. Mecanismul formrii urinii n tuburile Malpighi la insectele ierbivore, depinde de secreia activ de potasiu n tuburi. Secreia primar a ionilor atrage apa, prin osmoz, pentru a produce un fluid bogat n potasiu. Ulterior i ali solui sau deeuri sunt secretate sau difuzeaz n tubul. Anumii ioni sunt transportai activ n tubuli, fiind urmai n mod pasiv de ap. Acidul uric este secretat la captul superior al tuburilor, unde pH este slab alcalin. Pe msur ce urina trece spre captul inferior al tuburilor, potasiul se combin cu dioxidul de carbon, este reabsorbit sub form de bicarbonat de potasiu, pH vireaz n domeniul acid, 6.6, i acidul uric insolubil, precipit. n rect are loc reabsorbia ionilor de Na, K, Cl, a hidrailor de carbon, aminoacizilor i eliminarea acidului uric. Conversia deeurilor azotate primare, de tipul amoniacului n acid uric este costisitoare din punct de vedere energetic. Aproape jumtate din cantitatea de energie pe care o insect o obine din hran, este cheltuit pentru a procesa deeurile metabolice. Insectele care triesc n medii aride sunt capabile s resoarb aproape toat apa din rect, producnd un amestec uscat de urin i fecale. La insectele acvatice, amoniacul difuzeaz din corp n apa nconjurtoare.
Reglarea chimic Sistemul endocrin controleaz numeroase funcii fiziologice ale insectelor: sclerotizarea cuticular osmoreglarea maturarea ovocitelor metabolismul celular peristaltismul intestinal ritmul cardiac. Ganglionul subesofagian, cele dou glande endocrine corpora allata i glandele protoracice controleaz aceste activiti. Celulele neurosecretoare ale ganglionului subesofagian sintetizeaz ecdisiotropina, hormon care strbate celulele neurosecretoare pentru a ajunge la corpora cardiaca. Aceast structur elibereaz hormonul toracotrop, cu efect stimulator asupra glandei protoracice, care secret ecdison, hormonul iniiator al procesului de resorbie a regiunilor interne ale procuticulei i al formrii noului exoschelet. n stadiile juvenile, corpora allata produce i elibereaz mici cantiti de hormon juvenil care circul prin hemocel, determinnd urmtoarea nprlire. Hormonul juvenil este secretat n cantiti mari pentru nprlirea i dezvoltarea celui de-al doilea stadiu juvenil, n cantiti intermediare n nprlirea i dezvoltarea celui de-al treilea stadiu juvenil i n concentraii mici naintea ultimei nprliri care precede formarea adultului. Scderea nivelului hormonului juvenil circulant conduce la degenerarea glandei protoracice, aa nct la majoritatea insectelor nprlirea nceteaz odat cu atingerea stadiului de adult. Dup ultima nprlire, nivelul hormonului juvenil crete din nou, promovnd dezvoltarea organelor sexuale accesorii, sinteza de vitelus i maturarea ovocitelor. Feromonii sunt substane chimice sintetizate de un individ, capabile s induc modificri fiziologice sau de comportament altui individ din aceeai specie.

Proiectul pentru nvmntul Rural

295

10. Phylum Arthropoda Feromonii sunt compui att de specifici, nct un stereoizomer poate fi ineficient n iniierea rspunsului. Vntul sau apa pot s transporte feromonii mai muli kilometri i doar cteva molecule, care excit chemoreceptorul altui individ, sunt suficiente pentru a declana un rspuns. n funcie de efectele induse, feromonii se clasific n : Feromoni sexuali care atrag indivizi de sex opus, accelereaz sau ntrzie maturarea sexual Feromoni de reglare a castei, folosii de insectele sociale pentru a controla dezvoltarea indivizilor dintr-o colonie. (Cantitatea de lptior de matc cu care este hrnit femela albinei melifere n stadiul larvar, orienteaz transformarea ei ntr-o lucrtoare sau ntr-o regin). Feromonii de agregare produi pentru a atrage indivizii la locurile de hrnire i de reproducere. Feromoni de alarm eliberai pentru a avertiza ali indivizi de pericol. Acetia pot determina orientarea spre sursa de feromoni, pregtind atacul sau pot s induc ndeprtarea de sursa de feromon. Feromonii de deplasare sunt depui de insectele sptoare pentru a ajuta ali indivizi ai coloniei s identifice zona i cantitatea de hran descoperit de un membru al coloniei.

Reproducere i dezvoltare

Unul dintre factorii care au asigurat succesul reproductiv al insectelor este potenialul reproductiv ridicat. Reproducerea n mediile terestre prezint riscurile sale. Temperatura, umezeala i sursele de hran variaz cu anotimpul. Fecundaia intern necesit structuri copulatorii foarte evoluate pentru c gameii se deshidrateaz foarte rapid, prin expunere la aer. n plus sunt necesare mecanisme pentru a aduce mpreun masculi i femele la momentul potrivit. Maturitatea sexual este un proces complex controlat de interaciunea factorilor interni i externi. Reglarea intern presupune interaciuni ntre glandele endocrine i organele de reproducere. Factorii de reglare externi includ cantitatea i calitatea hranei. Ovulele femelei de nar nu matureaz pn cnd femela nu se hrnete cu snge, numrul ovulelor produse fiind proporional cu cantitatea de snge ingerat. Alte specii de insecte folosesc fotoperioada (durata relativ de lumin i ntuneric ntr-un interval de 24 de ore) n declanarea activitilor reproductive, pentru c ea indic schimbrile sezoniere. Densitatea populaiei, temperatura i umiditatea influeneaz de asemenea activitile de reproducere. Anumite specii ale Ordinului Tysanura i Collembola au o fecundaie indirect. Masculul depune un spermatofor pe care femela l preia ulterior. Majoritatea insectelor au comportamente de reproducere complexe pentru localizarea i recunoaterea unui partener potenial, pentru adoptarea posturii de copulaie, pentru pacificarea unui partener agresiv. Comportamentul de reproducere este controlat de feromoni, semnale vizuale, semnale auditive. Dup ce s-a produs ntlnirea partenerilor de sex opus, stimulii tactili de pe antene i ali apendici ajut la adoptarea posturii pentru mperechere. Apendicii copulatori
Proiectul pentru nvmntul Rural

296

10. Phylum Arthropoda

abdominali ai masculului transfer lichidul spermatic ntr-un diverticul extern al tractului reproductiv femel, receptaculul seminal. Ovulele sunt fecundate pe msur ce prsesc organismul femelei i sunt depuse aproape de o surs de hran larvar. Femelele folosesc deseori un ovipozitor pentru a depune oule n anumite substraturi. Dezvoltarea insectelor Metamorfoza ametabol Tipurile de dezvoltare ale insectelor reflect gradul de divergen dintre juvenili i aduli i sunt clasificate n trei categorii. Metamorfoz amelabol, la care deosebirile dintre aduli i larve constau n mrimea corpului i maturitatea sexual. Att larvele ct i adulii sunt lipsii de aripi. Numrul de nprliri variaz i spre deosebire de majoritatea insectelor, nprlirea continu dup atingerea maturitii sexuale. Insectele din Ordinul Tysanura prezint metamorfoz ametabol. Metamorfoza hemimetabol implic un numr specie-specific de nprliri ntre stadiul de ou i cel de adult n cursul crora juvenilii iau treptat forma adultului. Se dezvolt aripi externe, sunt atinse mrimea i proporiile adultului i se dezvolt genitaliile. Juvenilii se mai numesc nimfe. Insectele din Ordinul Orthoptera i Hemiptera, Homoptera, cicade, mantide prezint metamorfoz hemimetabol. Stadiile juvenile acvatice prezint branhii, fiind numite naiade (L. naiad, nimf acvatic). Stadiile prin care trec insectele sunt: ou, nimf, adult.(Figura.10.31.).

Metamorfoza hemimetabol

Figura. 10.31. Etapele metamorfozei hemimetabole la hemiptere (dup MillerHarley, 2005)

Metamorfoza holometabol

n metamorfoza holometabol juvenilii sunt denumii larve pentru c sunt foarte deosebii de aduli prin forma corpului, comportament i habitat. Dup ultima nprlire larvar se formeaz pupa. Stadiul de pup este aparent un interval de inactivitate. Pupele nu se hrnesc i reprezint stadiul n care insecta traverseaz iarna. n realitate se petrec schimbri celulare radicale, care conduc la dezvoltarea tuturor caracteristicilor adultului. Stadiul de pup este protejat de o capsul. Larva lepidopterelor aflat n ultimul stadiu, construiete un cocon parial sau total din mtase. Ultima nprlire, care precede apariia adultului are loc n cocon, puparium, crisalid. Adultul prsete aceste structuri, folosind mandibulele i nu mai nprlete. Acest proces se numete emergen sau ecloziune. 88% dintre insecte sufer acest tip de metamorfoz (Figura 10.32.). 297

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Figura. 10.32. Etapele metamorfozei holometabole la diptere (dup Miller Harley, 2005)

Comportamentul insectelor Insectele au numeroase comportamente complexe, majoritatea nnscute, deci programate genetic. De exemplu o matc tnr dintr-un stup va cuta i va distruge alte larve i pupe din care s-ar putea dezvolta alte regine. Insecte sociale Comportamentul social s-a dezvoltat la multe specii de insecte, fiind perfecionat i complex la cele care triesc n colonii. De obicei membrii unei colonii sunt specializai structural i comportamental pentru a ndeplini anumite funcii. Comportamentul social este puternic dezvoltat la albine, viespi, furnici (Ordinul Hymenoptera) i la termite (Ordinul Isoptera). Fiecare categorie de indivizi dintr-o colonie se numete cast. De regul sunt prezente trei sau patru categorii de caste: regine -sunt femelele reproductoare lucrtoarele-sunt masculi sau femele sterile (la termite) sau femele sterile (la Ordinul Hymenoptera) susin i protejeaz colonia. Organele lor reproductoare sunt degenerate. masculii reproductori insemineaz regina i sunt denumii regi sau trntori soldaii sunt de obicei sterili i prezint mandibule largi pentru a apra colonia (Figura.10.33).

Figura. 10.33. Castele albinei melifere A-lucrtoare, B-trntor, C-matca (dup Hickman i colab., 2004)

Albinele melifere din Ordinul Hymenoptera au trei caste n coloniile lor. O singur regin depune toate oule. Lucrtoarele sunt femele care construiesc fagurele din ceara pe care o produc. Culeg nectar i polen, cur i pzesc stupul. Aceste sarcini sunt mprite ntre indivizi n funcie de vrst. Trntorii se dezvolt din ou nefecundate, nu lucreaz i sunt hrnii de lucrtoare pn ce prsesc stupul pentru a se mperechea cu regina. Un feromon pe care l sintetizeaz regina controleaz sistemul de caste. Lucrtoarele ling matca i alte lucrtoare, prelund i rspndind n felul acesta feromonul, care regleaz numeric castele. Acest feromon inhib comportamentul lucrtoarelor de a crete noi regine. Pe msur ce regina nainteaz n vrst sau dac moare, cantitatea de feromon din stup scade i lucrtoarele ncep s hrneasc mai multe larve femele cu lptior de matc. Aceast hran conine

298

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda substane chimice care promoveaz dezvoltarea caracteristicilor reginei. Aproximativ 0.5 % dintre speciile de insecte sunt duntoare pentru om afectndu-i sntatea sau activitatea. Multe alte specii ns sunt folositoare, elabornd produse valoroase precum cear, mtase, miere. Insectele realizeaz polenizarea a 65 % dintre speciile de plante. Insectele sunt ageni de control biologic. Insectele sptoare au un rol important n aerare, drenaj, promoveaz procesele de descompunere. Alte specii au un rol important n reeaua trofic. Unele insecte, ncadrate n ordinele Syphonaptera, Hemiptera i Anoplura, sunt parazite i vectori ai unor boli, altele transmit microorganisme, nematode i viermi plai care produc boli. Exist i specii de insecte duntoare pentru plante i animale domestice.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 306.

TESTE DE AUTOEVALUARE 50. Ce sunt organele timpanale? Precizai structura i poziia lor pe corp. 51. Menionai structurile sistemului endocrin i precizai funciile pe care le controleaz. 52. Clasificai feromonii n funcie de rolul ndeplinit. 53. Cu ce dificulti se confrunt insectele care se reproduc n mediul terestru. 54.Precizai deosebirea dintre metamorfoza ametabol, hemimetabol i holometabol.

10.2.5.Subphylum Myriapoda.
(Gr. myriad, zece mii + podos picior) Corpul este difereniat n cap i trunchi. Exist patru perechi de apendice cefalice uniramate. Cuprinde patru clase: Diplopoda, Chilopoda, Symphya, Pauropoda (Gr. diploos, dublu+podos, picior) Strmoii acestui grup au aprut n Devonian i au fost printre primele animale terestre. Diplopodele au corpul format din 11-100 segmente, capabil s se nruleze atunci cnd sunt iritate sau sunt n pericol s se deshidrateze.Corpul este alctuit din cap cu ochi simpli, o pereche de antene, o pereche de mandibule i de maxile. Pe fiecare segment abdominal se articuleaz cte dou perechi de apendice i se deschid dou perechi de spiracule ca urmare, probabil, a fuziunii perechilor de somite. Spiraculele se deschid n camere cu aer, conectate la tuburile traheale. 299

10.2.5.1. Clasa Diplopoda

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Apendicii segmentului al aptelea sunt specializai ca organe copulatoare. Dup copulaie, femelele depun ntr-un cuib ou pe care le pzesc atent. Formele larvare au doar o pereche de picioare pe fiecare segment. Numeroase specii prezint glande odorante care secret acid cianhidric, cu efect repelent asupra altor specii de animale. Acidul cianhidric nu este sintetizat i acumulat ca atare, pentru c este caustic i ar distruge esuturile animalului. Se amestec cu un precursor i o enzim, pe msur ce se elibereaz din compartimente glandulare separate. Substanele repelente cresc ansele ca diplopodul s fie abandonat de prdtor i scad ansele ca acelai prdtor s mai ncerce s consume diplopode. Masculii transfer lichidul spermatic cu ajutorul unor apendici troncali modificai, denumii gonopode sau cu ajutorul spermatoforilor. Ovulele sunt fecundate pe parcursul depunerii lor. Din ele eclozeaz n cteva sptmni pui, care dobndesc la fiecare nprlire mai multe picioare i segmente. Cele mai multe specii sunt ierbivore, hrnindu-se cu material organic vegetal n descompunere, cu toate c uneori consum plante vii. Exemple:Julus, Spirobolus. (Figura 10.34.). Figura. 10.34. Morfologia extern a diplopodelor (dup Hickman i colab., 2004)

10.2.5.2. Clasa Chilopoda

(Gr.cheilos, buz+podus, picior) Sunt animale nocturne, lucifuge, agile, rspndite pe sub buteni, pietre, frunze. Ca i diplopodele sunt lipsite de o epicuticul ceroas i supravieuiesc doar n habitate umede. Corpul lor este aplatizat dorso-ventral i prevzut, pe fiecare segment cu o pereche de apendice locomotoare. Ultima pereche de picioare este transformat n apendice senzoriale. Sunt prdtori agili care se hrnesc cu artropode, rme, melci, unele specii consum chiar amfibieni sau roztoare. Ghearele veninoase (forcipule) care au provenit prin modificarea maxilipedelor articulate la primul segment al trunchiului, omoar sau imobilizeaz prada. Maxilipedele mpreun cu apendicele bucale rein prada, n timp ce mandibulele mestec i ajut la ingestia ei. n general veninul chilopodelor nu este periculos pentru om cu excepia celui produs de unele specii tropicale. Reproducerea chilopodelor debuteaz cu un dans nupial n timpul cruia masculul depune spermatoforul ntr-o pnz de mtase pe care o confecioneaz cu ajutorul glandelor din extremitatea posterioar a corpului. Femela preia spermatoforul pe
Proiectul pentru nvmntul Rural

300

10. Phylum Arthropoda

care l introduce prin orificiul genital. Ovocitele sunt fecundate pe msur ce sunt depuse. Femela se ncolcete n jurul oulor, le apr sau le depune n sol. Puii seamn cu adulii, dar au mai puine segmente i picioare (Figura. 10.35). Figura. 10.35. Morfologia extern a chilopodelor (Scolopendra) (dup Hickman i colab., 2004)

10.2.5.3. Clasa Pauropoda

(Gr.pauros, mic+podus, picior) Este alctuit din animale cu corp moale, format din 11 segmente, rspndite n litiera pdurilor, unde se hrnesc cu ciuperci, humus, material organic n descompunere. Dimensiunea lor foarte mic, supleea, scheletul umed permit schimbul de gaze prin suprafaa corpului i difuzia substanelor nutritive i a deeurilor n cavitatea corpului. Au cap mic cu antene ramificate, lipsit de ochi, dar au o pereche de organe de sim care seamn cu ochii. Trunchiul, constituit din 12 segmente poart, de regul, 9 perechi de picioare. Prezint o singur plac tergal care acoper cte dou segmente. Lipsesc traheile, spiraculele, sistemul circulator (Figura 10.36.).

Figura. 10.36. A. Pauropod, B. B- Scutigerella Clasa Symphyla (dup Hickman i colab., 2004)

A 10.2.5.4. Clasa Symphyla

(Gr.sym, acelai+ phyllos, frunz) Sunt artropode mici care ocup solul i seamn superficial cu chilopodele. Sunt lipsite de ochi i prezint 12 segmente care poart apendice. Segmentul posterior este prevzut cu o pereche de peri lungi senzoriali. n mod normal simfilele se hrnesc cu material vegetal n descompunere, unele specii sunt duntoare pentru legume i flori. 301

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

10.3.Filogenie

Caracterele comune ale artropodelor i anelidelor sugereaz c ambele filumuri ar fi putut proveni dintr-o linie de protostomieni celomai segmentai, care n timp ar fi format linia protoanelidelor cu parapode, localizate lateral i linia protoartropodelor cu apendice localizate ventral. Artropodele reprezint un grup monofiletic, de mare succes evolutiv, fapt dovedit de marea diversitate de forme ale corpului i de stilurile de via foarte diverse care demonstreaz radiaia adaptativ. Din punct de vedere evolutiv, Subfilumul Chelicerata este un grup important de animale. Chiar dac sunt mai puin numeroase, exoscheletul lor, evoluia sistemelor excretor i respirator, care au condus la reducerea pierderii apei din organism, au fcut ca membrii acestui subfilum s devin primele animale terestre. Primele fosile nu sunt ale trilobiilor aa cum ne-am atepta, ci sunt asemntoare crustaceilor. Strmoii crustaceilor, protocrustacei, sunt considerai grupul stem, din care au evoluat alte artropode. Trilobiii au aprut la nceputul Cambrianului i au reprezentat probabil prima linie desprins din crustaceii primitivi. Au fost cele mai numeroase artropode pn la extincia care s-a petrecut la limita dintre Permian i Triasic (acum 240 milioane de ani). Cheliceratele au fost comune n Ordovician (acum 500 milioane de ani) i din Silurian au devenit primele animale terestre. Primele miriapode au fost animale marine. Formele terestre sau alturat cheliceratelor n cucerirea mediului terestru din Silurian. Colembolele i arheognatele au trit n Devonian i dateaz de acum 400 milioane de ani. Dezvoltarea plantelor cu flori, acum 130 milioane de ani, alturi de evoluia zborului, au promovat diversificarea rapid a insectelor n timpul perioadei cretacice. Hexapodele sunt mai strns nrudite cu crustaceii dect cu miriapodele. Prin urmare, caracterele comune ale miriapodelor i hexapodelor sunt convergente i nu omoloage. Alte caractere, precum ochii compui pot fi omoloage. Liniile crustaceilor moderni au aprut n momente diferite, din crustaceii ancestrali. Subfilumul Crustacea este parafiletic. Muli zoologi au considerat c insectele i miriapodele trebuie alturate crustaceilor ntr-un grup denumit Mandibulata pentru c sunt prevzute cu mandibule. Susintorii acestei ipoteze se folosesc i de alte argumente: structura omatidiilor, creierul tripartit, capul format din 5 somite, fiecare cu o pereche de apendice. Dovezile moleculare susin monofilia Mandibulatelor. Printre crustacei, Clasa Remipedia pare s fie cea mai primitiv. Corpul acestor crustacei este lung i lipsit de tagmatizare posterior capului. Pstreaz cordonul nervos dublu pe partea ventral i cecumurile digestive dispuse n serie (Figura 10.37).

302

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

Figura 10.37. Arborele filogenetic al artropodelor (dup Miller-Harley, 2005)

10.4. Rezumat

Artropodele sunt animale strns nrudite cu anelidele, ncadrate n patru subfilumuri actuale: Chelicerata, Crustacea, Hexapoda, Myriapoda. Au corpul metamerizat i prezint tagmatizare, sunt protejate de un exoschelet, au un sistem circulator deschis i majoritatea sufer un proces de metamorfoz n timpul dezvoltrii. Speciile din subfilumul extinct Trilobitomorpha, aveau corpul oval aplatizat, format din trei regiuni i prevzut cu trei lobi longitudinali. Apendicii erau de tip biramat. Corpul Cheliceratelor este difereniat n prosoma i opistosoma i prevzut cu o pereche de chelicere, apendici preorali, cu rol n hrnire. Subfilumul Crustacea reunete specii n general acvatice cu dou perechi de antene i apendice biramate. Insectele au nceput cucerirea mediului terestru n Devonian. Succesul lor evolutiv a fost asigurat de dezvoltarea exoscheletului, metamorfoz, posibilitatea de a se deplasa prin zbor. Din subfilumul Myriapoda fac parte patru clase: Clasa Diplopoda format din artropode care au fiecare segment al corpului prevzut cu cte dou perechi de apendice uniramate. Clasa Chilopoda cu reprezentani care au corpul aplatizat, constituit din 15 segmente la care se articuleaz o pereche de apendice locomotoare. Clasa Pauropoda este alctuit din animale cu corp moale, care se hrnesc cu fungi, material organic n descompunere. Clasa Symphyla este format din reprezentani care triesc n sol i se hrnesc cu material vegetal n descompunere. Succesul evolutiv al insectelor se datoreaz impermeabilitii 303

Proiectul pentru nvmntul Rural

10. Phylum Arthropoda

cuticulei, mecanismelor care reduc pierderile de ap i capacitii lor de a deveni inactive n condiii de via ostile. Artropodele din Subphylum Hexapoda au corpul difereniat n trei regiuni, 5 perechi de apendice cefalice, trei perechi de picioare locomotoare. Acest taxon cuprinde clasele Entognatha i Insecta. Zborul insectelor se realizeaz printr-un mecanism direct sau indirect. Aparatele bucale ale insectelor sunt specializate pentru rupt i mestecat, nepat i supt, tubul digestiv fiind adaptat pentru aspirarea, stocarea, digerarea substanelor nutritive i conservarea apei. Schimbul de gaze se realizeaz prin sistemul traheal. Sistemul nervos este de tip ganglionar, scalariform, ventral cu structuri senzoriale de tipul ochilor compui, oceli, organe timpanale. Organele de excreie sunt tuburile Malpighi care transport acidul uric n tractul digestiv. Transformarea deeurilor azotate n acid uric, conserv apa, dar consum cantiti relativ mari de energie. Au sexe separate i fecundaie extern. Toate sufer metamorfoz n timpul dezvoltrii. Hormonii regleaz nprlirea i metamorfoza. Numeroase specii emit feromoni, compui chimici care modific funciile i comportamentul altui individ din aceeai specie. Metamorfoza, proces caracteristic insectelor, este controlat de secreii endocrine i neuroendocrine. Exist trei tipuri de metamorfoz: ametabol, hemimetabol, holometabol. Artropodele sunt considerate un grup monofiletic, crustacei ancestrali fiind probabil stocul din care au evoluat alte artropode. Crustaceii formeaz un grup parafiletic. TESTE DE AUTOEVALUARE 55. Numii subfilumurile de artropode i dai cteva exemple din fiecare. 56. Alegei varianta corect. O caracteristic major a artropodelor este : a) celula cu flamur b) simetria radiar c) un cordon nervos dorsal d) un exoschelet chitinos e )toate variantele de mai sus. 57. Alegei varianta corect. Care dintre urmtoarele animale este cel mai nrudit cu pianjenii: a) scorpionii b) lcustele c) gndacul de buctrie d) narul e) scolopendra 58. Alegei una dintre variante astfel nct afirmaia s fie corect. La artropode nprlirea este necesar pentru c: a) un exoschelet chitinos nu poate crete b) n general numrul apendicelor artropodelor crete odat cu vrsta c) mediul degradeaz exoscheletul i de aceea trebuie nlocuit d) exoscheletul este resorbit progresiv de esutul corpului e) nici una dintre variantele de mai sus
Proiectul pentru nvmntul Rural

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 306.

304

10. Phylum Arthropoda

59. Alegei varianta corect. Metamorfoza complet: a) caracterizeaz un stadiu larvar care este deosebit de adult b) este o caracteristic a evoluiei unei minoriti de specii de insecte c) caracterizeaz stadiile larvare cu antene i ochi compui d) este nsoit de un rearanjament complet al genomului e) nu se produce la viespi, albine i furnici. 60. Alegei varianta corect. Cheia succesului i diversitii artropodelor este: a) larva trocofor b) rata reproductiv ridicat c) un sistem circulator deschis d) hemolimf e) apendice articulate 61. Alegei varianta corect. Majoritatea speciilor de animale sunt: a) insecte b) deuterostomieni c) marine d) acelomate e) vertebrate 62. Alegei varianta corect. La insecte schimbul de gaze este realizat de : a) tuburi Malpighi b) plmni c) sistem traheal d) difuzie prin exoschelet e) toate variantele de mai sus 63. Completai spaiile libere din text cu varianta corect. Artropodele se aseamn superficial cu rmele ntruct ambele grupuri_____cele dou sunt clar deosebite pentru c artropodele , nu i rmele______. a) au corpurile evident segmentate.....au apendice articulate b) au sisteme circulatoare nchise......au peri senzoriali c) sunt cefalizate i bilateral simetrice....au organe adevrate d) au un celom adevrat........ sunt protostomieni e) sunt acelomate.....sunt segmentate. 64. Precizai care sunt mecanismele diferenierii castelor la albine? Rspundei n maxim 30 de cuvinte. 65. Ce ipoteze explic apariia aripilor i a zborului la insecte? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). 66. Ce beneficii i ce prejudicii aduc insectele omului? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte). 67. Descriei controlul hormonal al metamorfozei la insecte. (Rspundei n maxim 70 de cuvinte).

Proiectul pentru nvmntul Rural

305

10. Phylum Arthropoda

10.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare

1)vezi p 254; 2) vezi p 254-255; 3) vezi p 255; 4) protecie, acumulare de energie folosit pentru locomoie, suport pentru inseria muchilor, rol senzorial, schimb de gaze; 5) vezi p 258; 6) vezi p 258; 7) e; 8) vezi p 260; 9) vezi p 260; 10) vezi p 260 ; 11) a) terestru, b) plmni, c) trahei, d) carnivor; 12) vezi p 262; 13) vezi p 265; 14) particulariti morfologice ale prosomei opistosomei, raportul dintre cele dou regiuni (segmentate, fuzionate, unite prin peduncul etc), numrul articolelor apendicilor, funciile ndeplinite de apendici; 15) pieptenii sunt apendici senzoriali ai mezosomei scorpionilor, filierele sunt apendici abdominali modificai ai pianjenilor, glandele sericigene, adpostite n abdomenul pianjenilor, secret mtasea; 16) opistosoma segmentat, prosoma fuzionat cu opistosoma, picioare lungi, subiri formate din numeroase articole; 17) Demodex foliculorum, Sarcoptes scabiei, Dermacentor andersoni; 18) vezi p 270; 19) vezi p 271; 20) a) cefalotorace, b) abdomen, c) 5, d) 8, e) 6; p 271; 21) vezi p 272-273; 22) p 272; 23) a) pereiopode, b) pleopode; 24) hemocianin; 25) hemoglobin, hemeritrin, clorocrurin; 26) vezi p 276; 27) vezi p 277; 28) vezi p 277; 29) ecdizon; 30) vezi p 278-279; 31) p 281;32) naupliu; 33)a; 34) p 280; 35) p 280; 36) a) marin, b) sessile; 37) vezi p 282; 38) vezi p 283; 39) a) scerite, b) tergit, c) pleure; 40) vezi p 284; 41) p 284; 42) vezi p 286; 43) vezi p 285; 44) vezi p 287; 45) c; 46) a) maxilelor, b) tub; 47) p 289; 48) vezi p 290; 49) vezi p 291; 50) vezp p 293; 51) vezi p 295; 52) vezi p 296; 53) vezi p 296; 54) vezi p 297; 54) Subphylum Chelicerata, Crustacea, Hexapoda, Myriapoda; 55) d; 56) a; 57)a; 58)a; 59) b; 60)a; 61) c; 62) a; 63) reginele sunt femele fertile hrnite n stadiul larvar cu lptior de matc, lucrtoarele sunt femele sterile, trntorii apar prin partenogenez, din ou nefecundate;64) vezi p 298-299; 65) vezi p 284; 66) vezi p 299; 67) vezi p 295.
Proiectul pentru nvmntul Rural

306

10. Phylum Arthropoda

10.6. Instruciuni de evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat. Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru. Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal (5p). n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s refacei lucrarea de verificare. Rezultatul testului: Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte Punctajul maxim 100 puncte. Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final. V.10.1. Definii tagmatizarea i explicai avantajele ei pentru animalele care prezint metamerie.(Rspundei n maxim 50 de cuvinte). V.10.2. Explicai modul n care aceste animale se deplaseaz i cresc n dimensiuni n ciuda prezenei exoscheletului rigid. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.10.3. Explicai afirmaia conform creia succesul evolutiv al artropodelor a fost asigurat de apariia exoscheletului.(Rspundei n maxim 30 de cuvinte. Luai n considerare presiunea exercitat de factorii din mediul terestru). V.10.4. n ce fel sistemele respirator i excretor au pregtit aceste animale pentru supravieuirea n habitatele terestre. (Rspundei n maxim 50 de cuvinte). V.10.5. Ce deosebire exist ntre hemocel i celom? V.10.6. Descriei circulaia i respiraia la crustacei. V.10.7. Ce factori considerai c sunt responsabili pentru evoluia corpului puternic modificat al cirripedelor? V.10.8. Ce dificulti au de nfruntat animalele care triesc i se reproduc n mediul terestru? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte). V.10.9. Ce modaliti de comunicare folosesc insectele ? Care este scopul comunicrii ? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte) V10.10. Cum se numete unitatea fotoreceptoare a unui ochi compus? Care este mecanismul prin care se realizeaz acomodarea la intensiti diferite ale luminii? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte) V.10.11. Ce este naupliul? V.10.12. Explicai mecanismul neuroendocrin care controleaz nprlirea (Rspundei n maxim 50 de cuvinte). V.10.13. n ce mod metamorfoza holometabol reduce competiia dintre stadiile juvenile i aduli ? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte, pornind de la definiia metamorfozei holometabole i de la aspectele de biologie ale diferitelor stadii ). V.10.14. Comparai caracterele artropodelor cu cele ale anelidelor. (Rspundei n maxim 500 de cuvinte). V.10.15. Discutai importana speciilor din Ordinul Acarina pentru om. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).

10.7. Lucrare de verificare

Proiectul pentru nvmntul Rural

307

10. Phylum Arthropoda

V.10.16. Explicai de ce muchii zborului indirect se contract mai rapid dect cei ai zborului direct? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.10.17. Descriei trei tipuri diferite de aparate bucale la insecte i explicai adaptrile pentru consumul unui anumit tip de hran. (Rspundei n maxim 50 de cuvinte). V.10.18. Descriei sistemul traheal al unei insecte i explicai de ce este capabil s funcioneze eficient fr pigmenii care transport oxigenul n hemolimf. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte) V.10.19. Cum se formeaz acidul uric la insecte? (Rspundei n maxim 50 de cuvinte). V.10.20. Enumerai castele existente ntr-o familie de albine i funcia pe care acestea o ndeplinesc. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte).

10.8. Cuvinte cheie 10.9. Bibliografie

apendice biramate, apendice uniramate, cast, chelicere, exoschelet, hemocel, mandibule, maxile, maxilipede, metamorfoz ametabol, hemimetabol, holometabol, nprlire, nimf, ovipar, ovovivipar, pup, vivipar, zbor direct (sincron), zbor indirect (asincron) 1. Foelix, R.F., 1996. Biology of spiders. New York, Oxford University Press. 2. Giribet, G., Edgecombe, G.D., Wheeler, 2001, Arthropod phylogeny based on eight moleculart loci and morphology. Nature, 413, 157-161. 3. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Arthropods, 364425. 4. Hlldobler, B.H., Wilson, E.O., 1990. The ants. Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press. 5. Lane, R.P., Crosskey, R.W., 1993. Medical Insects and arachnids. London, Chapman and Hall. 6. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, The Arthropods:Blueprint for Success 214-250. 7. Panganiban, G., Sebring, A., Nagy, L., Carroll, S., 1995. The development of crustacean limbs and the evolution of arthropods. Science, 270, 1363-1366. 8. Polis, G.A., 1990. The biology of scorpions. Stanford, California, Stanford University Press. 9. Raff, R.A., 1996, The shape of live: genes, development and the evolution of animal form. Chicago, University of Chicago Press. 10. Schultz, J.W., 1990, Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics, 6, 1-38. 11. www.mhhe.com/zoology, Web Links, Phylum Arthropoda, Subphylum Chelicerata, Clasa Arachnida, Subphylum Crustacea

308

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Unitatea de nvare 11 PHYLUM ECHINODERMATA

Cuprins

Obiective 11.1. Caractere generale 11.2. Clasificare 11.2.1. Clasa Crinoidea 11.2.2. Clasa Asteroidea 11.2.3. Clasa Ophiuroidea 11.2.4. Clasa Echinoidea 11.2.5. Clasa Holothuroidea 112.6. Clasa Concentricycloidea 11.3. Filogenie 11.4. Rezumat 11.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare 11.6. Instruciuni generale de evaluare 11.7. Lucrare de verificare 11 11.8. Cuvinte cheie 11.9. Bibliografie

309 310 313 313 315 318 321 325 328 329 330 331 332 332 334 334

Obiective

Obiective generale:
Compararea caracterelor protostomienilor cu cele ale deuterostomienilor

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii: 1.Descoper caracterele prin care echinodermele se deosebesc de ali deuterostomieni. 2. Explic legtura dintre modul de via, tipul de simetrie i planul de organizare. 3. Aplic n clasificarea echinodermelor criterii morfologice specifice. 4. Identific factorii de mediu care condiioneaz rspndirea echinodermelor. 5. Explic i argumenteaz relaiile evolutive dintre echinoderme i cordate.

Proiectul pentru nvmntul Rural

309

11. Phylum Echinodermata

11.1. Caractere generale

Filumul Echinodermata este reprezentat n prezent n mri i oceane prin aproximativ 7000 de specii de stele, arici, erpi, crini i castravei de mare. Dovezile paleontologice demonstreaz c echinodermele sunt un grup vechi, care dateaz din Cambrian. Dac inem cont c n cursul evoluiei grupului au disprut aproximativ 12-18 clase i c n prezent supravieuiesc reprezentani din ase clase, putem aprecia c grupul este n declin. Cu toate acestea, trei dintre clasele de echinoderme au nflorit, reprezentanii lor constituind componente majore ale ecosistemelor marine. Specialitii consider c primele echinoderme au fost animale sesile i au dezvoltat simetria radiar ca pe o adaptare la viaa sedentar. Echinodermele sunt incapabile de osmoreglare, de aceea rareori apar n ape salmastre. Sunt ns rspndite n toate oceanele lumii la toate adncimile, din regiunea litoral pn n cea abisal. Nu se cunosc echinoderme parazite, dar cteva specii sunt comensale. O mare varietate de animale (alge, protozoare, ctenofori, turbelariate, ciripede, copepode, decapode, melci, scoici, polichete, peti), parazite sau comensale, se adpostesc n sau pe corpul echinodermelor. TEST DE AUTOEVALUARE 1. Credei c exist echinoderme n Marea Neagr? Argumentai rspunsul.

Echinodermele sunt deuterostomieni: anusul se difereniaz n regiunea blastoporului gura se formeaz secundar celomul se formeaz prin enterocelie, din evaginrile arhenteronului segmentarea este nedeterminat, radiar. TEST DE AUTOEVALUARE 2.Amintii-v principalele caractere ale protostomienilor i filumurile care aparin acestei ramuri evolutive

1. Echinodermele prezint un endoschelet calcaros care se formeaz din esut mezodermic, acoperit de epiteliu. Scheletul este alctuit dintr-o serie de plci de carbonat de calciu sau de mici osicule diseminate. Plcile provin din mezoderm, sunt fixate prin esut conjunctiv i acoperite de un strat epidermic. Prin ndeprtarea stratului epidermic din anumite regiuni ale corpului, scheletul poate fi expus. 310
Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Frecvent scheletul se transform n spini fici sau articulai, care se proiecteaz pe suprafaa corpului. Evoluia scheletului poate fi considerat rspunztoare pentru forma pentaradiar a corpului echinodermelor. Articulaiile dintre dou plci scheletice reprezint zone slabe ale scheletului. Organizarea pe tipul cinci este avantajoas, ntruct articulaiile dintre osiculele scheletice nu sunt niciodat direct opuse una fa de cealalt, ceea ce asigur soliditate scheletului. 2. Adulii prezint simetrie pentaradiar (prile corpului sunt aranjate n cinci sau multiplu de cinci, n jurul unei axe oral-aborale), n timp ce larvele au simetrie bilateral. Nici un alt grup de animale, cu un grad de organizare att de evoluat, nu prezint simetrie radiar. Simetria radiar constituie o adaptare la modul de via sedentar sau la o deplasare lent, ntruct permite distribuia uniform a structurilor senzoriale i de hrnire pe corpul animalului. Unele echinoderme moderne, mobile au revenit secundar la forma bilateral simetric a corpului. 3. Sunt prevzute cu un sistem vascular hidraulic, format din canale pline cu ap, folosit n locomoie, fixare i hrnire. Prelungirile canalelor acestui sistem se numesc piciorue tubulare (piciorue ambulacrare). Acest sistem provine dintr-o modificare a celomului i este cptuit pe partea intern cu cili. Sistemul hidraulic vascular (ambulacrar) este format dintr-un canal inelar (care nconjoar gura), din care se desprinde canalul pietros, aflat n legtur cu mediul extern sau cu cavitatea corpului printr-un orificiu, denumit madreporit. La stelele de mare, madreporitul (placa madreporic) este o plac perforat, la alte specii este un simplu orificiu. Apa care ptrunde prin madreporit nlocuiete pierderile sistemului vascular hidraulic i ajut la egalizarea diferenelor de presiune dintre sistemul ambulacrar i exterior. Corpii lui Tiedemann reprezint dilatri ale canalului inelar n care se produc celomocite, celule cu rol fagocitar. Veziculele Poli sunt saci asociai de asemenea canalului inelar care stocheaz fluid pentru sistemul ambulacrar. Din canalul inelar se desprind cinci canale radiare, orientate n braele stelei de mare. La alte echinoderme, ele sunt localizate n peretele corpului i se arcuiesc spre polul aboral. Din fiecare canal radiar se ramific numeroase canale laterale terminate cu cte un picioru tubular (ambulacrar). Picioruele tubulare (ambulacrare) reprezint expansiuni ale sistemului de canale, care proemin n exterior prin orificii ale osiculelor scheletice. n interior, picioruele tubulare se termin cu o ampul muscular. Prin contracia ampulei apa ptrunde cu presiune n picioruul care se alungete. Valve specializate mpiedic ntoarcerea apei din picior n canalul lateral. Frecvent
Proiectul pentru nvmntul Rural

311

11. Phylum Echinodermata

picioruele ambulacrare sunt prevzute, la captul distal, cu o cup de suciune. Picioruul se alungete, intr n contact cu substratul solid, muchii cupei de suciune se contract i creeaz vid. Membranele moi ale picioruelor permit schimbul de gaze respiratorii i de deeuri azotate cu mediul nconjurtor. De asemenea picioruele ambulacrare ndeplinesc rol senzorial (Figura 11.1.). Figura 11.1. Structura sistemului ambulacrar

4. Echinodermele prezint un sistem digestiv complet care se reduce secundar la unele specii. 5. Sistemul hemal provine din cavitile celomice, fiind alctuit din benzi de esut care nconjoar animalul n apropierea canalului inelar al sistemului vascular hidraulic i care ptrund n fiecare bra, aproape de canalele radiare. Fluidul circul prin sistemul hemal cu ajutorul ciliaturii care cptuete canalele. Nu se cunoate funcia acestui sistem. Probabil contribuie la transportul substanelor, a nutrienilor absorbii din tubul digestiv, al hormonilor, celomocitelor (celule care nglobeaz i transport deeurile prin organism (Figura 11.2.).

312

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Figura. 11.2. Structura sistemului hemal (dup Hickman i colab., 2004)

6.Sistemul nervos, este format dintr-o reea nervoas, un inel nervos i nervi radiari. TESTE DE AUTOEVALUARE 3. Precizai patru caractere specifice deuterostomienilor. 4. Ce cauze stau la baza apariiei simetriei pentaradiare a corpului echinodermelor? 5. Precizai originea i trei dintre funciile ndeplinite de sistemul vascular hidraulic al echinodermelor. 6. Explicai ce este placa madreporic (madreporit)? 7. Definii sistemul hemal i precizai funciile pe care le ndeplinete.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 331

11.2. Clasificare 11.2.1. Clasa Crinoidea


Morfologie (Gr.crinon, crin+oeides, n form de) Sunt considerate cele mai primitive echinoderme actuale, deosebite de alte forme de echinoderme. Au nflorit n Paleozoic. n prezent sunt descrise aproximativ 630 de specii. Cuprinde reprezentani liberi sau fixai de substrat printr-un peduncul, prevzut cu un disc aplatizat. sau o prelungire radicular. Plcile discoidale ale pedunculului, aparent articulate, se suprapun, fiind consolidate de esut conjunctiv. Extremitatea nefixat a animalului, denumit coroan, este alctuit din calyx i brae. 313

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Zona aboral a coroanei se fixeaz de peduncul, fiind susinut de un set de plci care formeaz calyx-ul. Din acesta se desprind cinci brae ramificate, ntrite de plci i prevzute cu mici ramificaii, pinule, care le dau un aspect penat. Picioruele ambulacrare, n form de tentacule, sunt dispuse pe dou iruri, n lungul fiecrui an ambulacrar. Lipsesc placa madreporic, spinii i pedicelariile. anurile ambulacrare deschise i ciliate, servesc pentru transportul hranei spre gur. Att orificiul bucal, ct i anusul se deschid pe suprafaa oral. Orificiul bucal se continu cu esofagul scurt, intestinal, prevzut cu diverticule, orientat aboral, care formeaz o ans i se deschide prin anus. Crinii de mare se hrnesc cu plancton sau particule n suspensie, pe care le procur cu ajutorul braelor. Organismele planctonice care intr n contact cu picioruele ambulacrare sunt capturate i transportate spre orificiul bucal cu ajutorul cililor care cptuesc anurile ambulacrare. Crinii de mare sunt lipsii de inelul nervos pe care l prezint majoritatea echinodermelor. Dintr-o o mas nervoas cupuliform se desprind nervi radiari care se prelungesc n fiecare bra i controleaz picioruele ambulacrare i musculatura braelor. Au sexe separate, unele specii ns sunt hermafrodite proterandre, maturnd spermatozoizii naintea ovulelor. n acest mod este asigurat fecundaia ncruciat. Gameii se difereniaz n celom, din epiteliul germinal i sunt eliberai prin ruperea pereilor braelor. La unele specii, fecundaia se desfoar n mediul marin, altele rein embrionii pe suprafaa extern a braelor. Metamorfoza ncepe dup fixarea larvelor de substrat. Crinii de mare, ca i alte echinoderme, pot regenera prile pierdute ale corpului (Figura 11.3.). Figura 11.3. Morfologia extern a crinului de mare

314

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

11.2.2. Clasa Asteroidea

(Gr. aster, stea+oeides, n form de). Cuprinde echinoderme rspndite pe substrat dur, nisipos, mlos n mediu marin. Clasa inventariaz aproximativ 1500 de specii viu colorate cu diametru cuprins ntre 1cm -1m. Stelele de mare se recunosc dup cele cinci brae bucale nedelimitate net de discul central. Orificiul bucal se deschide n mijlocul suprafeei orale a discului central, orientat n jos i nconjurat de spini orali mobili i de o membran peristomial. Suprafaa aboral a corpului este ntrit de spini mobili sau fici. Printre plcile scheletului, proemin la exterior expansiuni ale cavitii celomice, acoperite de epiderm i cptuite cu peritoneu denumite, branhii dermale sau papule, structuri implicate n schimbul de gaze. Pe suprafaa aboral se observ de asemenea structuri asemntoare unor cleti, denumite pedicelarii, fixate de spini mobili sau fuzionate la osiculele scheletului. Ele cur i protejeaz suprafaa corpului. Pe suprafaa oral, de la nivelul orificiului bucal pornesc zonele ambulacrare n lungul fiecrui bra. n partea median a zonei ambulacrare se observ cte un an ambulacrar al crui planeu este constituit din dou iruri de plci. anul ambulacrar adpostete canalul radiar i dou iruri de piciorue ambulacrare. anurile ambulacrare ale asteroideelor ca i cele ale crinoideelor sunt deschise. Deplasarea pe substrat se realizeaz prin alungirea, fixarea i contracia picioruelor ambulacrare. Micarea coordonat n aceeai direcie a acestora este controlat de sistemul nervos. Picioruele ambulacrare sunt prevzute cu discuri de suciune, structuri de fixare care permit stelelor de mare s-i menin poziia sau s se deplaseze n ciuda aciunii valurilor. (Figura 11.4.). Sub epiderm este plasat endoscheletul mezodermic, format din mici plci calcaroase, legate prin esut conjunctiv. De la aceste osicule se proiecteaz spini i tuberculi care dau aspectul de suprafa spinoas. Plcile sunt strbtute de o reea de spaii, umplute, de obicei, cu fibre i celule dermale. Aceast reea intern se numete stereom i este unic printre echinoderme. Lichidul celomic, bogat n amibocite, scald organele interne i circul prin cavitatea corpului i prin papule, datorit curentului creat de peritoneul ciliat al celomului.

Morfologie

Proiectul pentru nvmntul Rural

315

11. Phylum Echinodermata

Figura. 11.4. Seciune transversal prin braul stelei de mare (dup MillerHarley, 2005)

Sistemul digestiv

Stelele de mare se hrnesc cu particule n suspensie, detritus sau sunt prdtoare, consumnd przi sedentare sau sesile: melci, scoici, crustacei, polichete, corali. Gura se deschide ntr-un scurt esofag, urmat de stomacul larg, care ocup cea mai mare parte a celomului discului central. Stomacul este difereniat n dou regiuni: stomacul oral, regiunea mai mare, care primete hrana ingerat stomacul aboral sau piloric. La acest nivel i au originea canale conectate cu cecumurile pilorice, structuri situate n lungul braelor, care ndeplinesc rol secretor i absorbtiv. Intestinul scurt, aproape nefuncional, ajunge la nivelul cecumurilor rectale, deschizndu-se pe suprafaa aboral a discului central prin anus. Unele specii de stele de mare sunt lipsite de intestin i de anus (Figura 11.5.).

Figura. 11.5. Structura sistemului digestiv i raportul n care se afl cu alte structuri ale corpului (dup Miller-Harley, 2004)

. Unele specii de stele de mare inger prada ntreag, digerndo extracelular, la nivelul stomacului. Materialul nedigerat este eliminat prin orificiul bucal. Scoicile reprezint uneori hrana preferat dar greu accesibil. 316
Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Stelele de mare nconjoar marginea ventral a scoicii, picioruele ambulacrare se fixeaz pe partea extern a valvei i musculatura peretelui corpului foreaz separarea valvelor. Cnd valvele s-au deprtat cu 0.1 mm, cresc presiunea lichidului celomic, devagineaz poriunea oral a stomacului i elibereaz enzimele digestive. n cochilia scoicii se produce digestia parial, care slbete muchii aductori i face posibil deschiderea complet a valvelor. esuturile parial digerate sunt preluate de poriunea piloric a stomacului i de cecumurile pilorice pentru ncheierea digestiei i absorbiei. Stomacul revine la poziia iniial cu ajutorul muchilor retractori. Respiraia Gazele, substanele nutritive, deeurile metabolice sunt transportate n celom prin difuzie i prin aciunea celulelor ciliate care cptuesc cavitatea corpului. Schimbul de gaze i excreia produilor de catabolism, n special amoniac, se desfoar prin difuzie la nivelul branhiilor dermale, picioruelor ambulacrare i a altor structuri membranoase. Sistemul hemal cuprinde benzi de esut care nconjoar gura, aproape de canalul inelar, se extind aboral, aproape de canalul pietros i se continu n bra, aproape de canalele radiare. (Figura 11.2.). Sistemul nervos este alctuit din trei uniti anatomice, situate la diferite niveluri n disc i brae. Cel mai important dintre acestea este sistemul ectoneural (oral) format dintr-un inel nervos, care nconjoar gura i din nervi radiari care se prelungesc n fiecare bra. Nervii radiari sunt localizai n anurile ambulacrare, ventral n raport cu canalul radiar al sistemului ambulacrar i cu banda hemal a sistemului hemal. (Figura.11.4.). Nervii radiari coordoneaz activitatea picioruelor ambulacrare. Sistemul hiponeural este format dintr-un inel plasat n jurul anusului i din nervi radiari n lungul plafonului fiecrui bra. Exist de asemenea un plex nervos epidermal care realizeaz legtura acestor sisteme cu peretele corpului i o reea nervoas n peretele corpului. Receptorii sunt rspndii pe suprafaa corpului i pe picioruele ambulacrare. Stelele de mare sunt sensibile la lumin, substane chimice, stimuli mecanici. Au fost descrii i fotoreceptori specializai, situai n vrful braelor. Acetia sunt, la origine piciorue ambulacrare, lipsite de cupe de suciune, dar prevzute cu o pat pigmentar, care nconjoar un grup de fotoreceptori, denumii oceli. Stelele de mare pot regenera orice parte a unui bra rupt. Cteva specii se pot regenera ntr-un an, pornind de la un bra rupt, dac acesta conine i o poriune de disc central. Stelele de mare au sexe separate, dar sunt lipsite de dimorfism sexual. 317

Sistemul nervos

Regenerare, reproducere, dezvoltare

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Fecundaia se desfoar n mediul extern. Fiecare bra conine o pereche de gonade dilatate n timpul reproducerii. Orificiile genitale se deschid la baza fiecrui bra. Un produs al celulelor neurosecretoare, localizate pe nervii radiari, stimuleaz maturarea i eliminarea ovocitelor. Fotoperioada i temperatura regleaz activitatea sexual. Odat cu gameii, un individ elimin i feromoni de mperechere, care stimuleaz reproducerea altor indivizi din vecintate, sporind astfel ansele de fecundaie. La unele specii, oule sunt reinute la nivelul suprafeei orale sau n structuri specializate aborale, dezvoltndu-se direct. n general au embrioni planctonici care noat cu ajutorul cililor. Dup gastrulaie se formeaz o larv bilateral simetric, bipinaria, care consum protozoare. Dezvoltarea braelor larvare se produce n stadiul de larv brachiolaria, care se fixeaz de substrat printr-un peduncul temporar i se transform ntr-un juvenil. TESTE DE AUTOEVALUARE 8. Completai spaiile libere din text cu termenii adecvai. Crinii de mare se fixeaz de substrat prin __a__.Extremitatea nefixat a animalului se numete __b__ i este alctuit din __c__, __d__ ramificate prevzute cu __e__. 9. Definii pedicelariile. 10. Alegei varianta corect. anurile ambulacrare ale asteroideelor i crinoideelor sunt: a) deschise; b) nchise; c) absente; d) nici o variant. 11. Alegei varianta corect. Picioruele ambulacrare ale asteroideelor: a) au discuri de suciune; b) nu au discuri de suciune; c) sunt prevzute cu gheare; d) sunt ramificate. 12. Amintii o particularitate a digestiei stelelor de mare. 13. Precizai originea i localizarea ocelilor stelelor de mare.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 331

11.2.3. Clasa Ophiuroidea

(Gr. ophis, arpe+oura, coad) Cu un inventar care depete 2000 de specii, Clasa Ophiuroidea se constituie n cel mai diversificat grup de echinoderme. Sunt cele mai active echinoderme, deplasndu-se cu ajutorul braelor i mai puin cu ajutorul picioruelor ambulacrare.
Proiectul pentru nvmntul Rural

318

11. Phylum Echinodermata

Triesc pe fundul mrilor i oceanelor, prefernd substratul dur, lipsit de lumin. Morfologie Braele lungi, suple sunt net delimitate de discul central, de form pentagonal, cu diametru cuprins ntre 1-3cm. Se cunosc deopotriv specii cu i fr brae ramificate (Figura 11.6.).

Figura 11.6. Morfologia extern a erpilor de mare

Sunt lipsii de branhii i pedicelarii. Picioruele ambulacrare tubulare sunt lipsite de discuri de suciune i de ampule, prelungindu-se ca urmare a contraciei musculaturii proximale a picioruelor. Spre deosebire de stelele de mare, madreporitul este situat pe una dintre plcile suprafeei orale i sistemul ambulacrar nu este folosit n locomoie. Scheletul erpilor de mare este particular, asigurnd o form specific de apucare i deplasare. Plcile superficiale care i au originea pe suprafaa aboral, acoper suprafeele lateral i oral ale fiecrui bra. (Figura.11.7). anul ambulacrar care conine nervul radiar, banda hemal i canalul radiar, este nchis. Osiculele ambulacrare ale braului (denumite vertebre) situate n interior, sunt conectate prin muchi, acoperite de plci i formeaz o ax de susinere. Ele fac posibil micarea erpuitoare , ncolcirea n jurul algelor sau penetrarea fisurilor din scheletul coralilor. n timpul locomoiei discul central este meninut deasupra substratului, dou brae trag animalul, n timp ce braele orientate anterior, sunt trte . Sistem digestiv erpii de mare sunt fie animale saprofite, fie prdtori, consumatori de suspensii, care se hrnesc cu planctonul capturat n mucusul care acoper picioruele ambulacrare.

Proiectul pentru nvmntul Rural

319

11. Phylum Echinodermata

Figura. 11.7. Aspectul general al suprafeei orale la arpele de mare

Hrana este transferat de la un picioru la altul, n lungul braului, pn ajunge n gur. Aceasta se deschide n mijlocul discului central , fiind prevzut cu cinci flci triunghiulare, care formeaz un aparat masticator. Gura se continu cu stomacul saciform. Nu exist intestin i nici o parte a tubului digestiv nu se prelungete n braele bucale. Nu exist anus (Figura 11.8.). Figura 11.8. Structurile discului central . Aspect al suprafeei aborale

La unele specii, plcile braelor prezint adaptri pentru fotorecepie. Structuri mici, sferice de pe suprafaa aboral, care funcioneaz ca microlentile, concentreaz lumina pe terminaiile nervoase situate dedesubt. Viscerele sunt aglomerate n discul central. 320
Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Celomul este redus i limitat n principal la discul central. Distribuia nutrienilor, a gazelor sau deeurilor va depinde de fluidul celomic i de celomocitele acestuia. Principalul produs de catabolism este amoniacul. Acesta se elimin din organism prin difuzie, la nivelul picioruelor ambulacrare i a unor saci membranari, burse, care se invagineaz la nivelul suprafeei orale a discului central. Fantele bursale, deschise la baza braelor bucale, permit cililor s introduc sau s elimine apa din burse. erpii de mare aflai n pericol sau apucai i rup braele prin contracia anumitor muchi, proces denumit autotomie. Acest mecanism asigur n natur aprarea organismului. Ulterior braul se poate regenera. La nivelul discului central exist linii de fisiune pe direcia crora se produce ruperea animalului n dou, urmnd s se regenereze doi indivizi. erpii de mare au sexe separate i dimorfism sexual. Masculii sunt mai mici comparativ cu femelele, care-i transport uneori partenerii. Gonadele sunt plasate n peretele celomic al fiecrei burse, n care sunt eliminai i gameii. Ovocitele ajung n mediul extern sau sunt reinute i fecundate n burse, unde au loc primele etape ale dezvoltrii. Embrionii sunt protejai n burse i uneori sunt hrnii de prini. Juvenilii prsesc corpul prin fantele genitale sau prin ruperea discului aboral. Ophiopluteus este stadiul larvar planctonic al erpilor de mare, echipat cu brae lungi, ciliare, folosite pentru procurarea planctonului. Acest stadiu va suferi un proces de metamorfoz nainte de a se afunda n substrat.

11.2.4. Clasa Echinoidea

(Gr.echinos, spinos+oeides, n form de). Inventariind aproape 1000 de specii, echinoideele apar constant n toate mediile marine. Triesc pe fundul oceanului i ntotdeauna pstreaz suprafaa oral n contact cu substratul. Aricii de mare din Subclasa Regularia, radiar simetrici, prefer substraturile dure i se hrnesc cu alge i detritus, se deplaseaz cu ajutorul picioruelor ambulacrare i al spinilor, spre deosebire de cei din Subclasa Irregularia, care au revenit secundar la simetria bilateral, au spini foarte scuri, folosii n deplasare, sunt rspndii pe substrat nisipos i consum mici particule alimentare (Figura 11.9.) Numeroase specii s-au adaptat la viaa pe substrat dur, altele triesc ngropate n nisip sau ml.

Proiectul pentru nvmntul Rural

321

11. Phylum Echinodermata

Figura.11.9. Subclasa Regularia A Diadema antilarum; B- Heterocentrotus mammilatus Subclasa Irregularia C- Encope micropora B

Morfologie

Corpul lor are aspect discoidal sau globular, fiind lipsit de brae, prevzut cu spini mobili i ntrit de un est (schelet) constituit din plci strns articulate. Cea mai important modificare a planului de organizare const n extinderea suprafeei orale spre partea aboral, nct zonele ambulacrare ajung aproape de anus, la nivelul membranei periproctale. Scheletul cuprinde 10 iruri duble de plcue, strns articulate, care se arcuiesc ntre suprafeele oral i aboral. Cinci dintre acestea au plcuele prevzute cu orificii pentru picioruele ambulacrare i formeaz zonele ambulacrare. Acestea sunt dispuse alternativ cu cinci iruri duble de plcue, care formeaz zonele interambulacrare, pe suprafaa crora se observ spinii, articulai pe tuberculi. Spinii sunt acionai de muchii plasai la baz, pot fi ascuii sau goi i conin un venin toxic i foarte periculos pentru scufundtori. (Figura 11.10.). Pedicelariile, prevzute cu dou sau trei flci, sunt fixate de peretele corpului printr-un peduncul. Acestea cur corpul de resturi i captureaz larvele planctonice, o important surs de hran. Pedicelariile sunt n acelai timp organe defensive, conectate la saci veninoi, prin care se inoculeaz substane toxice n corpul prdtorilor.

322

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Figura. 11.10. Structura scheletului la ariciul de mare (dup Hickman i colab., 1997) anurile ambulacrare sunt nchise. Canalele radiare ale sistemului ambulacrar sunt situate n peretele intern al corpului, ntre polii oral i aboral, sub est. Picioruele ambulacrare sunt prevzute cu ampule, situate sub est i cupe de suciune. Fiecare ampul comunic cu picioruul su prin dou canale, care traverseaz placa ambulacrar. Sistemul ambulacrar se deschide n exterior prin porii plcii aborale (madreporice) (Figura. 11.11.). Locomoie Aricii de mare se deplaseaz cu ajutorul spinilor, care se nfig n substrat i al picioruelor ambulacrare, care trag corpul. Uneori sap depresiuni cupuliforme sau adposturi adnci, pentru a evita fora valurilor i curenilor. Pentru substrat moale folosesc spinii, pentru substrat dur (piatr sau coral) folosesc piesele lanternei lui Aristotel. Echinoideele se hrnesc cu alge, briozoare, polipi, cadavre. Ambulacrele bucale din jurul gurii manipuleaz hrana. Din cavitatea bucal se proiecteaz un aparat masticator, lanterna lui Aristotel, format din 35 de plci i muchii lor, care taie hrana n fragmente mici, proprii pentru ingestie. Cavitatea bucal este urmat de faringe, esofag i intestin lung, spiralat, deschis pe suprafaa aboral, prin anus. Un sifon ciliat asigur legtura esofagului cu intestinul, permind apei s evite stomacul, concentrnd i pregtind hrana pentru digestia din intestin. 323

Sistem digestiv

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Gura aricilor din Subclasa Irregularia, de asemenea prevzut cu dini, este situat excentric, pe faa oral, n timp ce anusul migreaz spre marginea posterioar sau pe faa oral a discului. Aceast modificare impune diferenierea unei axe antero-posterioare i revenirea la simetria bilateral. Figura 11.11. Organizarea intern la ariciul de mare (dup Miller-Harley, 2005)

Sistemul respirator

Aricii de mare au un celom spaios, fluidul coninut, reprezentnd un mediu circulator primar. La nivelul membranei peristomiale (care nconjoar gura) sunt situate branhiile, evaginri ale peretelui corpului, cptuite cu epiteliu ciliat. Schimbul de gaze se desfoar, prin difuzie, la nivelul epiteliului branhial sau al picioruelor ambulacrare. Curenii ciliari modific presiunea n celom i prin contracia muchilor lanternei lui Aristotel, lichidul celomic este mpins sau retras din branhii. La aricii din Subclasa Irregularia podiile respiratorii au perei subiri, aplatizai i sunt dispuse n cmpuri ambulacrare pe suprafaa aboral, denumite petaloide. Speciile acestei subclase prezint n zonele ambulacrare i uneori interambulacrare i podii scurte, cu ventuze, folosite pentru manipularea hranei. Aricii de mare au sexe separate. Gonadele sunt situate pe peretele intern al plcilor interambulacrare i umplu cavitatea celomic n cursul perioadei de reproducere. Pe fiecare plac genital de pe suprafaa aboral, se deschide cte un orificiu genital. Unele specii au doar patru gonade i pori genitali. Gameii sunt eliminai n ap, unde are loc fecundaia. n cursul dezvoltrii apare larva planctonic pluteus, care se metamorfozeaz, transformndu-se dup cteva luni n adult.
Proiectul pentru nvmntul Rural

Reproducerea

324

11. Phylum Echinodermata

La aricii de mare s-a descris pentru prima oar partenogeneza artificial, proces prin care ovocitele, n mediu hiperton sau supuse unor stimuli, nainteaz n dezvoltare, n absena spermatozoizilor. TESTE DE AUTOEVALUARE 14. Precizai poziia medreporitului la erpii d mare. 15. Definii autotomia i explicai importana ei. 16. Ce deosebiri morfologice exist ntre aricii de mare din Rspunsul se va Subclasa Regularia i cei ncadrai n Subclasa Irregularia? ncadra n spaiul (Rspundei n maxim 50 de cuvinte). rezervat prin 17. Ce modificare major s-a produs n planul de organizare al chenar. echinoideelor? Compar 18. Completai spaiile libere cu termenii corespunztori. La rspunsurile date aricii de mare anurile ambulacrare sunt __a__. Canalele radiare cu cele de la ale sistemului ambulacrar sunt situate n __b__ corpului ntre pagina 331 polii oral i aboral. Picioruele ambulacrare sunt prevzute cu __c__, situate sub est i __d__. 19. Precizai ce este lanterna lui Aristotel i ce funcie ndeplinete?

11.2.5. Clasa Holothuroidea


Morfologie

(Gr. holothourion, castravete+ oeides, n form de ) Cele aproximativ 1500 de specii bentonice, descrise pn n prezent, au dimensiuni cuprinse ntre 10-30 cm, sunt rspndite n toate mrile i oceanele i obinuiesc s se trasc pe substrat dur sau s sape n substraturi moi. Sunt consumatori de suspensii sau depozite. Corpul lor moale este lipsit de brae i alungit pe traseul axei oral-aborale. Contactul permanent cu substratul, prin partea ventral, aplatizat a corpului (talp), a condus la reapariia simetriei bilaterale a corpului. n jurul orificiului bucal exist piciorue ambulacrare hipertrofiate, puternic modificate, denumite tentacule. Peretele corpului este gros, musculos, lipsit de spini scheletici i pedicelarii. 325

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Sub epiderm este situat derma, un strat gros de esut conjunctiv, n care sunt ngropate plcile scheletice. Acestea au dimensiuni reduse i nu influeneaz forma corpului. Plci mai mari formeaz un inel calcaros, care nconjoar captul oral al tractului digestiv, servind ca suprafa de inserie pentru muchii peretelui corpului. Sub stratul dermic este localizat un strat de muchi circulari care acoper muchii longitudinali. n rile asiatice peretele muscular al castraveilor de mare se consum fiert i uscat sub forma unui preparat denumit trepang. Placa madreporic este situat n celom i sistemul ambulacrar este plin cu lichid celomic. Din canalul inelar care nconjoar captul oral al tractului digestiv se desprind 1-10 vezicule Poli, 5 canale radiare i canalele care ptrund n tentacule. Canalele radiare i picioruele ambulacrare, prevzute cu ampule i cupe de suciune sunt dispuse ntre polii oral i aboral. Partea corpului care vine n contact cu substratul conine trei iruri de piciorue ambulacrare, care ndeplinesc rol locomotor i de fixare. Celelalte dou iruri de piciorue ambulacrare, localizate pe suprafaa dorsal a corpului, sunt reduse n dimensiuni, lipsite de ventuze, uneori absente. Ele ndeplinesc rol senzorial. Picioruele ambulacrare, cu excepia tentaculelor orale, lipsesc la formele sptoare. Locomoia Castraveii de mare sunt animale trtoare, sptoare, uneori noat prin micri ondulatorii. Locomoia cu ajutorul picioruelor ambulacrare este ineficient pentru c acestea nu sunt ancorate de plcile peretelui corpului. Frecvent locomoia se realizeaz prin contraciile muchilor peretelui corpului, care produc unde propagate n lungul corpului. Majoritatea speciilor de castravei de mare inger particule de materie organic, reinute n mucusul care acoper tentaculele. Tubul digestiv este format din stomac, intestin lung i ncolcit, rect i anus. Tentaculele sunt introduse n gur unde este reinut hrana. Celomocitele particip la digestie: secret enzime care traverseaz peretele intestinal, preiau i distribuie produii rezultai din digestie (Figura. 11.12.).

Sistemul digestiv

326

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

Figura. 11.12. Organizarea intern la castravetele de mare (dup MillerHarley, 2005)

Sistemul respirator

Castraveii de mare au un celom spaios. Ciliatura care cptuete cavitatea celomic antreneaz fluidul, transportnd gazele respiratorii, deeurile i nutrienii. Schimbul de gaze se desfoar la nivelul tegumentului i picioruelor ambulacrare. Sistemul hemal, format dintr-o reea de canale i sinusuri largi cu lichid celomic, transport substane. Rectului i se ataeaz o pereche de tuburi, ramificate n tot corpul, care formeaz arborele respirator. Apa este condus prin sistemul de tuburi datorit efectului de pompare produs de rect: cnd rectul se dilat, apa intr prin anus n rect, prin contracia simultan a rectului i a sfincterului anal se foreaz ptrunderea apei n arborele respirator. Apa prsete sistemul de tuburi prin contracia acestora. Gazele respiratorii i deeurile azotate sunt eliminate din celom n mediul extern prin intermediul acestui sistem de tuburi. Sistemul nervos, asemntor celorlalte echinoderme, prezint suplimentar ramificaii nervoase care inerveaz tentaculele i faringele. La unele specii au fost identificai statociti, la altele s-au descris fotoreceptori cu structur complex. ntruct nu au structuri specializate de aprare, la unele specii, n pereii corpului se produc toxine sau se devagineaz prin anus tuburile arborelui respirator (tuburi Cuvier). Acestea conin secreii lipicioase i toxine, capabile s imobilizeze prdtorii. Exist situaii de stres chimic sau fizic n care animalul, ca reacie de aprare, se eviscereaz, prin contracia puternic a peretele corpului. Presiunea ridicat care se creeaz determin expulzia arborelui respirator prin tractul digestiv i a gonadelor prin anus. 327

Sistemul nervos

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

n mediul natural indivizii mutilai i regenereaz prile pierdute ale corpului. Procesul este ns anevoios sau nu are loc dac animalul este captiv. Reproducere Castraveii de mare au sexe separate, prezentnd o singur gonad, situat n partea anterioar a celomului i un orificiu genital deschis la baza tentaculelor. Fecundaia are loc n mediul extern. Uneori femelele transfer oule pe suprafaa corpului. S-a semnalat i situaia n care ovocitele sunt eliberate n cavitatea corpului, unde sunt fecundate i ncepe dezvoltarea embrionar, puii urmnd s fie eliminai printr-o fisur a peretelui corpului. Din embrion se dezvolt o larv planctonic, auricularia, care se metamorfozeaz nainte de a se fixa de substrat. Castraveii de mare se pot nmuli i prin diviziune transvers, urmat de regenerarea prilor pierdute.

11.2.6.Clasa Concentricycloidea
A fost descoperit recent, n 1986, fiind reprezentat prin dou specii de margarete de mare, care msoar un diametru mai mic de 1 cm. i triesc la adncimi de 1000 m, n apropierea Noii Zeelande, Corpul discoidal, lipsit de brae, prezint simetrie pentaradiar i dou inele hidraulice vasculare. Inelul intern corespunde probabil canalului inelar al sistemului ambulacrar, descris la stelele de mare. Inelul extern conine picioruele ambulacrare i ampulele. Un hidropor, omolog cu placa madreporic, face legtura dintre canalul inelar intern i suprafaa aboral, corespunznd canalelor radiare ale asteroideelor. Una dintre specii nu are tract digestiv, suprafaa oral fiind acoperit de o membran, velum, aplicat pe substrat, care diger i absoarbe particule alimentare. Cealalt specie are un stomac sacular, dar este lipsit de intestin i de anus. n interior exist cinci perechi de pungi care rein embrionii n cursul dezvoltrii (Figura. 11.13.). Figura. 11.13. Margarete de mare, echinoderme descoperite recent n apropierea Noii Zeelande

328

Proiectul pentru nvmntul Rural

11. Phylum Echinodermata

11.3.Filogenie

Cei mai muli specialiti consider c echinodermele provin dintr-un strmo comun mpreun cu hemicordatele i cordatele, datorit caracterelor de deuterostomian pe care le au n comun. Dei echinodermele adulte sunt radiar simetrice, au evoluat din strmoi bilateral simetrici. Dovada o constituie stadiile larvare care prezint simetrie bilateral i unele forme extincte. Simetria radiar a aprut n cursul trecerii de la un mod de via activ la unul sedentar. Dintre grupele de echinoderme actuale, cele mai apropiate de primele formele fosile sunt crinoideele. ntruct acestea folosesc sistemul ambulacrar pentru hrnirea cu suspensii i mai puin pentru locomoie, este posibil ca funcia primordial a acestui aparat s fi fost de hrnire. Primele echinoderme probabil aveau gura orientat n sus, erau fixate pe faa aboral i foloseau braele i picioruele ambulacrare pentru a captura i conduce hrana n gur. Endoscheletul calcaros a aprut din necesitatea de a susine braele filtratoare alungite i de a proteja aceste animale sesile. Formele moderne sunt mai mobile, caracter aprut secundar. Schimbarea poziiei gurii, spre substrat, a fost avantajoas pentru formele prdtoare i saprofite. Ca o consecin a trecerii formelor moderne la o locomoie i o hrnire mai active, sistemul ambulacrar a evoluat prin apariia ampulelor, discurilor de suciune i a tentaculelor hrnitoare. Faptul c modul de via liber a aprut secundar, este dovedit de suprapunerea simetriei bilaterale peste forma pentaradiar a corpului la holoturi i la aricii de mare din Subclasa Irregularia. Relaiile evolutive dintre clasele de echinoderme nu sunt clare, ns majoritatea taxonomilor sunt de prere c echinoideele i holoturoideele sunt grupuri strns nrudite.

TESTE DE AUTOEVALUARE 20. Alegei varianta corect. Stelele i aricii de mare sunt membrii ai filumului: a) Echinodermata;b) Annelida;c) Plathelminthes;d) Mollusca;e) Rotifera Rspunsul se va 21. Care dintre urmtoarele afirmaii referitoare la echinoderme ncadra n spaiul este fals:a) toate au simetrie radiar n stadiul de adult;b) rezervat prin formele larvare prezint dovezi de simetrie bilateral, care sunt chenar. pierdute n stadiul de adult; c) membrii acestui filum cuprind Compar insectele;d) toate prezint un sistem vascular hidraulic care rspunsurile date permite micarea prin picioare tubulare;e) multe specii prezint cu cele de la un schelet calcaros intern i proiecii dermale spinoase. pagina 331 22. Alegei varianta corect. O stea de mare i o sepie aparin filumurilor:a) Echinodermata...Mollusca;b) Plathelminthes...Arachnida;c)Cnidaria...Chordata;d)Porifera....... Arthropoda;e) Echinodermata...Rotifera 23. Alegei varianta corect. Sistemul hidraulic vascular al stelei de mare are rol n :a) deplasarea picioarelor tubulare;b digestie;c) pomparea apei pentru micri de not;d) eliminarea deeurilore) pstrarea umiditii tuturor prilor corpului n timpul mareelor
Proiectul pentru nvmntul Rural

329

11. Phylum Echinodermata

24. Completai urmtorul tabel pentru a descrie particularitile echinodermelor. Caracter Tip de simetrie Schelet Respiraie Sistem nervos Sistem ambulacrar 25. Completai traseul apei prin sistemul vacular hidraulic: prin placa madreporic apa nainteaz spre canalul__a__, apoi prin canalul___b___ ajunge n canale radiare i piciorue___c___. Fiecare dintre aceste piciorue are____d____. Funcia sistemului hidraulic este___e___. 26. Placa madreporic este situat pe faa aboral la___a___, n celom la___b___, pe faa oral la___c___ 27. Ce exemple de echinoderme cu simetrie bilateral cunoatei? Explicai n ce mod s-a instalat simetria bilateral i ce factori o condiioneaz. Aspecte distinctive

11.4. Rezumat

Echinodermele, cordatele i ali deuterostomieni au un strmo comun. Echinodermele moderne au aprut dintr-un strmo cu simetrie bilateral. Corpul echinodermelor este pentaradiar simetric, prevzut cu un endoschelet, constituit din plci calcaroase, strns articulate. Simetria pentaradiar a evoluat probabil n cursul tranziiei spre o via sedentar i o hrnire prin filtrare. Sistemul ambulacrar i endoscheletul calcaros sunt rspunsuri adaptative la acest mod de via. Trecerea la moduri de via mai active s-a concretizat n folosirea sistemului ambulacrar pentru locomoie i deplasarea gurii pe faa inferioar. Le este caracteristic un sistem vascular hidraulic, denumit sistem ambulacrar care are rol locomotor, de procurare a hranei, fixare, respiraie i excreie. Speciile din clasa Asteroidea se recunosc dup fuziunea braelor cu discul central, de care nu sunt delimitate. Nu au cap, ci doar cteva organe senzoriale specializate Gura este orientat spre substrat. Prezint plci dermale cu stereom, papule respiratorii, anuri ambulacrare deschise. Sunt animale prdtoare sau saprofite, cu sexe separate. Fecundaia se desfoar n ap. n cursul
Proiectul pentru nvmntul Rural

330

11. Phylum Echinodermata

dezvoltrii apar stadii larvare planctonice :larva bipinnaria i brachiolaria. Se remarc prin marea putere de regenerare. erpii de mare din Clasa Ophiuroidea se recunosc dup delimitarea net a discului central de braele bucale. anurile ambulacrare sunt nchise. Sunt lipsite de anus, pedicelarii, ampule. Picioruelor ambulacrare le lipsesc ventuzele. Oule fecundate se dezvolt n mediul extern sau pot fi reinute n corp. Clasa Echinoidea cuprinde aricii de mare, echinoderme prevzute cu un sistem masticator specific, lanterna lui Aristotel, un corp compact, lipsit de brae. Zonele ambulacrare sunt nchise i ntinse n jurul corpului, spre polul aboral. Fecundaia are loc n mediul marin. n cursul dezvoltrii apare larva planctonic pluteus. Castraveii de mare din Clasa Holothuroidea, alturi de echinoideele subclasei Irregularia au revenit la simetria bilateral a corpului. Acesta se alungete pe axa oral-aboral, o parte a sa rmnnd n permanent contact cu substratul. Picioruele ambulacrare periorale se transform n tentacule folosite n hrnire. Scheletul este format din plci minuscule diseminate. Au arbore respirator intern i placa madreporic situat n celom. n condiii de stres, se eviscereaz. Sexele sunt separate, fecundaia i dezvoltarea desfurndu-se n mediul marin. Crinii de mare din Clasa Crinoidea au faa oral orientat n sus, folosind braele i picioruele ambulacrare pentru hrnirea cu suspensii. anurile ambulacrare sunt deschise. Sexele sunt separate, fecundaia i dezvoltarea se desfoar n mediul marin.

11.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare

1)Cu excepia ctorva specii de castravei de mare n Marea Neagr nu triesc echinoderme . Marea Neagr are o salinitate sczut datorat aportului nsemnat de ap dulce. Este o mare salmastr; 2) Protostomienii au segmentare spiral determinat. Filumurile acestei ramuri evolutive sunt: Mollusca, Annelida, Arthropoda; 3) vezi p 310; 4) p 311; 5) vezi p 311; 6) madreporitul este un orificiu sau o plac perforat prin care apa de mare ptrunde n canalul pietros, p 311; 7) p 312; 8)a) peduncul, b)coroan, c)calyx, d)brae, e) pinule; 9) p 315; 10) a; 11) a; 12) digestie extracorporal prin devaginarea poriunii orale a stomacului;13) p 317; 14) pe faa oral; 15) p 321; 16) vezi p 323324;17) vezi p 322;18) a) nchise, b)perete, c)ampule, d)cupe de suciune; 19) p 323; 20) a; 21) c; 22) a; 23) a; 24) simetrie radiar, endochelet format din plci calcaroase care poart spini, schimbul de gaze prin branhii tegumentare i piciorue ambulacrare, inel nervos central li nervi radiari, o serie de canale care se termin n piciorue ambulacrare cu rol locomotor , 25) a) pietros, b) canal inelar, c) picioru ambulacrar, d) ampul, e) locomoie; 26) a) Asteroidea, Echinoidea; b) Holothuroidea; c) Ophiuroidea; 27) castravei de mare , arici de mare din Subclasa Irregularia.

Proiectul pentru nvmntul Rural

331

11. Phylum Echinodermata

11.6. Instruciuni de evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice folosite n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat. Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru. Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal (5p). n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s refacei lucrarea de verificare. Rezultatul testului: Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte Punctajul maxim 100 puncte. Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final. V.11.1. Definii simetria pentaradiar i explicai de ce este un rspuns adaptativ la echinoderme. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.11.2. Ce caractere morfologice folosii n delimitarea Claselor: Crinoidea, Asteroidea, Ohiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea, Concentricycloidea. Rspundei n maxim 150 de cuvinte. V.11.3. Ce este ambulacrul? Care este deosebirea dintre anurile ambulacrare deschise i nchise? Rspundei n maxim 50 de cuvinte. V.11.4. Explicai mecanismul de aciune al picioruului ambulacrar la steaua de mare. (Rspundei n maxim 50 de cuvinte ). V.11.5. Descriei n maxim 150 de cuvinte structurile implicate n respiraia, hrnirea, digestia, excreia i reproducerea stelei de mare? V.11.6. Precizai care sunt regiunile stomacului? Explicai n maxim 50 de cuvinte modul n care o stea de mare poate s consume o scoic. V.11.7. Pentru clasele de echinoderme enumerate n coloana din stnga alegei caracterele corecte enumerate pe coloana din dreapta Crinoidea a) anuri ambulacrare nchise Asteroidea b) suprafaa oral orientat n sus Ophiuroidea c) cu brae Echinoidea d) fr brae Holothuroidea e) form globular sau de disc Concentricycloidea f) alungit pe axa oral-aboral g)cu pedicelarii h)madreporit intern i) madreporit pe plac oral
Proiectul pentru nvmntul Rural

11.7. Lucrare de verificare 11

332

11. Phylum Echinodermata

V.11.8. Care sunt argumentele care susin originea echinodermelor ntr-un strmo cu simetrie bilateral? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.11.9. Comparai structura sistemului ambulacrar la clasele de echinoderme descrise i explicai n maxim 250 de cuvinte funciile pe care le ndeplinete. V.11.10. Completai legenda urmtorului desen

V.11.11. La ce grup de echinoderme structura sistemului ambulacrar se apropie de cea a strmoilor echinodermelor i pentru ce funcie era specializat ? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.11.12. Definii noiunile: pedicelarii, madreporit, arbore respirator, lanterna lui Aristotel. V.11.13. Ce structuri sunt implicate n schimbul de gaze i excreia echinodermelor i prin ce procese fizice se desfoar? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.11.14. Prin ce se deosebete funcia celomului la castraveii de mare de cea a altor echinoderme? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.11.15. Care dintre urmtoarele afirmaii este fals? Viaa sedentar a echinodermelor reprezint cauza a) Alungirii antero-posterioare a corpului b) Dezvoltrii sistemului nervos i a organelor de sim c) Regresiei sistemului nervos i a organelor de sim d) Apariiei simetriei radiare e) Dezvoltrii scheletului dermic V.11.16. Explicai lipsa echinodermelor din apele dulci. (Rspundei n maxim 30 de cuvinte) V.11.17. Dai exemple de mecanisme de aprare ale echinodermelor. V.11.18. Ce este partenogeneza artificial? La ce grupuri de organisme ai mai ntlnit acest proces? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte) V.11.19. Care dintre afirmaiile de mai jos este fals? erpii de mare a) au braele net delimitate de discul central b) nu prezint anus
Proiectul pentru nvmntul Rural

333

11. Phylum Echinodermata

c) au anuri ambulacrare deschise d) nu au branhii i pedicelarii e) au brae articulate V.11.20. Completai legenda desenului

11.8. Cuvinte cheie

11.9. Bibliografie

arbore respirator, auricularia, branhie dermal, bipinnaria, brachiolaria, calyx, canal pietros, cirri, corpi Tiedemann, lanterna lui Aristotel, partenogenez artificial, pedicelarie, picioru ambulacrar, simetrie pentaradiar, pinule, pluteus, sistem ambulacrar, sistem hemal, an ambulacrar, vezicule Poli. 1. Aizenberg, J., Tkacenkoo, A., Weiner, S., Addadi, L., Hendler, G., 2001. calcitic microlenses of the photoreceptor system in brttlestars. 2. Hendler, G., Miller, J.E., Pawson, D.L., Kier, P.M., 1995. Sea stars, sea urchins and allies: Echinoderms of Florida and the Caribbean. Washington, Smithsonian Institution Press. 3.Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Echinoderms and Hemichordates, 442-466. 4. Lawrence, J., 1989, A functional biology of echinoderms. Baltimore, The Johns Hopkins Press. 5.Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, The Echinoderms, 251-265. 6. Mooi, R., David, B., 1998, Evolution within a bizzare phylum: homologies of the first echinoderms. Am.Zool.38, 965-974. 7. www.mhhe.com/zoology, Web Links:Phylum Echinodermata, Clasa Asteroidea, Clasa Ophiuroidea, Clasa Echinoidea, Clasa Holothuroidea, Clasa Crinoidea.

334

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Unitatea de nvare 12 PHYLUM HEMICHORDATA PHYLUM CHORDATA

Cuprins

Obiective 12.1. Phylum Hemichordata 12.1.1. Caractere generale 12.1.2. Clasificare 12.1.2.1. Clasa Enteropneusta 12.1.2.2. Clasa Pterobranchia 12.1.2.3. Clasa Planctosphaeroidea 12.2. Phylum Chordata 12.2.1. Caractere generale 12.2.2. Clasificare 12.2.2.1.Subphylum Urochordata 12.2.2.1.1.Clasa Ascidiacea 12.2.2.1.2. Clasa Thaliacea 12.2.2.1.3. Clasa Larvacea 12.2.2.1.4. Clasa Sorberacea 12.2.2.2. Subphylum Cephalochordata 12.2.2.3. Subphylum Vertebrata (Craniata) 12.2.2.3.1. Clasificare 12.3. Filogenie 12.4. Rezumat 12.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare 12.6. Instruciuni generale de evaluare 12.7. Lucrare de verificare 12 12.8. Cuvinte cheie 12.9. Bibliografie

335 336 336 336 336 338 339 339 339 342 342 342 346 347 347 347 351 355 357 361 363 364 364 367 367

Obiective

Obiective generale:
Motivarea ncadrrii cordatelor i hemicordatelor n ramura deuterostomienilor Stabilirea relaiilor filogenetice dintre taxonii superiori ai ramurii deuterostomienilor Stabilirea criteriilor folosite n clasificarea cordatelor

Obiective specifice:
La sfritul unitii de nvare cursanii: 1. Folosesc caracterele morfologice pentru a deosebi hemicordatele de cordate. 2. Enumer caracterele comune tuturor cordatelor. 3. Argumenteaz ipoteza originii vertebratelor n nevertebrate. 4. Folosesc caracterele morfologice pentru a clasifica taxonii din filumul Chordata. 5. Explic importana adaptativ a caracterelor n evoluia cordatelor.
Proiectul pentru nvmntul Rural

335

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.1. Phylum Hemichordata Filumul Hemicohordata cuprinde Clasa Enteropneusta i 12.1.1. Pterobranchia, cu specii care triesc n sau pe sedimente marine, Caractere distribuite n zonele tropicale, dar i n ape reci, profunde. generale

12.1.2. Clasificare
12.1.2.1. Clasa Enteropneusta. Morfologie

Sunt deuterostomieni marini cu corpul vermiform, moale divizat n trei regiuni: proboscis, gt, trunchi i celom format din trei caviti. Prezint fante faringiene ciliate. Au sistem circulator deschis. Tractul digestiv este complet. Sistemul nervos situat dorsal, uneori poate fi tubular. (Gr.entero, intestin+pneustikos, pentru respirat) Cuprinde aproximativ 75 de specii vermiforme, cu dimensiuni cuprinse ntre 10-40 cm - 2 m, rspndite n ape superficiale. Majoritatea triesc n galerii n form de U, spate n ml sau nisip.

Corpul este divizat n proboscis, guler i trunchi i este acoperit de o epiderm ciliat cu celule glandulare. Proboscisul reprezint o proiecie scurt, conic, situat la captul anterior. Gura se deschide pe partea ventral, ntre proboscis i guler. Pe prile laterale ale trunchiului se observ un numr variabil de fante faringiene. Exemple:Balanoglossus, Saccoglossus. Cilii i mucusul au un rol important n hrnire. Detritususul i alte particule ader la proboscisul acoperit de mucus. Cilii transport hrana i mucusul posterior i ventral. Tractusurile ciliare converg n apropierea gurii i formeaz o band mucoid care ptrunde n gur. Anumite substane reinute n banda mucoid sunt respinse prin deplasarea proboscisului peste guler. Astfel, tractusurile ciliare ale gulerului i trunchiului transport materialul respins i l descarc posterior. Sistemul digestiv este reprezentat printr-un tub simplu. Hrana este digerat pe msur ce diverticulele intestinului, denumite saci hepatici, elibereaz enzime. n cursul defecaiei animalele i prelungesc extremitatea posterioar a corpului n afara galeriei. Sistemul nervos, de origine ectodermic, este situat la baza epidermei ciliate. Acesta este format din tractusuri nervoase dorsal i ventral i un plex nervos reprezentat printr-o reea de celule nervoase epidermale. La unele specii nervul dorsal este tubular i conine fibre uriae care transmit impulsuri rapide. Nu exist ganglioni majori. Receptorii, distribuii pe tot corpul, nu sunt specializai. .

Sistemul digestiv

Sistemul nervos

336

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Schimbul de gaze i excreia ,

Schimbul de gaze i eliminarea deeurilor metabolice se realizeaz prin difuzie la suprafaa peretelui corpului. Suplimentar, schimbul gazelor respiratorii se realizeaz la nivelul fantelor faringiene. Cilii asociai cu fantele faringiene introduc apa n gur i o elimin prin fante faringiene. Pe msur ce apa trece prin fantele faringiene, are loc, prin difuzie, schimbul de gaze ntre ap i sinusurile care nconjoar faringele. Sistemul circulator este format dintr-un vase contractile, dorsal i ventral. Sngele este propulsat anterior, prin vasul dorsal i posterior, prin vasul ventral. Ramificaiile acestor vase ajung la sinusuri. Sngele care circul anterior ajunge n sinusuri sanguine, denumite glomeruli, situate la baza proboscisului. Deeurile sunt filtrate prin glomerul n celomul proboscisului i se vor elimina prin unul sau doi pori din peretele proboscisului. Sngele este incolor, lipsit de elemente celulare, avnd rol n transportul nutrienilor i deeurilor. Sexele sunt separate. n peretele regiunii anterioare a trunchiului sunt localizate dou rnduri de gonade care se deschid separat n exterior. Fecundaie se desfoar n mediul extern. Reproducerea unui individ este urmat i de reproducerea celorlali, ceea ce sugereaz prezena feromonilor de reproducere. Larva ciliat planctonic, tornaria se deplaseaz liber cteva zile, ulterior se fixeaz de substrat i se transform gradat ntr-un adult. (Figura. 12.1)

Sistemul circulator

Reproducerea

Figura 12.1. Clasa Enteropneusta Seciune longitudinal (dup MillerHarley, 2005)

Proiectul pentru nvmntul Rural

337

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.1.2.2. Clasa Pterobranchia

(Gr. pteron, arip, pan+branchia, branhie) Este alctuit din aproximativ 20 de specii, rspndite n apele oceanice adnci din emisfera sudic. Puine specii sunt citate pe coastele europene i n apropierea Insulelor Bermude. Au dimensiuni reduse cuprinse ntre 0.1-5mm. Majoritatea speciilor triesc n colonii, adpostindu-se n tuburi. Proboscisul este alungit, n form de scut i secret tubul, care intervine n deplasare. Gulerul prezint 2-9 brae, cu numeroase tentacule ciliate. Trunchiul are form de U. Pterobranhiatele folosesc curenii de ap, generai de cilii de pe brae i tentacule pentru a filtra hrana. Cilii atrag i transport particulele spre gur. Unul dintre genuri are o singur pereche de fante faringiene. Structurile respiratorii i excretoare nu sunt necesare datorit dimensiunilor reduse, care permit realizarea schimburilor de gaze i de deeuri prin difuzie. Animalele se reproduc asexuat, ceea ce contribuie la formarea coloniilor, dar prezint i 1-2 gonade n partea anterioar a trunchiului. Majoritatea speciilor au sexe separate. Fecundaia are loc n ap, fiind urmat de apariia unei larve asemntoare planulei, care triete o perioad n tubul femelei. Ulterior larva se fixeaz de substrat, formeaz un cocon care se metamorfozeaz ntr-un adult. Exemplu: Rhabdopleura (Figura 12.2.)

Figura. 12.2. Rhabdopleura Clasa Pterobranchia (dup MillerHarley, 2005)

338

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.1.2.3. Clasa Planctosphaeroidea. Cuprinde organisme cu corp sferic acoperit la suprafa de benzi ciliare. Tractul digestiv are form de U. Celomul este slab dezvoltat. Se cunoate o singur specie: Planctosphaera pelagica TESTE DE AUTOEVALUARE 1. Completai spaiile libere din text cu termenii corespunztori. Hemicordatele aparin ramurii __a__. Sunt animale rspndite n mediul __b__. Corpul lor este alctuit din __c__, gt i __d__. Celomul prezint __e__ caviti. 2. Alegei varianta corect. Sistemul circulator a) este deschis b) este nchis c) este lipsit de sinusuri d) este alctuit din inim i vase de snge. 3. Completai spaiile libere din text cu noiunile corecte. Sistemul nervos de origine __a__, situat __b__, este format din tractusuri nervoase : __c__, __d__ i un plex nervos. 4. Tubul digestiv este __a__. Faringele este prevzut cu __b__ la nivelul crora are loc__c__ prin __d__ ntre ap i sinusurile nconjurtoare. 1. Sunt animale celomate din grupul deuterostomienilor alturi de echinoderme i hemicordate. 2. Corpul lor este alungit i prezint simetrie bilateral iniial. 3. Coada se prelungete posterior anusului, n unele stadii de dezvoltare. Coada postanal alturi de musculatur i notocord asigur fora propulsoare de care au nevoie speciile acvatice pentru a duce o via liber. Aceast structur a evoluat n mod specific pentru a propulsa organismul n ap. Mai trziu eficiena sa a crescut, odat cu adugarea nottoarelor. Dintre mamifere, la om ea se pstreaz sub forma unui rudiment, coccis. 4. Apendicii pereche care au aprut la vertebratele acvatice, s-au adaptat cu succes, ca apendici articulai, pentru locomoia n mediul terestru sau ca aripi pentru zbor. 5. Corpul este metamerizat. Metameria apare n dezvoltarea embrionar a tuturor cordatelor, dispare la urocordate n stadiul de adult, se pstreaz la cefalocordate i vertebrate n dispoziia muchilor parietali (musculatura este format din uniti denumite miomere, separate prin miosepte), a vertebrelor, nervilor i ganglionilor rahidieni. Segmentarea, dac este prezent, se limiteaz la peretele extern al corpului, cap i coad i nu se extinde n celom.
Proiectul pentru nvmntul Rural

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 363

12.2. Phylum Chordata 12.2.1. Caractere generale

339

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

6. Corpul este susinut de o structur a scheletului axial, notocord (Gr.noton, spate+L.chorda, coard) care apare n cursul dezvoltrii embrionare a tuturor cordatelor i se menine n stadiul de adult la cele inferioare. Alungete corpul n partea dorsal a cavitii corpului. mpiedic compresia n lungul axei antero-posterioare. Este suficient de flexibil pentru a permite ndoirea lateral, ca n micarea ondulatorie lateral. n fapt, notocordul reprezint un hidroschelet, un ax incompresibil, dar flexibil, format dintr-un miez de celule turgescente, cu perei groi, strns comprimate, nconjurate de o teac de esut conjunctiv fibros. Rigiditatea este asigurat de turgescena celulelor pline cu fluid i de tecile de esut conjunctiv nconjurtoare. La vertebrate, cu excepia ciclostomilor, n jurul notocordului se dezvolt vertebre cartilaginoase sau osoase formate din celulele mezenchimale ale blocurilor mezodermice de pe prile laterale ale notocordului. 7. Endoscheletul provine din mezoderm, ca i la echinoderme. El permite creterea continu, fr nprlire i atingerea unor dimensiuni mari. Ofer suprafa de inserie pentru muchi. Pentru c se poate ndoi fr scurtare, permite micrile ondulatorii ale corpului. 8. Sistemul nervos este epineur, are o poziie dorsal n raport cu sistemul digestiv. Este un tub nervos plasat dorsal fa de notocord. Peretele su conine neuroni tipici, celule senzoriale i numeroase celule nevroglice. La vertebrate, n partea anterioar se dezvolt encefalul, posterior, mduva spinrii. 9. Celulele fotosensibile provin din ectodermul sistemului nervos central i nu din ectodermul epidermic. 10. Tubul digestiv complet, este situat sub coarda dorsal. El se ntinde n plan sagital i se deschide anterior prin stomodeum i posterior prin proctodeum, ambele de origine ectodermic. Gura apare secundar. n partea anterioar a intestinului se deschid glandele anexe: ficatul i pancreasul. Stilul prdtor al primelor vertebrate, asociat cu evoluia creierului, puternic difereniat i a organelor de sim pereche, specializate, a asigurat succesul radiaiei adaptative a vertebratelor. 11. Sistemul circulator este nchis, cu excepia urocordatelor. Inima este situat medio-ventral i nconjurat de pericard. Sngele circul n sens antero-posterior prin vasele dorsale i postero-anterior prin vasele ventrale. La vertebrate exist splin, organ n care are loc distrugerea hematiilor i sistem limfatic care dreneaz mediul intern din esuturi.

340

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12. Sistemul respirator este de origine endodermic i se dezvolt pe seama faringelui. Faringele perforat al protocordatelor a evoluat ca un aparat de hrnire prin filtrare. Apa i particulele alimentare sunt atrase n gur, prin aciunea cililor i sunt eliminate prin fantele faringiene. Ulterior, la vertebrate, aciunea ciliar a fost nlocuit de o pomp muscular care conduce apa prin faringe, lrgind i contractnd cavitatea faringian. De asemenea, s-au modificat arcurile aortice care transport sngele prin septele faringiene. La protocordate acestea sunt simple vase nconjurate de esut conjunctiv. Primii peti au adugat o reea capilar prevzut cu perei subiri permeabili gazelor, mbuntind eficiena transferului dintre snge i apa din exterior. Aceste adaptri au condus la evoluia branhiilor interne i la trecerea faringelui de la stadiul de aparat filtrator de hrnire, caracteristic protocordatelor, la stadiul de organ respirator al vertebratelor acvatice. Faringele a constituit ulterior cadrul de evoluie al branhiilor interne care i-au asociat activitatea cu pompa muscular faringian i cu flcile. Pereii laterali ai faringelui sunt perforai de fante sau treme (care se schieaz i n dezvoltarea embrionar a vertebratelor). Ele se formeaz prin invaginarea ectodermului i evaginarea endodermului care cptuete faringele. La locul de contact pereii se fisureaz, genernd fantele faringiene. La amniote (reptile, psri, mamifere) anumite diverticule nu se fisureaz ci formeaz doar anuri, nu i fante. esuturile moi i scheletice dintre fantele alturate formeaz arcurile viscerale. La protocordate faringele are rol n respiraie dar i n reinerea particulelor alimentare din ap, prin endostil. La ciclostomi, peti i larvele de amfibieni pereii fantelor faringiene se transform n branhii. La amfibienii aduli i tetrapodele amniote (reptile, psri, mamifere) fanta cea mai anterioar devine trompa lui Eustachio i urechea medie, n timp ce celelalte fante dispar dup ce particip la formarea glandelor i esutului limfoid din aceast regiune. 13. Cordatele prezint o gland subfaringian (endostil), omologabil cu tiroida vertebratelor. Anumite celule din endostil leag proteinele iodate. Alte tipuri de celule secret mucus, necesar pentru reinerea particulelor alimentare mici, ajunse n cavitatea faringian. Endostilul este identificat la protocordate i n stadiul larvar al ciclostomilor. mpreun cu faringele, endostilul coopereaz pentru a crea un aparat eficient de hrnire prin filtrare. 14. Sistemul excretor este reprezentat prin tuburi dispuse metameric, metanefridii la cefalocordate i nefroni la vertebrate. Urocordatele au rinichi de acumulare.

Proiectul pentru nvmntul Rural

341

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

15. Sistemul reproductor este alctuit dintr-o pereche de gonade la urocordate i vertebrate i 26 de perechi la cefalocordate. Cordatele au n general sexe separate. Hermafroditismul apare la urocordate i la unele familii de peti. Urocordatele se pot nmuli i asexuat.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 367

TESTE DE AUTOEVALUARE 5. Completai spaiile libere din text. Cordatele au simetrie__a__ a corpului. Scheletul lor axial este reprezentat de __b__. Acesta persist i n stadiul __c__ la cordatele inferioare , apare doar cursul dezvoltrii __d__ la cordatele evoluate. Inima este situat __e__. Sngele circul n sens __f__ prin vasele dorsale i n sens __g__ prin vasele ventrale. Tubul nervos este situat __h__ fa de notocord i tubul digestiv, deci este __i__. Sistemul respirator are origine __j__, pereii laterali ai faringelui sunt __k__ de __l__. 6. Definii endostilul. Precizai funciile pe care le ndeplinete.

12.2.2.Clasificare
12.2.2.1. Subphylum Urochordata (Gr. oura, coad+L.chorda, cordon) Cuprinde 2 000 de specii. Filumul este divizat n trei clase: Ascidiacea (Gr.askiolion, sac mic+acea, sufix), Larvacea (Appendicularia) (L larva, stafie+acea, sufix) Thaliacea (Gr.thalia, luxuriant+acea, sufix).

n general ascidiile sunt animale sesile n stadiul de adult, 12.2.2.1.1. Clasa solitare sau coloniale. Larvaceele (apendicularii) i taliaceele sunt Ascidiacea animale planctonice n stadiul de adult. Morfologie Corpul saciform este acoperit de o tunic gelatinoas secretat de epiderm, care conine proteine, sruri, celuloz. Tunica ncorporeaz structuri de origine mezodermic: vase de snge i celule sanguine. Prelungirile sale radiculare, denumite stoloni, fixeaz animalul de substrat. Pe partea intern, tunica este cptuit cu o membran, denumit manta. La captul nefixat exist dou sifoane care permit apei s circule prin corp: sifonul oral, corespunde prii anterioare a corpului i servete drept deschidere bucal, prin care apa intr n corp 342
Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

sifonul atrial marcheaz partea dorsal, asigurnd eliminarea apei din organism (Figura 12.3). Cele mai dezvoltate structuri interne sunt faringele i cavitatea perifaringian sau atrium care nconjoar lateral i dorsal faringele. Pereii acestuia sunt perforai de numeroase fante la majoritatea speciilor. Cilii asociai cu aceste orificii (stigme) conduc apa n faringe i n atriul care nconjoar faringele. Fig.12.3. Organizarea intern a ascidiilor (dup Hickman i colab. 2004)

Musculatur

Forma corpului se modific prin activitatea musculaturii longitudinale i circulare. Aciunea musculaturii se opune elasticitii tunicii i aciunii hidroscheletului, constituit din apa care umple cavitile interne. Cnd corpul se dilat, apa intr prin sifonul oral, trece prin faringele ciliat, voluminos cu pereii perforai de fante, iese prin fantele branhiale n cavitatea atrial i se elimin n exterior prin sifonul atrial. Reinerea particulelor alimentare din ap depinde de formarea unei reele de mucus, secretat de un an glandular, endostil, situat pe partea medio-ventral a faringelui. Cilii din septele faringiene trag mucusul ntr-o band deplasat dorsal, n lungul feei interne a faringelui. n afara rolului digestiv, faringele ndeplinete rol respirator (Figura. 12.4.). 343

Sistemul digestiv

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Stomacul secret enzimele digestive. Substanele nutritive sunt absorbite n intestinul mijlociu. Resturile nedigerate sunt eliminate prin anus, situat n apropierea sifonului atrial. Ultima regiune a tubului digestiv este denumit intestin, ns nu este omologabil cu intestinul altor cordate, ci cu cecumul hepatic de la amfioxus (cefalocordate).

Figura. 12.4. Structura sistemului digestiv la ascidii; sensul deplasrii particulelor alimentare (dup Miller - Harley, 2005)

Sistemul nervos

Sistemul nervos este reprezentat printr-un plex nervos i un ganglion, localizat pe partea dorsal a peretelui faringian, ntre sifoanele oral i atrial. Sub ganglionul nervos este situat glanda hiponeural, conectat cu faringele printr-un duct. Tunicatele sunt sensibile la stimuli mecanici i chimici, receptorii fiind rspndii pe toat suprafaa corpului, n special n jurul sifoanelor.

344

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Sistemul circulator

Inima este situat ventral, la baza faringelui. De la inim pornesc un vas anterior, pe sub endostil i altele posterior, spre organele digestive i gonade. Aceste vase se conecteaz la un sistem difuz de vase mai mici i spaii care aprovizioneaz coul faringian, organele digestive, gonadele i alte structuri. Contraciile peristaltice ale inimii propulseaz sngele ntr-o direcie pe parcursul ctorva bti, apoi nceteaz, urmnd s inverseze direcia de propulsare a sngelui pentru urmtoarele bti. Nu este nc explicat importana acestei schimbri de sens. Plasma este incolor i conine diferite tipuri de celule amiboide. Un aspect particular l reprezint concentraia ridicat de elemente rare din snge, cum este vanadiul (de 2 milioane de ori mai mare dect n ap) i niobium. Nu a fost nc explicat rolul metalelor rare n snge. Amoniacul difuzeaz n apa care strbate faringele i se elimin din organism. n afara acestui mecanism, n excreie sunt implicate celulele amiboide ale sistemului circulator. Acestea acumuleaz acid uric pe care l sechestreaz n ansa intestinal. Se bnuiete c i glandele pilorice, plasate la limita dintre stomac i intestin, au rol excretor. Urocordatele sunt animale hermafrodite care matureaz asincron gonadele, pentru a evita autofecundaia. Cu rare excepii fecundaia este ncruciat. Gonadele (un ovar i un testicul) sunt situate n apropierea ansei intestinale i se continu cu gonoducte, deschise n apropierea sifonului atrial. Gameii sunt rspndii prin sifonul atrial n mediul extern unde are loc fecundaia. Uneori ovocitele sunt reinute n atriu, unde are loc fecundaia i ncepe dezvoltarea embrionar. Iniial se formeaz o larv, care noat liber i nu se hrnete. Aceasta trece prin etapele metamorfozei, care conduc la formarea adultului. Dac la formele adulte identificm doar dou dintre caracterele cordatelor: fante faringiene i endostil, stadiul larvar prezint toate caracterele cordatelor. n timpul metamorfozei, epiderma se zbrcete, trage notocordul i alte structuri ale cozii n interior, n vederea reorganizrii n esuturi adulte. Structurile interne se rotesc cu 180: sifonul oral se orienteaz opus papilei adezive, tractul digestiv se curbeaz n form de U. Coada i notocordul dispar, n timp ce cordonul nervos este redus la un ganglion (Figura.12.5.). Exemple:Ascidia, Ciona.

Excreie

Reproducere i dezvoltare

Proiectul pentru nvmntul Rural

345

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura 12.5. Etapele metamorfozei larvei ascidiilor (dup MillerHarley, 2005)

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 363

TESTE DE AUTOEVALUARE 7. Precizai poziia sifoanelor la ascidii. 8. Explicai mecanismul excreiei ascidiilor. 9. Comparai modul de via al stadiului larvar i al adultului. 10. Ce deosebire morfologic important sesizai ntre stadiul larvar i adult?

Tunicatele din Clasa Thaliacea sunt animale solitare sau 12.2.2.1.2. organizate n lanuri coloniale, planctonice, lipsite de coad i Clasa Thaliacea notocord n stadiul de adult. Corpul cilindric, este nconjurat de benzi musculare circulare. Sifoanele oral i atrial sunt situate diametral opus. Apa, pompat prin corp prin contracia musculaturii, este folosit pentru locomoia prin propulsie, pentru respiraie i ca surs de particule alimentare, filtrate pe suprafeele cu mucus. Numeroase specii sunt prevzute cu organe luminoase. Cea mai mare parte a corpului este goal, viscerele fiind comasate pe partea ventral. Exemple: Salpa, Doliolum, care se reproduc prin alternana generaiilor sexuate i asexuate. 346
Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.2.2.1.3. Clasa Larvacea (Appendicularia) Clasa Larvacea este alctuit din specii pelagice, cu aspect larvar. Adulii rein coada i notocordul i se hrnesc printr-o metod original. Fiecare individ construiete, din mucus, o csu transparent, delicat, sferic, prevzut cu filtre i pasaje de intrare a apei. Hrana particulat capturat pe filtrul din interiorul csuei, este atras n gura animalului printr-un tub. Cnd filtrele se colmateaz cu deeuri, ceea ce se petrece la interval de 4 ore, animalul abandoneaz casa i construiete una nou n cteva minute. Larvaceele sunt pedomorfice-animale mature sexual care au reinut forma larvar a corpului (Figura.12.6.). Exemplu: Frittilaria. Figura.12.6. Organizarea corpului la reprezentanii Clasei Appendicularia (dup Hickman i colab. 2004)

12.2.2.1.4. Clasa Sorberacea

Cuprinde urocordate asemntoare ascidiilor care prezint cordoane nervoase dorsale n stadiul de adult. Sunt carnivore bentonice, rspndite la adncimi mari. Exemplu:Octacnemus

12.2.2.2. Subphylum Cephalochordata (Gr. kephalo, cap+L. chorda, cordon) Acest grup inventariaz 45 de specii repartizate n dou genuri: Branchiostoma i Asymmetron . Cefalocordatele sunt animale cu corp alungit, comprimat lateral i aproape transparent. Triesc pe funduri nisipoase n apele de coast din ntreaga lume.

Proiectul pentru nvmntul Rural

347

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Morfologie

Notocordul este cuprins ntre extremitatea anterioar i zona cozii. Majoritatea celulelor din notocord sunt musculare, transformnd notocordul ntr-o structur contractil. Acest aspect structural este specific pentru cefalocordate, reprezentnd un rspuns adaptativ la viaa sptoare. Prin contracia celulelor, fluidele din interior sunt comprimate i crete rigiditatea notocordului, necesar naintrii animalului n substratul nisipos. Relaxarea celulelor musculare sporete flexibilitatea pentru not. Celulele musculare situate de o parte i de alta a notocordului, produc ondularea i propulsia corpului prin ap. Cefalocordatele se hrnesc prin filtrare. Particulele alimentare sunt digerate extra- i intracelular. Cecumul hepatic, un diverticul intestinal situat anterior, pe partea dreapt a faringelui, nchis n fund de sac, secret enzimele digestive, fagociteaz i diger intracelular particulele alimentare. Apa filtrat trece n atriu i prsete corpul prin atriopor. Cefalocordatele nu prezint inim. Sngele conine celule amiboide i scald esuturile n spaii deschise. Sistemul circulator este complex pentru un animal att de simplu, tiparul anatomic fiind asemntor cu cel al petilor. Sngele este pompat anterior prin aorta ventral, datorit contraciilor peristaltice ale pereilor vaselor de snge. Apoi trece prin arterele branhiale n septele faringiene spre rdcinile aortice dorsale, care se unesc posterior faringelui n aorta dorsal. Prin aorta dorsal sngele oxigenat este distribuit esuturilor, prin microcirculaie, apoi sngele este colectat prin vene, care l aduc n aorta ventral. Fiind lipsit de eritrocite i de hemoglobin, se consider c sngele are rol n transportul substanelor nutritive i mai puin n schimbul de gaze. Tubul nervos este situat deasupra notocordului. Rdcini ale nervilor spinali ies din fiecare miomer. Organele de sim sunt simple, receptori bipolari nepereche sunt plasai n diferite regiuni ale corpului. Creierul este o vezicul simpl, situat n partea anterioar a tubului nervos. Tubulii excretori sunt celule celomice modificate, strns asociate cu vasele de snge. Celomul cefalocordatelor este redus, comparativ cu cel al majoritii cordatelor, fiind limitat la canalele din apropierea septelor faringiene, a gonadelor i endostilului (Figura.12.7.).

Sistemul digestiv

Sistemul circulator

Tubul nervos

Sistemul excretor

348

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura.12.7. Organizarea intern la amfioxus (Branchiostoma lanceolatum) (dup Hickman i colab. 2004) Reproducere i dezvoltare Sexele sunt separate. Gonadele proemin n atrium, din peretele lateral al corpului. Gonoductele lipsesc. La maturitate pereii gonadelor se rup, gameii ajungnd n cavitatea perifaringian, de unde se elimin n exterior prin atriopor. Fecundaia extern este urmat de formarea unei larve bilateral simetrice, care eventual se fixeaz de substrat nainte de a se metamorfoza n adult. Segmentarea este total, holoblastic, gastrula formndu-se prin invaginare. Specialitii consider c cefalocordatele, sunt cele mai apropiate rude ale vertebratelor, fapt dovedit de unele caractere comune cu acestea i absente la tunicate: cecumul hepatic, un diverticul care seamn cu pancreasul vertebratelor secret enzimele digestive musculatura troncal metamerizat planul anatomic al sistemului circulator (aorte dorsal i ventral, arcuri aortice sau branhiale) celule excretoare specializate, denumite podocite. Este puin probabil ca amfioxus s fie cel mai recent strmo al vertebratelor pentru c este lipsit de : creier tripartit inim compartimentat organe de sim specializate musculatur n faringe i tub digestiv esutul crestelor neurale caractere considerate a fi obligatoriu prezente la strmoul vertebratelor. Cefalocordatele sunt probabil grup sor cu vertebratele. De asemenea este interesant c stadiul larvar al speciilor din Clasa Cephalaspidomorphi (vertebrate primitive lipsite de flci) seamn cu amfioxus n multe dintre detaliile anatomice. Larva cefalaspidomorfilor se hrnete prin filtrare, dar curentul este produs prin aciunea de pompare muscular.
Proiectul pentru nvmntul Rural

349

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Aranjamentul musculaturii corpului n miomere, prezena notocordului care funcioneaz ca o ax scheletic principal, planul sistemului circulator seamn cu cele de la amfioxus. Larva are ns i caractere proprii: inim compartimentat, creier tripartit, organe de sim specializate, derivate din placodele epidermale i hipofiz. Rinichii se gsesc n stadiul de pronefros. Exist 7 perechi de pungi i de fante faringiene. Din septele care separ fantele faringiene, se proiecteaz filamente branhiale care poart lamele secundare. Apar: ficatul care nlocuiete cecumul hepatic de la amfioxus, vezica biliar i esutul pancreatic. TESTE DE AUTOEVALUARE 11. Precizai poziia sifoanelor la taliacee. 12. Prin ce se deosebete modul de via al taliaceelor adulte de cel al ascidiilor adulte? 13. Ce aspect morfologic deosebete larvaceele de taliacee i ascidiacee. 14. Descriei etapele hrnirii apendicularilor. 15. Explicai termenul pedomorfoz. 16. Din ce tip de celule este alctuit notocordul cefalocordatelor? Ce avantaje asigur aceast structur? 17. Amintii patru caractere prin care cefalocordatele se aseamn cu vertebratele.

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 363

350

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.2.2.3. Subphylum Vertebrata (Craniata)

Denumirea de Craniata este sugerat de prezena unei carcase cartilaginoase sau osoase care protejeaz creierul i care apare la toi reprezentanii. Vertebratele reprezint un grup monofiletic care pstreaz caracterele de baz ale cordatelor la care se adaug altele, proprii. Nivelul ridicat de activitate i dimensiunea vertebratelor necesit structuri specializate pentru localizarea, capturarea i digestia hranei i adaptri care s susin un nivel ridicat al metabolismului. 1. Tegumentul este format dintr-o epiderm, constituit din epiteliu pluristratificat (epiderm), de origine ectodermic i n interior derma, format din esut conjunctiv de origine mezodermic. n evoluie au aprut producii tegumentare caracteristice claselor de vertebrate: glande, solzi, pene, gheare, coarne, pr.

Tegumentul

Modificri n structura musculaturii i scheletului.

Majoritatea vertebratelor prezint endoschelet, cartilaginos sau osos.

att

exoschelet

ct

Endoscheletul face posibile dimensiunile mari ale corpului, cu economii importante de materiale de construcie i deplasarea rapid. Crete odat cu animalul spre deosebire de scheletul artropodelor care trebuie ndeprtat periodic i reconstruit. El formeaz un suport articulat pentru inseria musculaturii metamerizate. Endoscheletul cartilaginous sau osos are dou componente: -schelet axial format din: coloan vertebral (cu excepia mixinilor care sunt lipsii de vertebre), care protejeaz mduva spinrii, craniu, derivat din celulele crestelor neurale, care adpostete creierul, coaste, care ancoreaz muchii i protejeaz organele interne. -schelet apendicular care susine cele dou perechi de membre. Majoritatea vertebratelor au dou perechi de apendici articulai la centuri care fac legtura cu scheletul axial (Figura.12.8.). Doar la vertebrate este semnalat prezena radiilor, structuri de origine dermic ale nottoarelor, care au rol n deplasare. Au existat mai multe moduri prin care esutul osos i-a dovedit valoarea adaptativ la vertebratele primitive.

Proiectul pentru nvmntul Rural

351

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura. 12.8. Scheletul axial la vertebrate (dup CampbellReece, 2002)

a. Prezena unei armuri osoase la petii primitivi, ostracodermi i placodermi, format din piese situate n stratul dermic al tegumentului a asigurat protecie mpotriva prdtorilor. n timp, aceasta s-a modificat, transformndu-se n solzi. Multe dintre oasele care protejeaz creierul vertebratelor evoluate se dezvolt dintr-un esut de origine dermic. b. Duritatea osului este superioar cartilajului, fcndu-l ideal pentru inseria muchilor n zonele cu stres mecanic ridicat. c. Stocarea i reglarea ionilor de calciu i fosfor au fost funcii importante ale osului la primele vertebrate. Muchii Muchii segmentai (miomerele) au trecut de la forma de V, ntlnit la cefalocordate, la forma de W, caracteristic vertebratelor. Aceast complexitate crescut a plierii la nivelul miomerelor a asigurat un control deplin asupra alungirii corpului. Modificrile de la nivelul tubului digestiv, inclusiv trecerea de la naintarea hranei cu ajutorul aciunii ciliare, la cea prin aciunea muscular i apariia glandelor digestive, au fost necesare pentru a gestiona cantitatea tot mai mare de hran ingerat. Tubul digestiv este complet muscularizat, plasat ventral fa de coloana vertebral, cu glande anexe distincte: ficat i pancreas. La vertebratele prdtoare acvatice, de talie mai mare, faringele s-a transformat ntr-un dispozitiv de pompare a apei. Pungile faringiene ale petilor se deschid la exterior prin fante i adpostesc branhii. Concomitent cu vascularizarea branhiilor, faringele a dobndit un rol important n schimbul de gaze. La tetrapode din pungile faringiene se formeaz numeroase tipuri de glande.

Modificrile de la nivelul tubului digestiv

352

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Sistemul circulator

Sistemul circulator este alctuit din inim, plasat ventral compartimentat (cu 2-4 camere), sistem nchis de artere, vene i capilare. Sngele conine eritrocite cu hemoglobin, sporind transportul nutrienilor, gazelor i al altor substane. Arcurile aortice pereche, care conecteaz aortele dorsal i ventral, dau ramificaii la branhii, n cazul vertebratelor acvatice. La formele terestre, arcurile aortice s-au modificat, asigurnd circulaia sistemic i pulmonar (Figura. 12.9.).

Figura.12.9. Sistemul circulator la vertebrate (dup CampbellReece, 2002)

Celomul Sistemul excretor

Celomul bine difereniat este alctuit dintr-o cavitate pericardic i o cavitate pleuroperitoneal. Sistemul excretor cuprinde o pereche de rinichi glomerulari, prevzui cu ducte, care dreneaz deeurile metabolice n cloac, reglnd nivelul fluidelor i al ionilor.

n trecerea de la un mod de hrnire filtrator la unul activ, Control senzorial, motor prdtor, a fost necesar apariia unui control senzorial, motor i integrativ pentru localizarea i capturarea przii. i integrativ Extremitatea anterioar a tubului nervos s-a dilatat sub forma unui creier tripartit, protejat de un craniu osos sau cartilaginos. Vertebratele au 10-12 perechi de nervi cranieni, o pereche de nervi spinali pentru fiecare miotom primitiv. Au evoluat organe de sim pereche, proiectate pentru recepia la distan. Acestea includ: ochi cu lentile i retin inversat, receptori de presiune, cum sunt cei din urechea intern, care asigur echilibrul i recepia sunetelor, receptori chimici, la nivelul organelor gustative i olfactive, receptorii liniei laterale pentru detectarea vibraiilor i electroreceptori pentru detectarea curentului electric care semnalizeaz prada. 8. Crestele neurale i placodele epidermale. Dezvoltarea capului i a organelor de sim a fost rezultatul a dou inovaii embrionare prezente doar la vertebrate: crestele neurale i placodele epidermale. Crestele neurale reprezint o populaie de celule ectodermice, situate n apropierea marginilor dorsale ale tubului neural embrionar, care contribuie la formarea urmtoarelor structuri:
Proiectul pentru nvmntul Rural

353

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

cea mai mare parte a craniului scheletul faringian dentina dinilor anumii nervi cranieni ganglioni celule Schwann glande endocrine De asemenea intervin n reglarea dezvoltrii adiacente, cum ar fi smalul dinilor i muchii faringieni.

esuturilor

Placodele epidermale sunt ngrori ectodermice care apar de o parte i de alta a tubului neural. Acestea formeaz epiteliul olfactiv, lentilele ochilor, epiteliul intern al urechii, unii ganglioni, nervi cranieni, mecanoreceptorii liniei laterale, electroreceptorii. Placodele induc de asemenea formarea mugurilor gustativi. Sistemul endocrin cuprinde glande lipsite de canale de evacuare, rspndite n tot corpul (Figura.12.10.-12.11). Figura 12.10. Crestele neurale, sursa embrionar a unor caractere specifice vertebratelor (dup CampbellReece, 2002)

Figura 12.11. Sistemul nervos la vertebrate (dup CampbellReece, 2002)

354

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

9. Sistemul genital i reproducerea

9. Aproape ntotdeauna sexele sunt separate; fiecare sex are gonade cu ducte, care descarc produii n cloac sau i elimin printr-un orificiu, aproape de anus. Studii recente referitoare la distribuia genelor homeobox, care controleaz planul de dezvoltare al embrionilor cordatelor, sugereaz c genele Hox au fost duplicate ntr-o perioad care a coincis cu apariia vertebratelor. Dac la amfioxus i la alte nevertebrate a fost identificat o singur copie a genelor Hox, la gnatostomate, vertebrate fr flci, exist 4 copii. Probabil c aceste copii suplimentare ale genelor care controleaz planul de organizare, au asigurat materialul genetic supus evoluiei i au determinat apariia unui tip de animal mai complex.

12.2.2.3.1. Clasificare Supraclasa Agnatha Clasa Myxini (Gr.a, fr+ gnathos, falc) cuprinde vertebrate fr flci i apendici pereche. Cuprinde agnate marine cu gur terminal i patru perechi de tentacule, plnie bucal absent, sacii olfactivi se deschid n cavitatea bucal, au 5-15 perechi de pungi faringiene. Scheletul este cartilaginos, notocordul persist n stadiu de adult. Vertebrele lipsesc. Aproximativ 65 de specii.

Clasa Cephalaspidomorphi Gura suctorial este prevzut cu dini keratinizai, sacul nazal nu este n legtur cu gura. Prezint 7 perechi de pungi faringiene. Notocordul persist n stadiul de adult. Aproximativ 40 de specii marine i dulcicole. Larvele unor specii triesc ani de zile n ruri i migreaz n mri sau lacuri cnd ajung la maturitate. Supraclasa Gnathostomata Clasa Chondrichthyes (Gr. gnathos, falc+stoma, gur) cuprinde vertebrate (peti, tetrapode) cu flci i apendici locomotori pereche. (Gr.chondros, cartilaj+ichthys, pete) Scheletul este cartilaginos, mineralizat i se consider c a evoluat secundar din scheletul osos al strmoilor acestui grup. Petii cartilaginoi au dini osoi provenii din transformarea solzilor placoizi, care acoper corpul. Vederea este performant, nu permite ns identificarea culorilor. Exist zone tegumentare care pot detecta cmpuri electrice generate de contraciile musculare ale altor animale. Sistemul liniei laterale bine dezvoltat, detecteaz modificrile de presiune. Intestinul este scurt, prevzut cu valvul spiral. Masculii au organe de acuplare, mixopterigii. Vezica gazoas lipsete. Pot fi ovipari, depun ou din care eclozeaz pui n afara corpului femelei, ovovivipari, rein oule fecundate n oviduct. Embrionul este hrnit cu vitelusul existent n ou. Puiul eclozeaz n uterul femelei. Speciile vivipare asigur dezvoltarea puilor n uter i hrnirea, pe parcursul dezvoltrii embrionare, cu substane nutritive preluate din sngele matern, prin placent. Aproximativ 850 de specii. 355

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Clasa Actinopteygii

(Gr.aktis, raz+pterix, arip, nottoare). Scheletul este osificat, prezentnd o matrice dur de fosfat de calciu. Tegumentul bogat n glande care secret mucus, este protejat de solzi dermici, aplatizai. Au o singur deschidere branhial, acoperit de opercul. Apa este aspirat n gur cu ajutorul faringelui i se elimin printre branhii, prin micarea operculului i contracia muchilor care nconjoar camera branhial. nottoarele perechi sunt susinute de raze dermice. Musculatura apendicilor este situat n interior. Vezica gazoas este principalul organ hidrostatic, care modific densitatea petelui, controlnd transferul de gaze din snge. Inima este bicameral. Majoritatea speciilor sunt ovipare, fecundaia desfurndu-se n mediul extern. Aproximativ 23 700 de specii. (Gr.sarkos, carne+pterix, arip, nottoare). Scheletul este osificat; au o singur deschidere branhial acoperit de opercul; nottoare perechi cu schelet intern robust i musculatur intern; nottoare codal dificerc; intestin cu valvul spiral; de obicei cu vezic gazoas cu aspect de plmn; inim cu atriu i ventricul parial divizat. 8 specii. (Gr.amphi, dublu+bios, via) Cuprinde tetrapode poikiloterme, care respir prin plmni, branhii sau tegument. Majoritatea speciilor parcurg metamorfoza stadiului larvar acvatic pentru a se transforma n aduli teretri. Tegumentul umed, bogat n glande mucoase, este lipsit de solzi. Aproximativ 4900 de specii. . (L. repere, a se tr). Tetrapode ectoterme, amniote care respir prin plmni. Embrionul se dezvolt n oul amniotic cu nveli protector, care reine apa i de aceea poate fi depus n locuri uscate. Oul amniotic, caracteristic reptilelor, psrilor i mamiferelor este prevzut cu membrane embrionare specializate: amnios-protejeaz embrionul ntr-o cavitate plin cu lichid, mpiedic deshidratarea i absoarbe ocurile mecanice alantoida -reprezint un diverticul n care se acumuleaz deeurile metabolice embrionare i alturi de corion, funcioneaz ca organ respirator corion-realizeaz schimburile de gaze dintre embrion i aerul nconjurtor, oxigenul i dioxidul de carbon difuznd liber prin nveliul oului sacul vitelin- stocheaz substanele nutritive ale oului. Vasele de snge ale sacului vitelin transport substanele din vitelus n embrion. Alte substane nutritive sunt acumulate n albumen. (Figura.12.12.). Sunt lipsite de stadiu larvar, tegumentul este uscat lipsit de glande mucoase, impermeabil, acoperit de solzi epidermici. Cuca toracic este implicat n ventilarea plmnilor. Grup parafiletic format din aproximativ 7100 de specii.

Clasa Sarcopterygii

Clasa Amphibia

Clasa Reptilia

356

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura.12.12. Structura oului amniotic (dup Hickman i colab., 2004)

Clasa Aves

(L. avis, pasre) Vertebrate amniote endoterme cu membrele anterioare transformate n aripi, corp acoperit cu pene, rezultate prin transformarea solzilor, picioare acoperite de solzi. Sunt specii ovipare. Aproximativ 9 600 de specii. (L. mamma, sn). Vertebrate amniote endoterme care prezint glande mamare, corp acoperit cu pr, neocortex bine dezvoltat, ureche medie cu trei osicule, mandibula format dintr-un singur os. Sunt n general vivipare, puine specii sunt ovipare. Monotremele reprezint un grup restrns de mamifere care depun ou. Marsupialele formeaz un grup de mamifere ai cror pui i completeaz dezvoltarea embrionar n marsupiu. Placentarele sunt cele mai moderne i mai rspndite mamifere ai cror pui i completeaz dezvoltarea embrionar, fixai prin placent, de uterul femelei. Aproximativ 4 600 de specii. Deuterostomienii reprezint o grupare natural de animale nrudite, care au o origine comun n mrile precambrianului. Acum 570 milioane de ani, n Cambrian, au aprut primele cordate, dintr-o linie nrudit cu echinodermele i hemicordatele. Unii autori consider c Hemicordatele sunt grup sor cu Chordatele, invocnd prezena fantelor faringiene. Ali specialiti susin c strmoul cordatelor trebuie cutat printre echinodermele libere, disprute. Un grup ciudat de echinoderme, Calcichordata, s-a sugerat c st la baza cordatelor. Erau animale mici, asimetrice, cu fante faringiene, coad postanal, notocord i pachete musculare. ns n timp ce scheletul calcicordatelor era format din carbonat de calciu, cel al cordatelor era constituit din fosfat de calciu. O problem important este i vrsta acestui grup. Calcicordatele sunt mai recente (Ordovician) dect primele fosile ale cordatelor. 357

Clasa Mammalia

12.3. Filogenie

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Originea ramurii deuterostomienilor este nc neclar datorit faptului c mezodermul se formeaz concomitent cu celomul, ceea ce sugereaz zoologilor c este posibil ca aceast linie s se fi desprins dintr-un strmo diploblastic, un animal cu simetrie bilateral, asemntor planulei cnidarilor. S-au propus dou posibile direcii de evoluie: primele speculaii care s-au fcut, s-au concentrat pe grupul artropoda-molluscaannelida (ramura Protostomia). Astzi se consider c membrii grupului echinodermatahemicordata (ramura Deuterostomia) merit o atenie special, fiind considerat grup sor. Tubul nervos dorsal i fantele faringiene ale hemicordatelor reprezint dovada legturii dintre aceste dou filumuri. Cordatele au urmat dou ci n evoluia lor: o cale a condus spre urocordatele sedentare, cealalt spre cefalocordatele mobile i vertebrate. n 1928 W. Garstang, studiind originea cordatelor, a sugerat c evoluia adulilor mobili s-ar fi produs prin pedomorfoz. Acest proces presupune transferul caracterelor larvei ancestrale sau juvenile la un adult. Procesul se poate realiza pe trei ci: neotenie, progenezie i posttransfer
n cazul neoteniei, rata de cretere a corpului este ncetinit, aa nct animalul nu atinge forma adultului ancestral cnd ajunge la maturitate. Progenezia reprezint maturarea precoce a gonadelor n corpul larvar. Acesta nu mai crete i nu atinge forma adult. n posttransfer, debutul procesului de dezvoltare este ntrziat fa de maturarea reproductiv, nct forma adultului ancestral nu este atins n momentul maturrii reproductive.

Astfel ar fi aprut cordate pisciforme, capabile s se reproduc sexuat, care au constituit strmoii cordatelor evoluate. Aceast ipotez este acceptat ca fiind o explicaie rezonabil a tranziiei de la formele fixate, care se hrneau prin filtrare, la animalele pisciforme libere. Primele fosile, dateaz din cambrian i au fost identificate n China, n straturi vechi de 530 m.a. (cambrianul inferior). Este vorba de fosile de cefalocordate: Yunnanozoon i Pikaia (msura 5 cm, prezenta miomere n form de V i notocord). Primele vertebrate au fost mai mari i mai active dect protocordatele. Mai apropiat de originea vertebratelor pare s fie Haikouella, descoperit n sedimentele vechi de 530 milioane de ani de la Haikou. Prezenta notocord, faringe, tub nervos dorsal, dar i multe caractere tipice vertebratelor. A avut, se pare, aort dorsal i ventral, inim, filamente branhiale, ochi, structuri mineralizate asemntoare dinilor, creier tripartit dei nu exist dovezi ale existenei craniului. Primele fosile de vertebrate sunt petii fr flci, cu armur, denumii ostracodermi. (Gr. ostrakon, cochilie+derma, piele) care dateaz din Cambrian i Ordovician. n 1999 specialitii au descris dou specii de vertebrate vechi de 530 milioane de ani: Myllokunmingia i Haikouichthys. 358
Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Aceste fosile au mpins n urm originea vertebratelor, spre nceputul Cambrianului. Prezentau multe caracteristici ale vertebratelor: miomere n form de W inim craniu radii n nottoare. Nu exist dovada mineralizrii esuturilor, ceea ce explic lipsa fosilelor de vertebrate nainte de sfritul cambrianului. Primii ostracodermi au avut oase n derm, au fost lipsii de nottoare perechi, att de necesare pentru meninerea stabilitii. Micrile de not ale unuia dintre primele grupuri, heterostraci, trebuie s fi fost imprecise, dar suficiente pentru propulsarea lor la fundul oceanului, unde cutau hran. Cu ajutorul orificiului bucal circular sau a unei fante bucale, filtrau particulele alimentare din ap. Spre deosebire de protocordatele care se hrneau prin filtrare, ostracodermii aspirau apa n faringe, prin pompare muscular. n cursul devonianului, heterostracii au suferit o radiaie major, care s-a concretizat ntr-o mare diversitate de forme. Pe parcursul Devonianului, alturi de heterostraci au coexistat osteostracii, care prezentau o pereche de nottoare pectorale, o inovaie care a mbuntit eficiena notului. Exemplu: Cephalaspis care msura 30 cm i era acoperit cu o cuiras dermic, grea, de os celular, care cuprindea un singur scut cefalic. Un alt grup de ostracodermi, anaspide, erau mai suple i mai agile dect ali ostracodermi i au dat linii evolutive n Silurian i Devonian. Toi ostracodermii au disprut la sfritul Devonianului. Mult timp specialitii au folosit fosilele conodontelor pentru a data sedimentele marine paleozoice. Aceste fosile au prezentat structuri asemntoare dinilor, formate din keratin, cu un coninut bogat de fosfor, miomere n form de W, craniu, notocord, muchi extrinseci ai globului ocular, ceea ce demonstra clar apartenena la linia evolutiv a vertebratelor. Toate vertebratele cu flci sunt denumite gnatostomate, n contrast cu cele lipsite de flci denumite agnate. Gnatostomatele constituie un grup monofiletic, prezena flcilor fiind un caracter comun al tuturor petilor i tetrapodelor. Apariia flcilor a fost un moment important n evoluia vertebratelor. Ele permiteau predatorismul n forme mai avansate, manipularea obiectelor. Flcile au aprut prin modificarea primelor dou perechi de arcuri branhiale cartilaginoase. Arcul mandibular a fost cel dinti care s-a lrgit pentru a ajuta ventilaia branhiilor. Ulterior, arcurile branhiale anterioare s-au constituit din piese articulate, curbate anterior, ntr-o poziie caracteristic flcilor vertebratelor. La nceput, att arcurile branhiale ct i flcile, se formau din piese superioare i inferioare curbate anterior i articulate la mijloc.
Proiectul pentru nvmntul Rural

359

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Ulterior arcurile branhiale i flcile s-au difereniat din celulele crestelor neurale. Musculatura flcilor este omoloag cu musculatura suportului branhial originar, fapt evideniat de distribuia nervilor cranieni. Un moment evolutiv important l-a reprezentat deplasarea unor piese din structura flcilor n urechea medie a mamiferelor, unde ele au avut rolul de a transmite i a amplifica sunetele spre urechea intern. O alt caracteristic major a gnatostomatelor este prezena unei perechi de apendici pectorali i pelvici, sub form de nottoare sau membre. Acestea au avut rolul de a stabiliza notul. Ipoteza nottoareipliu ncearc s explice originea nottoarelor perechi. Conform acestei ipoteze, nottoarele perechi s-au format din pliuri lateroventrale pereche, continue, sau din zone care formeaz nottoarele. n sprijinul acestei ipoteze vin fosilele de Myllokunmingia, Haikouichthys, anaspide i acantodii cu perechi multiple de nottoare. nottoarele pectorale au aprut naintea celor pelvice, sugernd un scenariu evolutiv mai complex. Originea flcilor i a apendicilor pereche coincide cu a doua duplicare a genelor Hox, apropiat de originea gnatostomatelor. Printre primele vertebrate cu flci au fost placodermii, animale cuirasate, cu fosile din silurian, care au evoluat ntr-o mare varietate de forme. Au disprut la sfritul Devonianului i nu au lsat descendeni. Contemporani cu placodermii au fost acantodii, caracterizai de nottoare cu spini mari. Au dat numerose linii evolutive de peti osoi care au dominat mrile lumii. Din cambrianul superior dateaz agnatele, cel mai vechi grup de vertebrate. Vertebratele pisciforme ca i primele tetrapode au aprut nainte de sfritul devonianului (363 M.a). Tetrapodele reptiliene au aprut n carbonifer (363-290 m.a), mamiferele se consider c au aprut nainte de sfritul Triasicului (208 m.a), iar psrile au lsat urme fosile de vrst jurasic (146 m.a).)

360

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.4. Rezumat Cordatele sunt celomate din ramura deuterostromienilor, care au n

comun: notocordul, sistemul nervos tubular, situat dorsal fa de notocord i sistemul digestiv, pungile faringiene, endostilul i coada postanal. Dou dintre subfilumuri sunt considerate nevertebrate i formate din specii lipsite de cap: Subphylum Urochordata, care cuprinde specii sesile n stadiul de adult sau libere, dar cu stadiu larvar liber i Subphylum Cephalochordata. Cordatele descind aparent din hemicordate sau strmoi asemntori echinodermelor care au trit n Precambrian. Subphylum Vertebrata cuprinde specii prevzute cu coloan vertebral, cu excepia mixinilor lipsii de vertebre. Vertebratele au regiunea cefalic bine dezvoltat, ating dimensiuni mari i grad avansat de motilitate. Endoscheletul asigur creterea continu i suportul pe care se fixeaz muchii. Vertebratele au faringe muscular, cu fante, care prezint o eficien respiratorie crescut, inim bi, -tri, -tetracameral, rinichi glomerular, care vine n ntmpinarea cererilor metabolice ridicate, sistem nervos evoluat, cu organe de sim pereche. Evoluia flcilor i apendicelor perechi a contribuit la succesul gnatostomatelor. TESTE DE AUTOEVALUARE 18. Amintii dou caractere pe care le au n comun cordatele i hemicordatele. 19. Completai urmtorul tabel i descriei cordatele nevertebrate Denumire Tunicate (Subphylum Urochordata) Acraniate (Subphylum Cephalochordata) 20. ncercuii afirmaiile corecte referitoare la vertebrate: a) toate prezint simetrie bilateral b) unele prezint simetrie radiar c) au o structur de tip tub n tub plus celom d) sunt segmentate e) coloana vertebral nlocuiete notocordul embrionar f) sistem circulator deschis-nchis g) cefalizare i ochi compui h) endoschelet 21. Fiecare este o caracteristic a vertebratelor cu excepia: a) simetrie bilateral b) dezvoltarea celomului c) sistem circulator deschis d) segmentare Caractere de cordat Aspect

Rspunsul se va ncadra n spaiul rezervat prin chenar. Compar rspunsurile date cu cele de la pagina 363

Proiectul pentru nvmntul Rural

361

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

22. Alegei varianta corect. Cele mai vechi fosile de vertebrate au aparinut a) amfibienilor b) petilor osoi c) petilor cartilaginoi d) agnatelor 23). Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect. Tegumentul amfibienilor are rol n a) circulaie b) excreie c) reproducere d) respiraie 24) Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect Anexele embrionare ale oului reptilian: a) evit deshidratarea b) asigur independena de mediul acvatic n cursul reproducerii c) elimin deeurile din embrion d) are duritate crescut pentru a mpiedica spargerea e) toate variantele de mai sus 25). Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect Prul mamiferelor este o adaptare pentru: a) camuflaj la toate speciile b) control al temperaturii corpului c) locomoie mai rapid d) reglarea eliminrii deeurilor 26). Ce afirmaie legat de peti nu este corect? a) endoschelet b) sistem circulator nchis c) endotermie d) tub nervos situat dorsal 27). Alegei una dintre variante nct afirmaia s fie corect Motivul pentru care se consider c amfibienii sunt incomplet adaptai la viaa pe uscat este: a) depind de ap pentru fecundaia extern b) trebuie s se reproduc n ap c) tegumentul este mai important dect plmnii n realizarea schimbului de gaze. d) modul lor de locomoie este slab dezvoltat 28. Marcai afirmaiile corecte. Membranele extraembrionare a) sunt identificate n cursul dezvoltrii tuturor vertebratelor b) sunt identificate n cursul dezvoltrii reptilelor, psrilor i mamiferelor c) au aceeai funcie la toate vertebratele d) Att a ct i c sunt corecte e) Att a ct i b sunt corecte 29. Ce aspect nu este distinctiv pentru vertebrate? a) notocord dorsal b) schelet intern articulat

362

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

c) cefalizare extrem d) sistem circulator deschis e) respiraie eficient 30. Alegei varianta corect. Mamiferele care depun ou i i hrnesc puii cu lapte sunt denumite: a) monotreme b) marsupiale c) placentare d) hermafrodite 31. Deosebii ostracodermii de placodermi. Cu ce progrese evolutive au contribuit la evoluia vertebratelor?

12.5. Rspunsuri la testele de autoevaluare

1) a) Deuterostomia, b) marin, c) proboscis, d) trunchi, e) 3; 2) a; 3) a) ectodermic, b) dorsal, c) dorsal, d) ventral; 4) a) complet, b) fante faringiene, c)schimb de gaze, d) difuzie; 5) a) bilateral, b) notocord, c) adult, d) dezvoltarea embrionar, e)ventral, f) antero-posterior, g) postero-anterior, h) dorsal, i) epineur, j)endodermic, k) perforai, l) fante; 6) vezi p 341; 7) sifoanele oral i atrial sunt apropiate; 8) vezi p 345; 9) larva este liber, adultul este fixat de substrat; 10) larva spre deosebire de adult prezint coad i notocord, structuri pierdute n timpul metamorfozei; 11) sifoanele sunt plasate diametral opus; 12) taliaceele sunt libere planctonice, ascidiile sunt sesile n stadiul de adult; 13) Larvaceele pstreaz coada i notocordul n stadiul de adult; 14) p 347; 15) p 347;16) notocordul este alctuit din celule musculare, p 347-348; 7) p 349-350; 18)sunt deuterostomieni, au fante faringiene, sistem nervos situat dorsal, uneori tubular 19) Caractere de cordat Aspect

Larva le prezint pe toate trei; Corp saciform cu perei groi adulii au doar fante faringiene Toate trei amfioxus 20) a,c,e,h; 21) c; 22) d; 23) d; 24) e; 25) b; 26) c; 27) a; 28) b; 29) d; 30) a; 31) p 358-360.

Proiectul pentru nvmntul Rural

363

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12.6. Instruciuni de evaluare

Criterii de evaluare: tutorele va aprecia n lucrarea de verificare a cursanilor capacitatea de sintez a informaiei, capacitatea de aplicare a cunotinelor n contexte noi, nsuirea criteriilor morfologice folosite n identificarea taxonilor studiai, coerena i logica rspunsurilor, corectitudinea cu care au fost nsuite definiiile, folosirea corect a termenilor noi, argumentarea logic a teoriilor nvate, aplicarea cunotinelor legate de biologia grupului studiat. Pentru a obine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v recomand s parcurgei atent coninutul testelor de autoevaluare i s verificai corectitudinea cu care ai rspuns la toate sarcinile de lucru. Exerciiile cuprinse n lucrarea de verificare au punctaj egal (5p). n cazul n care obinei la lucrarea de verificare un scor mai mic de 50 de puncte va trebui s revedei coninutul unitii de nvare i s refacei lucrarea de verificare. Rezultatul testului: Numrul rspunsurilor corecte x 5=_____puncte Punctajul maxim 100 puncte. Ponderea lucrrii de verificare este de 3,33% din evaluarea final. V.12.1. Ce dovezi demonstreaz c hemicordatele i cordatele aparin aceleiai linii evolutive? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.12.2. Ce afiniti au adulii tunicatelor cu cordatele? Ce afiniti au larvele tunicatelor cu cordatele? (Rspundei n maxim 30 de cuvinte). V.12.3. Definii pedomorfoza i explicai posibilul rol al pedomorfozei n evoluia cordatelor. V.12.4. Comentai posibila influen a hrnirii prin filtrare asupra evoluiei cordatelor. (Rspundei n maxim 100 de cuvinte). V.12.5. Ce presiuni selective ar fi putut favoriza stilul de via prdtor al cordatelor evoluate? (Rspundei n maxim 100 de cuvinte). V.12.6. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect. Toate mamiferele a) nasc pui vii b) i ncheie dezvoltarea embrionar n uter c) hrnesc puii cu secreia glandelor mamare d) au toate caracteristicile de mai sus e) nu au nici o caracteristic dintre cele de mai sus V.12.7. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect. Caracterul care a favorizat eliberarea reproducerii vertebratelor de mediul acvatic i a permis rspndirea n diferite medii terestre a fost: a) operculul b) placenta c) sistemul liniei laterale d) apendicii osoi e) oul amniotic V.12.8. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect. Primele vertebrate care au ieit pe uscat au fost:
Proiectul pentru nvmntul Rural

12.7. Lucrare de verificare 12.

364

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

a) agnate b) reptile c) amfibieni d ) peti cartilaginoi e) mamifere V.12.9. Alegei una dintre variante nct enunul s fie corect. Un animal segmentat cu simetrie bilateral, fante la nivelul faringelui, coad postanal i dezvoltare de deuterostomian aparine filumului: a) Annelida b) Arthropoda c) Chordata d) Mollusca e) Plathelminthes V.12.10. Completai spaiul liber din text cu termenul corect. _______sunt cordate nu i vertebrate a) speciile din Clasa Cephalaspidomophi b) speciile din Clasa Chondrichthyes c) cefalocordatele d) asteroideele e) amfibienii V.12.11.Este posibil ca cefalocordatele s fi aprut printr-un proces care a presupus dezvoltarea organelor reproductoare mature la o form juvenil. Acest proces evolutiv este denumit_____. Alegei varianta corect: a) partenogenez b) pedomorfoz c) morfogenez d) peramorfoz e) metamorfoz V.12.12. Alegei varianta corect. O caracteristic unic a vertebratelor este: a) inim tetracameral b) segmentare c) o coloan vertebral format din piese osificate d) creast neural e) sistem circulator nchis V.12.13. Prin ce se deosebesc ciclostomii de alte vertebrate existente? Alegei varianta corect. a) au un schelet format din cartilaj b) nu au flci c) nu au apendici pereche d) toate rspunsurile de mai sus e) sunt lipsii de flci i de apendici pereche V.12.14. Alegei varianta corect. Flcile s-au dezvoltat din: a) armura osoas a ostracodermilor b) din flcile artropodelor c) prin modificarea oaselor din urechea medie d) din limba rzuitoare e) prin modificarea baghetelor scheletice care susinuser fantele faringiene anterioare.
Proiectul pentru nvmntul Rural

365

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

V.12.15. Care dintre adaptrile de mai jos este caracteristic doar pentru adevratele vertebrate terestre care nu trebuie s revin n mediul acvatic n nici o etap a ciclului lor? a) locomoia tetrapod b) osmoreglaea printr-un sistem de tuburi al nefronului c) plmni d) ou amniotic e) toate sunt necesare pentru existena terestr complet V.12.16. Alegei varianta corect. Cele trei grupe de mamifere sunt clasificate dup: a) mrime b) habitat c) mod de locomoie d) prezena prului e) mod de reproducere V.12.17. Din urmtorul arbore filogenetic reiese c strmoii comuni ai reptilelor, psrilor i mamiferelor sunt____. Alegei varianta corect.

a) rechinii b) amfibieni c) ciclostomi d) peti osoi e) cefalocordate. V.12.18. Examinnd acelai arbore fologenetic reiese c psrile sunt mai strns nrudite cu:____Alegei varianta corect. a) mamifere b) peti osoi c) tunicate d) reptile e) amfibieni V.12.19. Comparai succesul evoluiei cordatelor cu evoluia artropodelor. Care sunt asemnrile i deosebirile? (Rspundei n maxim 500 de cuvinte). V.12.20. Prin ce particularitate se remarc structura notocordului la cefalocordate? Ce importan prezint acest aspect?

366

Proiectul pentru nvmntul Rural

12. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

coad postanal, endostil, fante faringiene, notocord, sistem 12.8. nervos tubular. Cuvinte cheie

12.9. Bibliografie

1. Alldredge, A., 1976. Appendicularians, Sci.Am.235, 94-102. 2. Bone, Q., 1979, The origin of chordates. Oxford Biology Readers., No 18, New York, Oxford University Press. 3. Campbell, N.A., Reece, J.B., Biology, 2002, Pearson Education, Inc., Publishing as Benjamin Cummings, Vertebrate Evolution and Diversity, 678-717. 4. Carroll, R.L., 1997. Patterns and processes of vertebrate evolution. New York, Cambridge University Press. 5. Forey, P., Janvier, P., 1994, Evolution of early vertebrates. Am. Sci., 82, 554-565. 6. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., lAnson, H., 2004. Mc Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Chordates465-485. 7. Jeffries, R.P.S., 1986. The ancestry of the vertebrates. Cambridge. Cambridge University Press. 8. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill, Hemichordata and Invertebrate Chordates, 265-275. 9. Pough, F.H., Janis, C.M., Heiser, J.B.,Vertebrate life, ed. 6. Upper Saddle River, New Jersey, Prentice Hall. 10. Stokes, M.D., Holland, N.D., 1998 The lancelet. Am.Sci., 86 (6), 552-560. 11. www.mhhe.com/zoology, Web Links: Phylum Chaetognatha, Phylum Hemichordata, Phylum Chordata, General Chordata References, Subphylum Urochordata, Subphylum Cephalochordata.

Proiectul pentru nvmntul Rural

367