Biochimia Efortului

GRAZIELA ELENA VJIAL
BIOCHIMIA EFORTULUI
(ediie revzut i adugit)

Universitatea SPIRU HARET
Descrierea CIP a Bibliotecii Naionale a Romniei
VJIAL; GRAZIELA ELENA
Biochimia efortului / Graziela Elena Vjial Bucureti
Editura Fundaiei Romnia de Mine, 2002.
140 p.; 20,5 cm.
Bibliogr.
ISBN 973-582-559-7

577.1:612.766.1

Editura Fundaiei Romnia de Mine, 2002
ISBN: 973-582-559-7

Redactor: Janeta LUPU
Tehnoredactor: Laureniu Cozma TUDOSE
Coperta: Stan BARON

Bun de tipar: 10.10.2002; Coli de tipar: 8,75
Format: 16/61x86

Editura i Tipografia Fundaiei Romnia de Mine
Splaiul Independenei, nr. 313, sector 6, O.P. 83
Tel.: 410.43.80; Fax: 410.51.62; www.SpiruHaret.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE EDUCAIE FIZIC I SPORT
GRAZIELA ELENA VJIAL

BIOCHIMIA EFORTULUI
(ediie revzut i adugit)

EDITURA FUNDAIEI ROMNIA DE MINE
Bucureti, 2002

5

I. NOIUNI INTRODUCTIVE
DE CHIMIE I BIOCHIMIE

Biochimia se ocup cu combinaiile hidrocarburilor pe care le
ntlnim n organism i mai cu seam cu transformrile suferite de
acestea, motiv pentru care chimia organic constituie temelia biochimiei.
Cunotinele temeinice n chimia organic i n primul rnd
nelegerea formelor structurale, constituie premizele unui studiu
raional al biochimiei. Scurtele precizri care urmeaz, nu trebuie s se
substituie studiului chimiei organice; ele accentueaz deliberat
importana acesteia, servesc ca un ndreptar oricnd la ndemn i
atrag n primul rnd atenia asupra unor grupe de substane i reacii
de o deosebit importan pentru biochimie.
I.1. Structura atomului
Atomul se definete ca fiind cea mai mic particul dintr-o
substan, care, prin procedee chimice obinuite, nu mai poate fi
fragmentat n particule mai simple.
Atomul este o component a materiei, neutr din punct de vedere
electric, de dimensiuni foarte reduse i cu o structur complex.
Cercetri ndelungate au condus la concluzia c atomul se
caracterizeaz prin urmtoarele proprieti:
- este o particul material;
- invizibil;
- n continu micare;
- neutr din punct de vedere electric;
- divizibil prin procedee fizice;
- poate exista independent;
- particip efectiv n reaciile chimice.
Substanele chimice sunt alctuite din atomi diferii, care se
deosebesc prin structur, mas, dimensiuni i proprieti. Atomul
oricrui element chimic este alctuit din dou pri distincte:
- partea central, numit nucleul atomului;

6
- regiunea exterioar, numit nveliul electronic al atomului
(fig. 1).
Nucleu
nveliul electronic

Fig. 1
I.1.1. Nucleul atomului
Nucleul corespunde unei particule materiale care, ntr-un volum
extrem de mic concentreaz aproape toat masa atomului.
Particulele cuprinse n nucleu se numesc nucleoni.
Cei mai importani nucleoni sunt:
- protonul , p
1
1 +
particul material ncrcat cu o sarcin
pozitiv i cu masa relativ egal cu 1;
- neutronul
, n
1
0
particul material neutr din punct de vedere
electric i cu masa aproximativ egal cu a protonului.
Fiecare tip de atom are un anumit numr de protoni n nucleu.
De exemplu, nucleul atomului de hidrogen are un proton, cel al
atomului de heliu 2 protoni .a.m.d. Numrul protonilor din nucleu
este o caracteristic a atomului i reprezint sarcina nuclear a
acestuia.
Numrul protonilor din nucleu se numete numr atomic i se
noteaz cu Z. Specia de atomi cu acelai numr atomic cu Z formeaz
un element chimic.
Atomul este caracterizat i de numrul total de particule din
nucleu numrul de protoni Z + numrul de neutroni n.
Suma dintre numrul de protoni i numrul de neutroni din
nucleu se numete numr de mas i se noteaz cu A.
Aceste dou caracteristici ale atomului, Z i A, preced simbolul
chimic, atunci cnd dorim s reprezentm complet un element.
De exemplu:
0 He H
16 A
8 Z
4 A
2 Z
1 A
1 Z
=
=
=
=
=
=


7
Cunoscnd numrul atomic Z i numrul de mas A se poate
deduce numrul neutronilor n cuprins n nucleul atomului;
n = A Z
Speciile de atomi cu acelai numr de protoni (deci aceeai
sarcin nuclear Z), dar cu numr de neutroni diferii (numr de
mas diferit) poart numele de izotopi.
n natur, majoritatea elementelor sunt amestecuri de izotopi.
Orice izotop este caracterizat prin numrul atomic Z i numrul de
particule din nucleu: A = Z + n. Deci, pentru un element E, un izotop
oarecare al acestuia se va nota: . E
A
Z

De exemplu:
H H H
3
1
2
2
1
1

hidrogen uor hidrogen greu tritiu
(protoni) (deuteriu)
sau
C C C C C C C
16
6
15
6
14
6
13
6
12
6
11
6
10
6

Izotopii aceluiai element, avnd acelai numr atomic Z, au acelai
numr de electroni i aceeai structur a nveliului electronic, deci i
aceleai proprieti chimice. Acetia au ns proprieti fizice diferite,
datorit masei atomice diferite.
De menionat, c nucleul atomic, indiferent crui atom aparine,
nu se modific n timpul reaciilor chimice.
Stabilitatea mare a nucleului se datorete existenei forelor
nucleare, care se manifest prin atracii foarte puternice ntre toi
nucleonii.
I. 1.2. nveliul de electroni al atomului
n jurul nucleului unui atom se deplaseaz, cu viteze foarte mari,
particule materiale ncrcate negativ, numite electroni (fig. 2).

Electron
Nucleu

Fig.2

8
Totalitatea electronilor care graviteaz n jurul nucleului
formeaz nveliul electronic al atomului.
Electronul se noteaz , e
0
1
este o particul fundamental cu
sarcin electric negativ 1, cu masa neglijabil i cu dimensiuni
foarte reduse (diametrul su este de 1,4/10
13
cm.).
Atomul fiind neutru din punct de vedere
electric, rezult c numrul sarcinilor negative
este egal cu numrul sarcinilor pozitive. Deci
numrul electronilor din nveliul electronic este
egal cu al protonilor din nucleul atomului.
Cercetrile au dovedit c nveliul
electronic este format din unul pn la apte
straturi, care se gsesc la distane diferite de
nucleu i care se numeroteaz de la nucleu spre
exterior cu cifre arabe: 1, 2, 3, 4, 5 etc. sau cu
litere: K, L, M, N, O, P i Q (Fig. 3).
La rndul su un strat poate avea
mai multe substraturi. n micarea lor
rapid n jurul nucleului, electronii nu
urmeaz nite traiectorii precise. Cu
toate acestea, ei se pot gsi, cu mare
probabilitate, n anumite regiuni ale
spaiului din jurul nucleului, formnd
nori de electricitate negativ (nori
electronici) numii orbitali.
De exemplu: atomul de hidrogen
are un singur electron care n micarea sa
nentrerupt se poate apropria mai mult
sau mai puin de nucleu, meninndu-se
n interiorul unei regiuni de form
sferic (orbitali de simetrie sferic).
Pe lng micarea n jurul nucleului, electronul execut i o
micare n jurul axei sale, numit micare de spin. Micarea de spin se
poate produce n dou sensuri: una n sensul micrii acelor unui
ceasornic i alta n sens invers. Dac un electron se rotete ntr-un sens
i alt electron n sens opus, se spune c cei doi electroni au spin opus.
ntr-un orbital nu pot exista dect maximum doi electroni cu spin opus
numii electroni cuplai.
Fig.3
1
2
3
4
N
M
L
K
x
y
z
Atomul de hidrogen
(orbital de tip S)

9
Un orbital ocupat cu doi electroni cuplai se reprezint conven-
ional astfel:

Un orbital n care se gsete un singur electron ( necuplat) se
indic astfel:

Orbitalii au diferite forme i energii. Se cunosc patru tipuri de
orbitali:
Orbitali de tip s au forma sferic i conin maximum doi
electroni.
Orbitali de tip p au doi lobi egali, situai de o parte i de alta a
nucleului; ntr-un substrat sunt trei orbitali p, orientai n spaiu dup
cele trei axe de coordonate (x, y, z), notndu-se cu P
x
, P
y
, P
z
. Deoarece
fiecare orbital conine maximum doi electroni, substratul de tip p se
completeaz pn la 6 electroni.
Orbitali de tip d au form mai complicat, sunt n numr de
cinci i se completeaz cu pn la 10 electroni.
Orbitali de tip f sunt n numr de apte i sunt complet ocupai
cnd au 14 electroni.
Numrul maxim de electroni, N
max.
, care se pot plasa pe un strat
este dat de relaia:
2
s . max
n 2 N =
n care n
s
este numrul stratului.
Cu relaia de mai sus, putem deduce numrul maxim de electroni
de pe un strat.
De exemplu:
stratul 1 (K) cuprinde unul pn la maximum 2 electroni 2 1
2

stratul 2 (L) cuprinde unul pn la maximum 8 electroni 2 2
2

stratul 3 (M) cuprinde unul pn la maximum 18 electroni 2 3
2
stratul 4 (N) cuprinde unul pn la maximum 32 electroni 2 4
2

Structurile de 2 electroni pe primul strat (K), respectiv de
8 electroni pe ultimul strat, cunoscute sub numele de dublet respectiv
octet, corespund unor structuri stabile.
Electronii fiecrui strat au anumite energii. Energia electronilor
crete de la stratul K spre exterior (fig. 4). n ocuparea straturilor,
electronii tind s se aranjeze pe straturi de energie ct mai joas, aa
cum rezult din tabelul 1.

10

E STRATUL Q
7 STRATUL P
6 STRATUL O
5 STRATUL N
4 32 STRATUL Q
3 18 STRATUL M
2 8 STRATUL L
1 2 STRATUL K
Fig. 4 Graficul variaiei energiei

Tabelul 1
Numrul
electronilor
pe straturi
Nr.
atomic
Z
Denumirea
electronului
Simbol
chimic
K L M
Observaii
1 Hidrogen H 1 Un singur electron pe
stratul K
2 Heliu He 2 Structur stabil de
dublet
3 Litiu Li 2 1
4 Beriliu Be 2 2
5 Bor B 12 3
6 Carbon C 2 4
7 Azot N 2 5
8 Oxigen 0 2 6
9 Fluor F 2 7

Atomii elementelor au
primul strat (K) complet
i stratul (L) n curs de
completare
10 Neon Ne 2 8 Primele dou straturi
complet ocupate (K
dublet, L corect)
11 Sodiu Ns 2 8 1
12 Magneziu Mg 2 8 2
13 Aluminiu Al 2 8 3
14 Siliciu Si 2 8 4
15 Fosfor P 2 8 5
16 Sulf S 2 8 6
17 Clor Cl 2 8 7

Atomii elementelor au
primele dou straturi
complete ocupate i
stratul trei (M) n curs de
completare
18 Argon Ar 2 8 8 Pe stratul K dublet iar
pe L i M - octet
Cum se poate observa din tabelul 1, aeznd elementele n
ordinea crescnd a numrului atomic, se remarc faptul c nveliul

11
electronic a dou elemente succesive difer printr-un electron care se
numete electron distinctiv.
Ordinea ocuprii cu electroni a straturilor i substraturilor se
stabilete innd seama de urmtoarele reguli:
- electronul distinctiv tinde s ocupe n atom locul vacant de
energie minim;
- ntr-un orbital nu pot exista dect maximum doi electroni de
spin opus (principiul lui Pauli);
- un orbital nu poate fi ocupat cu doi electroni, dect dup ce
toi orbitalii substratului respectiv sunt ocupai cu cte un electron
(regula lui Hund).
Ocuparea cu electroni a straturilor ai substraturilor
strat

substrat

Simbol

Nr.
atomic
s s p

Configuraie
electronic
H 1
1 s
1
He 2
1 s
2
Li 3
1 s
2
2 s
1
Be 4

1 s
2
2 s
2

B 5
1 s
2
2 s
2
2 p
1
C 6

1 s
2
2 s
2
2 p
2

N 7

1 s
2
2 s
2
2 p
3

O 8

1 s
2
2 s
2
2 p
4

F 9

1 s
2
2 s
2
2 p
5

Ne 10

1 s
2
2 s
2
2 p
6

ntruct proprietile elementelor sunt determinate de numrul i
reparaia electronilor pe straturi, structura nveliului electronic are o
deosebit importan pentru stabilirea valenei i a proprietilor
chimice ale elementelor.

12
I.1.3. Legtura dintre structura atomului i sistemul periodic
Aranjnd elementele n ordinea crescnd a sarcinii nucleare ca
n tabelul 1, s-a remarcat c unele proprieti se repet n mod
periodic. Plasnd unele sub altele, elementele care au acelai numr de
electroni pe ultimul strat, se obine o clasificare reprezentativ sub
forma unui tabel, cunoscut sub numele de sistemul periodic al
elementelor. Aceast clasificare are la baz legea periodicitii.
Proprietile fizice i chimice ale elementelor se repet n mod
periodic, deci sunt funcii periodice ale sarcinii nucleare Z.
Sistemul periodic este format din perioade i grupe.
Perioada este irul cuprins ntre dou gaze rare succesive.
Grupa este coloana vertical care cuprinde elemente cu aceeai
configuraie electronic pe ultimul strat.
Numrul atomic Z, notat pentru fiecare element, este important
ntruct ne indic:
- numrul protonilor din nucleul atomului;
- numrul electronilor din nveliul de electroni;
- ordinea n care se succed elementele n sistemul periodic (nu-
mrul de ordine).
De exemplu, oxigen
16
8
=
=
A
Z
O, ne indic faptul c oxigenul conine
8 protoni n nucleu i 8 electroni n nveliul de electroni i c este al
8-lea element n sistemul periodic.
Pentru elementele din grupele principale, numrul de electroni
de pe primul strat este egal cu numrul grupei. De exemplu, magneziu
i calciu sunt situate n grupa a II-a principal, pentru c atomii lor au
doi electroni pe ultimul strat. Deci, cunoscnd grupa n care este situat
un element, putem determina numrul electronilor de pe ultimul strat
al atomului respectiv.
Numrul straturilor electronice este egal cu numrul perioadei.
De exemplu, magneziu i aluminiu sunt situate n perioada a 3-a,
pentru c au n curs de completare stratul al 3-lea (M). Cunoscnd deci
n ce perioad este situat un element, se poate deduce numrul
stratului periferic n curs de completare.
I.2. Noiunea de structur chimic
Aranjamentul spaial sub forma cruia se organizeaz atomii
care alctuiesc o molecul oarecare a fost denumit de A.M. Butlerov
(1861), structur chimic.
Ca urmare a dezvoltrii chimiei organice, s-a ajuns la concluzia
c noiunea de structur chimic nu poate fi privit numai din punct de

13
vedere al aranjamentului spaial al atomilor, ci are un coninut mult
mai complex.
n general, pentru o molecul organic structura chimic repre-
zint rezultanta interdependenei simultane a urmtorilor factori:
a) tipul i numrul atomilor componeni;
b) succesiunea lor de legare n molecul;
c) dispoziia lor spaial (distane interatomice i unghiuri de
valen);
d) natura i energia legturilor chimice dintre atomi;
e) natura i intensitatea interaciilor electronice dintre anumii
atomi ai moleculei.
Structura chimic a unei molecule reprezint aspectul su cel
mai caracteristic i definitoriu deoarece ea determin proprietile sale
generale (mecanice, fizice, chimice, biochimice); orice modificare
aduse structurii chimice provoac modificri corespunztoare ale
proprietilor.
De exemplu, binecunoscutul aminoacid alanina (acidul amino-
propionic) cu urmtoarea structur:

n care se constat: la acelai atom de C sunt legai 2 atomi de oxigen
i vecintatea imediat a unei grupri aminice i a unei grupri
carboxil, legarea atomului de azot de carbon i de hidrogen, legarea la
acelai atom de carbon a patru substitueni diferii hidrogen, metil,
amino, carboxil.
Toate aceste particulariti structurale determin anumite
proprieti alaninei i anume: stare de agregare solid, punct de
topire 295
o
C, solubilitate n ap, nsuiri de aminoacid etc.
Deplasarea gruprii aminice la cellalt atom de carbon (o
modificare structural minim) corespunde alaninei cu formula:

Proprietile chimice ale alaninei corespund tot unui aminoacid,
dar care se topete la 200
0
C i nu mai prezint activitate optic.
n cazul n care are loc o modificare structural profund, de
exemplu, cei doi atomi de oxigen sunt legai de azot, substana va
deveni un nitroderivat 1-nitropropanul:

14

proprietile sale fizice i chimice fiind net deosebite de cele ale unui
aminoacid. 1-nitropropanul este un lichid glbui, cu P
F
= 131
0
C,
insolubil n ap i se poate reduce la n propil amin.
Concluzionnd putem afirma c micile modificri structurale
aduse unei molecule oarecare, duc la modificri n special ale
proprietilor fizice ale substanei, pe cnd modificrile structurale
profunde duc n special la modificarea proprietilor chimice.
Relaia reciproc structurproprieti permite descrierea pro-
prietilor generale ale unei substane a crei structur este cunoscut,
i, invers, permite stabilirea structurii chimice prin cunoaterea
proprietilor sale generale.
I. 3. Legturi chimice n compuii organici
Legturile chimice din compuii organici sunt, n majoritatea
cazurilor, legturi covalente ntre atomii elementelor organogene de C,
H, O, N, S i halogen . a. Ele iau natere ntre atomi purtnd fiecare
cel puin un electron nemperecheat sau, mai exact, cel puin un orbital
monoelectronic. Doi electroni nemperecheai aparinnd la doi atomi
independeni se pot cupla, realiznd o legtur covalent. Altfel spus,
doi orbitali atomici monoelectronici se acoper reciproc ntr-o anumit
msur formnd un orbital molecular; acesta conine totdeauna doi
electroni de spin opus care aparin la doi atomi identici sau diferii. Un
astfel de orbital molecular se poate forma din orbitali atomici ai unor
atomi identici sau diferii, formndu-se legturi covalente omogene,
respectiv legturi covalente heterogene.

Cum se observ din exemplele de mai sus, fiecare atom a pus n
comun cte un electron, astfel se formeaz o legtur covalent

15
simpl, realizat prin doi electroni (dublet) denumii sigma (). Se
observ c atomul de carbon particip la formarea legturilor simple
numai n stare hibridizat, n exemplele de mai sus de tip sp
3
.
Hidrogenul i halogenii au orbitali monoelectronici n stare
fundamental, fiind monocovaleni, formeaz numai legturi simple,
legturi realizate printr-un singur dublet electronic.
ntre doi atomi, identici sau diferii, se pot pune n comun i cte
doi electroni din partea fiecruia, dac n structura electronic a
atomilor respectivi apar cel puin doi orbitali monoelectronici. De
exemplu, perechile de atomi de mai jos:

au pus n comun cte doi electroni din partea fiecruia. S-a stabilit n
acest mod, o legtur covalent dubl, realizat prin patru electroni
sau dou dublete electronice de legtur, unul denumit sigma () i
cellalt pi (). Participarea atomului de C la formarea legturilor duble
va fi posibil numai dac adopt starea de hibridizare sp
2
.
Cnd ntre cei doi atomi se pot pune n comun cte trei electroni
din partea fiecruia, vor rezulta trei dublete electronice de legtur,
unul de tip sigma () i dou de tip pi (), ceea ce corespunde formrii
unei legturi triple.

n acest caz, atomul de carbon adopt starea de hibridizare sp.
Compuii organici n care atomii componeni sunt legai prin
covalene simple se numesc compui saturai, iar cei n care atomii
componeni sunt legai prin covalene simple i una sau mai multe legturi
covalente multiple (duble sau triple) sunt denumii compui nesaturai.
Aa cum am afirmat, carbonul nu particip la formarea de
covalene dect n starea hibridiz a structurii sale electronice. El
realizeaz legturi covalente prin unul, dou sau trei dublete electro-
nice comune, adic legturi simple, duble sau triple corespunztoare
strilor sale de hibridizare: sp
3
, sp
2
sau sp (fig. 5). Atomul de carbon
este tetracovalent, cel de azot tricovalent, cel de oxigen dicovalent i
halogenii monocovenleni.

16

Fig. 5. Structura legturilor covalente dintre doi atomi de carbon
a legtur simpl; b legtur dubl; c legtur tripl.
Strile electronice ale atomului de carbon sunt reprezentate n fig. 6.

Fig.6. Reprezentarea strilor electronice ale atomului de carbon.
a legtur simpl; b legtur dubl; c legtur tripl.

17
Pe lng caracterul lor simplu, sau multiplu, legturile covalente
prezint o serie de proprieti specifice, care determin apariia
structurii chimice la moleculele ce conin astfel de legturi ntre atomii
componeni. Acestea sunt:
a) legtura covalent este dirijat n spaiu, pe direcii bine
determinate, care se conserv tot timpul existenei moleculei n care apar;
b) legturile covalente fac ntre ele unghiuri ale cror valori sunt
constante pentru o substan chimic dat;
c) legtura covalent este caracterizat prin dou mrimi fizice
specifice: energia de legtur i distana interatomic sau mai exact,
internuclear.
Energia de legtur E
e
reprezint cantitatea de energie degajat
la formarea unei legturi covalente ntre doi atomi.
Distanele interatomice sau lungimea legturilor covalente
reprezint suma razelor covalente ale atomilor legai sau distana
minim la care se pot apropia cele dou nuclee ale celor doi atomi ce
se leag, pentru ca energia sistemului s aib cea mai sczut valoare.
De menionat c pe msur ce distana interatomic scade, energia
de legtur crete, aceste dou mrimi avnd o variaie invers;
d) numai atomii legai covalent alctuiesc molecule propriu-zise
(compuii ionici nu sunt formai din molecule).
I.4. Gruprile funcionale
Elementul fundamental al tuturor combinaiilor organice sunt
hidrocarburile. n hidrocarburi valenele atomilor de carbon rmase
libere sunt saturate cu hidrogen.
Varietatea combinaiilor organice este determinat i de apariia
n hidrocarburi a gruprilor funcionale. Dup cum sunt substituii
unul sau mai muli atomi de hidrogen, distingem:
funcii monovalente: - OH (gruparea hidroxid),
- NH
2
(gruparea aminic)
funcii bivalente:
funcii trivalente:
Trebuie subliniat c reaciile chimice ale diferitelor clase de
substane sunt de cele mai multe ori reacii ale gruprilor funcionale.
Alcoolii sunt compui hidroxilici n care gruparea funcional
(-OH) este legat la un atom de carbon saturat. Alcoolii au formula
general R OH.

18
Alcoolii pot fi clasificai dup trei criterii:
a) dup natura radicalului hidrocarbonat din care face parte
atomul de carbon saturat purttor al gruprii funcionale n:
alcooli saturai CH
3
CH
2
CH
2
OH
alcool n propilic
alcooli nesaturai CH
2
= CH CH
2
OH
alcool alilic
alcooli aromatici C
6
H
5
CH
2
OH
alcool benzilic
b) dup numrul gruprilor funcionale:
alcooli monohidroxilici CH
3
CH
2
OH
alcool etilic
alcooli di(poli) hidroxilici
CH
2
CH
2
| |
OH OH
1,2 etandiol (glicol)
c) dup natura atomului de carbon saturat care poart gruparea
funcional n:
alcooli primari R CH
2
CH
alcooli secundari R
CH OH
R
alcooli teriari R
R C OH
R
Derivaii alcoolilor cu acizii organici i cu acidul fosforic poart
numele de esteri.


19

Eterii iau natere ca produs al hidrolizei ntre dou molecule de
alcool

Fenolii. Sunt compui hidroxilici, n care gruparea hidroxil se
afl legat la un atom de carbon al unui nucleu benzenic.
Formula general este Ar OH.
Cel mai simplu fenol este un derivat hidroxilat al benzenului
(hidroxibenzen) numit fenol cu formula molecular i structural:

Gruparea amino (NH
2
)
Aminele sunt compui organici care conin n molecula lor una
sau mai multe grupri funcionale amino.
Denumirea aminelor se face cu numele radicalilor hidrocarbo-
nai legai la azot urmat de cuvntul amin.
Aminele se pot clasifica n amine primare, secundare sau
teriare, fiind considerate ca produi de substituire parial sau total a
hidorgenului amonic cu radicali hidrocarbonai.

Calitatea de primar, secundar, teriar, atribuit diferite-
lor amine nu trebuie confundat cu cea ntlnit la alcooli, ea semni-

20
ficnd aici gradul de substituire a hidrogenului i nu natura atomului de
carbon care poart gruparea funcional.
Gruparea carbonil
C = O
Compuii carbonici reprezint o clas de substane organice care
conin n molecula lor una sau mai multe grupri funcionale carbonil.
Gruparea lor determin existena a dou grupri organice:
- funciunea aldehid, n care gruparea carbonil este legat de un
radical hidrocarbonat i de un atom de hidrogen cu excepia primului
termen al seriei, aldehid formic;

- funciunea ceton, n care gruparea carbonil este legat de doi
radicali hidrocarbonai, identici sau diferii.

Iminele sunt substane cu o dubl legtur > C = N; ele
hidrolizeaz n general foarte uor i sunt stabile numai n anumite
compoziii. Din aceast categorie fac parte bazele pirimidinice i
guanidina, substane cu rol important n biochimie.
Gruparea carboxil
Se ntlnete n acizii carboxilici sau organici care au urmtoarea
formul general:

Ca structur, gruparea carboxil este format dintr-o grupare
carbonil >C = O i o grupare hidroxil OH unite la acelai atom de carbon.
Caracterul cetonic sau aldehidic, propriu gruprii carbonil, nu se
manifest la acizii organici; de asemenea, acizii carboxilici au o
tendin mult mai pronunat de a ceda protoni (H
+
) dect alcoolii:

n organismul uman, la pH fiziologic, majoritatea acizilor
organici figureaz ca anioni i anume ca sruri.

21
n tabelul 2 sunt prezentai acizii organici pe care i ntlnim mai
frecvent n biochimie.
Esteri ai acizilor Aceti derivai ai acizilor provin
din radicalul acid i se formeaz din acid i alcool ntr-o
reacie de echilibru:

Tabelul nr. 2
Acizi i sruri importante


22
n celule sunt prezeni numeroi esteri.
Amide n afar de esteri, un rol important n biochimie l
joac i amidele; acestea sunt combinaii n care gruparea hidroxil a
acidului este nlocuit cu gruprile NH
2
sau NHR.
Dintre diferitele amide, o importan deosebit o are ureea.
Aceasta este diamida acidului carbonic:

I. 5. Izomeria compuilor organici
Fenomenul izomeriei compuilor organici a fost sesizat prima
dat n 1823 de ctre J. von Leibig.
Se numesc izomeri dou sau mai multe substane organice care
au aceeai formul molecular (aceeai compoziie), dar care prezint
proprieti fizico-chimice diferite.
n chimia organic apar numeroase tipuri de izomerie, deosebite
ntre ele prin:
- cauzele specifice care le determin;
- condiiile structurale sau de compoziie necesare;
- consecinele lor.
Clasificarea diferitelor tipuri de izomerie ine seama de sediul
deosebirilor structurale, care poate fi: catena de baz sau un anume
atom (eventual mai muli) din molecul. Din acest punct de vedere se
schieaz urmtoarea clasificare:

deosebiri de
caten

- de caten
- de poziie
- de funciune
- de compensare

IZOMERI

deosebiri de
configuraie
- cis-trans
- sin-anti
- erito-treo
(de configuraie)

- geometric

- optic
- cu C asimetric

- fr C asimetric

- alenic
- spiranic
- atropic

23
n continuare sunt descrise cteva tipuri de izomerie, care
prezint importan pentru compuii organici din organism.
I. 5.1. Izomeria de poziie
Izomeria de poziie se caracterizeaz printr-o aezare diferit a
uneia sau mai multor grupri la lanul carbonic.
De exemplu, dicloretanul, C
2
H
4
Cl
2
, prezint doi izomeri:
CH
3
CH Cl CH
2
CH
2

Cl Cl Cl
1,1 dicloretan 1,2 dicloretan

C
6
H
8
O
7

acid citric
OH H OH

H
2
C C CH
2
H
2
C C C H

COOH COOH COOH COOH COOH COOH
acidul citric acidul izocitric

CH
3
CH
2
CH
2
CH
3
CH CH
3

OH OH
alcool izopropilic
(1 propanol)
C
3
H
8
O alcool n-propilic
(2 propanol)

Izomerii de mai sus se deosebesc prin poziia gruprii funcionale
hidroxil.
Butena C
4
H
8
prezint doi izomeri de poziie diferii ntre ei, ca
structur, prin poziia dublei legturi:
1 2 3 4 1 2 3 4
CH
2
= CH CH
2
CH
3
CH
3
CH = CH CH
3

1 buten 2 - buten
legtura dubl ntre
C
1
i C
2

legtura dubl ntre
C
2
i C
3


24
Din exemplele date rezult i condiia apariiei acestui tip de
izomerie (sub aspectul numrului minim de atomi de carbon din
caten) care depinde de particularitatea structural considerat:
- n cazul unei legturi multiple sunt necesare cel puin 4 atomi
de carbon;
- n cazul unei grupri funcionale sunt necesare cel puin trei
atomi de carbon;
- n cazul unei perechi de heteroatomi sunt suficieni chiar doi
atomi de carbon n catena respectiv.
Izomeria de poziie este ntlnit i la catenele ciclice, alifatice
sau aromatice posednd cel puin doi substitueni. De exemplu, dimetil
ciclohexanul C
8
H
16
, apare sub forma a trei izomeri de poziie diferii
ntre ei prin poziia reciproc a celor doi substitueni:

Acelai fenomen se constat i la derivaii disubstituii ai benze-
nului care apar sub forma izomerului orto (1,2), meta (1,3) sau para (1,4).

Fig. 7. Acidul ciclobutan-dicarboxilic

25
Acest tip de izomerie se datoreaz existenei fenomenului de
blocare a rotirii libere a doi atomi de carbon legai direct: o astfel de
blocare apare atunci cnd cei doi atomi fac parte dintr-un ciclu plan
(cazul menionat mai sus) sau sunt unii prin legtur dubl. n
asemenea condiii, n molecula din care fac parte cei doi atomi de
carbon unii direct apare un plan de referin: n primul caz planul
ciclului (figura 6), n cel de al doilea caz (figura 7) planul al legturii
duble. Fa de aceste planuri, perechile de substitueni la cei doi atomi
de carbon se dispun rigid n spaiu.
Trebuie ndeplinit condiia de neidentitate a substituenilor
aceluiai atom de carbon: a b i c d.

Fig. 8.
Existena acestui tip de izomerie modific, uneori apreciabil, att
proprietile fizice, ct i pe cele chimice.
I.5.3. Izomeria optic (enantiomeria)
Se ntlnete la compuii organici care prezint asimetrie
molecular, n cazul cel mai simplu cele care au patru substituieni
diferii la un atom de C; n acest caz este vorba de atomul de C
0
0


26
asimetric (corect atom de carbon substituit asimetric). Substanele
considerate asimetrice nu se pot suprapune peste imaginea lor n
oglind. Prezena acestei nsuiri a unui compus organic este pus n
eviden prin studiul comportrii sale n lumin polarizat: substanele
care prezint lumin polarizat rotesc planul luminii polarizate n toate
strile de agregare (solid, lichid, gazoas), precum i n soluie: ele
prezint izomerie optic i sunt numite, din acest motiv, optic activ.
Orice substan optic activ apare ntotdeauna sub forma unei perechi
de structuri, numii antipozi optici sau enatiomeri (din limba greac;
enentios = opus, meros = parte). Deoarece compoziia i proprietile
fizico-chimice sunt riguros identice pentru ambii termeni ai unei
perechi de enantiomeri, deosebirea dintre ei se stabilete tot din
comportarea fa de lumina polarizat. Enantiomerul care rotete
planul luminii polarizate spre dreapta sau n sensul acelor unui
ceasornic este denumit dextrogir i notat cu semnul (+); cel care
rotete planul luminii polarizate spre stnga, n sens opus acelor unui
ceasornic, se numete levogir i se noteaz cu semnul (). Amestecul
echimolar al celor doi enantiomeri este optic inactiv, prin
compensarea reciproc a unghiurilor de rotaie. Un astfel de amestec
este numit racemic i se noteaz cu simbolul ().
Dup cauzele care determin apariia asimetriei moleculare,
izomeria optic poate fi de dou feluri: cu carbon asimetric i fr
carbon asimetric. Izomeria generat de carbonul asimetric are o mai
mare rspundere i importan dect cealalt. n figura 8 este prezentat
atomul de carbon asimetric.
De exemplu, n cazul acidului cloropropionic, atomul de C
din poziia 2 este asimetric; el realizeaz cele patru covalene cu patru
substitueni: H, CH
3
, COOH i Cl (fig. 9).
Cei doi enantiomeri au aceleai proprieti fizice i chimice,
deosebindu-se ntre ei numai prin semnul unghiului de rotaie;
amestecul lor echimolar va fi un racemic (lipsit de activitate optic).
Compuii optic activi rspndii n natur apar ca enantiomeri
distinci, fie cel dextrogir (+), fie numai cel levogir (-), ca n cazul
hidroxiacizilor, aminoacizilor etc. Produii de sintez n toate cazurile
sunt amestecuri racemice (optic inactive).
Izomeria geometric i cea optic pot s fie ntlnite adesea
mpreun.
Izomeria optic prezint o importan deosebit, n special n
domeniul biochimiei, deoarece multe din procesele biochimice din

27
organismele animale sau vegetale, desfurndu-se sub aciunea
stereospecific a diverselor enzime, folosesc sau produc molecule
asimetrice, sub forma unui singur enantiomer, dextrogir sau levogir.

Fig. 8

Fig. 9

H

28
n fig. nr. 10 snt redate aceste ci diferite de catabolism ale
glucidelor.

Fig. 10 Cile de catabolism ale glucidelor

I.6. Noiuni introductive de biochimie
Biochimia este un domeniu al studiului vieii. Obiectul ei const
n cercetarea fenomenelor vieii, cu ajutorul metodelor chimice.
Biochimia are dou domenii principale:
a) biochimia descriptiv;
b) biochimia dinamic.
Biochimia descriptiv se ocup de cunoaterea naturii chimice a
prilor componente ale celulei i se identific n linii mari cu chimia
substanelor naturale.
Simpla descriere a substanelor chimice ar oferi ns o imagine
static, un instantaneu al celulei vii sau al organismului viu, fiind
astfel improprie obiectivului de a cerceta fenomenele vieii. Dinamica
fascinat a celulei vii, permanenta ei modificare, reprezint o
caracteristic proprie vieii, iar studiul transformrilor chimice care au
loc n interiorul ei constituie obiectul biochimiei dinamice.
Biochimia modern este aadar, n primul rnd, biochimia
dinamic. Prin aceasta trebuie s nelegem nti fenomenele
metabolismului, transformarea i catabolismul alimentelor n scopul

29
obinerii energiei chimice i al sintezei substanei proprii celulei.
Aceste reacii au loc sub aciunea catalitic a enzimelor, al cror
studiu constituie un capitol larg al biochimiei.
Prin metabolism se nelege schimbul de substane care are loc
ntre organism i mediul nconjurtor (adic schimbul dintre
protoplasm i substanele din mediul exterior), precum i ansamblul
transformrilor fizico-chimice, care au loc la nivelul fiecrei celule.
Totalitatea acestor reacii fizico-chimice, care se petrec la
nivelul fiecrei celule dup absorbia substanelor alimentare i pn
la obinerea de produse finale precum i totalitatea acestei succesiuni
de produse intermediare i de modificri chimice i fizico-chimice,
care intervin n schimburile dintre protoplasm i substanele din
mediul exterior, constituie metabolismul intermediar.
Metabolismul intermediar al organismului se manifest n dou
forme antagoniste i independente de anabolism i catabolism.
Prin anabolism se nelege ansamblul transformrilor chimice,
care reprezint fenomene de sintez n organism, adic fenomene de
construcie. Procesele anabolice (de asimilaie) sunt n general procese
chimice ce se petrec cu consum de energie, din care cauz sunt
definite ca procese endotermice sau endergonice. Ele folosesc energia
eliberat n reaciile catabolice.
Totalitatea fenomenelor de degradare, care au loc n organism,
poart numele de fenomene de catabolism. Catabolismul are rolul de a
asigura organismului energia necesar funciilor sale vitale, cum sunt
de exemplu, fenomenele de construcie a edificiului atomic.
Metabolismul energic este constituit din totalitatea modificrilor
energetice care nsoesc metabolismul intermediar.
n anabolism asistm la un proces de asimilare, de transformare a
materiei nevii n materia vie; n catabolism, asistm la un proces invers,
de dezasimilaie, de transformare a materiei vii n materie nevie.
Prin metabolism, materia vie se afl ntr-o continu rennoire.
Viaa nu poate exista deci n afara metabolismului.
I.6.1. Compoziia elementar i sumar a organismului
Cercetrile referitoare la compoziia elementar a materiei vii au
artat prezena, n primul rnd, a urmtoarelor 12 elemente: C, H, O,
N, S, P, Cl, Ca, Mg, K, Na i Fe. Ele intr n organism n proporie de
99,0% din masa organismului i se numesc macroelemente. Din cauz
c intr n alctuirea masei organismului n proporie de 99,0% se mai
numesc elemente plastice.

30
n afar de macroelemente, n alctuirea organismului intr n
proporie de 1% alte elemente, care se afl n cantiti foarte mici, n
limita unei sutimi sau miimi de miligram pentru fiecare, ele au fost
numite microelemente sau oligoelemente.
Macroelementele i microelementele formeaz mpreun familia
elementelor biogene.
n organismul viu, elementele plastice se gsesc sub form de
diferite combinaii ca:
a. apa care constituie un factor important de legtur ntre
organism i mediu, servete la meninerea presiunii osmotice i la
reglarea concentraiei ionilor de hidrogen i de hidroxil n organism.
Are rol chimic, provocnd fenomene de hidratare, de hidroliz, de
oxido-reducere i de sintez;
b. srurile minerale despre al cror rol vom discuta la
metabolismul mineral;
c. substane organice plastice, care sunt elemente de
construcie anatomic ale organismului: glucidele, lipidele i protidele.
d. substane organice active (catalizatori biochimici) care apar n
organism n cantitate foarte mic i provoac transformri chimice pe
care le sufer substanele plastice sau determin diferite procese
fiziologice (vitaminele, enzimele, hormonii, acizii nucleici i unitile
lor structurale . a.);
e. produse intermediare i finale de metabolism care se
acumuleaz sau se elimin din organism.
O evaluare procentual n greutate a diferitelor componente ale
unui individ adult, efectuat cu aproximaie bun, ofer urmtoarea
proporie a elementelor plastice: ap 61,6%, proteine, lipide 13,8%
sruri minerale 8,1% i glucide 1,5%. Aceste elemente nu sunt toate la
fel de importante. Lipidele, de exemplu, se pot reduce pn la o
zecime din valoarea lor fr riscuri deosebite, n timp ce proteinele nu
pot fi reduse peste 14%. Nici glucidele nu pot fi reduse sub valoarea
de 1,2% n greutate fr a avea grave consecine asupra sntii.


31

II. PROTIDE

Sunt substane ce intr n alctuirea celulei, avnd rol de
elemente de construcie anatomic i substane cu rol catalitic i
funcional.
Protidele conin patru elemente: C, H, O, N; mai pot conine S i
P i uneori Fe, Mg, Cu . a.

II.1. Clasificarea protidelor

O clasificare a acestor substane, bazat pe numrul de
aminoacizi care le-au generat, este prezentat n schema de mai jos:
MONOPROTIDE
(aminoacizi)

PEPTIDE
POLIPROTIDE
INFERIOARE
POLIPEPTIDE
(mai mult de 5 aminoacizi)

PROTIDE
PROTEINE
(haloproteide sau halproteine)

fosfoproteide
POLIPROTIDE
SUPERIOARE
glicoproteide
PROTEIDE
(heteroproteine)
nucleoproteide
cromoproteide
metalproteide
lipoproteide

32
n organism, n numeroase cazuri, proteinele nu apar libere ci
cuplate cu alte substane denumite grupri prostetice care nu mai
conin n molecula lor aminoacizi i se numesc proteide.
Proteinele i proteidele formeaz mpreun familia substanelor
proteice.
II. 2. Aminoacizii (monoprotide)
Dup cum arat denumirea, aminoacizii sau acizii aminai posed
n molecula lor dou grupri funcionale caracteristice: gruparea aminic
(-NH
2
) i gruparea carboxilic (-COOH). Totdeauna gruparea aminic se
gsete n poziia fa de gruparea carboxilic.
Cei mai muli aminoacizi (la numr) particip la formarea
proteinelor care alctuiesc protoplasma celulei vii i care alctuiesc
enzimele.
Cel mai simplu reprezentat al aminoacizilor este glicocolul sau
glicina H
2
N-CH
c
-COOH. La ceilali acizi aminai, pe lng gruparea
aminic la carbonul alfa mai exist un radical R purttor de carbon
aromatic sau alifatic, care la rndul lui poate s mai poarte i alte
grupri funcionale. Formula general este aadar:
O O O
// // //
C OH C OH C OH
| | NH
2
|
H
2
N C H C H C NH
2
| | H |
R R R
L Aminoacid Formula general D - Aminoacid
Dac n formula general R nu nseamn H, ci un lan carbonic,
atunci carbonul este substituit asimetric; n acest caz va fi optic activ,
deci prezint izomeria optic. Distingem dou serii sterice, seria L i
seria D. Aminoacizii pe care i ntlnim n proteine aparin seriei L.
II. 2.1. Clasificarea aminoacizilor
Exist diferite principii de clasificare a aminoacizilor. i vom
mpri n patru grupe:
a. aminoacizi cu radical R nepolar, deci cu o caten lateral de
hidrocarbur pur: glicina, alanina, valina, leucina, izoleucina, prolina
i fenil-alanina;

33
b. aminoacizii care au n catena lateral grupri neionizate, dar
cu aciune polar (cum sunt OH, SH, -CO, NH
2
i unele heterociluri):
tirozina, triptofanul, serina, treonina, cisteina i cistina, precum i
metionina. Din acest grup fac parte i asparagina i glutamina, amidele
aminoacizilor (din grupa C); prin formarea amidelor, gruparea
carboxil i-a pierdut proprietile acide,
c. acizii amino-dicarboxilici; acetia conin n radicalul R o a
doua grupare carboxil: acizii glutamic i aspartic;
d. aminoacizii bazici sau acizi diamino-monocarboxilici; acetia
conin nc o grupare bazic suplimentar: lizina, arginina, histidina.
Organismul uman nu are capacitatea s sintetizeze toi
aminoacizii. Unii trebuie s fie procurai prin hran i de aceea poart
denumirea de aminoacizi eseniali. Aminoacizii eseniali pentru om
sunt urmtorii: valina, leucina, izoleucina, lizina, metionina, treonina,
fenilalanina i triptofanul, la care se adaug cei parial eseniali
histidina i arginina.
II.2.2. Proprieti generale ale aminoacizilor
II.2.2.1. Proprieti fizice
Proprietile fizice sunt determinate ntr-un grad foarte mare de
structura ionic dipolar a acestor compui. n stare pur sunt solide
albe, solubile n ap (excepie L cistina, L tironina), greu solubile
n alcooli, aproape insolubile n eter, prezint puncte de topire foarte
ridicate; aminoacizii naturali sunt optic activi mai ales levogiri. n
soluii apoase formeaz ioni bipolari (amfioni):
NH
2
NH
3

R CH R CH
COOH COO

Aminoacizii au caracter amfoter; n acid se comport ca o baz
i n mediu alcalin se comport ca un acid.
II. 2.2.2. Proprieti chimice
Proprietile chimice se datoreaz celor dou grupri prezente n
molecule aminoacizilor.
a) Proprieti chimice datorate gruprii amino:
- reacioneaz cu acizii minerali cu formare de sruri de amoniu;
- se pot acila cu clorurile sau anhidridele acizilor formnd amide
substituite;
- se condenseaz cu aldehidele cu formare de baza Schiff.

34
O reacie important este dezaminarea aminoacizilor n reacie
cu acidul azotos:

Reacia este folosit pentru dozarea cantitativ a aminoacizilor
prin msurarea volumului de azot dezvoltat (metoda Van Slyke).
n organism sub aciunea enzimelor specifice dezaminazele
are loc degradarea hidrolitic cu dislocarea gruprii NH
2
sub form
de amoniac (NH
3
) i formarea hidroxiacidului corespunztor.

n organism, amoniacul se elimin prin dezaminare oxidativ (prin
dehidrogenare enzimatic n prezena oxidazelor) cu formare de cetoacid.
Dezaminarea poate fi i reductiv n prezena enzimelor reductoare
hidrogenaze) cnd se formeaz amoniac i acizi carboxilici.
b) Proprieti chimice datorate gruprii carboxil:
Dintre proprietile chimice datorate prezenei n molecul a
gruprii carboxilice amintim reacia de decarboxilare. Bacteriile intes-
tinale i de putrefacie n mediu slab acid, descompun aminoacizii cu
eliminare de bioxid de carbon.

c) Reacii n care intervin ambele grupri:
Formarea de legturi peptidice
Reacia const n eliminarea apei ntre gruparea carboxil a unui
aminoacid i gruparea amino aparinnd altui aminoacid:


35
Aceast proprietate a aminoacizilor are o mare importan pentru c
st la baza formrii peptidelor, a polipeptidelor i a proteinelor n general.
Dup cum este uor de observat, la ambii aminoacizi aparinnd
dipeptidului a rmas cte o grupare funcional liber. Un aminoacid
are grupare carboxil liber, care se poate combina cu gruparea amino
(NH
2
) liber a unui alt aminoacid cu formarea unui tripeptid, iar
cellalt aminoacid are gruparea amino liber, care la rndul ei se poate
combina cu gruparea carboxil a altui aminoacid cu formarea unui
tetrapeptid .a.m.d.
II.2.3. Catabolismul aminoacizilor
Cile generale comune de degradare a tuturor aminoacizilor sunt:
a) degradarea prin dezaminare;
b) degradarea prin transaminare;
c) degradarea prin decarboxilare.
Degradarea aminoacizilor prin dezaminare este o cale fercvent
de degradare a acestor componente; mecanismul dezaminarii se poate
realiza pe trei ci:
- dezaminare oxidativ;
- dezaminare hidrolitic;
- dezaminare reductiv.
Despre aceste tipuri de reacii s-a discutat la proprietile
chimice ale aminoacizilor datorate gruprii NH
2
.
Reacia de transaminare constituie unul din mecanismele cruciale
ale metabolismului aminoacizilor i al interrelaiei metabolice ntre
aminoacizi (respectiv proteine), glucide i lipide. Reacia de transaminare
const n transferul gruprii aminice a unui aminoacid pe un cetoacid cu
formarea unui aminoacid nou (corespunztor cetoacidului iniial) i a unui
cetoacid nou (corespunztor aminoacidului iniial). n aceast reacie nu
se formeaz amoniac liber, deci nu este o reacie simpl de dezaminare.
Enzimele care catalizeaz reacia de transaminare cu numele de
transaminaze sau transferaze.
n mecanismul general al transaminrii biologice un rol central l
au aminoacizii dicarboxilici, acidul glutamic i acidul aspartic, pentru
care exist n organism sub o form foarte activ transaminazele
corespunztoare: glucamicotransaminaza i asparticotransaminaza.
Enzimele care catalizeaz reaciile de transaminare aparin
grupei enzimelor de transfer, sunt aminoferaze, coenzima acestora
fiind piridoxal 5' fosfatul.

36
Intensitatea reaciei de transaminare este foarte diferit pentru
diverse esuturi. Transaminarea este intens n esutul muscular, creier,
ficat, rinichi, mucoasa intestinal; foarte puin intens n organele
glandulare, esuturile embrionare i neoplazice.
II.2.4. Biosinteza aminoacizilor
n afar de cile speciale de biosintez specific fiecrui amino-
acid n parte exist ci generale de biosintez a lor i anume:
- calea transaminrii directe;
- calea cuplrii aminrii reductive a acidului cetoglutaric cu
transaminarea de pe acidul glutamic astfel sintetizat pe cetoacizii
corespunztori diverilor aminoacizi.
Biosinteza aminoacizilor prin transaminare are loc cel mai frecvent
din cetoacizi corespunztori acidului glutamic, aspartic i alaninei i
anume cetoacizii cetoglutamic, oxalilacetic i piruvic, care conin
catena de carbon a acidului glutamic i, respectiv aspartic i alaninei.
Aceti cetoacizi vom vedea c sunt metabolii care apar intermediar n
ciclul Krebs i stabilesc astfel conexiunea metabolismului protidic cu cel
al glucidelor i lipidelor. Energia necesar sintezei acestor cetoacizi este
luat n cea mai mare parte din ATP, sintetizat la rndul su n cursul
proceselor de fosforilare oxidativ care au loc n catena de oxidare:
NAD FAD citocrom citocromoxidaza O
2

Biosinteza aminoacizilor prin intermediul acidului glutamic este o
cale major de sintez a acestor componente. Conexiunea reaciei de
aminare reductiv catalizat de glutamicdehidrogenaza cu reacia de
transaminare catalizat de glutamictransaminaz poate duce la sinteza i
degradarea tuturor aminoacizilor; prin aceasta acidul glutamic constituie
o component cheie a ntregului metabolism al aminoacizilor. Acid
glutamicdehidrogeneza, enzim care catalizeaz aminarea reversibil,
este o dehidrogenaz NAD dependent i aciunea sa duce la sinteza
acidului glutamic din amoniac i acidul cetoglutaric (reacia1).
Acidul glutamic astfel sintetizat transfer gruparea aminic pe un
cetoacid sub aciunea catalitic a glutamictransaminazei, ceea ce duce la
sinteza unui aminoacid nou (reacia 2).
Poziia special pe care o ocup acidul glutamic n metabolismul
tuturor celorlali aminoacizi este datorat existenei n aproape toate
esuturile a enzimelor specifice corespunztoare acestei componente i
anume a unei glutamicdehidrogenaze i a unei glutamictransaminaze
foarte active, care prin aciunea lor cuplat introduc acest aminoacid la
punctul de ncruciare a unor multiple procese metabolice.

37

II.2.5. Rolul aminoacizilor n organism
Aminoacizii liberi au funcie energogen i rol plastic prin
includerea n proteine. Intervin n procesele de detoxificare a
organismului i au aciuni metabolice diverse particulare fiecruia n
parte. Intervenia diferiilor aminoacizi n biochimismul celular este de
mare importan i se pare c au implicaii majore n efort, att la
nivelul musculaturii striate, ct i al proceselor integrative neurohu-
morale. Dintre aminoacizii utilizai n susinerea efortului menionm:
acidul glutamic, acidul aspartic, arginina, glicocolul, tirozina i lizina.


38
Acidul glutamic este un constituent al tuturor proteinelor. Are
loc central n ntregul metabolism azotat i este o component cheie n
conexiunea metabolismului azotat cu metabolismele glucidelor i
lipidelor.
Acidul aspartic alturi de cel glutamic controleaz metabolismul
azotat prin mecanismul transaminrii. Particip la biosinteza bazelor
purinice i pirimidinice, la biosinteza ureei a treoninei i i
alaninei.
Arginina este un aminoacid parial esenial, indispensabil din
alimentaie. Arginina este un aminoacid glucogenic prin intercorelaia
sa metabolic cu ornitina care la rndul su este corelat metabolic cu
acidul glutamic. Este protector hepatic.
Glicocolul sau glicina (H
2
NCO
2
COOH) este cel mai simplu
aminoacid; este un aminoacid glucogenic, deci poate fi introdus n
ciclul de degradare oxidativ a glucidelor. Particip la biosinteza
nucleului porfirinic i purinic, la biosinteza creatinei i serinei.
Intervine n procesele de detoxificare din organism prin formarea
cu unele produse toxice a unor compui de eliminare netoxici de
exemplu, cu acidul benzoic acidul hipuric, cu fenolii, acizii fenilaceturici,
cu acidul nicotinic, acidul nicotinuric.
Lizina este un aminoacid esenial, aglucogenic i acetogenic cu
rol deosebit n structura proteinelor naturale datorit celor dou
grupri aminice terminale.
II.3. Peptide Polipeptide
Peptidele sunt compui organici care au n molecul cel puin o
legtur peptidic (-CO-NH-). Legtura peptidic se formeaz ntre
gruparea amino a unui aminoacid i gruparea carboxil a altui
aminoacid, precum i ali compui naturali cu legtur de tip peptidic.
Dup numrul resturilor de aminoacid din molecul polipeptidele
se clasific n:
- oligopeptide cu numr limitat al resturilor de aminoacid (di,
tri, tetra);
- polipeptide cu un numr mai mare de aminoacizi (peste patru).
Caracteristic acestor substane este reacia biuretului, n mediu
alcalin cu sulfatul de cupru dau coloraie violet.


39
II.3.1. Peptide existente n stare natural
Dintre dipeptide menionm Carnozina (-alanil L histidina) i
Anserina derivat metilat al carnozinei. Se gsesc n esutul muscular.
Tripeptida Glutation (-L-glutamil L cisteinil-glicocol) are
un rol important n organism, particip la transferul de electroni.
Glutationul se comport ca un sistem redox (datorit gruprilor tiolice
libere). Are rol activator a numeroase enzime. Dintre tripeptide mai
menionm Melanostatina (MSH)-hormon melano-citostimulator,
secretat i eliberat de hipofiz i factorul de eliberare a hormonului
tirotrop (TRH-tirotropin releasing hormon).
Dintre polipeptidele naturale enumerm: Somatoliberina (factor de
reglare a hormonului de cretere SRF), factorul de eliberare al ACTH
(hormon adrenocorticotrop), factor de eliberare a hormonului luteinizant
(LH) Luliberina; Elediosina, un polipeptid cu aciune vasodilatatoare i
stimulatoare a musculaturii netede, de asemenea stimuleaz secreia
salivar i gastrointestinal. Un polipeptid cu rol important n organism
este Angiotensina I i II, cu aciune hipertensiv i stimulatoare a
musculaturii netede care se formeaz n plasma sanguin.
Pe lng rolul de reglare al presiunii arteriale, angiotensina
regleaz balana Na
+
, hipersecreia primar de aldosteron (hormon
mineralocorticoid) i regleaz metabolismul apei.
Glucogenul sau factorul hiperglicemiant reactiveaz fosforilaza
hepatic, crete viteza de transformare a glicogenului hepatic n glucoza-
fosfatglucoza 6 fosfat glucoza liber. Excesul de glucagon duce
la hiperglicemie. Opus lui este hormonul hipoglicemiant calcitonina.
Dintre polipeptidele naturale ciclice, alctuite din L aminoacizi
enumerm: vasopresina i ocitocina. Vasopresina are aciune antidiu-
retic, iar ocitocina acioneaz asupra musculaturii netede (mai ales
asupra uterului).
II.3.2. Rolul peptidelor i polipeptidelor n organism
a) sunt componente structurale ale esuturilor (anserina i
carnozina);
b) transportori de electroni (glutationul I);
c) factori de reglare a activitii unor glande cu secreie intern
(factori de eliberare secretai de hipotalamus);
d) factori de sulfatare;
e) rol de hormoni

40
adrenocorticotrop
i melanocitostimulator
glucagonul, calcitonina
insulina
f) antibiotice (gramicidinele, tirocidinele);
g) toxine (faloidina);
h) inhibitori naturali ai enzimelor etc.
II.4. Proteine
II.4.1. Principii structurale ale proteinelor
Proteinele sunt parte component a fiecrei celule, formeaz
elementele contractile i enzimele, care pun n libertate energia necesar
ntreinerii vieii, sunt prezente n snge, unde ndeplinesc funcii de
transport.
n funcie de nsuirile lor, proteinele pot s fie extraordinar de
variate; citm doi reprezentani n general, mai bine cunoscui: pe de o
parte proteinele albuului de ou (albumina), care se denatureaz la
fierbere, sunt uor solubile n ap, intr foarte uor n reacie, pe de
alt parte, cheratina unghiilor i copitelor complet insolubil, dure,
relativ inerte i rezistente din punct de vedere chimic. O clasificare a
proteinelor este greu de fcut. Se pot stabili totui dou grupe:
scleroproteinele insolubile, cu structur fibrilar i servesc ca
substane de susinere i de schelet;
sferoproteinele solubile n ap sau soluii saline, (prot.
globulare) ale cror molecule nu sunt filiforme, ci sferice i care ar
putea deocamdat s fie caracterizate prin nsuirile reprezentanilor
cunoscui, ca albuul de ou sau serul sanguin.
Construcia chimic a proteinelor const n condensarea unui
numr mare de acizi aminai pe principiul peptidelor. Un fragment din
lanul peptidic ar avea astfel urmtoarea formul structural:

iar problema structurii ne ntoarce la ntrebarea iniial: care este
nsuirea sau secvena dup care se succed aminoacizii, adic ce
semnificaie au n aceast formul radicalii R, pn la R
x
?

41
Este uor de imaginat c un lan de atomi att de lung, cum se
formeaz atunci cnd mai multe sute de aminoacizi se unesc ntr-o
molecul, poate s fie dispus n spaiu n mod felurit, ca un lan ntins,
ca un ghem dezordonat sau ca o spiral ordonat. Dispoziia lanurilor
n spaiu poart denumirea de conformaie n lan.

II.4.2. Secvena aminoacizilor

Cea dinti secven mai mare care a reuit s fie stabilit, a fost
cea a insulinei (Sauger, 1954), un polipeptid format din 51 de
aminoacizi. Din datele de pn acum se poate constata c acizii
aminai sunt de obicei grupai, aspect ntlnit i n cazul aminoacizilor
bazici i aromatici. Se tie precis c toate moleculele aceleiai proteine
prezint aceeai secven i se tie n prezent c aceast secven este
stabilit pe cale genetic. Se observ concordane mai mult sau mai
puin mari n secvena proteinelor cu aceeai funcie, dar de origine
diferit. n asemenea cazuri, este vorba de proteine omoloage.

II.4.3. Macrostructura proteinelor

Dac structura intim sau fin se refer la natura, proporia i
succesiunea diferiilor aminoacizi ce intr n molecula proteic,
macrostructura, reflect forma pe care o ia n spaiu lanul polipeptidic
format din sute de aminoacizi.
Dispoziia lanului polipeptidic n spaiu se numete conformaie
n lan. Forma pe care o ia lanul polipeptidic n spaiu poate fi:
filiform, ghem sau spiral ordonat. Conformaia n lan include
urmtoarele structuri:
a) structura primar corespunde modului de organizare a
edificiului polipeptidic ce poate forma un lan deschis sau nchis i o
anumit secven a aminoacizilor n interiorul lanului;
b) structura secundar corespunde unei plieri sau rsuciri,
meninut prin legturi de afinitate de tip special, diferite de legturile
polipeptidice (conformaia de spiral datorit legturilor de hidrogen
ntre aminoacizii dintr-un lan polipeptidic);
c) structura teriar datorit legrii diferitelor catene
polipeptidice prin legturi de tip special, intercatenare, diferite de
legturile intercatenare de tip peptidic. Funcioneaz ca enzime,
hormoni, virui etc.

42
ntre lanurile polipeptidice ale diferitelor structuri primare puse
n libertate prin degradarea hidrolitic cu ajutorul enzimelor
proteolitice (pepsina i tripsina) se pot stabili diverse legturi;
legturi de hidrogen ntre hidrogenul azotului aminic al unui
aminoacid i oxigenul carbonului carbonilic al altui aminoacid. Catena
peptidic a proteinei va fi cilindru elipsoidat ( hilix). Dup Pauling,
legtura de hidrogen are loc ntre gruparea CO a unui lan i gruparea
NH a altui lan. Astfel de legturi mai dau gruprile OH i SH din
catenele laterale ale edificiului polipeptidic.
Un edificiu format astfel nu este rigid, are aptitudinea de a
pierde sau ctiga electroni i protoni, determinnd anumite
caracteristici fiziologice ale substanelor proietice;
legturi covalente ntre dou lanuri peptidice diferite (ntre
dou resturi de cistein). Se ntlnesc n cazul proteinelor ce prezint
mare rezisten mecanic (Keratinele);
legturi electrovalente (de tip salin) se pot stabili ntre
gruparea COOH liber a restului glutamic i NH
2
liber de tip
guanidic;
legturi Van der Waals.
Lanurile peptidice nu sunt liniare, ntinse ci mpturite. Totul
este un edificiu tridimensional.
n organism proteinele se gsesc n soluii apoase i sub aciunea
enzimelor specifice se degradeaz hidrolitic. Aceste enzime specifice
determin totodat i sinteza proteinelor din aminoacizi.
Protein + H
2
O aminoacizi
Fenomenul reversibil n organism are loc cu consum mare de
energie, pe care o procur cu ajutorul actului respirator.
II.4.4. Hemoglobinele
Hemoglobinele formeaz pigmenii roii respiratori ai sngelui
i au rol de fixare, transport i depunere a oxigenului atmosferic la
nivelul esuturilor. Toate hemoglobinele conin 0,33% fier.
Hemoglobina are o greutate molecular de 67.000, este un agregat
format din patru lanuri peptidice fiecare coninnd o grup de hem.
Hemoglobina este o protein globina care are ca grupare prostetic
hemul. Hemul are structura porfirinic. Porfirina este substana a crei
molecul de baz porfirina, este alctuit din 4 cicluri pirolice legate
ntre ele prin patru puni de metenil, formnd un nucleu n care atomii
de azot din aceste patru cicluri sunt orientai spre interior. Doi atomi

43
de azot pirolic au fixat cte un atom de hidrogen mobil (ce poate fi
nlocuit cu metale), iar ceilali doi atomi de azot sunt legai de ciclul
pirolic prin legturi duble. n ciclul porfirinic legtura dubl alterneaz
cu legtura simpl, iar ciclul pirolic cu cel izopirolic.
Hemoglobina cu oxigenul molecular formeaz oxihemoglobina
care transport oxigenul din alveolele pulmonare la toate organele i
esuturile i l depune pentru a se reduce din nou n hemoglobin.
Hemoglobina este socotit o pseudoenzim. Fixarea i eliberarea
oxigenului depinde de presiunea oxigenului. La presiune mare fixeaz
oxigenul i la presiune mic l elibereaz n esut.
Hb + O
2
n plmni HbO
2

Cu oxidul de carbon (CO) hemoglobina formeaz carboxihemo-
globina care este toxic.
II.4.5. Metabolismul proteinelor i rolul proteinelor n organism
II.4.5.1. Rolul proteinelor n organism
Proteinele sunt uniti primordiale ale materiei vii. Rolul prote-
inelor n organism este multiplu i anume:
a) Rol structural: sunt componente ale tuturor celulelor; sunt
necesare creterii i refacerii esuturilor degradate prin uzur;
b) Rol funcional activ n dirijarea proceselor metabolice, dato-
rit calitilor de componente structurale ale enzimelor i ale unor
hormoni;
c) Rol fizico-chimic datorit caracterului lor coloidal i amfoter.
Particip la diverse procese de reglare i anume: reglarea presiunii
osmotice, echilibrelor la limita de faze (echilibru electrostatic, per-
meabilitatea prin membrane, repartiia ionilor), reglarea echilibrului
acidobazic;
d) Rol energetic prin degradarea compuilor lor de transformare
pn la etapa final de CO
2
i H
2
O.
Pentru biosinteza proteinelor este indispensabil prezena unitilor
structurale aminoacizii. Cile mai importante de sintez ale aminoacizilor
sunt aminarea i transaminarea. Reacia de transaminare reprezint un
punct de legtur esenial ntre metabolismul glucidelor i cel al
protidelor, asigurnd constana echilibrului azotat n organism. Acidul
glutamic se afl n majoritatea esuturilor i intervine n sinteza tuturor
aminoacizilor neeseniali. Aa cum am menionat la aminoacizi,
organismul uman nu poate sintetiza aminoacizii din compuii anorganici
ai azotului sau din azot molecular, prin procese cuplate cu procesele de

44
oxidoreducere donatoare de energie i i procur aminoacizii (eseniali)
prin aportul alimentar al proteinelor care conin aceti aminoacizi sau prin
biosinteza lor din alte componente. Pentru proteine nu exist un organ
special de depozitare cum este ficatul pentru glucide sub forma de
glicogen hepatic i nici un esut specializat cum este esutul adipos pentru
lipide. Pentru proteine organismul are o capacitate limitat de depozitare
i aceast depozitare nu are loc ntr-un singur organ sau esut ci n toate.
Spre deosebire de glucide i lipide, unde aportul excesiv duce la o
cretere a depozitrii acestora n organism, pentru proteine, aportul nu
duce la o depozitare a excesului, ci la o intensificare a degradrii lor.
Capacitatea organismului de a-i menine prin mecanisme multiple i
echilibrate un raport constant ntre sinteza i degradarea proteinelor, ntre
aportul lor alimentar i eliminarea produselor de degradare azotate,
constituie echilibrul azotat al organismului. Pentru construirea proteinelor
organismului n cretere, este necesar un bilan azotat pozitiv, adic
aportul exterior al azotului s ntreac eliminarea.
Dup Rubner, necesitatea proteinic minim ar fi n medie de
100-200 g proteine/zi. Aceast valoare depinde ns n mare msur de
natura proteinei i, mai sigur, de calitatea ei (compoziia n aminoacizi
eseniali). Se introduce astfel noiunea de necesitate calitativ a
azotului, ceea ce condiioneaz diferene n eficacitatea diferitelor
proteine alimentare. Astfel proteinele de origine animal (lapte, carne,
ou) prezint o component calitativ mult mai eficace dect proteinele
de origine vegetal, rolul proteinelor fiind n esen, procurarea tuturor
aminoacizilor necesari sintezei proteinelor proprii organismului i n
special, aminoacizii eseniali. Hrana trebuie s conin un minim
necesar pentru fiecare din aminoacizii eseniali, pe care organismul nu-i
poate sintetiza sau i sintetizeaz extrem de lent i, n acelai timp, o
cantitate minim de azot necesar sintezei aminoacizilor neeseniali pe
care organismul i poate deci sintetiza din ali compui. Aceste valori
determin minimul proteic de care are nevoie organismul.
De menionat c metabolismul azotat este n larg msur sub
control hormonal. Deficiena insulinic duce la o balan azotat
negativ, iar aportul de hormoni androgeni la o retenie de azot.
Hormonul tiroidian este necesar mobilizrii proteinelor musculare, n
timp ce hormonul de cretere este necesar meninerii proteinelor
musculare; acesta, n absena hormonului tiroidian, intervine mai mult
asupra colagenului dect asupra miozinei.

45
II.4.5.2. Biosinteza proteinelor
Aa cum am artat, fiecrei proteine i este caracteristic o anumit
secven a aminoacizilor constitueni i o anumit structur spaial.
Secvena aminoacizilor este transmis ereditar de ADN
informaia genetic fiind stocat la nivelul cromatinei cromozomiale
pe lanul dublu helicoidal al ADN-ului sub forma codului genetic.
Prin cod genetic se nelege modul cum sunt nscrise n molecula
de ADN, prin secvena de patru baze azotate, succesiunea a cca 20 de
aminoacizi ce intr n structura tuturor proteinelor.
Codul genetic permite descifrarea informaiei genetice, adic
transcripia secvenei azotate din ADN n secvena de aminoacizi
din proteine.
Fenomenul de transcripie, respectiv de decodificare i recodifica-
re a ADN-ului de ctre ARNi are loc la nivelul nucleului celular.
Biosinteza proteic are loc n mai multe etape i anume: n
prima etap aminoacizii sunt activai de enzime specifice n prezena
ATP-ului i a ionilor de magneziu, formnd mpreun un complex.
Aminoacidul activat este legat apoi de ARN-ul de transfer sau ARN
s solubil. Fiecare aminoacid are un ARN solubil specific, purttor
al unui triplet numit codon, alctuit din trei baze azotate.
ARNs are rolul de a transporta aminoacizii pe ribozomii
citoplasmatici. Ribozomii sunt particule submicroscopice alctuite din
ARN ribozomal i proteine. Ei pot sintetiza numai atunci cnd sunt
ncrcai cu ARNi care, aa cum am menionat, se sintetizeaz n
cromozomii din nucleu i apoi trece pe ribozomii citoplasmatici care
sunt locul de biosintez a proteinelor. ARNi dirijeaz aranjarea
aminoacizilor legai de ARN-ul de transfer i conduce la biosinteza
unor proteine cu o structur corespunztoare codului genetic coninut
n molecula ADN. ARNi servete drept matrice pentru sinteza
proteic. Particulele ribozomale se fixeaz la captul ARN-ului
informaional i progreseaz de-a lungul acestuia n cursul biosintezei
iar la cealalt extremitate se detaeaz elibernd proteina.
Polipeptidul format se desprinde de pe ribozomi, n prezena
ATP i a ionilor de Mg
2+
i se leag ulterior n mod specific de alte
lanuri polipeptidice, dnd natere macromoleculei diverselor proteine.
Rennoirea proteinelor are loc destul de rapid. n 24 de ore n
organism se rennoiesc cca 400 g proteine. Viteza acestui proces
variaz ns de la un esut la altul (proteinele ficatului se rennoiesc
mult mai rapid dect cele ale muchilor).

46
II. 4.5.3. Catabolismul proteinelor
Degradarea hidrolitic a proteinelor tisulare proprii are loc n
toate esuturile i se realizeaz sub aciunea unui complex de enzime
numite catepsine. n urma degradrii hidrolitice rezult aminoacizii,
care urmeaz cile generale de catabolism ale aminoacizilor.
Prezentm mai jos schema general a degradrii proteinelor n
organism.


47

III. LIPIDE

Definiie
Lipidele sunt o clas heterogen de substane solubile n solveni
organici (eter, aceton, cloroform etc.) insolubile n ap. Din punct de
vedere chimic sunt esteri ai alcoolilor cu acizii grai cu greutate
molecular mare.
ntr-o prim clasificare lipidele se mpart, dup elementele pe
care le compun, n:
a) lipide simple (C, H, O);
b) lipide complexe (C, H, O plus P, N sau S).
III.1. Lipide simple
Lipidele simple sunt esteri formai ntre un alcool sau polialcool
i acizi grai saturai sau nesaturai.
Componenta alcoolic este glicerina care posed 3 grupe
hidroxilice (alcool trivalent):

Ca alcool trivalent, glicerina poate forma mono, di i triesteri,
care se denumesc mono-, di- i trigliceride. Trigliceridele conin de
multe ori 2 sau 3 acizi grai diferii. Prin hidroliz se poate distruge
legtura esteric, componenii devenind liberi. Cu aceast ocazie nu
rezult acizii grai liberi, ci srurile lor alcaline, adic spunuri.
Spre deosebire de lipidele saponificabile care sunt insolubile n
ap, spunurile sunt solubile n ap.


48
III.1.1 Acizii grai
Sunt acizi carboxilici care intr n alctuirea grsimilor, conin
cel puin 4 atomi de C, n marea majoritate sunt monocarboxilici
saturai sau nesaturai, cu catena mai ales aciclic. Au numr par de
atomi de C, cu excepia C
5
i C
7
. Foarte rar ramificai, mai pot conine
funcia alcoolic sau funcia aminic. Acizii grai nesaturai dau toate
reaciile caracteristice substanelor etilenice (-C = C-) i prezint
izomeria CIS TRANS.
Exemplificm cu urmtorii acizi grai:

III.1.2. Trigliceride
Aa cum am menionat sunt triesteri ai glicerinei cu acizii grai.

Uneori R R R n acest caz avem trigliceride mixte.
Reacia de esterificare are loc ntre OH de la acid i hidrogenul
de la alcool:
CH
3
OH + CH
3
CH
2
COOH
O H
2
CH
3
COOCH
2
CH
3


49
Gliceridele formeaz depozite de rezerv n esutul subcutanat.
Amestecul cel mai ntlnit al trigliceridelor sub care apar n esuturi sau
organe este tripalmitina, tristearina i trioleina. Gliceridele se degradeaz
sub aciunea enzimelor numite lipaze (sunt hidrolizate n glicerin i acizi
grai). Lipazele sunt hidrolaze i aparin grupei esterazelor. Legtura este-
rilor va fi scindat cu fixare de ap, cu formare de acizi grai liberi i, n
prima faz, digliceride; dup o reacie mai ndelungat asupra grsimilor,
esterazele pot separa al doilea i al treilea rest de acid gras. Lipazele se
gsesc n concentraii mari mai ales n pancreas, n peretele intestinal i n
ficat. Se cunosc dou lipaze, una insolubil care este activ la pH = 3,6 i
una solubil, activ la pH = 8. Inhibitor pentru lipaze este chinina.
Din categoria lipidelor simple mai menionm: cerurile, steridele
i steroli. Nucleul steroidic st la baza hormonilor steroizi (colesterol,
hormoni estrogeni i androgeni, corticosuprarenali . a.).
III.2. Lipide complexe
Lipidele complexe se clasific n 2 mari grupe: glicerolipide i
sfingolipide.
Fosfatidele se gsesc n toate celulele, sunt componente ale mem-
branei celulare. esutul nervos este n special bogat n fosfatide, cere-
brozide i gangliozide. Menionm cardiolipina, un fosfolipid izolat mai
nti din muchiul inimii. Lecitinele i cefalinele prezint o importan
biologic deosebit, n lecitine cea de a doua grup acid a acidului
fosforic este esterificat cu nc un aminoalcool colina, iar cefalinele
conin dou grupe de substane: colamincefalina (fosfatidiletanol amin)
i serincefalin (fosfatidiliserin). Cum se observ colina este nlocuit de
un aminoacid serina sau baza colamin (HO CH
2
CH
2
NH
2
).
Gangliozidele se gsesc n concentraie mare n substana
cenuie a creierului; dar se gsesc i n alte organe i n membrana
eritrocitelor. Ele joac un rol important n transmiterea impulsului
nervos la nivelul sinapselor.
III.3. Metabolismul lipidelor
Lipidele din organism provin din dou surse principale i anume:
a) o surs direct, aceea a lipidelor din alimente;
b) o surs indirect, n special din glucidele alimentare i din
protidele alimentare.
Ciclul lui Krebs este calea major de interconversiune a acestor trei
grupe de substane. Participarea glucidelor n metabolismul lipidelor se
extinde att n procesul de sintez a acizilor grai, ct i a glicerolului i
sterolilor. Ficatul are un rol central n metabolismul lipidelor, rol ce se

50
extinde asupra tuturor etapelor acestui metabolism i anume: digestie,
absorbie, depozitare, sintez, degradare i transformare. esutul hepatic
are capacitatea de a seleciona preferenial acizii grai nesaturai. De
asemenea, ficatul are capacitatea de a desatura acizii grai saturai.
Reacia are loc sub control enzimatic (acid gras dehidrogenaza), care la
om poate realiza numai dehidrogenarea cu formarea unui acid cu o
singur dubl legtur n caten, deci de tipul acidului oleic.
Dehidrogenarea are loc la nivelul carbonului 9 i 10 conform reaciilor:
acid stearic acid oleic + H
2

acid palmitic acid palmitoleic + H
2

Nu poate sintetiza ns acizii grai cu legturi duble multiple ca:
acid linoleic, linolenic i arahidonic, care din acest motiv sunt con-
siderai ca eseniali.
Ficatul mai are i capacitatea de a satura acizii grai nesaturai.
Proces important, cnd alimentaia lipidic const n special din
uleiuri vegetale.
III.3.1. Catabolismul lipidelor
Aa cum am mai menionat, prima etap a catabolismului lipidelor
simple este hidroliza lor sub aciunea lipazelor. Prin desfacerea
enzimatic a gliceridelor rezult glicerolul i acizii grai. Catabolismul
lipidelor se reduce astfel la catabolismul glicerolului (glicerina) i,
respectiv la catabolismul acizilor grai. n urma catabolismului lipidelor,
rezult mult energie, 1 g de lipide elibereaz 9,3 kcal/g.
III.3.1.1. Catabolismul glicerolului
Glicerolul rezultat n urma scindrii lipolitice a gliceridelor, intr
n circuitul de degradare a glucidelor cu care poate fi corelat la etapa
glicolitic prin transformarea sa n -glicerofosfat, conform reaciei:


51
ac.fosfogliceric ac. piruvic acid lactic sau aldehid acetic.
Oxidarea acidului piruvic urmeaz apoi ciclul lui Krebs.
Prin transformarea glicerolului n L--glicerofosfat, aceast
component intr n secvena glicolitic parcurgnd cile comune de
metabolizare a glucidelor. Astfel glicerolul poate lua parte la
glicogenez prin resinteza glicogenului din acidul lactic. O parte din
glicerolul rezultat din scindarea hidrolitic este ns reutilizat pentru
resinteza gliceridelor i fosfatidelor.
III.3.1.2. Catabolismul acizilor grai
Acizii grai reprezint componenta major din structura gliceridelor
i, n general, a tuturor lipidelor, astfel c problema degradrii i sintezei
acestor componente este de prim importan pentru metabolismul
lipidelor. Asupra mecanismului de degradare oxidativ a acizilor grai
exist dou teorii mai importante i anume: teoria oxidrii (Knoop) i
teoria oxidrii (Verkade).
Teoria oxidrii acizilor grai admite c oxidarea acestor
componente are loc la metilul terminal al lanului de carboni. Teoria a
fost formulat de Verkade. Calea oxidrii nu este cantitativ
important. Are loc n special pentru acizii cu un numr de atomi de C
ntre 8-12.
Teoria oxidrii acizilor grai a fost formulat n 1904 de
Knoop. Acizii grai care urmeaz a fi degradai prin oxidare,
precum i produii intermediari care apar n cursul acestei degradri,
nu particip la reacii sub form liber, ci cuplai cu coenzima A
(HS-COA), formnd cu aceasta acilderivai ai COA (acil-COA) i
care reprezint forma activ a acestor componente.
Activitatea acidului gras este etapa de introducere a acidului gras
n suita reaciilor de metabolizare. Activarea acidului gras se
realizeaz prin cuplare cu COA, rezultnd acil-COA, forma sa activ.
Reacia de activare are loc n prezena unei enzime specifice
(tiokinaz) i reclam prezena ionilor de Mg
2+
i a ATP. Acidul gras
activat conine o legtur macroergic iar reacia de activare se
desfoar n trei etape i anume:
a) enzime + ATP
+ 2
Mg
enz-AMP + PP rest pirofosfat
b) enz-AMP + AS-COA enz-SCOA + AMP
c) enz-SCOA + acid gras acil-S-COA + enzim
Acidul gras activat sub forma acil-S-COA intr n catena de
degradare oxidativ.

52
Fiecare scurtare a catenei acidului gras cu 2C conform teoriei
oxidrii cuprinde o succesiune de 4 reacii pariale, dar care acum
sunt interpretate ca fiind precedate de activarea acidului gras ce
urmeaz a fi degradat. Succesiunea aceasta de reacii este:
1) dehidrogenarea acidului gras (prealabil activat) i formarea
acidului nesaturat corespunztor (cu dubla legtur lng
gruparea carboxil);
2) hidratarea acidului nesaturat (prin adiia apei la dubla
legtur) i formarea hidroxiacidului corespunztor;
3) dehidrogenarea hidroxiacidului i formarea cetoacidului
corespunztor;
4) clivarea unui fragment de 2C din molecula cetoacidului (sub
aciunea O
2
) i formarea unui rest acetil i a unui nou acid
gras cu 2C mai puin dect acidul gras de plecare.


53
Acidul gras nou format, poate intra din nou ntr-o secven de
4 reacii de acelai tip. Acest cuplu de 4 reacii se va repeta pn cnd
toi carbonii din molecula acidului gras sunt transformai n resturi
acetil. Succesiunea lor constituie ceea ce Lynen a denumit Spirala
acizilor grai (figura 10).
Secvena de 4 reacii se repet de un numr de ori egal cu
jumtate, minus unu, din numrul carbonilor din molecula acidului
gras (de exemplu, pentru acidul palmitic (
7
16
C , secvena se va repeta
de 7 ori) i constituie o spiral n care fiecare cuplu a celor 4 reacii
constituie o spir. n fiecare spir 4H
+
trec n catena de oxidare (catena
de transfer de electroni) n care se elibereaz energia coninut n
molecula acidului gras.
Energia eliberat n cursul oxidrii se poate calcula astfel:
fosforilarea oxidativ elibereaz 5ATP pentru fiecare spir, din care
un ATP este consumat pentru activarea iniial a acidului gras. n
cazul acidului palmitic vor fi eliberai deci 5 7 = 35 ATP i rmn
eficace 34 ATP. n etapa de oxidare a resturilor acetil (ciclul acizilor
tricarboxilici), dac se presupune c raportul de fosforilare oxidativ
P/O este 3 se vor forma (3 4) 8 = 96 ATP. Deci n total 34 ATP +
96 ATP = 130 ATP sunt sintetizate pentru fiecare molecul din acest
acid gras degradat pe calea oxidrii.
n cazul degradrii acizilor grai cu un numr impar de atomi de
carbon produsul final nu este restul acetil, ci restul propionil.
III.3.2. Biosinteza lipidelor
III.3.2.1. Biosinteza acizilor grai
Sinteza acizilor grai poate avea loc pe dou ci distincte:
a) calea mitocondrial (are loc n mitocondri) i folosete enzime
implicate n spirala de degradare oxidativ;
b) cale nemitocondrial (Wakil) i folosete acidul malonic
activat (Malonil COA)
Oricare ar fi calea de sintez a acizilor grai, punctul de plecare
este acetatul sub forma sa activ de acetil COA (care provine att
din catabolismul oxidativ al acizilor grai, ct i din metabolismul
glucozei, respectiv din piruvat).
Mecanismul de activare a acetatului a fost pus n eviden cu
atomi marcai i are loc prin urmtoarea secven de reacii:

54

S-ar putea ca activarea s aib loc cu formarea intermediar a
adenil acetatului

a) Calea mitocondrial
Sinteza acizilor grai prin participarea sistemului mitocondrial
are loc printr-o secven de 4 reacii, a cror succesiune n cazul
formrii acidului stearic (C
18
) pe contul acidului palmitic (C
16
) este
urmtoarea:


55
b) Calea malonil COA (Wakil)
Este asemntoare cu prima, deosebirea const n faptul c
alungirea catenei acidului gras se efectueaz cu ajutorul acidului
malonic activat care provine din carboxilarea prealabil a acidului
acetic, sub aciunea unei enzime de carboxilare (acetil COA
carboxilaza) a crei coenzim este biotina, acetil-COA trece n
malonil COA n prezena ATP ca donator de energie i a Mg
2+
.
III.3.2.2. Biosinteza trigliceridelor
Biosinteza trigliceridelor n diferitele esuturi poate s aib loc
pe trei ci:
a) Esterificarea direct a glicerolului (glicerinei) de ctre acizii
grai sub aciunea lipazelor; aceasta este o cale minor, puin
folosit.
b) Din monogliceride n prezena ATP, COA i Mg
2+
printr-o
reacie de transacilare a acizilor grai activai sub form de
acil SCOA, reacia este catalizat de transacilaz.

c) Din L glicerofosfat i acil-COA. Este calea cea mai
important de sintez a trigliceridelor i coreleaz
metabolismul acestor componente cu cel al fosfatidelor; ca
produi intermediari se formeaz acizii fosfatidici.

III. 4. Rolul lipidelor n organism
1. Rol energetic reprezint un depozit energetic concentrat i
cea mai economic cale de rezerv de energie 1 g de lipide elibereaz
9,3 cal., pe cnd 1 g de protide sau glucide 4,5 cal. Constituenii din
molecula lipidelor care determin rolul energetic al acestor
componente sunt n special acizii grai.
Aa cum se cunoate, consumul energetic al organismului n
efort este ridicat (5000 6000 kcal).
ntr-o curs de ciclism consumul energetic poate ajunge pn la
11.000 kcal.

56
Efortul submaxim poate fi meninut perioade prelungite de timp.
Utilizarea combustibilului n cursul efortului submaxim urmeaz o
succesiune ordonat de etape care se bazeaz la nceput pe hidraii de
carbon. Pe msur ce se continu antrenamentul, muchiul efector
obine o cantitate crescnd de energie din acizii grai liberi circulani.
Antrenamentul aerob (metabolism energetic aerob) sporete
dependena organismului fa de lipide ca furnizor de energie i astfel
se diminueaz dependena de glucide (cursele de fond 5000-1000,
maraton, schi-fond, ciclism fond i not fond). Contribuia lipidelor i
hidrailor de carbon la producerea energiei poate fi influenat, n mare
msur de regimul alimentar. Adaptarea organismului la un regim
alimentar bogat n lipide, poate cauza o schimbare substanial n
utilizarea substratului, de la glucide la lipide.
2. Rol structural ptura de grsimi depozitat ca material de
rezerv n diferitele depozite lipidice joac rol de susinere, de
protecie, de izolare termic i electric. Lipidele particip de
asemenea n structura membranelor celulare. Lipoproteinele de
diferite tipuri sunt constitueni ai esuturilor citoplasmatice i particip
la toate procesele vitale celulare.
3. Rol de solveni i vehiculani ai unor componente biologice
importante, insolubile n ap, dar liposolubile, cum sunt vitaminele
liposolubile (A, D, E, K). Prin aceasta au rol n procesele metabolice
la care particip aceste componente liposolubile i n special
vitaminele liposolubile, deci n osificare, n coagulare etc.
4. Rol de vitamine l au acizii grai cu legturi duble multiple
(acidul linoleic, linolenic i arahidonic) cunoscui sub numele de
vitaminele F, deoarece ndeplinesc n organism funcii speciale i
acesta nu-i poate sintetiza. Aportul lor alimentar este indispensabil.

57

IV. GLUCIDE (ZAHARIDE)

Formula brut a glucidelor este Cn(H
2
O)
n
sau (CH
2
O)
n
din
aceast cauz se mai numesc hidrai de carbon. Dup structura chimic
sunt polialcooli aldehidici sau cetonici, fie derivai ai acestora; din aceast
cauz, glucidele sunt clasificate n dou mari grupe:
A. Glucide simple OZE monoglucide care au n molecul de
la 3 10 atomi de C i mai multe grupe hidroxil. Din aceast grup
fac parte triozele, tetrozele, pentozele, hexozele .a.
B. Glucide complexe care sunt derivai ai monozaharidelor
OZIDE. Se formeaz prin eliminarea apei dintre una sau mai multe
molecule de monoglucid sau dintre o molecul de monoglucid i o alt
substan. Dup modul de formare OZIDELE se mpart n gliconi sau
poliglucide (eliminarea apei are loc ntre molecule de monoglucid) i
glicozizi cnd cea de a doua molecul care particip la reacie poate fi
un alcool, fenol, amin sau tioalcool. Componena neglucidic este
denumit aglicon.

IV.1. Monoglucide (monozaharide)
OZE
Ozele sunt, din punct de vedere al funciei lor chimice, alcooli
aldehide sau alcooli cetone. Sunt produse de oxidare ale
polialcoolilor, n care o grupare alcool primar este transformat n
grupare aldehid n cazul aldozelor, iar o grupare alcool secundar este
transformat n grupare cetonic n cazul cetozelor.

58

Ozele monozaharidele sunt deci aldoze sau cetoze. Dup
numrul carbonilor din molecul, ozele pot fi dioze (C
2
H
4
O
2
), trioze
(C
3
H
6
O
3
), tetroze (C
4
H
8
O
4
), pentoze (C
5
H
10
O
5
), hexoze (C
6
H
12
O
6
) etc.
n natur se gsesc n special oze cu 5 i 6 carboni. Cel mai
simplu monozaharid este glicoaldehida sau glicoloza, cu 2 atomi de C.

Cele cu 3 atomi de carbon sunt cele prezentate mai sus
gliceroaldehida i dihidroxiacetona. Cele cu 4 atomi de carbon nu sunt
gsite n produsele naturale. Pentozele, cu 5 atomi de carbon sunt
rspndite n natur (arabinoze, xiloze, lixoza, riboza). Hexozele,
monozaharide cu 6 atomi de carbon n molecul, sunt cele mai
rspndite n natur (glucoza, galactoza, manoza, fructoza).
S-a convenit a se numerota carbonul din molecula monozaha-
ridelor ncepnd cu carbonul aldehidic cu numrul 1, carbonul cetonic
notat cu numrul 2.

59
IV.1.1. Constituia i structura monozaharidelor
Monozaharidele au n general o caten neramificat. Se cunosc
trei monozaharide naturale ramificate (apioza, hameloza i strep-
tonoza). Structura neramificat a glucidelor a fost pus n eviden
prin experienele de reducere cu acid iodhidric (HI) i din datele
asupra sintezei i degradrii glucidelor.
Monozaharidele conin grupri alcool ( ) care au fost
identificate prin reaciile lor caracteristice. Aceste grupri alcool din
molecula ozelor sunt grupri alcool libere.
Ele mai conin gruparea aldehid sau ceton.

Identificarea acestor grupri se face de asemenea prin reaciile
lor caracteristice. Cercetrile au dovedit c monozaharidele nu
prezint toate reaciile caracteristice gruprilor aldehidice sau
cetonice, ci numai unele din ele. Monozaharidele nu sunt deci
aldehide sau cetone adevrate ci pseudoaldehide sau pseudocetone, n
care funcia aldehidic sau cetonic este mascat printr-o legtur
intramolecular a acestor funcii. S-au admis astfel urmtoarele:
a) gruparea carbonilic ( ) ar exista iniial sub forma unei
grupri hidroxilice ( ) speciale, cu reactivitate mai mare,
numit hidroxil glicozidic sau hidroxil semiacetalic cu nsuiri
deosebite de ale hidroxilului alcoolic obinuit;
b) ntre carbonul gruprii carbonilice i un alt carbon din
molecul s-ar forma un ciclu prin intermediul oxigenului. Compuii
formai se numesc semiacetali. Se numete semiacetal n general, un
compus rezultat dintr-o grupare alcoolic i o grupare carbonilic,
respectiv prin cuplarea acestor dou grupri:

60
n cazul monozaharidelor, aceast reacie are loc ntre gruparea
carbonilic i o grupare alcool din interiorul aceleiai molecule i se
formeaz un semiacetal ciclic care se scrie astfel:

Explicaia ciclizrii monozaharidelor o gsim n orientarea
tetraedric a atomului de C, care permite formarea spontan a
ciclurilor lipsite de tensiune (ciclurile penta i hexatomice) care sunt
mai stabile. Monozaharidele se prezint sub form piranozic sau
furanozic. Ambele forme constituie un heterociclu cu oxigen, forma
piranozic cuprinznd un ciclu de 5 carboni i un oxigen (6 atomi),
forma furanozic un ciclu de 4 carboni i un oxigen (5 atomi).
Denumirea acestor heterocicluri deriv de la prototipurile lor piranul
i, respectiv, furanul.

Cnd se folosesc formulele lui Fischer ntre C
1
i C
4
sau C
5
se
pun linii lungi de legtur.

Howarth a propus o formulare spaial, ciclul furanozic e
reprezentat ca un pentagon, iar cel piranozic ca un hexagon.
61

Examinarea cu raze X arat c cei cinci atomi ai ciclului
piranozic sunt n acelai plan, pe cnd atomul de oxigen este n alt
plan. H i OH pot fi deasupra sau dedesuptul planului atomilor de C.
Valenele care leag atomii aflai n planul din fa i deasupra
planului ciclului se noteaz cu linii groase, iar valenele de dedesuptul
acestui plan, prin linii subiri. Hidroxilul de la C carbonilic C
1
la
aldoze i C
2
la cetoze n formularea piranozic sau furanozic poate
avea dou poziii posibile: una desupra planului, alta dedesuptul
acestui plan. Aceast ornduire explic existena celor doi izomeri i
care corespund poziiei diferite a hidroxilului carbonilic, care va fi n
sus i de aceeai parte cu oxigenul punii oxidice n cazul izomerului
sau n jos i n opoziie cu oxigenul punii oxidice n cazul izomerului .
Gruprile fixate la carboni sunt dispuse deasupra sau dedesuptul
planului moleculei, acele grupri care erau scrise la dreapta n
formularea liniar a catenei apar dedesuptul planului ciclului, pe cnd
acelea care erau scrise la stnga apar deasupra ciclului.
Conform acestei notaii, formulele se pot scrie cu indicarea
atomilor de carbon care particip la structura ciclului i a hidrogenilor,
sau cu omiterea lor.

62

IV.1.2. Izomeria monozaharidelor
Existena izomerilor n cazul monozaharidelor se datoreaz unui
triplu fenomen de izomerie concomitent i anume:
1. Metameriei (izomerie de compensaie);
de exemplu: aldohexoz i cetohexoz

2. Izomeriei geometrice care apare datorit aezrii diferite a
substituenilor la atomul de C fa de planul dublei legturi sau planul
ciclului.
a) Diasteroizomeri aa cum au artat fiecare monozaharid
poate exista n dou forme i care se gsesc n echilibru n soluie.
63

b) Epimeri sunt epimere monozaharidele care se deosebesc
ntre ele prin C
1
i C
2
, ceilali atomi din molecul avnd configuraia
identic.
Exemplu n cazul unei aldohexoze:

3. Stereo izomeriei enantiomorfe sau izomeriei spaiale care este
condiionat de ornduirea diferit a atomilor n spaiu. Aa cum tim,
izomeria steric poate fi de dou feluri: geometric i optic.
Pentru glucide s-a ales ca substan standard n privina
activitii optice glicerinaldehida.

Pentru toate monozaharidele care au la C asimetric vecin
gruprii alcool primar (CH
2
OH) aceeai configuraie ca glicogen
64
aldehida dextrogir, s-a convenit s se noteze cu litera D iar cele cu
configuraie identic cu glicerinaldehida levogir s se noteze cu L.
Literele D i L nu indic sensul rotaiei ci configuraia steric. Sensul
rotaiei este indicat cu (+) i (). Monozaharidele naturale aparin, n
general configuraiei D (+) sau D (). Izomeria monozaharidelor este
ns mai complicat. n realitate ciclurile hexatomice sunt lipsite de
tensiune pentru c cei 6 atomi de C nu se gsesc n acelai plan. Din
aceast cauz formulele lui Hovarth au fost nlocuite prin formule de
configuraie de ctre R. Recveg, R. Ferrier . a. dnd posibilitatea
explicrii unor proprieti ce nu se puteau explica pn atunci. De la
un ciclu hexanic de tip piranozic, se pot astfel obine mai multe
configuraii moleculare i anume, dou n form de scaun i ase n
form de baie.

Dintre aceste configuraii, cele mai stabile sunt formele scaun i
n special forma C
1
. n cazul formelor scaun, o parte a atomilor de
hidrogen pot avea o poziie aproape plan, n care caz se numesc
ecuatoriali; ali atomi de hidrogen pot avea o poziie perpendicular
fa de planul moleculei, fiind numii atomi axiali.
65
IV.1.3. Proprietile fizice ale monozaharidelor
Sunt substane solubile n ap datorit gruprilor OH multiple,
concentrate soluiile lor devin siropoase. Sunt greu solubile n alcooli,
insolubile n eter, cloroform. Sunt cristalizabile, au gust dulce. Gustul
mai mult sau mai puin dulce este determinat de gradul de solubilitate.
Cea mai dulce este fructoza. De la trioze n sus prezint fenomenul de
mutarotaie.
IV.1.4. Proprietile chimice ale monozaharidelor
Sunt determinate de gruprile caracteristice acestor compui:
gruparea carbonilic i gruparea hidroxialcoolic, respectiv acetalic
i de poziia acestor grupri.
Gruprile alcoolice pot s fie esterificate, reacie folosit pentru
caracterizarea zaharurilor i pentru blocarea prin esterificare a
anumitor hidroxili. Esterii acidului fosforic prezint o deosebit
importan pentru biochimie, n procesul de metabolizare se scindeaz
aproape numai zaharurile fosforilate.
Gruparea carbonilic reacioneaz cu fenilhidrazina H
2
NN cu
formarea oximelor. Reacia este important pentru identificarea
zaharurilor.
Prin oxidare lent (sub aciunea Ag
2
O, apa de clor, hipoclorii)
gruparea semiacetalic poate fi deshidratat dnd natere lactonei unui
acid. Prin oxidare puternic (HNO
3
conc.) se oxideaz i gruparea
terminal CH
2
OH, lund natere un acid dicarbonic.
Caracteristic glucidelor sunt cromoreaciile cu fenolii (naftol,
antron rezorcin etc.) i cu acizii minerali puternici. Acidul provoac
hidroliza cu formare de derivai ai furfurolului, iar o parte se scindeaz
mai departe formnd aldehide, acestea se condenseaz cu fenolii sub
form de colorani.
Toate zaharurile simple dar i numeroase zaharuri, au aciune
reductoare, aceeai proprietate ine de gruparea cetol (gruparea
carbonilic lng funcia hidroxil). Reacia este important pentru
evidenierea i determinarea glucidelor.
Menionm reacia Fehling care se bazeaz pe reducerea ionilor
de Cu
2+
n soluie alcalin. Se formeaz oxid cupros (Cu
2
O) compus
care se depune sub forma unui precipitat rou-crmiziu.
66
IV.2. Metabolismul glucidelor
Glucidele se absorb la nivelul intestinului sub forma de oze i
trec n snge prin difuziune i osmoz. La absoria glucidelor particip
i un proces de fosforilare, ce are loc n prezena hexokinozei i a
ATP-ului. Glucidele sunt imediat eliberate din esterii lor fosforici, sub
aciunea fosfotazelor i trec n sngele venei porte care le duce la ficat.
n ficat o parte din ozele absorbite se transform n glicogen, iar o
alt parte trece n circulaia general, prin intermediul creia ozele sunt
duse la esuturi i utilizate. n snge se pstreaz o cantitate relativ
constant de glucoz (80 120 mg %) numit valoare glicemic.
Studiul metabolismului intermediar al glucidelor cuprinde
urmtoarele capitole mari:
a. Glicogeneza, adic formarea glicogenului din componente
glucidice simple;
b. Gliconeogeneza, formarea glicogenului din componente
neglucidice (aminoacizi, cetoacizi, hidroxiacizi, glicerol etc.).
c. Degradarea glicogenului care cuprinde:
a) glicoliza, degradarea anaerob a glicogenului i respectiv a
glucozei;
b) degradarea aerob.
Aceste procese sunt cunoscute n special pentru esutul hepatic i
muscular.
IV.2.1. Glicogeneza
Ficatul nmagazineaz ntre 20 150 g glicogen, din care apoi
repartizeaz dup necesiti esuturilor sub form de glicogen
muscular i glicogen celular.
Procesul de formare a glicogenului din monozaharide este un
proces endergonic, consumator de energie i aceast energie este adus
prin intermediul compusului macroergic ATP, sintetizat n cursul
procesului oxidativ al arderii totale a unei mici fraciuni de glucoz (sau
acid lactic, unul din produsele sale intermediare de degradare).
Energia necesar polimerizrii a 50 g glucoz sub form de
glicogen poate fi procurat prin degradarea oxidativ total a 5,3
glucoz, iar prin oxidarea unui mol de acid lactic se obine energia
necesar sintezei a 3-6 moli glicogen. Organismul degradeaz pn la
produsele finale CO
2
i H
2
O aproximativ 1/10 din zahrul introdus
pentru a procura energia necesar sintezei glicogenului din glucoz.
Depozitarea glucidelor sub form de glicogen hepatic se face abia
67
dup or de la ingestia de glucide, atingnd un maximum dup
3 ore. n timpul nopii glicogenul hepatic crete.
Transformarea diferitelor monozaharide n glicogen hepatic nu
se face cu aceeai vitez, fiind probabil n funcie de transformarea lor
prealabil n glucoz, monozaharidul din structura glicogenului.
Cel mai repede este transformat fructoza, cel mai lent galactoza.
Ficatul este singurul organ care poate utiliza galactoza pentru a o
transforma n glicogen, respectiv s o transforme nti n glucoz.
Celelalte esuturi nu pot utiliza galactoza dect dup trecerea sa
prin ficat.
Schematic etapele glicogenezei hepatice se prezint astfel:

Glucoz
+ATP, Mg
2+

(1)
Glucozo 6 fosfat
(2)

Glucochinaz
+Mg
2+
Glucozo 1 fosfat
(3)
GLICOGEN
Fosfoglucomutaza

transglucozidaza

Prima reacie este o transfosforilare, ireversibil a gruprii fosfat
de pe ATP pe D glucoz reacie puternic endergonic, energia
fiind procurat de desfacerea legturii fosfat macroergice (P) din
molecula ATP. Glucozo 6 fosfatul numit i esterul Robinson, spre
deosebire de glucoz, nu poate trece prin membrana celular i rmne
ca atare n interiorul celulei, unde este supus transformrilor catalizate
de enzimele endocelulare. Una din aceste transformri este aceea n
ester glucozo 1 fosfat, precursorul direct al glicogenului; transfor-
marea are loc sub aciunea fosfoglucomutazei. Reacia este activat de
Mg
2+
Mn
2
i Cr
3+
i de compui sulfhidrilici (glutation); este o reacie
reversibil dar orientat spre glucozo 1fosfat n raportul de 94:6.
IV.2.2. Gliconeogeneza
n cazul unui aport insuficient de glucide alimentare sau dup
efort, ficatul poate sintetiza glicogenul din aminoacizii glicoformatori
(alanina, acid aspartic, acid glutamic, arginin .a. ce trec prin
dezaminare n cetoacizi (acid piruvic, acid alfa-celo-glutaric, acid
oxalilacetic). Din 100 g protide se pot sintetiza 58 g glucide.
S-a demonstrat posibilitatea formrii glucidelor din glicerol,
dioxiacetona, gliceraldehid i din acid lactic.
68
Rolul ficatului este determinant n glicogenez i gliconeogenez
prin intervenia sa n:
1. conversiunea glucozei la glicogen i depozitarea acestuia sub
form de rezerv glucidic;
2. capacitatea de a transforma n glicogen i alte oze dect glucoza;
3. capacitatea de gliconeogenez din componente neglucidice. n
ficat, produsele comune rezultate din catabolismul glucidelor,
protidelor i lipidelor constituie un fond metabolic (metabolic pool)
ce servete la sinteza glicogenului, respectiv a rezervei de glucide;
4. formarea glucozei sanguine este o atribuie a esutului hepatic.
esutul muscular particip totui la formarea glucozei sanguine
din glicogen dar indirect prin intervenia esutului hepatic (hexokinoza
muscular poate cataliza sinteza, dar nu hidroliza glucozo6fosfa-
tului) pe cnd ficatul beneficiaz de prezena glucozo6fosfatazei
care scindeaz hidrolitic glucozo6fosfatul, cu formare de glucoz
liber) i anume prin intermediul acidului lactic, care rezult din
degradarea anaerob a glicogenului muscular.
IV.2.3. Catabolismul glucidelor
Catabolismul glucidelor ncepe cu degradarea oxidativ a
glicogenului sau a glucozei care se transform n glucozo 6 fosfat.
Glucoz
+ATP
glucozo 6 fosfat + ADP
hexokinoaza
Glicogen + PO
4
H
3

fosforilaza
glucozo 1 fosfat
Glucozo 1 fosfat
fosfogluco
glucozo 6 fosfat

mutaza
Glucozo6fosfat este componenta comun, de la care pornete
mai departe degradarea glucidelor.
Cile ulterioare de transformare a glucozo 6 fosfatului pot fi
diferite i anume:
IV.2.3.1. Degradarea anaerob (glicoliza), din care rezult acid
lactic.
IV.2.3.2. Degradarea aerob (respiraia), din care rezult CO
2
i
H
2
O.
IV.2.3.3. Calea pentozofosfat, care duce la formarea de pentoze.
IV.2.3.4. Calea acizilor uronici necesari biosintezei muco-poli-
zaharidelor i proceselor de detoxificare a organismului.
69
IV.2.3.1. Degradarea anaerob glicoliza
Glicoliza a fost studiat n esutul muscular dar ea se petrece la
fel n toate celulele, n prezena dar fr participarea oxigenului
molecular i duce n final la acid lactic:
(C
6
H
12
O
6
)
n

2
(C
3
H
6
O
3
)
n
Este numit i calea glicolitic Embden-Mayerhof i cuprinde o
secven de 12 etape, oglindite n figura 11.
n continuare vom descrie fiecare etap pe rnd:
1) Fosforoliza glicogenului. Prima etap a degradrii glicogenului
este depolimerizarea macromoleculei sale, puternic polimerizate, prin
scindarea fosforolitic a resturilor de glucoz cu formare de ester
glucozo1fosfat (ester Cori). Enzima care catalizeaz aceast reacie
este fosforilaza i reacia are loc cu scindarea resturilor de glucoz din
molecula glicogenului cu fixarea fragmentelor acidului ortofosforic la
moleculele care se scindeaz, formndu-se glucozo1fosfatul. Reacia
este reversibil dar orientat n direcia formrii glucozo1fosfatului,
n prezena unui exces de fosfat anorganic i n direcia sintezei
glicogenului cnd avem un exces de glucozo1fosfat.
Scindarea pe cale fosforilitic i nu hidrolitic a moleculei
glicogenului reprezint, din punct de vedere energetic o economie,
deoarece se obine glucozo 1 fosfatul prin participarea fosfatului
anorganic i nu, ca n cazul fosforilrii glucozei, prin participarea i
consumul componentei puternic energetic, care este ATP.
2) Transfosforilarea hexozelor const n conversia esterului
glucozo1fosfat (esterul Robinson). Reacia este catalizat de o
fosfoglucomutaz, glucozo 1,6 difosfatul funcionnd drept coenzim.
3) Izomerizarea esterului glucozo6fosfat. Reacia este
catalizat de fosfohexoizomeraza denumit i oxoizomeraza. Reacia
stabilete un echilibru ntre glucozo 6 fosfat i fructozo 6 fosfat.
Echilibrul se stabilete pentru raportul 70% glucozo6fosfat i 30%
fructozo 6 fosfat.
4) Fosforilarea fructozo6fosfatului la fructozo 1,6 difosfat
este catalizat de o fosfofructokinaz i necesit prezena ionilor Mn
2+

i posibil a ionilor k
+
, donatorul de fosfat fiind ATP. Reacia este
exergonic i practic ireversibil, deoarece pentru introducerea celei
de a doua legturi fosfat necesit o legtur fosfat puternic energetic.
Exist o fosfataz care pe cale hidrolitic poate regenera fructozo 6
fosfatul cu eliberare de grupare fosfat.
Fructozo 1,6 difosfatul este ultimul compus cu 6 atomi de
carbon rezultat prin depolarizarea fosforolitic a glicogenului. Reacia
urmtoare este o scindare a moleculei cu 6 C la molecule cu 3 C.
70

Fig. 11
71
5) Scindarea fructozo 1,6 difosfatului la triozofosfat i.
Aceast scindare nu este de tip hidrolitic, este catalizat de o
aldoz i anume fructo 0 1,6 difosfatliaza i duce la formarea a
dou molecule de trioze: aldehida fosfoliceric i dioxiaceton fosfatul.
6) Izomerizarea esterilor triozofosforici i stabilirea echilibrului
3fosfogliceraldehidfosfodioxiaceton. Deoarece reaciile ulterioare
ale procesului de glicoliz pornesc de la 3fosfogliceraldehid (aldehi-
dafosfogliceric), trebuie ca permanent s existe un echilibru ntre cele
dou trioze care am vzut c rezult din scindarea fructozo1,6difos-
fatului. Reacia de echilibru este meninut prin aciunea catalitic a
unei izomeraze, fosfotriozoizomeraza conform reaciei:
H
2
C O P H
2
C O P
HC OH C = O
HC = O fosfotrioza H
2
C OH
aldehida fosfogliceric izomeraza dioxiaceton fosfatul
Aceast reacie asigur o permanen prezen a esterului
gliceraldehid 3 fosforic.
7) Fosforilarea oxidativ a 3fosfogliceraldehidei la acid1,3difos-
fogliceric. Aceast reacie implic modificri energetice importante;
este aa-numita etap oxidativ a glicolizei. Reacia este deosebit de
important, deoarece energia eliberat n procesul de oxidare este
depozitat sub forma unei legturi fosfat macroergice n molecula
acidului1,3difosfogliceric, ce conine o legtur macroergic.
Reacia este catalizat de enzima 3fosfogliceraldehiddehi-
drogenaza care conine o grupare tiolic ce aparine glutationului.
8) Transformarea acidului 1,3 difosfogliceric n acid 3 fos-
fogliceric (esterul Nielsen) este cuplat cu etapa a 7-a prin transferul
gruprii fosfat puternic energetice pe ADP. Transferul este catalizat de
ctre 3 fosfoglicerilkinaza n prezena ionilor de Mg
2*
. Reaciile 7 i
8 sunt reacii cuplate i pot fi redate schematic prin reacia total:
3 fosfogliceraldehid + NAD + ADP + PO
4
H
3
ATP + NADH
2
+
+ acid 3 fosfogliceric
9) Transformarea acidului 3fosfogliceric n acid 2fosfogli-
ceric. Reacia este catalizat de fosfogliceromutaza i duce la un
echilibru ntre aceti doi izomeri.
10) Formarea acidului fosfoenolpiruvic este cea de a doua etap
n cursul procesului glicolitic, n care se genereaz o legtur fosfat
macroergic. Formarea acidului fosfoenolpiruvic are loc prin
72
scoaterea unei molecule de ap din acidul 2 fosfogliceric. Reacia
este catalizat de o enolaz i necesit prezena ionilor Mg
2+
.
11) Transformarea acidului fosfoenolpiruvic n acid enolpiruvic
are loc prin transferul gruprii fosfat macroergic pe ADP ca acceptor
specific. Enzima care catalizeaz reacia este piruvatkinaza; ea
necesit prezena Mg
2+
i K
+
i este reversibil numai n prezena K
+
.
Trecerea de la acidul enolpiruvic la acidul piruvic are loc spontan,
acidul piruvic fiind forma stabil.
Deci, s subliniem faptul c degradarea pn la acid piruvic
cuprinde dou etape eseniale n care sunt generate pentru fiecare mol de
glucoz, cte dou legturi fosfat macroergice de fiecare etap i anume:
n etapa de trecere de la 3 fosfogliceraldehid la acidul 3 fosfogliceric
i n etapa de trecere a acidului 3 fosfogliceric la acid piruvic.
12) Transformarea acidului piruvic n acid lactic este ultima
etap a glicolizei anaerobe. n aceast etap are loc reducerea acidului
piruvic, respectiv hidrogenarea acestei componente cu formare de acid
lactic, donatorul de hidrogen fiind NADH
2
. Nicotinamidadenindi-
nucleotidul, forma redus (NADH
2
) necesar acestei reacii c este
format ntr-o etap anterioar i anume n etapa de fosforilare
oxidativ de trecere de la 3fosfogliceraldehid la acid 1,3difosfo-
gliceric.
Etapa reductiv i etapa de fosforilare oxidativ sunt deci
cuplate prin sistemul: NAD NADH
2
, conform relaiilor:
a) 3fosfogliceraldehida + NAD + H
3
PO
4
acid1,3 difos-
fogliceric + NADH
2

b) acid piruvic + NADH
2
acid lactic + NAD
Reacia este catalizat de lacticodenidrogenaza, enzim de
structur complex.
n timpul glicolizei, pentru fiecare mol de glucoz se elibereaz
57 kcal i se formeaz 2 moli de acid lactic. Energia eliberat n
glicoliz este aproximativ mic n comparaie cu energia eliberat prin
oxidarea glucozei la CO
2
i H
2
O, de aproximativ 688 kcal/mol.
Rolul fiziologic al glicolizei este totui important i din punct de
vedere energetic, deoarece asigur o rapid producere de energie, cnd
esutul nu are la dispoziie oxigenul necesar.
n procesul de glicoliz pentru fiecare mol de glucoz se
formeaz 4 moli de ATP i se consum 2 moli ATP, dac glicoliza
pornete de la glucoz i numai un mol ATP dac pornete de la
glicogen, randamentul net va fi de 2 moli de ATP n primul caz i de 3
moli ATP n al doilea caz. Se poate calcula energia depozitat sub
forma legturilor fosfat macroergice n ATP, innd cont c pentru
73
generarea unei molecule ATP din ADP i ortofosfat mineral se
consum conform calculelor mai vechi 11.600 cal. iar calculele mai
noi indic 6.850 7.800 cal/mol.
IV.2.3.2. Degradarea aerob a glucidelor
Degradarea aerob a glucidelor (respiraia) se petrece cu
participarea oxigenului i reprezint a doua etap a catabolismului
glucidic. Reaciile pornesc de la acidul piruvic format n timpul
glicolizei anaerobe.
n acest caz, acidul piruvic nu mai este transformat n acid lactic,
ci n prezena NAD a piruvatkinazei i a coenzimei A se transform n
acid acetic activat (acetil COA) conform reaciei.

Pe alt cale, prin carboxilare, acidul piruvic se transform n
acid oxalilacetic.

Acetil coenzima A i acidul oxalilacetic sunt componentele de
baz de la care ncepe apoi degradarea aerob a glucidelor. Acest
proces fiind ciclic este cunoscut sub numele de ciclul lui Krebs sau
ciclul acizilor tricarboxilici. Despre acest ciclu vom discuta ntr-un
capitol urmtor.
IV.2.3.3. Calea pentozofosfat
Pornind de la glucoz se poate ajunge la pentoze, riboza sau
dezoxiriboza, componente de baz ale nucleoproteinelor, respectiv ale
acizilor nucleici.
Glucozo - 6 fosfat
NADP . NADPH
+H
+
+H
2
O acid
6 - fosfogluconic + NADP NADPH
2
CO
2
ribulozo 6 fosfat
ribozo 5 fosfat.
Reacia global se petrece astfel:
74

IV.2.3.4. Calea acidului glucuronic
Aceast cale reprezint modalitatea prin care organismul poate
sintetiza acidul glucuronic, necesar proceselor de detoxifiere i a
sintezei glucoproteidelor sau acidului ascorbic.

75

V. METABOLISMUL ENERGETIC. CICLUL LUI
KREBS. PROCESUL DE FOSFORILARE OXIDATIV

V.1. Ciclul lui Krebs

Ciclul acizilor tricarboxilici (TCA), numit i ciclul acidului citric
(dup componenta care iniiaz acest ciclu) sau ciclul Krebs (dup
numele autorului care a stabilit secvenele mai importante ale acestui
ciclu), reprezint o cale oxidativ major de degradare a metabolitelor
pn la etapa final CO
2
i H
2
O. Acest ciclu constituie o cale comun de
degradare a glucidelor, lipidelor i aminoacizilor (respectiv cetoacizilor
corespunztori) i, prin aceasta, stabilete interrelaiile metabolice ale
acestor trei grupe de componente fundamentale ale celulei vii.
Ciclul lui Krebs este constituit dintr-o succesiune de reacii
catalizate de enzime specifice localizate n mitocondrii, reacii de
decarboxilri, oxidoreduceri, hidratri n cursul cruia energia
eliberat n procesele oxidative este depozitat n ATP sub form de
legturi fosfat macroergice, form de energie pe care celula o poate
utiliza direct i imediat. Prin numrul mare de molecule de ATP
generate n acest ciclu, acesta constituie sursa energetic major
pentru organism. Astfel dintr-o molecul de glucoz, prin degradarea
sa anaerob la dou molecule de acid lactic, se genereaz 4 legturi
fosfat macroergice din care dou se consum pe parcursul degradrii
iar dou rmn ca rezerv energetic sub form de doi moli ATP, pe
cnd, prin degradarea aerob, pe calea ciclului lui Krebs, dintr-o
molecul de acid lactic rezult 18 moli ATP, i respectiv, pentru o
molecul de glucoz 36 de legturi fosfat.
Ciclul acizilor tricarboxilici, prezentat n figura 14 este iniiat
(att pentru glucide, lipide i aminoacizi) prin formarea acidului citric.
Acidul citric rezult printr-un proces de condensare ntre restul acetil
sub form de acetil-COA i acidul oxalilacetic. Reacia de condensare
este catalizat de o enzim specific de condensare i necesit
prezena Mg
2+
. Aa cum am vzut, prin decarboxilarea oxidativ a
acidului piruvic se formeaz radicalul acetil (CH
3
-CO-) care este
activat i rezult acetil-COA, aa numitul acetat activ. Este activat
att gruparea carboxil din molecula acidului acetic ct i hidrogenul
gruprii metil a aceleiai molecule.

76

Fig. 12 Ciclul acizilor tricarboxilici sau ciclul Krebs
Urmtoarea etap a ciclului Krebs este transformarea acidului
citric n acid cisaconitic i acid izocitric. Reacia are loc sub aciunea
unei hidrataze aconitaza, care catalizeaz i trecerea acidului
cisaconitic la acid izocitric.
Acidul izocitric format sufer o reacie de hidrogenare i trece la
acid oxalilsuccinic. Reacia este catalizat de izocitric dehidrogenaza
n prezena NADP ca acceptor specific de hidrogen.

77
Transformarea acidului oxalilsuccinic n acid cetoglutaric are
loc sub aciunea unei decarboxilaze specifice oxalilsuccinicdecar-
boxilaza i necesit prezena Mn
2+
. n aceast etap are loc trecerea de
la acizii tricarboxilici cu 6C la un diacid catonic cu 5C. Echilibrul
este mult deplasat n sensul formrii acidului cetoglutaric, dei
reacia este reversibil.
Transformarea acidului cetoglutaric n acid succinic are loc
printr-o decarboxilare oxidativ analoag ca mecanism cu
decarboxilarea oxidativ a acidului piruvic i la care particip enzima
cetoglutarat dehidrogenaza (cetoglutaroxidaza). Transformarea
acidului cetoglutaric are loc printr-o succesiune de reacii
complexe, care n final duc la acidul succinic. Aceste transformri au
loc n prezena mai multor cofactori: tiaminpirofosfatul (TPP), acidul
lipoic LSS, coenzima A(HS-COA), nicotinamidadenindinucleotid
(NAD), acidul adenozindifosforic (ADP), acidul guanozindifosforic
(GDP) i fosfatul mineral (H
3
PO
4
).
Aceast etap de trecere de la ac. cetoglutaric la acidul
succinic, care are loc printr-o serie de faze intermediare, este
important i pentru motivul c, n aceast etap, are loc trecerea la
acizii dicarboxilici cu 4C.
Trecerea de la acidul succinic la acidul fumaric este catalizat de
succindehidrogenaza i mai particip citocromul b, citocromul c i a
3

(citocromoxidaza). Acest sistem enzimatic este constituit dintr-un
complex de enzime arhitectonic organizat care catalizeaz oxidarea
succinatului la fumarat pe calea sistemului citocrom i este o reacie
cheie a ciclului Krebs. Este de semnalat c, n reacia de dehidro-
genare a acidului succinic, nu particip drept coenzime nicotinadenin-
dinucleotidenzimele (NAD i NADP), ci un flavindinucleotid,
oxidarea are loc direct printr-un transfer de electroni de pe succinat
prin intermediul succindehidrogenazei, respectiv FAD din enzime pe
sistemul citocromic, respectiv pe Fe
3+
din molecula acestora.
Trecerea acidului fumaric la acid malic are loc sub aciunea
catalitic a unei hidrataze: fumaraza.
Acidul malic trece n acid oxalilacetic sub aciunea
malicdehidrogenazei i necesit prezena NAD. n aceast etap se
regenereaz componenta de plecare a ciclului acizilor tricarboxilici.
Aceast reacie nchide o turaie complet a ciclului i procur o
molecul de acid oxalilacetic, care poate accepta un nou rest acetil. n
succesiunea de reacii descrise se formeaz dou molecule de bioxid
de carbon i 8 atomi de hidrogen. Bioxidul de carbon format n cursul

78
acestor reacii se elimin prin expiraie, iar cei 8 atomi de hidrogen
sunt fixai pe acceptorii enzimatici ai catenei de oxidare fosforilant
(NAD, NADP, FAD, citocromi) i sunt activai, putnd reaciona cu
oxigenul molecular cu formare de H
2
O, produsul final al arderilor.
Deci rezultatul procesului de degradare aerob este oxidarea biologic
din care rezult bioxidul de carbon i apa conform reaciei:
C
6
H
12
O + 6O
2
= 6CO
2
+ 6H
2
O
Rezultatul degradrii aerobe a glucidelor este eliberarea unei
cantiti mari de energie (688 kcal) pe mol glucoz i din aceast
energie cca 45% se depoziteaz n 38 moli ATP i este utilizat n
travaliul muscular i n alte activiti consumatoare de energie, iar
restul se pierde sub form de energie caloric.
Pentru bilanul energetic al organismului, depozitarea energiei
sub form de ATP este mai important dect cldura produs simultan
i pentru multe aprecieri este suficient cunoaterea producerii de ATP
n moli/mol de acid acetic oxidat (n cursul interaciunii ciclului Krebs
cu catena respiratorie).
Stadiul intercelular de cuplare a oxidrii metabolitelor (glucide,
lipide, protide) pe calea ciclului lui Krebs cu sinteza ATP, este
mitocondria. Astfel rezult:
- din treptele a 3-a, a 5-a i a 9-a prin oxidarea NAD. H, cte 3,
n total 9 ATP
- din treapta a 7-a, prin oxidare flavinic 2 ATP
- din treapta a 6-a, prin transferul legturii macroergice 1 ATP
Total 12 ATP
Ciclul lui Krebs nu este numai o cale pentru catabolism, ci i un
colector de produi intermediari. El preia fragmentele C
2
din
metabolismul glucidic, lipidic i proteic, este legat de sinteza glucozei
(substana cheie n acest caz este acidul oxalacetic) i furnizeaz materie
prim pentru sinteza unor aminoacizi: aspartic i glutamic. Acidul
succinic are rol n sinteza inelului porfirinic, respectiv a hemoglobinei.
V.2. Oxidri celulare, fosforilarea oxidativ
i acumularea de energie
Oxidarea biologic const n totalitatea proceselor biochimice
prin care celula i obine energia necesar activitii ei vitale.
Oxidarea substanelor organice n organism, aa cum am vzut,
are loc cu formarea de CO
2
, H
2
O i energie, nmagazinat sub form
de legturi chimice n compuii macroergici.

79
Karlson schematizeaz procesul de oxidare a substanelor
organice n trei etape principale:
1. moleculele organice complexe sunt desfcute n fragmente
coninnd 2 atomi de C (aldehid gliceric, acid fosfogliceric, acid
piruvic, acetat activ);
2. degradarea fragmentelor cu doi atomi de carbon are loc n
ciclul lui Krebs pn la produii finali ai oxidrii biologice 8H i
2CO
2
. Cei 8H preluai de NAD i FAD sunt activai sub form de
protoni n cadrul catenei respiratorii i reacioneaz cu O
2-
activat de
citocromul a
3
pentru a forma molecula de ap;
3. energia care rezult n urma acestui proces este datorat
reaciei de combinare a hidrogenului cu oxigenul transportat de
hemoglobin de la plmn la esuturi. O parte din energia eliberat n
urma acestor procese redox cca, 45% este nglobat sub form de
legturi macroergice n structura ATP.
Legtura macroergic (~) prin hidroliz elibereaz o cantitate de
energie de aproximativ 6 Kcal/mol.

Rolul ATP este de stocare a energiei chimice i de transport al
energiei. ATP poate difuza spre locuri din celul care necesit energie.
Energia chimic din ATP se elibereaz n timpul transferului grupelor
fosfat terminale ctre anumite molecule acceptoare, care n acest mod
sunt potenate energetic i pot intra astfel n stare reactiv. Hidroliza
ATP elibereaz 12,5 Kcal/mol.

Energia chimic mai poate fi stocat n derivai organici care
conin legtura macroergic ~ S (acetil COA). Acetil-COA aa cum
am subliniat formeaz fondul metabolic comun.
Lanul respirator reprezint o succesiune de reacii de oxido-
reducere bazate pe potenialele redox ale enzimelor implicate. Procesele
de respiraie celular i de fosforilare oxidativ au loc aproape n toate

80
celulele aerobe. Enzimele implicate n lanul respirator i n fosforilarea
oxidativ sunt localizate n mitocondrii, sediul oxidrii glucidelor,
lipidelor, aminoacizilor n cadrul catenei respiratorii, al ciclului Krebs
i a degradrii oxidative a acizilor grai. Mitocondriile sunt particule
intracelulare de o form globular cu un diametru de aproximativ 1 ce
ocup aproximativ 20% din volumul citoplasmei.
Datorit cercetrilor lui Chance, Slater, Lehninger .a., astzi
posedm un tablou destul de cuprinztor al componentelor catenei
respiratorii. Ea reprezint un sistem multienzimatic care preia atomii
de hidrogen din metaboliii ciclului Krebs i ai procesului oxidrii
acizilor grai i i transfer spre ultimul acceptor. Acest proces este
catalizat de trei clase principale de enzime oxido-reductoare. n
catena respiratorie, succesiunea enzimelor este realizat n funcie de
potenialele redox ale coenzimelor. Electronii se scurg de la
substane relativ electronegative n ordinea cresctoare a potenialului
redox spre oxigenul tisular sau celular, furnizat de hemoglobin. Cele
trei clase de enzime oxido-reductoare sunt:
1. Piridin-dehidrogenaze avnd drept coeziune NAD sau NADP
(catalizeaz mai ales reaciile de sintez);
2. Flavin-dehidrogenaze avnd coenzima FAD sau FMN;
3. Citocromi care conin nucleu porfirinic.
Prin intermediul acestui sistem enzimatic potenialele redox
devin din ce n ce mai pozitive pe msura trecerii electronilor de la
substrat la O
2
. Potenialului redox cel mai negativ ( 0,32 V) este
posedat de sistemul redox NAD
+
/NADH + H
+
, din acest motiv se afl
situat la captul catenei respiratorii i acioneaz ca un colector de
hidrogeni provenii din ciclul lui Krebs. Cel mai oxidat inel al lanului
este format de citocromii a + a
3
(E = + 0,28 V) care cedeaz electroni
oxigenului ionizndu-l. ntre aceste dou uniti se situeaz alte
sisteme cu diferite poteniale.
Modul de aciune
Piridindehidrogenazele NAD transfer 2H de la substrat la
forma oxidat a piridinnucleotidei (NAD
+
).

Piridinnucleotida redus (NADH) cedeaz H flavin enzimelor
transformndu-le n forma redus FADH
2
sau FMNH
2
, ea trecnd n

81
forma oxidat NAD
+
. Unele enzime flavinice reacioneaz direct
asupra substratului reducndu-l fr intermediului NAD (exemplu
dehidrogenaza succinic catalizeaz trecerea de la succinat la
fumarat). Acceptorul de electroni a flavienzimelor reduse este sistemul
citocromic. Cercetrile recente arat c este probabil, ca preluarea s
se fac prin intermediul feroproteinelor nehemice i prin coenzima Q
(ubichinona). Prezena Fe n feroproteine face posibil trecerea de la
sistemele transportoare de 2 electroni (transportoare de hidrogen) la
cele transportoare de 1 electron (citocromi).
Coenzima Q poate funciona ca o molecul solubil n lipidele
membranei mitocondriale, face legtura ntre flavine i citocromi. O
alt posibilitate este oxidarea direct a flavinenzimelor de ctre
sistemul citocromic fr participarea sistemului chinonic (coenzima Q),
cazul caracteristic lanului respirator necuplat cu fosforilarea
oxidativ.
Citocromii sunt enzime hemice care se afl n celulele cu
mecanisme de oxidare aerob. Au gruparea prostetic Fe porfirine,
activitatea catalitic bazndu-se pe transformarea reversibil
+ + 3 2
Fe
. red
ox
Fe . Funcia citocromilor este de purttori de electroni.
Bazat pe potenialul redox, transferul de electroni n citocromi are
urmtoarea succesiune:
citocrom b Cc citocrom a + a
3
(care reprezint dou stri
ale uneia i aceleeai enzime citocromoxidaza sau fermentul respi-
rator Wartburg). Complexul a + a
3
reprezint inelul final propriu-zis
care reacioneaz cu O
2
ionizndu-l. Prin aceast reacie sistemul de
citocromi a + a
3
este oxidat, reducerea lui este fcut din nou de
citocromul C. Produsul final al oxidrii aerobe este apa.
V. 3. Fosforilarea oxidativ
Fosforilarea oxidativ este procesul de cuplare a reaciilor de
oxidare a diferiilor produi ai metabolismului intermediar cu
fosforilarea ADP, deci cu sinteza de ATPproces care se traduce n
ultim instan prin nglobarea temporal a energiei eliberate n cursul
reaciilor de oxido-reducere sub form de legturi chimice n molecula
macroergic a ATP-ului. Procesul fosforilrii oxidative poate fi redat
schematic prin reaciile:

82
DH
2
+ A D + AH
2

ADP + P ATP
DH
2
+ A + ADP + P D + AH
2
+ ATP
unde DH
2
este un donator de hidrogen, iar A un acceptor de hidrogen.
Dup natura acceptatorului de hidrogen se disting dou procese
de fosforilare oxidativ:
- fosforilarea oxidativ la nivelul substratului (cnd DH
2
i A
acceptorii de hidrogen nu fac parte din catena respiratorie);
- la nivelul catenei respiratorii.
V.3.1. Fosforilarea oxidativ la nivelul substratului
Acest tip de fosforilare se ntlnete n faza de degradare
anaerob a glucidelor (glicoliz), respectiv la reacia de trecere a
acidului piruvic n acid lactic, catalizat de lactatdehidrogenaz
cuplat cu oxidarea NADH.

V.3.2. Fosforilarea oxidativ la nivelul catenei respiratorii
Importana lanului respirator const n eliberarea pentru fiecare
treapt de sistem redox a unei energii de oxidare, care este captat sub
form de energie chimic i depozitat sub form de ATP fosforilare
oxidativ.
Odat cu reducerea 1/2 mol de oxigen i deci cu formarea unui
mol de ap se sintetizeaz trei moli de ATP. Se definete un raport
P/O, cantitatea de ATP format/cantitatea de oxigen consumat, care
este egal cu trei n cazul catenei respiratorii complete n care primul
acceptor de hidrogen este NAD
+
; poate fi egal cu doi cnd succinatul
este dehidrogenat de flavinenzime sau poate fi egal cu unitatea cnd
este oxidat citocromul C. Determinarea valorilor acestui raport d
indicaii asupra situsilor de pe catena respiratorie n care se realizeaz
cuplarea oxidrii cu procesul de fosforilare. n condiii fiziologice
normale catena respiratorie furnizeaz, ntr-un ciclu de reacii redox,
energia necesar sintezei a trei molecule de ATP. Reaciile care au loc
n fosforilarea oxidativ sunt:

83
NADH + H
+
+ 1/2 O
2
NAD
+
+ H
2
O DG
0
= -52,7 Kcal
3ADP + 3 P 3ATP + 3H
2
O DG
0
= 3 x 7,3 =
= + 21,9 Kcal
Deci numai 40% din energia eliberat din reaciile oxidative ale
catenei respiratorii este transformat n energie chimic i nglobat n
structura ATP, restul de 60 % fiind transformat n cldur, energie
mecanic i energie osmotic.
Prin oxidarea piruvatului n cadrul ciclului Krebs, rezult patru
moli de NADH + H i un mol de FADH
2
, care intr n catena
respiratorie suferind reacii oxidative. Prin cuplarea oxidrii cu
fosforilarea din cei patru moli de NADH + H
+
, rezult 4 x 3 moli = 12
moli ATP, iar din 1 mol de FADH
2
rezult 1 x 2 = 2 moli ATP. Prin
urmare fosforilarea oxidativ la nivelul catenei respiratorii conduce la
sinteza a 14 moli de ATP la care se mai adaug un mol de ATP
biosintetizat n urma fosforilrii oxidative de la nivelul substratului.
Deci fosforilarea oxidativ la nivelul catenei respiratorii conduce la
sinteza a 15 moli de ATP.
Situsurile fosforilrii oxidative, conform rezultatelor cercetrilor,
sunt situate astfel: primul situs de formare a unei molecule de ATP este
situat ntre NAD i FAD, al doilea ntre citocromul b i citocromul C
1
i
al treilea ntre citocromul C i citocromul a.
n cadrul catenei respiratorii se stabilete un echilibru dinamic
ntre concentraia diferitelor substrate reduse, cantitatea de oxigen
furnizat de hemoglobin i viteza proceselor de fosforilare. Factorul
determinant pentru echilibrul dinamic al catenei respiratorii este
reprezentat de concentraia de ADP la nivelul mitocondriei. Energia
eliberat din procesele redox permite sinteza ATP din ADP i P. n
cazul concentraiei mari de ADP, o cantitate mai mare de substrat
redus este oxidat n aceeai unitate de timp, se consum mai mult
oxigen i se realizeaz o sintez de ATP cu o vitez crescut.
Creterea concentraiei de ATP induce scderea ADP, substan cheie
care limiteaz viteza ntregului proces i tabloul transformrilor
metabolice se modific.
n celul concentraia de ATP scade deoarece acesta se consum
n cadrul reaciilor endergonice sau n travaliul muscular, se elibereaz
ADP care reinduce creterea ratei respiraiei celulare.
Astfel, respiraia se adapteaz nevoilor energetice ale celulei.
Schematic acest mecanism de feed back pozitiv poate fi redat astfel:
Respiraia ATP Reacii endergonice ADP + P

84
Substanele care inhib formarea ATP fr a afecta viteza cu care
au loc reaciile din catena respiratorie poart numele de ageni
decuplani ai fosforilrii oxidative (2,4 dinitrofenolul, dicumarolul .a.).
Posibilitatea cuplrii i decuplrii celor dou procese are
semnificaie fiziologic major, organismul putnd dirija prin cuplare
acumularea de ATP sau prin decuplare producerea de cldur.
Dei fosforilarea oxidativ este studiat de aproximativ 40 de
ani, nu se cunoate n amnunt mecanismul cuplrii proceselor de
fosforilare cu oxido-reducerile din catena respiratorie. n legtur cu
mecanismul acestui proces au fost emise mai multe teorii, dintre care
se pare c cea mai plauzibil este teoria chimic elaborat de Slater.
V.4. Metabolismul energetic
Corelaii ntre tipurile de efort fizic i tipul metabolic asociat

n timpul metabolismului intermediar se elibereaz energia
cuprins n principiile alimentare. Degajarea de energie n organism
nu are loc n mod brusc, ci treptat, prin lanuri lungi de reacii proprii
materiei vii i nlesnite de ctre biocatalizatori. Aceste reacii se petrec
n cursul degradrii aerobe i anaerobe a glucidelor, a dezaminrii
aminoacizilor i a beta-oxidrii acizilor grai.
Cheltuielile energetice ale organismului pot fi msurate,
permind instituirea unei raii alimentare corespunztoare necesitilor
organismului att n stare de repaus, ct i n cursul activitii.
Consumul de energie al organismului poate fi msurat prin:
metoda direct sau calorimetric i metoda indirect sau de msurarea
intensitii schimbului gazos.
Prin metoda calorimetric se msoar cantitatea de cldur
degajat n 24 de ore cu ajutorul calorimetrului Benedict. Dac
principiile alimentare sunt oxidate n bomba calorimetric, n mediul
de oxigen, se obin urmtoarele rezultate: 1g de glucide elibereaz
4,1 Kcal; 1 g de lipide 9,3 Kcal; 1 g protide 4,2 Kcal.
Prin metoda indirect se msoar consumul de O
2
n unitatea de
timp.
Pentru calcularea exact a cantitii de energie produs de organism
este nevoie s cunoatem i valoarea coeficientului respirator.
Coeficientul respirator este raportul dintre CO
2
eliminat i O
2

consumat. El se noteaz cu CR sau QR:
2
2
O
CO
QR =


85
Coeficientul respirator are valoare diferit dup natura
substanelor oxidate. Pentru glucide este egal cu 1. Aceasta rezult din
reacia de oxidare a glucozei:
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
= 6CO
2
+ 6H
2
O deci
1
6
6
=

Coeficientul respirator pentru lipide este egal cu 0,7 iar pentru
protide este de 0,8. Deosebirea rezult din coninutul diferit al acestor
substane n C, O i H i n consecin de consumul diferit de oxigen.
n regimul alimentar normal coeficientul respirator este de 0,9.
Coeficientul respirator are o valoare crescut n hiperventilaia determinat
de efortul muscular, eliminndu-se o cantitate sporit de CO
2
. Coeficientul
respirator mai crete atunci cnd are loc transformarea glucidelor n lipide.
n acest caz n esuturi rmne un surplus de oxigen care este utilizat n
arderi, deci cantitatea de oxigen consumat scade, iar aceea de bioxid de
carbon crete. Coeficientul respirator scade atunci cnd se transform
lipidele n glucide, deoarece se consum mai mult oxigen.
Cheltuielile energetice ale organismului sunt de dou feluri: fixe i
variabile. Cheltuielile energetice fixe corespund unui consum energetic
minim necesar meninerii vieii, care reprezint metabolismul bazal.
Cheltuielile variabile depind de activitatea muscular. n cea mai mare
parte cldura degajat n organism provine din activitatea muscular. n
timpul ei ajunge la 95%. n cursul unei activiti fizice moderate
consumul energetic crete cu cca 1000 Kcal. Consumul energetic normal
la persoanele sedentare este de 2600-3000 kcal. Sportivii au un consum
energetic mult mai mare. n cursul antrenamentului, nevoile lor energetice
ajung la 5000-6000 kcal, iar n efortul prelungit, de exemplu, ntr-o curs
de ciclism, consumul energetic poate ajunge la 11.000 kcal. n probele de
sprijin sau cursele de maraton consumul energetic este foarte ridicat.
Adaptarea consumului energetic la efort se face treptat. Consumul
energetic ncepe s creasc chiar naintea desfurrii efortului, datorit
unui mecanism reflex care contribuie la pregtirea organismului pentru
efortul ce urmeaz. Consumul energetic crete apoi proporional cu
efortul depus cu ct efortul este mai intens i necesitile de oxigen
cresc (de la 10 i chiar 20 de ori) fa de valorile de repaus. Exist ns o
limit maxim a posibilitilor de absorbie a oxigenului care, la sportivii
bine antrenai, se afl ntre 6-7 1/min. n cursul competiiilor apar situaii
n care efortul este foarte intens i necesitile de oxigen ajung la 30-40
1/min. n aceste condiii, orict s-ar intensifica ventilaia pulmonar, nu se
poate asigura un consum de oxigen att de ridicat i, ca urmare, efortul se
desfoar n condiii anaerobe. Oxidarea substanelor de uzur rezultate

86
se face dup terminarea efortului, deoarece organismul lucreaz cu
datorie de oxigen. Achitarea datoriei de oxigen se face n perioada de
refacere dup terminarea efortului.
n cadrul probelor de schi, ciclism, alpinism, curse de mare fond
(probe de rezisten) are loc o eliberare lent de energie. n probele de
sprint i srituri se produce o eliberare brusc de energie, iar n
jocurile sportive energia se elibereaz alternativ brusc i lent. Un
consum mare de energie se nregistreaz n proba de 400 m (vitez
prelungit). Aceasta se explic prin durata scurt a probei (50 s) i prin
parcurgerea ei n acelai ritm ca proba de 100 m. n tabelul nr. 4 este
prezentat consumul energetic n cadrul diferitelor probe.
Consumul de oxigen n cursul efortului fizic nu se face paralel cu
eliberarea de CO
2
. Cnd efortul se intensific, ctul respirator crete peste
valoarea de 0,8 i poate depi chiar 1. Aceasta indic un consum excesiv
de glucide din care rezult mult acid lactic. Prezena sa scade CO
2
din
snge i antreneaz eliminarea lui pe cale pulmonar.
n cadrul aceluiai efort valoarea coeficientului respirator
variaz la indivizii antrenai fa de cei neantrenai n cadrul aceluiai
efort. La persoanele antrenate ctul respirator este mai mare din cauza
producerii accentuate de acid lactic. n consecin ctul respirator ne
poate orienta asupra gradului de antrenament.

Tabelul nr. 4
Consumul energetic n cadrul diferitelor probe i ramuri de sport
Felul sportului Viteza Consumul energetic
Ciclism 15 km/or 7 kcal/min
Ciclism 21 km/or 11,1 kcal/min
not bras 0,45 m/s 7,5 kcal/min
not bras 0,60 m/s 10 kcal/min
not liber 0,68 m/s 11,5 kcal/min
Schi fond 9 km/or 9 kcal/min
Schi fond 12 km/or 10,3 kcal/min
Canoe 7,5 km/or 8 ml kcal/kg/or
Patinaj 21 km/or 10 kcal/kg/or
Alergare 15 km/or 12,1 kcal/kg/or
Alergare 100 m 100 kcal/prob
Alergare 200 m 100 kcal

87
Importana cunoaterii coeficientului respirator este foarte mare.
El ne ajut la stabilirea bilanului energetic n cadrul diferitelor ramuri
de sport, n funcie de etapele n care se desfoar efortul. Ca urmare
se poate stabili randamentul activitii musculare i se pot institui raii
alimentare corespunztoare.
Exist o corelaie ntre tipurile de efort fizic i tipul metabolic
asociat prezentat mai jos:

Tipul de metabolism Sursa de energie Tipul de efort
Metabolism anaerob
alactacid
ATP, FC 10-20 sec
alergri 100-200 m
srituri, aruncri haltere
Metabolism anaerob
lactacid
glucide (glicoliz) 3 min
alergri 400-800 m
not 100 m
patinaj vitez
Metabolism anaerob
alactacid + aerob
(mixt)
ATP, FC, glucide (Krebs) semifond 1500 m
not 400 m
box, lupte, jocuri
Metabolism aerob glucide (ciclul Krebs)
lipide
efort prelungit
5000-10000 m
maraton
ciclism fond
not fond
schi fond


88

VI. METABOLISMUL MINERAL.
METABOLISMUL APEI I AL IONILOR MINERALI

Apa i substanele minerale sunt ingerate odat cu hrana. Ele
sunt metabolizate n decursul activitii vitale a organismului i
eliminate pe cale renal, intestinal i prin transpiraie. Metabolismul
srurilor minerale este strns legat de metabolismul apei i se modific
n cursul efortului fizic.
Spre deosebire de celelalte substane, mineralele nu pot fi
sintetizate i nici consumate n organism. Ele sunt doar ingerate,
utilizate i eliminate. Anumii ioni minerali sunt depozitai temporar n
anumite esuturi, de unde pot fi utilizai, atunci cnd aportul exogene
este insuficient (de exemplu calciu din oase).
Concentraia ionilor minerali n lichidele organismului se
menine relativ constat prin reglarea corespunztoare a excreiei apei
i srurilor minerale.
Mineralele au rol fundamental i multiplu:
1. rol structural (de exemplu constituie substana osoas);
2. rol n reglarea presiunii osmotice i a echilibrului acidobazic;
3. rol n meninerea strii fizico-chimice normale a substanelor
coloidale din organism;
4. sunt componente ale moleculei unor piocatalizatori (hormoni,
vitamine, enzime); de exemplu cobaltul intr n structura
vitaminei B
12
, iodul n structura hormonului tiroidian, fierul n
structura multor enzime respiratorii etc.;
5. au rol esenial n activitatea enzimelor. n acest caz, elementele
minerale pot funciona ca o component structural, fie numai ca
un activator sau inhibitor al acestei activiti. n toate aceste
sisteme, concentraia mineralelor este extrem de mic, constitu-
ind aa-numitele oligoelemente.


89
VI.1. Metabolismul apei
Printre componentele minerale din organism apa are rol primordial;
intr n constituia tuturor celulelor i esuturilor i reprezint mediul n
care se petrec toate fenomenele chimice i fizico-chimice corelate cu
viaa. Apa formeaz aproximativ 60% din greutatea corporal, din care
2/3 rmne n interiorul celulei i 1/3 n afar, cantitatea variind cu vrsta
i sexul.
Diversele organe i esuturi au un coninut diferit de ap. Apro-
ximativ 50% din apa din organism este n musculatur, 6-11% n piele.
Necesitile n ap ale organismului uman sunt de 35-40 g/kg
corp n 24 de ore. Aceasta reprezint 2,5 l, dar depinde de temperatura
mediului ambiant i de efortul depus. n acest caz necesitile pot
depi 1 l/24 de ore.
Meninerea nivelului constant al cantitii de ap se realizeaz
prin compensarea ingerrii i a formrii apei n organism, cu o eliminare
corespunztoare a ei prin rinichi, plmni i piele. Prin rinichi se
elimin 1,4 l ap i 30-40 g substane minerale solvate. Prin plmni se
elimin 0,5 l ap sub form de vapori. O alt cantitate de ap se elimin
prin transpiraie, ea depinznd ns de temperatur i de efort.
Micarea apei n interiorul organismului este dependent de
activitatea inimii, de presiunea osmotic, de fenomenele de difuziune.
De asemenea este influenat i de efortul fizic. Aproximativ 50% din
apa total este schimbat n interval de aproximativ 10 zile.
VI.1.1. Originea apei din organism
a. Originea exogen. Aportul exterior de ap prin alimentaie
este indispensabil i necesitatea zilnic se traduce fiziologic prin
senzaia de sete, provocat la rndul ei de creterea presiunii osmotice
a mediului interior.
b. Originea endogen a apei din oxidarea compuilor cu hidrogen,
glucide, lipide, protide. Acesta este ns un aport minim; 2500 calorii
rezultate din oxidarea compuilor dintr-o alimentaie mixt produc
300 g ap. Grsimile produc cea mai mare cantitate (107 g ap/100 g
grsimi), urmeaz glucidele (55,5 g/100 g amidon) i n sfrit, proteinele
(41,3 g/100 g proteine).
Aa cum am specificat, cele mai importante rezerve de ap din
organism sunt muchiul i pielea.
VI.1.2. Reglarea echilibrului hidric se realizeaz prin senzaia
de sete i prin activitatea rinichilor. Ea este controlat de hormonul
antidiuretic (adiuretina). n cazul n care se elimin prin transpiraie i

90
expiraie o mare cantitate de lichid, setea stabilete echilibrul hidric al
organismului.
Meninerea echilibrului hidric este strns legat de coninutul n
electrolii al organismului de afinitatea coloizilor tisulari pentru ap.
Prezena electroliilor modific presiunea osmotic i favorizeaz
meninerea apei. Ionii de Na i de Mg sunt inhibitori ai diurezei, iar
ionii de K i de Ca provoac o eliminare excesiv de ap, ceea ce duce
la deshidratare. Cnd deshidratarea organismului este mare, i ajunge
la 15% din totalul apei coninute n corp, apar tulburri grave ce se
resimt mai ales asupra funciei creierului i a rinichilor.
VI.1.3. Influena efortului fizic asupra
meninerii echilibrului hidric
n cursul efortului fizic echilibrul hidric este ameninat datorit
transpiraiei excesive ce constituie n aceste condiii i forma
predominant a excreiei. Odat cu apa eliminat, se elimin i o serie
de produi toxici acumulai n cursul efortului fizic.
n efortul de scurt durat crete excreia urinar datorit strii
de excitaie puternic a sistemului nervos.
Dup efortul de lung durat excreia de urin scade din cauza
pierderilor masive de ap, prin piele, i sub form de vapori de ap, n
cursul expiraiei.
Ca un efect imediat, n cursul efortului se produce o important
deshidratare a organismului ce duce la scderea greutii corporale,
aceasta depinznd n final de efortul depus i de condiiile atmosferice.
Scderea greutii corporale depinde nu numai de intensitatea
efortului, ci i de tipul exerciiilor fizice, de gradul de pregtire a
sportivului i de temperatura ambiant.
n tabelele nr. 5 i 6 este ilustrat scderea greutii corporale n
funcie de intensitatea efortului i de temperatur.

Tabelul nr. 5
Scderea greutii corporale n funcie de distana parcurs
Distana parcurs n km Pierderea n greutate n kg
10 0,900
15 1,700
20 2,240
35 2,700


91
Tabelul nr. 6
Scderea greutii corporale n funcie de temperatura
ambiant, not 400 m (dup Lecan)
26
0
450 g
24
0
470 g
18
0
150 g
17
0
160 g
12
0
550 g
9
0
850 g
VI.2. Echilibrul acido-bazic (EAB)
Aproximativ 60% din masa organismului adult se afl sub form
de lichid biologic din care 1/3 formeaz lichidul extracelular.
Sub aciunea factorilor externi se produc modificri de concentraii
ale diferitelor substane din compoziia lichidelor extracelulare. Organis-
mul uman dispune de mecanisme automate capabile s menin constant
concentraia mediului intern. Aceast proprietate a organismului se
numete homeostazie (W. Canon).
n sportul de mare performan, efectul antrenamentului l exer-
cit numai acele solicitri capabile s schimbe stabilitatea mediului
intern.
Cele mai importante perturbri sunt suficiente sub aciunea unui
efort fizic, de echilibru acido-bazic (EAB, care este implicat n
meninerea constant a concentraiei ionilor de hidrogen (H
+
).
Fa de creterea brusc a concentraiei ionilor de hidrogen (H
+
),
organismul posed mai multe mecanisme de restabilire a acestuia
dintre care unele chimice, prin sistemele tampon, iar altele fiziologice,
realizate prin funcia respiratorie i renal.
VI.2.1. Sistemele tampon (ST)
Sistemele tampon reprezint un amestec de acid slab i o sare a
acestui acid cu un cation reactiv.
Procesul de tamponare se realizeaz prin nlocuirea unui acid
puternic (acid care n soluii disociaz intens, exemplu HCl este un
acid mai puternic dect H
2
CO
3
), cu un acid slab, consecina fiind
pstrarea ct mai aproape de normal a concentraiei ionilor de
hidrogen (H
+
).


92

n lichidul extracelular, anionii cu capacitate de tamponare se
grupeaz n anioni bicarbonat, cu o capacitate de tamponare de 53%, i
n anioni nebicarbonat (Buf

) a cror putere de tamponare este de 47%.
Cel mai tipic sistem tampon este cel bicarbonat, compus dintr-un
amestec de acid carbonic (H
2
CO
3
) i bicarbonat de sodiu (NaHCO
3
) n
soluie. Formarea sa n organism este posibil datorit existenei unui
sistem deschis alctuit din aer alveolar, snge i esuturi.
Marea afinitate pentru protoni a anionului bicarbonat (HCO
3
)
explic rolul su n cazul prezenei unui exces de ioni de hidrogen
(H
+
) n organism.
VI.2.2. pH-ul sanguin
pH a fost definit de Srensen ca logaritmul zecimal cu semn
schimbat al concentraiei ionilor de hidrogen dintr-o soluie.
pH = log H
+
Valorile fiziologice la om sunt cuprinse ntre 7,35 7,45 (7,38
7,42); pstrarea acestei valori uor alcaline a sngelui este esenial pentru
ansamblul proceselor vitale din organism. Valorile foarte mici de pH au
ca efect deprimarea contractilitii musculare, blocarea sintezei ATP pe
ci aerobe i anaerobe, reprezentnd un factor limitativ al performanei
sportive.
Cu ct intensitatea efortului va fi mai mare, cu att valorile pH-ului
sanguin vor fi mai joase, se instaleaz acidoza metabolic (de ex. dup
400 sau 800 m n atletism, valorile pot ajunge pn la 6,9 6,8 sau chiar
mai puin); n alergrile de durat, scderea pH este moderat (7,15
7,25). Scderile severe sub 7 pot explica limitarea performanei n
sporturile aerobe. Variaiile pH-ului sanguin coreleaz semnificativ cu
modificrile lactatului sanguin i a excesului de baze (BE), att n timpul
efortului ct i n perioada de revenire; aceasta nseamn c cu ct timpul
este mai rapid n restabilirea pH sanguin dup efort, cu att se apreciaz o
mai bun refacere metabolic i oboseala rezidual mai joas.
VI.2.3. Parametri metabolici ai echilibrului acido-bazic (EAB)
Bicarbonatul actual (HC
3
O ) reprezint coninutul real de
bicarbonat n snge, dar nu poate fi considerat un criteriu de apreciere

93
a componentei metabolice a EAB, deoarece concentraia sa depinde de
componenta respiratorie a echilibrului acido-bazic, respectiv presiunea
bioxidului de carbon (pCO
2
).
Valorile fiziologice de repaus sunt cuprinse ntre 22-27 mmoli/1.
Biocarbonatul standard (SBC) a fost propus de P. Astrup ca
msur a componentei metabolice a echilibrului acido-bazic. SBC
reprezint coninutul n ion biocarbonat (HCO
3
) n plasma obinut la
pCO
2
= 40 mmHg i la o T = 38
0
C, dintr-un snge complet saturat cu
oxigen. Valoarea biocarbonatului standard indic ci mmoli de
biocarbonai (de sodiu i potasiu s-ar afla ntr-un litru de snge dac
nu ar exista nici o modificare a pCO
2
.
Scderea bicarbonatului standard se datoreaz participrii
bicarbonailor la temperatura excesului de ioni de hidrogen (H
+
). Aa
cum am apreciat 53% din capacitatea de tamponare a sngelui este
dat de bicarbonai, din care 35% revine bicarbonatului plasmatic i
18% din hematii:
Scderea bicarbonatului actual (HC
3
O ) se datoreaz att rolului
tampon ct i reaciilor compensatorii ale aparatului respirator ntr-o
acidoz metabolic.
n condiii normale concentraiile celor dou feluri de
bicarbonai trebuie s fie egale. Din acest motiv indicarea raportului
SBC/HC
3
O (R) are semnificaie n cazul unei acidoze de origine
respiratorie (cauzat de creterea primar a pCO
2
) cnd R < 1. ntr-o
acidoz metabolic compensat R > 1.
Excesul de baze (BE) este parametrul metabolic cel mai important
al echilibrului acido-bazic. A fost introdus de Andersen pentru a arta ce
cantitate de acizi sau de baze puternice, n mmoli/1 trebuie adugat n
snge pentru a aduce pH la valoarea de 7,40 cnd pCO
2
= 40 mmHg i
T = 38
0
C. n efort, BE are o valoare corespunztoare acumulrii create de
acizi n snge. Este un parametru independent de variaia pCO
2
dar
dependent de concentraia hemoglobinei (Hb).
Corelaia nalt a excesului de baze (BE) cu lactatul sanguin
(r = 0,98) n timpul efortului i n perioada de refacere susine ideea
privind valoarea acestui parametru n estimarea biochimic a
capacitii de efort fizic, prin metoda micro-Astrup. Kenl J. a emis o
formul de conversie ntre lactat i BE, astfel:
0,54 BE / 1,25.

94
Valorile fiziologice normale: + 2,3 pn la 2,3 mmoli/1. La
sportivii de valoare, antrenai, aceste valori sunt uor mai ridicate
(+1 +3 mmoli/1). Valoarea sa va fi negativ n acidoz, fiind
vorba de fapt de un deficit de baze.
Excesul de baze poate servi drept criteriu pentru zonarea
efortului, de exemplu n canotaj n funcie de tipul de metabolism
implicat n sinteza ATP. Astfel Eremenks distinge:
zona aerob BE = 3 9 mmoli/1
zona mixt BE = 10 16 mmoli/1
zona anaerob BE 16 mmoli/1
Deficitul de baze crete pe msura creterii capacitii de efort
anaerob a musculaturii active.
BE are valabilitate doar n spaiul sanguin i nu poate fi aplicat
ntregului mediu intern deoarece lichidul interstiial este mai puin
bine tamponat ntruct concentraia substanelor proteice este doar de
2% i nu conine hemoglobin.
Excesul de baze standard (SBE) reprezint excesul de baze a
ntregului lichid extracelular calculat n funcie de echilibru dintre
compartimentele acestuia. Valoarea SBE se calculeaz considernd o
capacitate tampon a fluidului extracelular egal cu cea a unei probe de
snge coninnd 6 g de Hg la 100 ml de snge, considernd faza
extracelular egal cu 20 % din greutatea corporal, masa sanguin = 7g,
iar Hg = 15g%.
n general pentru determinarea parametrilor biochimici ai
echilibrului acido-bazic se utilizeaz metoda micro-Astrup. Prin
aceast metod mai putem determina pH sanguin, pCO
2
, HCO
3
, BE,
pO
2
, Hg, SBE etc.
VI.2.4. Presiunea gazelor n snge
VI.2.4.1. Presiunea parial a bioxidului de carbon (pCO
2
)
Bioxidul de carbon este unul din elementele sistemului tampon
al biocarbonailor, modificarea presiunii sale pariale va determina
modificri de pH. La nivelul esuturilor unde pCO
2
= 46 mmHg,
reacia se deplaseaz spre formare de H
2
CO
3
, iar la nivelul plmnilor
unde pCO
2
= 40 mmHg spre eliberarea CO
2
.
Din acest considerent sistemul tampon al biocarbonailor este cel
mai important sistem tampon al organismului. Cu toate c puterea sa
de tamponare este redus, iar concentraia nu este mare, CO
2
i HCO
3

pot fi reglate de ctre sistemul respirator i respectiv, rinichi. Orice

95
modificare a pH-ului cauzat de modificarea primar a pCO
2
este de
origine respiratorie, orice modificare primar a HCO
3
este considerat
de origine metabolic sau nonrespiratorie.
Acidoza metabolic poate fi acidoz compensat, att timp ct
pH plasmatic se menine n limita valorilor fiziologice i poate fi
acidoz decompensat cnd pH-ul plasmatic ncepe s scad.
Meninerea pH n limita valorilor fiziologice ntr-o acidoz
compensat este posibil numai cnd, odat cu scderea concentraiei
ionilor bicarbonat (HCO
3
), scade i cantitatea de acid nedisociat
(H
2
CO
3
). Acesta este de fapt fenomenul care se petrece n organism,
sistemul respirator acionnd ca sistem regulator, reducnd presiunea
bioxidului de carbon (pCO
2
); prin hiperventilaie, CO
2
este eliminat
mai rapid i presiunea sa parial meninut la valori joase.
Scderea pCO
2
n efort i n revenire este deci efectul aciunii
mecanismului compensator care vizeaz restabilirea concentraiei de
hidrogen n acidoz metabolic.
n reglarea echilibrului acido-bazic (EAB), un rol important
revine i rinichiului, care poate contrabalansa o cretere a acizilor
plasmatici prin mrirea excretrii lor n urin.
VI.2.4.2. Presiunea parial a oxigenului (pO
2
)
Valorile fiziologice normale sunt cuprinse ntre 80-100 mmHg.
Rolul jucat de pO
2
n homeostazia acido-bazic este determinat
de faptul c legarea oxigenului de hemoglobin la nivelul hemului i
modific acestuia capacitatea de tamponare.
n efortul muscular intens, celulele utilizeaz oxigenul cu o rat
mare, provocnd o scdere pO
2
n lichidul interstiial pn la 15 mmHg
i disocierea oxihemoglobinei (HgO
2
). Hemoglobina trece n forma
dezoxi care se comport ca o baz.
Scderea pO
2
de origine metabolic, respiratorie sau circulatorie
determin scderea pH-ului, pstrnd caracterul unei acidoze metabolice.
VI.2.5. Acidul lactic
Acidul lactic reprezint produsul final al glicolizei musculare,
fiind utilizat pentru msurarea biochimic a capacitii de efort fizic,
att anaerob (mai ales), ct i aerob. Concentraia sanguin a
lactatului depinde direct de intensitatea efortului i exprim adaptarea
metabolic la efort. Nivelul nalt al lactatului sanguin poate reprezenta
un factor limitativ al performanei. Valorile fiziologice sunt cuprinse
ntre 10 25 mg%.

96
Urmrirea dinamic a lactatului sanguin i a balanei acido-bazice
n timpul antrenamentului sportiv i competiiilor ne permite s estimm
economia metabolic de repaus, de efort i de revenire i n acelai timp
ne permit s apreciem capacitatea anaerob, rezistena la hipoxie i
eficiena medicaiei folosite de sportivi (att ergotrop ct i trofotrop).
VI.3. Metabolismul ionilor minerali
Ionii minerali au un rol important n activitatea organismului.
Particip la reglarea echilibrului acido-bazic; intervin n contracia
muscular, n activitatea enzimelor, influeneaz excitabilitatea neuro-
muscular i permeabilitatea.
VI.3.1. Metabolismul sodiului (Na)
Coninutul total n sodiu al organismului este de 56-57 g.
Necesitatea zilnic de sodiu este de 0,7- 4 g. n snge are o concentraie
de 300-355 mg/100 ml plasma (132-144 mEq/1). n eritrocite se gsete
n concentraie extrem de mic.
Sodiul predomin n lichidele extracelulare (plasma sanguin,
lichidele interstiiale), spre deosebire de potasiu care predomin n
lichidele intercelulare. Este introdus n organism cu alimentaia, n
special sub form de NaCl. El se absorb la nivelul intestinului subire
i se elimin prin rinichi i transpiraie.
n efort, cantitatea de sodiu eliminat este mare, provocnd uneori
crampe musculare. De aceea, la cursele de mare efort, se recomand
consumarea soluiilor de clorur de sodiu pe parcursul cursei. Din
totalul sodiului din organism, 45% se acumuleaz n oase.
Sodiul are rol important n repartiia apei n organism, rol
dominant n reglarea presiunii osmotice i a echilibrului acidobazic.
Metabolismul sodiului este reglat pe cale hormonal de hormonii
mineralocorticoizi, n spe aldosteronul. Rinichiul are un rol important n
reglarea nivelului sodiului plasmatic. S-a dovedit c concentraia
intercelular a Na variaz invers cu concentraia, extracelular a ionilor de
hidrogen. Sodiul extracelular crete, cnd crete pH extracelular.
VI.3.2. Metabolismul potasiului (K)
Potasiul se afl mai mult n lichidele intercelulare i are rol
important n meninerea excitabilitii neuromusculare, n reglarea
osmozei intracelulare i n declanarea secreiei de adrenalin. Potasiul
se ia din alimente i se distribuie celulelor foarte rapid, apoi se elimin

97
pe cale renal. n efort eliminarea de potasiu crete datorit consumului
mare n timpul concentraiei musculare.
Deficitul de potasiu a fost semnalat n cazul sporturilor care
presupun eforturi prelungite i este mai frecvent n lunile de var.
n aceste situaii se recomand administrarea profilactic de
sruri de potasiu sub form de sucuri de fructe i legume sau preparate
medicamentoase coninnd sruri de potasiu anorganice sau organice
glutamat aspartat.
VI.3.3. Metabolismul calciului (Ca)
Calciul este un element constitutiv al tuturor lichidelor i al
esuturilor solide. El reprezint 2% din greutatea corpului. Din cantitatea
total, 90% se afl n oase, restul n muchi, snge i lichidele
organismului. Calciul sanguin se afl n mare parte legat de proteine.
Calciul se ia din alimente sub form de compui organici, sursa
cea mai valoroas fiind laptele.
Absorbia calciului are loc n poriunea superioar a intestinului
subire i depinde de muli factori i anume:
- forma calciului din alimentaie; formele solubile de calciu
(CaCl
2
i lactatul de calciu) strbat mucoasa intestinal;
- raportul Ca/P din alimentaie. Cu ct acest raport are o valoare
mai mare, cu att absorbia calciului este mai eficace.
- vitaminele D favorizeaz absorbia Ca;
- prezena acidului citric stimuleaz absorbia Ca i acest efect se
manifest prin aciunea sa antirahitic;
- srurile biliare i lipazele influeneaz absorbia calciului indi-
rect prin rolul pe care l au n absorbia acizilor grai i a grsimilor;
- inhibitor ai absorbiei calciului ar fi ionii K
+
, Al
3+
, Sr
2+
, Mg
2+
.
Excreia calciului are loc pe cale intestinal i o mic parte pe
cale renal.
Reglarea metabolismului calciului are loc prin intermediul
parathormonului i al calcitoninei tiroidiene, parathormonul contribuie
la ridicarea calcemiei, iar calcitonina la scderea ei.
Calciul are rol important n coagularea sngelui, formarea oaselor,
meninerea ritmicitii inimii, rol deosebit n excitabilitatea neuromus-
cular, n producerea laptelui i n permeabilitatea membrelor.


98
VI.3.4. Metabolismul fosforului (P)
Cantitatea total de fosfor din organism este de 600-800 g din
care peste 80% se gsete n oase, sub form de fosfat de calciu i
magneziu.
Fosforul se absoarbe sub form de compui organici i anorganici
n intestinul subire.
Se elimin pe cale renal eliminarea fiind reglat de parathormon
i se mai elimin prin fecale. Bilanul fosforic este de obicei pozitiv,
aportul depind consumul.
Fosforul ndeplinete urmtoarele roluri:
- plastic particip la formarea scheletului i intr n structura
membrelor celulare (fosfolipide);
- funcional sub forma esterilor fosforici;
- catalitic prin participarea la structura unor vitamine i enzime;
- energetic sub forma de ATP, ADP, CP, cu formarea legturilor
macroergice, particip la metabolizarea glucidelor, lipidelor i a
nucleoproteidelor.
VI.3.5. Metabolismul magneziului
Magneziul este un element indispensabil n alimentaie.
Cantitatea cea mai mare se gsete n oase i n esutul muscular.
n eritrocite se gsete n concentraie de 5,5 7,9 mg % iar n plasm
1,8-2,2 mg% (1,5-1,83 mEq). Se gsete n proporie de 80% sub
form difuzabil, restul nedifuzabil legate de proteine. Metabolismul
Mg este legat de metabolismul calciului.
Absorbia Mg este supus acelorai condiii ca i a calciului, dar
parathormonul i vitamina D nu par a avea o aciune analoag. ntr-o
serie de fenomene, ca Mg are o aciune antagonist ca i a vitaminei K.
Rolul Mg este important ca activator al unor sisteme enzimatice.
Este activator al fosfatazelor i al unor sisteme enzimatice care intervin
n metabolismul glucidelor (fosfoglucomutaze, fosfofructokinaze,
enolaze, cocarboxilaze). Are rol n permeabilitatea celular.
VI.3.6. Metabolismul fierului
Organismul uman conine 4-5 g de fier, din care 75% sub form
de hemoglobin, mioglobin i citocromi.
Dup absorbie, fierul se transform n fier feros (Fe
++
) apoi
trece n ficat, n mduva osoas i la organe prin intermediul plasmei
sanguine.

99
n organism fierul se depoziteaz sub form de: feritin, care
este o protein ce poate ncorpora pn la 23% metal i hemosiderin
care conine 35% fier, sub forma unui gel de hidroxid feric.
Ambele forme de depozitare se ntlnesc n primul rnd n splin
i ficat iar feritina i n mucoasa intestinal.
Fierul sanguin este transportat de siderofilin (transferin) o beta
glubulin molecular, care leag complex doi atomi de Fe
3+
, fierul
astfel fixat intr rapid n procesele metabolice, servind n special
sintezei hemoglobinei la nivelul eritrocitelor pe cale de maturizare.
Rolul principal al Fe este de transportor al oxigenului la esuturi
i intervine n activitatea enzimatic.
Metabolismul fierului este foarte activ, dinamic i se rennoiete
o dat la 15-20 de zile. Fierul rezultat din distrugerea hematiilor nu
este eliminat, ci este pstrat i reutilizat n formarea globulelor noi.
Metabolismul sulfului. Sulful se gsete sub form de sulfai
organici, sulf proteic (cisteina i insulin) sau sulf care intr n
componena mucopolizaharidelor.
Sulful se absoarbe sub form de aminoacizi sulfurai, rezultai
din proteinele alimentare. Se elimin n proporie de 80-90% sub
form de sulf anorganic, pe cale renal i o important parte prin piele
prin descuamarea stratului cornos, cderea prului i a unghiilor.
Sulful are rol plastic, participnd la structura scleroproteidelor
(Keratina i colagenul) i rol catalitic, fiind component al coenzimei
A, al tioaminoacizilor i al heparinei.
VI.3.7. Metabolismul clorului
Clorul se afl n lichidele extracelulare alturi de sodiu. Absorbia
clorului se face prin pereii intestinali, iar eliminarea sub forma de
cloruri pe cale renal, prin transpiraie i mai puin prin fecale.
Clorul are rol n reglarea presiunii sngelui, a pH-ului i n
producerea acidului clorhidric din sucul gastric.
La reglarea metabolismului clorului particip hormonii corticoizi.
VI.3.8. Metabolismul iodului
n ntregul organism se afl cca 20-30 mg iod. Este rspndit n
toate organele, dar cea mai mare parte se gsete n glanda tiroid.
Iodul se absoarbe sub form anorganic n intestin i este
eliminat prin rinichi, piele i prin intermediul salivei.
Iodul are rol important n sinteza hormonului tiroidian.

100
VI.3.9. Oligoelementele
Rolul indispensabil al oligoelementelor se datoreaz aciunii lor
catalitice n diferitele procese metabolice, probabil corelat cu cel al
enzimelor, fie ca activatori, fie ca inhibitori ai acestora sau chiar n
calitate de componente structurale.
Stroniul se gsete n cantiti mici alturi de calciu i favorizeaz
depunerea de Ca n oase i dini.
Manganul este o component important a multor sisteme
enzimatice: arginaza, fosfataza, colinesteraza, fosfoglucomutaza,
B-cetodecarboxilazele oxidative . a. Organele mai bogate n mangan
sunt: timusul, rinichiul, suprarenalele i inima.
Cuprul este un microelement indispensabil din alimentaie;
necesitatea zilnic: 2 mg. Are rol esenial n sinteza hemoglobinei.
Zincul este indispensabil organismului. Se gsete n cantitate
mare n pancreas, ficat i prostat. Zincul este o component impor-
tant a unor enzime, cum ar fi dehidrogenazele (alcool dehidrogenaza,
glutamatdehidrogenaza, lactat dehidrogenaza).
Cobaltul este component structural a vitaminei B
12
.
Activator al unor enzime (arginaza).
Molibdenul este o component a unor flavinenzime. Este depozitat
n special n glandele cu secreie intern: tiroid, pancreas, suprarenal,
hipofiz.
Seleniul cu rol biologic protector fa de peroxidare, n
susinerea unui efort de lung durat, caracterizat prin procese aerobe
i consum de lipide i care determin un exces de peroxidare, ce
depete mecanismele protectoare fiziologice. Se administreaz n
preparate alturi de vitamina E, cisteina, acid ascorbic, aspirina . a.
VI.4. Structura i importana unor substane azotate
neproteice n funcionalitatea organismului supus efortului,
VI.4.1. Creatina (acidul metilguanidinacetic)
are urmtoarea formul chimic:


101

Creatina se sintetizeaz n organism din glicocool i arginin,
factorul de metilare fiind metionina activat. Se gsete n snge n
concentraie de 3 mg%.
Creatina din muchi cu ATP, sub aciunea creatinkinazei care este o
enzim de transfer a gruprii fosfat macroergice de pe ATP pe creatinin,
formeaz creatinfostaful. Creatinfosfatul reprezint n esutul muscular
rezerva de grupri fosfat macroergice necesare proceselor consumatoare
de energie, de unde i denumirea de fosfagen.

Creatina sub aciunea creatinazei este scindat hidrolitic n uree
i sarcozina.
VI.4.2. Creatinina este anhidrida intern a creatinei. Creatinina
nu se acumuleaz n esutul muscular i este excretat de rinichi.
Creatinuria la organismele tinere este un fenomen normal
deoarece ritmul sintezei creatinei ntrece capacitatea de fixare de ctre
esutul muscular. La aduli creatinuria este un fenomen patologic.
Creatinina seric are valori normale ntre 0,7-1,5 mg% pentru
brbai i 0,5-1,3 mg% pentru femei. Creatinina seric reprezint un
factor important pentru msurarea biochimic a efortului. Ea crete
uor dup eforturi grele. La 12-24 ore dup eforturi de lung durat
excreia urinar de creatinin este nc crescut n concordan cu
efectele induse de efort asupra esutului muscular (n special cu masa
muscular), nct trebuie s se ia n considerare acest fapt atunci cnd,
se estimeaz creatinina urinar pe 24 ore.
VI.4.3. Metabolismul amoniacului
Amoniacul rezultat din dezaminarea aminoacizilor, precum i
din ali compui coninnd gruparea amino (-NH
2
) (purine, pirimidine,
amine, uree), dac nu este imediat folosit pentru procese biosintetice,
trebuie s fie eliminat din organism, sau transformat ntr-o form

102
netoxic, deoarece ca amoniac liber este toxic. Amoniacul este toxic
n special pentru esutul nervos.
Metabolizarea amoniacului are loc n ficat, proces n urma cruia
rezult uree i glutamin.
Transformarea amoniacului ntr-o form netoxic, dar cu
pstrarea sa n organism, se face prin transformarea sa n glutamin.
Formarea glutaminei are loc din acidul glutamic prin fixarea
amoniacului sub forma gruprii amidice. Reacia are loc tot n ficat
dar i n alte organe i esuturi. Glutamina reprezint o form
important de transport i depozitare a amoniacului n organism, din
care aceast component poate fi scoas pe msura necesitilor
imediate i poate fi folosit n diverse procese metabolice importante.
Transformarea amoniacului n uree ca o cale de detoxificare a
amoniacului, are loc printr-o succesiune complex de reacii,
cunoscute sub numele de ciclul ureogenetic al lui Krebs-Henseleit.
Formarea ureei sau ureogeneza include urmtoarele etape:
1. Transformarea ornitinei n citrulin prin fixarea de amoniac
liber i CO
2
.
2. Transformarea citrulinei n arginin prin fixarea unei noi
molecule de amoniac.
3. Transformarea argininei n uree i ornitin.
Primele dou etape sinteza citrulinei i sinteza argininei
necesit aport energetic care este adus sub form de ATP, etapa a 3-a,
a desfacerii argininei cu formare de uree i regenerarea ornitinei, are
loc fr consum de energie. Primele dou etape mari sunt constituite
dintr-o succesiune de reacii:
1. Transformarea ornitinei n citrulin implic dou reacii.
Prima const n ncorporarea unei molecule de amoniac liber i a unei
molecule de CO
2
. Reacia necesit prezena ATP i Mg
2+
i a acidului
N-acetilglutamic i are loc ca rezultat formarea carbamilfosfatului,
compus cu legtur fosfat macroergic. n a doua reacie se transfer
restul carbamil de pe carbamil fosfat pe ornitin cu formare de
citrulin.
2. Transformarea citrulinei n arginin are loc prin ncorporarea
unei a doua molecule de amoniac dar nu sub forma sa liber ci sub
forma gruprii aminice din molecula acidului aspartic.
citrulina + acid aspartic + ATP
Mg
2+
acid argininosuccinic +
+ AMP + PP

103
n a doua reacie are loc scindarea acidului argininosuccinic cu
formare de argin i acid fumaric, conform ecuaiei:
acid argininosuccinic arginin + acid fumaric
Trebuie semnalat c etapa ornitin citrulin are loc exclusiv
n ficat, pe cnd etapa citrulin arginin are loc n ficat i n rinichi.
3. Formarea ureei din argintin are loc sub aciunea arginazei,
enzim ce catalizeaz scindarea argininei la uree i ornitin, nchiznd
astfel ciclul cu regenerarea ornitinei, care devine astfel accesibil unei noi
fixri de amoniac liber. Arginaza necesit prezena Mn
2+
, CO
2+
sau Ni
2+
.
Ureogeneza este prezentat n figura nr. 13.

Fig. 13. Ureogeneza
n timpul efortului fizic valorile ureei sanguine cresc de la 0,35 -
0,40 g la 0,80 1,00 g.
Determinarea ureei sanguine a doua zi dup efort, n condiii
bazale sau dup o competiie poate fi apreciat ca un criteriu important

104
n estimarea oboselii metabolice (proteice). Msurtorile periodice ale
ureei serice sau/i urinare pot ajuta n dirijarea antrenamentului, n
special n ceea ce privete volumul.
n timpul aclimatizrii, la altitudine medie, ncepnd cu a II-a a
III-a zi, ureea seric i urinar cresc pn la valori de 60 70 mg% n
ser, 30-40 mg% n urin (catabolism proteic exacerbat), revenind la
valorile iniiale cam n 14 zile. De aceea, ureea este folosit ca un
indicator de apreciere a aclimatizrii la altitudine medie.

105

VII. BIOCHIMIA CONTRACIEI MUSCULARE

esutul muscular constituie aproximativ 40% din greutatea
corporal. Din punct de vedere histologic i funcional se mparte n:
1) muchiul striat (voluntar) al sistemului scheletic
2) muchiul neted (involuntar) al sistemului visceral
3) muchiul cardiac
VII.1. Structura funcional a muchiului striat
Unitatea morfologic a esutului muscular o constituie fibra
muscular.
Fibra muscular striat are lungimea ntre 1-30 cm i diametrul
10-200 microni. Forma ei este aproape cilindric iar la capete este
rotunjit.
Fibra muscular este constituit la rndul ei din fibrile
(miofibrile), care sunt nglobate ntr-o mas nedifereniat, de structura
unui gel, sarcoplasma (corespunztoare citoplasmei din celule).
Miofibrilele sunt unitatea morfologic ultim a fibrei musculare i
constituie elementul contractil al esutului muscular striat. Miofibrilele
formeaz citoplasma contractil sau ionoplasma, care reprezint
60-80% din fibra muscular. O miofibril are lungimea egal cu a fibrei
musculare, iar diametrul de 1 micron.
Striurile sunt datorate alternanei unor benzi de material, avnd
indice de refracie diferit: benzi A anizotrope, care apar n lumina
polarizat luminoase i n lumina natural ntunecate i benzi I izotrope,
ntunecate n lumin polarizat i luminoase n lumina natural.
n seciune longitudinal, miofibrilele se prezint la microscopul
electronic ca fiind constituite din filamente fine de proteine,
miofilamente care merg paralel cu axa, filamente A n benzile A i I n
benzile I. Fotografia la microscopul electronic a seciunilor
transversale indic alternant zone dense A ntunecate, separate printr-o

106
zon mai clar H (striurile Hansen) i zonele mai luminoase I
strbtute de o linie ntunecat Z, aa-numitul disc intermediar.
Huxley a artat c fiecare miofibril este alctuit din
miofilamente de miozin i actin. Miozina predomin n benzile A,
pe cnd actina n benzile I i ptrunde i ntre benzile A. Poziia
relativ a acestor dou tipuri de benzi este diferit la muchiul n
repaus i la muchiul contractat, ceea ce a fcut pe Huxley s
elaboreze o concepie nou asupra modificrilor care au loc n
structura miofibrilelor n cursul procesului de contracie.
Granulele interstiiale sau sarcozomi, sunt granule respiratorii
ale muchiului, care corespund mitocondriei de la nivelul altor
esuturi. Sarcozomii sunt foarte strns legai de miofibrile. Funcia lor
n celula muscular este de a suplini ATP-ul la nivelul miofibrilei.
Sarcoplasma este o substan vscoas de culoare roie, datorit
pigmentului rou-mioglobina, pe care-l conine.
n unele fibre musculare mioglobina este abundent i, de aceea, se
numesc fibre musculare roii (lente), iar n altele este n cantitate mai
mic i acestea se numesc fibre musculare albe. La om nu exist muchi
roii i muchi albi, dar n formarea unor muchi particip fibre musculare
mai srace n sarcoplasm (de exemplu muchii flexori) iar n alii fibre
mai bogate n sarcoplasm (muchii extensori).
Fibrele musculare roii, fiind bogate n sarcoplasm, asigur
condiii favorabile contraciilor musculare prelungite, deoarece conin
n cantiti mai mari att substane energetice ct i mioglobin, au un
metabolism preponderent aerob.
Prin practicarea exerciiilor fizice, eforturile statice dezvolt fibrele
musculare cu sarcoplasm mult (roii), care produc o contracie lent de
lung durat i obosesc greu. n schimb, eforturile dinamice dezvolt
fibrele cu sarcoplasm puin (albe) care produc contracii rapide, dar
obosesc repede, cu metabolism anaerob axat pe glicoliz. De reinut c n
compoziia sarcoplasmei intr glicogen, lipide i ntreaga trus enzimatic
a metabolismului energetic muscular, substane care sunt prezentate i n
sarcozomi.
VII.2. Compoziia chimic a muchiului striat
esutul muscular conine 70 89% ap la 100g de esut proaspt.
Substane minerale
Coninutul n substane minerale a muchiului este redat n
tabelul nr. 7.

107
Tabelul nr. 7
Coninutul n minerale al esutului muscular (mg%)
K
+
320 400 Cl
70
Ca
2+
8
2
4
SO
urme
Na
+
80
3
HCO
15
Mg
2+
21
3
4
PO
7
Potasiul este coninut n cantitatea cea mai mare i este ionul cel
mai important de care depinde funcia de excitabilitate a muchiului.
Calciul i magneziul au rol de activatori ai enzimelor musculare.
Substanele organice 20 26 g la 100 g esut proaspt. Dintre
substanele organice menionm:
- glicogenul (0,3 3%), care este substratul glicolizei i al
oxidrii tisulare;
- lipide (1 3%) sub form de grsimi neutre, colesterol,
fosfolipide.
Compuii azotai neproteici: creatina, creatinina, fosfocreatina,
acid uric, nucleotide: ADP, ATP (o,2 o,4%) care prin scindarea
hidrolitic pune n libertate energia necesar contraciei; aminoacizi
liberi: sarcozina; dipeptide caracteristice muchiului: apserina i
carnosina; un tripeptid: glutationul; carnitin care este un factor
itamino-similar necesar pentru oxidarea exergonic a acizilor grai. O
alt funcie foarte important a carnitinei este aceea de economisire a
coenzimei A (COA). Carnitina este coninut n muchii striai dar
singurele organe capabile s o sintetizeze sunt ficatul sau rinichiul.
De asemenea sunt prezente ureea i amoniacul.
Proteinele din esutul muscular
Dup Rapaport, clasificarea proteinelor musculare este urmtoarea:
SARCOPLASMA

Fracia solubil Fracie insolubil (miofibrilele)

MIOGEN GLOBULINA MIOGLO-
BULINA
ACTINA MIOZINA

TROPOMIOZINA

108
Din fraciunea solubil, grupa miogenului este preponderent,
deine 30% din albuminele sarcoplasmei. Grupul miogenului conine
enzimele glicolizei n proporie mare.
Proteinele miofribrilei sunt denumite i proteinele structurale ale
muchiului i sunt responsabile de organizarea filamentoas a
muchiului i particip direct n contracie. Cea mai mare proporie din
proteinele miofibrilare 50% o deine grupa miozinei i actinei.
Grupul Miozinei are greutatea molecular de 850.000, fiind
formate dintr-un numr de aproximativ 17 aminoacizi (predomin
aminoacizii dicarboxilici acidul glutamic 22,10% i acidul aspartic
12,40 %). Aceasta explic ncrcarea lanurilor polipeptidice ale
miozinei, cu un numr mare de grupri polare, ceea ce confer
moleculei un mare grad de hidratare i o mare afinitate fa de ionii
Ca
2+
i Mg
2+
. Miozina prezint activitate enzimatic: ATP-azic
dezaminazic i acetil-colinesterazic.
Miozina se comport ca o adenozin trifosfataz (ATP-az). Miozin-
ATPaza este activat de ionii de Ca
2+
, dar nu de Mg
2+
, care, n anumite
condiii, funcioneaz ca inhibitori. Pentru activitatea ATP-azic a
miozinei este necesar ca gruprile - SH din molecul s fie libere.
miozin
ATP
+ H
2
O

ADP

+ acid fosforic
O molecul de miozin leag dou molecule de ATP.
Actina este singura protein a muchiului, care n prezena
srurilor se polimerizeaz i se disociaz apoi n monomeri n absena
lor. Soluia apoas de actin are forma globular G actina, iar n
prezena srurilor ia aspectul fibros F actina. Legarea ntre ele a
particulelor izolate de actin o face ATP i Ca
2+
. G actina conine
ATP n raport echimolecular. n soluie fiziologic G actina se
transform ntr-un gel vscos i concomitent ATP se scindeaz n
ADP + P. S-ar putea deci considera formarea a dou complexe:
complex G actina ATP; complex F actina ADP.
Actomiozina se formeaz prin unirea actinei cu miozina. Este o
protein care prezint asimetrie molecular, dnd soluii de o intens
vscozitate. Aceast proprietate confer actomiozinei rolul de element
contractil al muchiului. Pentru ndeplinirea acestui rol, raportul optim
ntre actin i miozin este de 1 g actin la 4-5 g miozin.
Actomiozina posed activitate ATP-azic i chiar mai intens
dect a miozinei.

109
Actomiozina ATP-aza are pH optim n zona neutr, pe cnd
miozinATP-aza n zona alcalin. Ionii de Ca
2+
care activeaz miozin
ATP-aza inhib actomizoni-ATP-aza, iar ionii Mg
2+
invers .
Tropomiozina este o protein fibroas a miofibrilei. Reprezint
aproximativ 2,5 % din proteinele totale. Nu se cunoate cu precizie
rolul ei n procesul de contracie, astfel cum se cunoate pentru actin
i miozin. Nu are activitate ATP-azic.
VII.3. Biochimismul contraciei musculare
Muchiul transform energia dinamic a substanelor nutritive n
lucru mecanic.
VII.3.1. Procesele biochimice
Metabolismul muscular posed urmtoarele particulariti:
1) posed tot echipamentul enzimatic necesar ciclului Krebs n
cantitate mai mare fa de alte esuturi;
2) perioada de repaus alterneaz cu perioada de activitate intens,
cnd este nevoie de mobilizarea unei cantiti mari de
energie;
3) pentru acoperirea cerinelor energetice n esutul muscular
s-au dezvoltat: depozitele de oxigen, degradarea anaerob a
glicogenului i glucozei i depozitele de fosfai macroergici.
Mioglobina se combin reversibil cu oxigenul, la presiune sczut
(cnd hemolobina i pierde oxigenul) i n acest mod ia parte la transferul
oxigenului de la snge la enzimele respiratorii din sarcosomi.
Procesele biochimice care au loc n timpul contraciei musculare
sunt extrem de complexe. Contracia muscular ia natere n urma
aciunii influxului nervos, se produc o serie de modificri chimice,
generatoare de energie i determinant ale procesului intim al
contraciei musculare.
Pe baza unor experiene s-a demonstrat c sursa imediat de
energie care declaneaz contracia muscular este ATP.
ATP sub aciunea enzimatic a miozinei (aciune adenozin-
trifosfatazic ATP-azic), aciune care produce scindarea legturii
fosfat macroergice dnd natere la energie chimic care este
transformat n lucru mecanic, manifestat prin contracia fibrelor de
actomiozin. ATP se desface astfel n ADP i H
3
PO
4
i energie.
Activarea ATP-azei se face sub influena ionilor de Ca i Na, n
momentul ptrunderii lor n interiorul fibrei musculare.
Degradarea ATP necesit regenerarea sa imediat, care are loc
sub aciunea fosfocreatinei (fosfogenului) printr-o reacie pe care o

110
poate transfera pe ADP sub aciunea enzimei ATPcreatin
fosfotransferaza conform reaciei:

Fosfocreatina + ADP
ATP Creatinfosfotransferaza
ATP + creatin
Reacia este reversibil; o cretere a ATP-ului n urma glicolizei
sau oxidrii glucozei, orienteaz reacia n sensul refacerii CP.
Scderea ATP-ului prin consumarea lui n timpul contraciei,
orienteaz reacia n sensul refacerii sale.
Creatinfosfatul este pentru muchi acumulatorul de energie care
se ncarc i descarc prin intermediul ATP-ului.
Glicogenul din muchi, se descompune i el n aceast faz a
contraciei, prin procesul cunoscut de glicoliz pn la acid lactic, cu
eliberarea unei cantiti foarte mari de energie. Aceast energie este
folosit la resinteza CP din creatin i fosfor.
La sfritul unui astfel de ciclu, primele dou substane, ATP i
CP, se gsesc la fel ca nainte de contracie. Numai glicogenul este
modificat, gsindu-se sub form de acid lactic. Acest ciclu de
transformri produse fr intervenia oxigenului alctuiesc faza
anaerob a contraciei musculare sau faza lactacid.
Dac n procesul de glicoliz are loc o inhibare a etapei de
transformare a aldehidei3fosfoglicerice n acid, 1,3difosfogliceric,
muchiul pstreaz totui pentru un anumit interval capacitatea de a se
contracta. Este aa-numita contracie alactacid, cu aspectul contraciei
normale, dar numai c este de scurt durat i urmat de rigiditate
muscular. Datele experimentale care au dovedit c declanarea
contraciei nu are loc absolut concomitent cu apariia de acid lactic i c
formarea de acid lactic se continu nc timp de 30 de secunde dup
sfritul unei serii de contracii, au atras atenia asupra existenei altor
reacii dect cea a formrii de acid lactic din glicogen i, mai exact, au
pus n eviden rolul ATP i CP despre care am vorbit.
Se consider c degradarea glicogenului la acid lactic, precum i
degradarea oxidativ a glicogenului la CO
2
i H
2
O nu au alt rol n
procesul contraciei musculare dect de a procura molecule de ATP,
care este motorul energetic al concentraiei, iar creatinfosfatul are
rolul de a menine o rezerv permanent a gruprii fosfat macroergice
pentru refacerea ATP degradat n cursul procesului de contracie.
Concluzionnd, rezervele musculare de energie de origine
anaerob sunt ATP, CP i glicogenul. Aceste trei surse de energie
anaerob se gsesc n raportul de mrime de:

111
ATP : CP : glicogen
1 : 4 : 50
Activitatea muscular bazat numai pe descompunerea ATP i
creatinfosfatului poate fi efectuat numai timp de 10-20 s. mpreun cu
glicogenul, activitatea anaerob se prelungete cu nc 30s. Deci, orga-
nismul poate lucra cca. 60s., fr participarea oxigenului, n anaerobioz.
n timpul efortului maxim de scurt durat, cele trei surse se
consum n raport de:
ATP : CP : glicogen
1 : 15 : 75
n organism ns, muchiul este aprovizionat n permanen cu
snge, deci cu oxigen. Oxigenul acioneaz asupra acidului lactic i d
natere la o nou faz, la un alt ciclu al contraciei musculare: 1/5 din
acidul lactic se metabolizeaz n prezena oxigenului pn la CO
2
i
H
2
O, cu eliberarea unei cantiti foarte mari de energie. Aceast
energie este folosit pentru ca restul de 4/5 de acid lactic s se
resintetizeze n glicogen. Acest ciclu se numete faza aerob a
contraciei musculare i se caracterizeaz prin aceea c la sfritul ei
nu se mai acumuleaz produse toxice, deoarece trebuie menionat c
acidul lactic este o substan nefavorabil activitii musculare i, n
cantitate foarte mare, este toxic pentru ntreg organismul. Calea
aerob este mult mai eficace dect cea anaerob, deoarece pe calea
degradrii anaerobe energia eliberat este de 57.000 cal/mol glucoz,
rezult 4 moli ATP, din care 2 moli ATP pot fi folosii ca rezerv
energetic. Energia eliberat n cursul degradrii aerobe este de
688.000 cal/mol glucoz, se procur 38 moli de ATP. Dei
neeconomic, calea anaerob i are importana sa, deoarece procur
molecule de ATP energetic importante n contracia muscular, chiar
n condiiile unei lipse de oxigen, situaie care se creeaz n esutul
muscular n urma unui efort excesiv.
Durata activitii musculare, cnd exist oxigen n cantitate
suficient, este extrem de lung. Se consum numai glucoz (numit
benzina vieii) care poate fi uor remprosptat. Deci limitarea unui
efort se face numai pe seama glucozei i a condiiilor de mediu.
Prin antrenament, cantitatea de glicogen din ficat i muchi
crete. n probele de durat mic i mijlocie, nevoia de glicogen este
asigurat de rezervele organismului. n probele de semifond, rezervele
de glicogen ale organismului nu sunt suficiente de aceea se face o
suplimentare n alimentaie, iar pe parcursul cursei se d un amestec

112
de glucoz, zaharoas, suc de fructe i fulgi de ovz (amidon) de
exemplu, la cicliti, schiori i maratoniti.
n figura nr. 14 sunt prezentate principalele surse de energie
utilizate n efortul sportiv.

Fig. 14 Sursele de energie utilizate n efortul sportiv
Procesul de glicoliz are loc n sarcoplasm, iar ciclul lui Krebs
are loc n sarcozomi.
VII.4. Influena efortului asupra musculaturii striate
Un antrenament bine dozat, la o intensitate i un volum optim
asigur dezvoltarea musculaturii ntregului corp. n urma practicrii
exerciiilor fizice n cadrul antrenamentului timp ndelungat, are loc o
hipertrofie a fibrelor musculare i deci o mrire n volum a muchilor.
Odat cu aceasta crete i fora muscular. Reeaua capilar se
dezvolt simultan cu dezvoltarea fibrelor musculare.
Substanele metabolice rezultate din contracia muscular
produc o vasoconstricie local de durat, nsoit de creterea
permeabilitii pereilor vasculari (de ex. CO
2
). Ca rezultat, are loc
producerea unor ischemii n muchi i miocard, iar acestea duc la
micronecroze i microinfarcte.

113
n timpul unui efort muscular intens, sistemul cardiovascular i
aparatul respirator nu pot furniza cantitatea necesar de oxigen pentru
ndeprtarea acidului lactic produs n cantiti mari la nivelul
muchiului. De aceea, n eforturile musculare intense, muchii
lucreaz n condiii de anaerobioz i organismul contracteaz o
datorie de oxigen pe care o pltete n perioada de relaxare sau dup
terminarea efortului.
Aceast datorie maxim de oxigen n timpul eforturilor
musculare intense, poate ajunge pn la 18 litri. Achitarea datoriei de
oxigen, n acest caz se face n timp foarte lung, numit timp de revenire
( 1 1 ore).


114

VIII. ENZIME I VITAMINE

VIII.1. Enzime
Enzimele sau fermenii sunt compui chimici care catalizeaz
reaciile de sintez i degradare din organism. Enzimele sunt astfel
biocatalizatori care joac un rol fundamental n reglarea proceselor
metabolice precum i n toate procesele de cretere i regenerare tisular.
VIII.1.1. Mecanismul de aciune al enzimelor este acela al
tuturor catalizatorilor. Sunt active n concentraii extrem de mici, ntre
concentraie i intensitatea lor de aciune exist o disproporie.
Enzimele nu se consum n timpul aciunii lor, nu modific starea
final de echilibru a reaciei catalizate, ci modific numai viteza cu
care se atinge acest echilibru. Accelerarea vitezei unei reacii sub
influena unui catalizator, i n cazul nostru special sub aciunea
enzimelor, se explic prin activarea moleculelor care particip la o
anumit reacie. Prin aceast activare, nivelul energetic minim care
condiioneaz reacia este cobort, ceea ce permite moleculelor s
reacioneze cu o vitez apreciabil n condiii n care n absena
enzimei nu ar reaciona dect cu o vitez extrem de lent.
Enzima care activeaz o reacie de transformare a unui substrat
dat are capacitatea de a cobor nivelul minim de energie necesar
acestei reacii; are ceea ce se numete o aciune de labilizare a
substratului.
Conform teoriei lui Michaelis i Menton, ntr-o reacie enzimic
ce duce la transformarea unui substrat S ntr-un compus s, sub
aciunea catalitic a unei enzime E, au loc urmtoarele etape:
E + S ES E + s
unde ES este complexul intermediar enzim-substrat. Viteza de
formare i de desfacere a complexului ES este extrem de mare i se
pune problema dac legtura dintre substrat i enzim este datorat
unui fenomen de absorbie sau unei combinaii chimice.

115
VIII.1.2. Proprietile generale ale enzimelor
Enzimele au, n primul rnd, caracterele generale ale catalizatorilor
i anume:
a) modific viteza unei reacii fr ca ele nsele s se consume;
b) cantiti minime de enzime pot produce transformarea unor
cantiti foarte mari de substrat;
c) aciunea enzimelor este reversibil, conform legii aciunii
maselor, care se aplic reaciilor reversibile catalizate de enzime,
catalizatorul nu poate modifica echilibrul, ci numai viteza cu care se
atinge acest echilibru.
Aciunea enzimei trebuie deci s se exercite, att asupra reaciei
de descompunere, ct i asupra aceleia de sintez.
Enzimele n soluie apoas i n general n mediul lor de
dispersie se gsesc sub form coloidal, aceasta datorit greutii lor
moleculare mari (de ordinul 35.000 sau un multiplu).
Enzimele, n afar de proprietile care decurg din analogia cu
catalizatorii obinuii, mai au o serie de proprieti specifice, ce deriv
din structura lor coloidal:
a) au o foarte mare specificitate;
b) au o mare sensibilitate fa de variaiile de pH;
c) au o mare sensibilitate fa de variaiile de temperatur;
d) sunt foarte sensibile la electrolii n general.
Se nelege prin specificitatea unei enzime proprietatea acesteia
de a aciona catalitic asupra unui singur substrat sau cel mult asupra
unei grupe de substane cu proprieti chimice comune, i de a cataliza
anumite reacii.
Enzimele sunt termolabile, nclzite peste o anumit temperatur,
i pierd ireversibil activitatea lor enzimatic. n general, toate enzimele
sunt inactivate printr-o nclzire peste 80
0
C. Temperaturile coborte nu
distrug activitatea enzimatic, dimpotriv o conserv; aciunea frigului
realizeaz numai o oprire reversibil a activitii enzimatice.
Activitatea enzimelor este funcie de pH-ul mediului n care i
exercit activitatea. Pentru fiecare enzim exist o zon de pH, cu
dou valori limit n care i exercit activitatea catalitic. Valoarea
pH-ului pentru care activitatea enzimei este maxim se numete pH
optim de activitate.
Diveri ioni pot avea aciune de stimulare a activitii enzimatice.
De ex: fosfatazele sunt activate de ionii de Mg
2+
, lipsa de ionii de Ca
2+
.

116
Ionii metalelor grele Ag, Hg inhib aciunea catalitic a enzimelor.
Inhibitori electrolitici puternici sunt fluorurile, cianurile i sulfurile.
VIII.1.3. Structura enzimelor
Enzimele au caracter coloidal, proteinic, molecula enzimei fiind
format din dou componente i anume: un suport coloidal i o
grupare pur chimic, activ.
Componenta coloidal se numete apoenzim i componenta activ
coenzim, iar ntregul complex poart denumirea de holoenzim.
holoenzima = apoenzima + coenzima
Rolul celor dou componente din molecula enzimei este urmtorul:
- apoenzima stabilete legtura enzimei cu substratul corespunztor
i i confer specificitatea sa n raport cu substratul respectiv, deci
caracterul de specificitate al enzimei;
- coenzima determin activitatea catalitic propriu-zis a enzimei
i, n acelai timp, determin i mecanismul chimic al acestei
activiti. Coenzima orienteaz sensul reaciei de transformare pe care
o sufer substratul, combinat n prealabil cu apoenzima.
VIII.1.4. Clasificarea enzimelor
Clasificarea enzimelor nu se poate face dup criteriul structurii
lor chimice, deoarece structura lor este insuficient cunoscut.
Singurul criteriu valabil n stadiul actual al cunotinelor l
reprezint acela al reaciei chimice catalizate de o enzim dat i
substratul asupra cruia acioneaz aceast enzim.
Aceast clasificare cuprinde urmtoarele grupe principale:
1. Hidrolazele aceste enzime catalizeaz reacii de scindare a
moleculei substratului, cu participarea componentelor apei la
fragmentele care se scindeaz. Hidrolazele catalizeaz scindarea
hidrolitic conform reaciei generale:
R-R' + HOH R-H + R' OH
2. Transferazele grupa trasnferazelor cuprinde enzime care
catalizeaz reaciile de transfer ale unui rest molecular de pe un substrat
pe alt substrat. Reacia general catalizat de aceste enzime este:
RA + R' B RB + R' A
3. Oxidoreductazele cuprind clasa enzimelor care catalizeaz
oxidoreducerile, respectiv, transferul de hidrogen i transferul de
electroni. Tot n aceast grup sunt cuprinse peroxidazele i catalazele.

117
4. Liazele i sintetazele cuprind clasa enzimelor de sintez fr
hidroliz i fr oxidoreducere.
5. Izomerazele i racemazele cuprind clasa enzimelor care
catalizeaz reacii de izomerizare i recemizare.
Aceste grupe principale cuprind grupe i subgrupe stabilite dup
criteriul specificitii de reacie i specificitii de substrat.
VIII.1.5. Coenzimele
Coenzimele au o importan deosebit n cadrul metabolismului,
mai ales la sportivi n timpul efortului fizic intens, tocmai prin faptul c
ele fac legtura ntre diverse enzime implicate n mecanismul furnizrii
energiei necesare efortului. n aceast ordine de idei, enzimele
constituie articulaiile prin intermediul crora devine posibil schimbul
de materie hidrogen, acid fosforic sau grupe organice care de cele
mai multe ori sunt preluate de coenzimele sub forma unor legturi
macroergice. Din acest motiv Bcher utilizeaz pentru coenzime
termenul att de sugestiv de metabolii de transport.
Karlson propune clasificarea coenzimelor pe baza reaciei chimice
la care particip coenzimele, urmnd deci clasificarea enzimelor.
Astfel putem meniona:
1. Coenzimele oxidoreductazelor care catalizeaz procesele de
oxidoreducere din celul pe baza transferului de electroni sau de hidrogen
de la un donator reductorul, la un acceptor oxidantul. Din aceast
grup fac parte citocromii (transfer de electroni), nicotinamidnucleotidele
(care transfer hidrogen) respectiv NAD i FMN.
2. Transferazele enzimele din aceast grup catalizeaz
transportul unei grupri de pe o molecul pe alta. Aceste reacii de
transfer se realizeaz de obicei cu formarea unui complex intermediar
i n formarea acestui complex rolul de coenzim revine n general
diferitelor vitamine sau derivai vitaminici. De ex. ac. folic (vit. Bc),
biotina, coenzima A (CoA), care catalizeaz transferul gruprii amino
de la un amino acid la un alfa cetoacid . a.
3. Hidrolazele, care scindeaz moleculele organice n compo-
nentele lor, cu ajutorul apei, acioneaz de obicei fr coenzime dar
necesit prezena ionilor metalici.
VIII.2. Vitamine
Vitaminele se clasific n dou mari grupe;
a) vitamine hidrosolubile C, P, B;
b) vitaminele liposolubile A, E, K, F, D.

118
VIII.2.1. Vitaminele hidrosolubile
1. Vitamina C (acid ascorbic) intervine n sistemele oxido-redu-
ctoare, are rol n respiraia celulelor, fiind un donator de hidrogen.
Vitamina C intervine n metabolismul hormonilor steroizi, favoriznd
oxidarea tirozinei, fenialaninei. Are rol n metabolismul acidului folic.
Particip la dezaminarea oxidativ a aminoacizilor, fiind un activator al
arginazei.
La nivelul ficatului, ia parte la procesul de glicogenez i
gliconeogenez, mrind cantitatea de glicogen din ficat. Are aciune
antitoxic i bactericid. Influeneaz favorabil tonusul general,
rezistena la oboseal, aclimatizarea la altitudine i frig.
Necesitatea de vitamin C crete n eforturile care determin
oboseal intens cu solicitare mare a suprarenalelor.
2. Vitamina B
1
(tiamina) este coenzima reaciilor de decarbaxilare a
alfa-cetoacizilor. Tiamina particip la procesele generale de oxido-redu-
cere i regleaz schimburile gazoase, intervine n metabolismul lipidic,
favoriznd absorbia lor, iar prin aciunea ei lipotrop mpiedic
suprancrcarea gras a ficatului, intervine n metabolismul protidic i n
dezaminarea acizilor aminai. Tiamina joac rol important n producerea
de stimuli n nervii periferici i n refacerea fibrei nervoase post
stimulativ. Deficitul de tiamin genereaz slbirea musculaturii, a inimii
i duce la tulburri n funcionarea sistemului nervos.
3. Vitamina B
2
(riboflavina) formeaz grupul prostetic al
flavoproteinelor cu rol n procesul fosforilrii oxidative, intervine n
transformarea acidului folic n coenzimele lui, n formarea hematiilor, n
producerea corticosteroizilor, n sinteza glicogenului i catabolismul
acizilor grai. Riboflavina joac un rol important n crearea energiei n
procesele aerobe din celule.
Regleaz metabolismul bazal, acioneaz sinergic cu cantiti
mici de hormon tiroidian i inhib aciunea n excesul acestui hormon.
4. Vitamina D
2
i vitamina D
3
intervin n metabolismul fosfocalcic
prin: creterea reabsorbiei intestinale de calciu, favorizarea reabsorbiei
tubulare renale a fosfailor, stimularea reabsorbiei mineralelor din oase.
Este de asemenea, stimulat activitatea fosfatazelor alcaline. Intervine n
metabolismul glucidic, determinnd creterea glicogenului din ficat i din
muchi. Crete raportul dintre glucide i acid lactic.
5. Vitamina E ( tocoferolul) regleaz metabolismul acizilor
nucleici, intervenind n procesele de oxidare celular a citocromilor.

119
Particip la formarea hormonului glicogenotrop din hipofiza
anterioar, intervenind, astfel n metabolismul glucidic i mrind
cantitatea de glicogen hepatic i muscular, prin mecanism de
oxidoreducere. De asemenea, intervine n procesul de asimilare a
calciului i a fosforului. Deficitul de vitamin E duce la creterea
consumului de O
2
i scderea n creatin a muchiului striat.
Exist argumente biochimice n favoarea folosirii pentru
susinerea efortului i favorizarea refacerii avnd funcie trofic
pentru muchi.
6. Vitamina B
3
(niacina sau vitamina PP) intervine sub form de
coenzim piridinic n procesele oxidative. Vitamina PP intervine n
glicoliza aerob i anaerob, sinteza legturilor fosfat macroergice,
metabolismul lipidic, sinteza steroizilor suprarenali i secundar, n
procesul de transaminare a acidului glutamic n acid - cetoglutaric,
care este puntea de legtur dintre metabolismul proteic i cel
glucidic. Lipsa acestei vitamine provoac slbirea musculaturii i o
stare de oboseal marcat.
7. Vitamina B
6
(piridoxina) intervine n metabolismul aminoacizilor
i producerea de anticorpi. Crete sinteza i metabolismul colesterolului.
Vitamina B
6
influeneaz tonusul muscular i coordonarea motric.
8. Vitamina B
12
este coezim o cu aciune anabolic n metabo-
lismul proteic, favoriznd integrarea aminoacizilor n proteinele tisu-
lare. Are aciune hematoformatoare.
VIII.2.2. Vitaminele liposolubile
Vitamina A (retinol) intervine n cretere prin stimularea
apetitului. Menine integritatea celulelor epiteliale, particip la
meninerea integritii membranei celulare i a particulelor subcelulare
i are rol de coenzim n sinteza hormonilor din colesterol.
Necesiti crescute de vitamina A apar n sporturile de iarn unde se
pierd cantiti mari de cldur; la cicliti i canotori se administreaz doze
mai mari pentru a preveni furunculoza tegumentar.
Vitamina F s reamintim c sunt acizii grai polinesaturai,
care nu pot fi sintetizai de organism.
Vitaminele joac un rol important n susinerea efortului sportiv
intens, att n cadrul perioadei de pregtire, ct i n competiii.
n mod obinuit se recomand asociaii polivitaminice coninnd
doze mici, echilibrate de diferite vitamine.

120

IX. HORMONII I SUSINTOARE DE EFORT

IX.1. Hormonii

Hormonii sunt substane chimice specifice, elaborate de esuturi
glandulare specializate i organizate, eliminate n snge i vehiculate
de acesta ctre diferite organe i esuturi asupra crora i exercit
aciunea lor specific n concentraie foarte mic.
esuturile glandulare specializate se clasific dup cum urmeaz:
a. glande exocrine care elimin secreia la nivelul suprafeelor
externe i interne ale organismului printr-un sistem de canale;
b. glande endocrine care elimin secreia direct n mediul
intern al organismului snge, limf . a.
Transportul hormonilor cu ajutorul sistemului circulator i nervos
constituie pentru om dou ci majore prin care se asigur transmiterea
informaiei de la un organ la altul, integrarea proceselor metabolice i
biochimice care asigur o bun funcionare a ntregului organism.
Hormonii influeneaz viteza transformrii biochimice la nivel
celular dar nu pot iniia reacii biochimice. Toi hormonii au o aciune
fiziologic rapid, dup care sunt imediat inactivai.
Sistemul endocrin este alctuit din glandele endocrine n
ansamblul lor i este influenat de starea fiziologic a hipotalamusului.
Activitatea glandelor endocrine este controlat de hipofiza ante-
rioar prin intermediul hormonilor tropi elaborai de aceasta. La rndul ei,
hipofiza se afl sub controlul hipotalamusului care secret factorii de
eliberare ce declaneaz sinteza tropilor n hipofiz. Se constituie astfel
axa hipotalamo-hipofizar alctuit dintr-o adevrat reea de reglare n
cascad. Mecanismul de aciune al glandelor endocrine este prezentat n
schema din figura 15. Factorul hipotalmatic acioneaz asupra hipofizei,
care elaboreaz un hormon ce stimuleaz la rndul lui hormonogeneza
ntr-o gland endocrin ter. Hormonul secretat de glanda endocrin ter
care se afl sub controlul hipofizei are aciune periferic i exercit i o
reglare invers de tip feed back asupra hipotalamusului i adeno-
hipofizei, efectului aciunii sale este o diminuare a elaborrii hormonului
hipofizar care stimuleaz activitatea glandei endocrine respective.

121

Fig. 15 Mecanismul de aciune al glandelor endocrine

Factorii de eliberare (reglare) secretai de hipotalamus, ptrund n
snge prin circulaia portal-hipofizar i acioneaz asupra hipofizei.
Secreia lor depinde de nivelul hormonilor hipofizari n snge i anume,
concentraia sczut de hormoni hipofizari determin o cretere a
activitii secretorii a hipotalamusului, pe cnd concentraiile crescute ale
aceluiai hormon n snge duce la reducerea activitii secretorii a
hipotalamusului.
Unii autori propun pentru factorii de eliberare denumirea de
releasing-hormon (RH). Acetia se caracterizeaz prin:
- selectivitatea de aciune, declannd eliberarea (sau inhibiia)
din glanda hipofiz n circulaia sanguin a unui singur hormon
hipofizar. Mrirea concentraiei de potasiu n spaiul extracelular este
de natur s stimuleze eliberarea hormonilor respectivi;

122
- reacia organismului la introducerea acestor hormoni este
extrem de rapid (cteva secunde);
- majoritatea hormonilor de eliberare (RH) secretai de
hipotalamus se caracterizeaz prin faptul c au gruparea COOH de
la carbonul terminal ntotdeauna blocat sub form de amid;
- acioneaz asupra eliberrii hormonilor tropi de ctre hipofiz
i realizeaz transportul acestora din esutul glandular n snge dar nu
influeneaz biosinteza lor.
Dup natura lor chimic hormonii se clasific n dou mari grupe:
a. hormoni de natur peptidic i proteic i hormoni derivai de la
aminoacizi (tirodieni, calcitonina, insulina, parathormonul, adrenalina,
noradrenalina . a.);
b. hormonii steroizi (estrogeni, testosteronul, corticosuprarenali
. a.).
Dup modul n care hormonii influeneaz procesul de catabolism
sau de anabolism, se mpart n hormonii catabolici (tiroidieni i
glucocorticoizi) i hormoni anabolici (insulina, hormoni androgeni i
hormonul de cretere).
IX.1.1. Mecanismul de aciune al hormonilor
de natur peptidic i proteic
Hormonul mesagerul primar transmite mesajul su ctre
organul sau esutul int i trebuie s fie recunoscut de un receptor
hormonal specific situat pe membrana celular. Receptorul celular este
adenilat ciclaza.
Activarea enzimei adenilat ciclaza are ca rezultat sinteza CAMP
(acid adenozin 3', 5' monofosforic ciclic).
CAMP este inactivat de enzima AMP fosfodiesteraza.
CAMP este mesagerul secundar care poate aciona asupra
enzimelor existente n celul pe dou ci:
- fie prin activarea enzimelor;
- fie mrete viteza de reacie a enzimelor activate.
Mesagerul secundar are influen asupra:
- proceselor de osmoz;
- proceselor de permeabilitate celular;
- transmiterii influxului nervos.
Hormonul, dup ce a interacionat cu adenilat-ciclaza, circul n
snge sub form de hormon inactiv i apoi este excretat.


123
IX.1.2. Mecanismul de aciune al hormonilor steroizi
Mecanismul de aciune al hormonilor androgeni. n funcie de
intensitatea rspunsului fa de aciunea hormonilor androgeni, esuturile
pot fi mprite n dou mari categorii: esuturi-int care reacioneaz
puternic la tratamentul cu androgeni, de exemplu, organele masculine
sexuale secundare i parial sistemul nervos central (creierul, n special
hipotalamusul) i esuturile-int care reacioneaz puin sau foarte slab,
de exemplu, esutul osos, rinichiul, glandele salivare, muchii, pielea etc.
Hormonii androgeni acioneaz n interiorul celulelor organelor
int la nivelul genetic al acestora n trei etape (fig. nr. 16).

Fig. 16 Mecanismul de aciune al androgenilor
la nivelul celulelor int

124
Prima etap are loc la nivelul citoplasmei celulare, unde
testosterolul interacioneaz cu un receptor hormonal citoplasmatic aflat
n citosolul celular cu care formeaz un complex hormon receptor, care
reprezint primul rspuns al celulei la aciunea hormonului.
A doua etap complexul hormon-receptor sufer o modificare
conformaional, respectiv testosteronul trece n 5dehidro-testos-
teron, form activ a hormonului i care reprezint o amplificare a
rspunsului iniial a celulei. Aceast activare are loc sub aciunea
enzimei 5 reductaz.
n cea de a treia etap forma activ a hormonului, ptrunde n
interiorul nucleului celular, unde se combin cu cromatina celular,
modificnd procesul de transcripie i activnd un set determinat de
gene, care accelereaz sinteza ARN i favorizeaz sinteza proteic.
IX.2. Susintoare de efort
Cum este i normal, n obinerea formei sportive, rolul cel mai
important i revine antrenamentului sportiv. Antrenamentul are din
punct de vedere anatomo-fiziologic drept scop s creeze o rezisten i
o capacitate de efort mai mare a organismului. n urma efecturii
antrenamentului, n organism se produc o serie de fenomene de
adaptare, care se manifest mai ales din punct de vedere morfologic i
structural n aparatul locomotor, n sistemul cardiovascular, apar
modificri biochimice ale sngelui precum i n activarea reglatoare a
SNC i a celui neuro-vegetativ, aceste sisteme cunoscnd o mrire a
capacitii de funcionare n ceea ce privete coordonarea anumitor
sisteme i organe.
n antrenamentul de performan contemporan, o mare
importan o are redresarea ct mai rapid a capacitii de efort nainte
de efectuarea efortului urmtor. Pentru aceasta se utilizeaz mai multe
metode care au drept scop scurtarea duratei proceselor de repaus din
organism i eliminarea rapid a urmrilor efortului, ba chiar ridicarea,
n msura posibilitilor, a potenialului de efort iniial. Acestea permit
creterea frecvenei, volumului i calitii efecturii exerciiilor, fapt
datorit cruia crete eficiena antrenamentului.
Dintre metodele utilizate n creterea eficienei antrenamentului, un
rol important l au mijloacele farmacologice, a cror sarcin principal
este reglementarea dirijat a desfurrii proceselor metabolice, care se
modific cel mai mult n perioada eforturilor maxime.

125
Farmacologia poate ajuta pregtirea sportivilor n limite
fiziologice, dar nu duce la obinerea performanei sportive n mod
direct. Acest lucru se poate realiza pe dou ci:
a. susinerea biologic a marilor eforturi;
b. accelerarea refacerii dup efort, prin efecte de compensare.
O problem dificil o constituie delimitarea i clasificarea
categoriilor de substane care trebuie considerate ageni sau substane
stimulatoare de efort i de favorizare a refacerii, mai ales datorit
numrului mare de produse farmaceutice care apar mereu pe pia.
Modul de aciune al acestor substane se refer la efectele
favorabile asupra oboselii generale sau locale induse de efort, unele avnd
efecte antitoxice i anabolice post-efort, altele psiho- i mio-relaxante.
Susintoarele de efort i de favorizare a refacerii se clasific n
dou mari categorii:
A. produse farmacologice care au n compoziia lor substane
asemntoare constituenilor biochimici naturali ai organismului;
B. produse chimico-farmaceutice strine de constituenii
biochimici naturali ai organismului i care sunt utilizate de sportivi
n scopul creterii artificiale a performanei. Acestea au fost denumite
produse dopante.
Din prima grup enumerm: glucidele, proteinele, aminoacizii
liberi, srurile minerale i vitaminele despre al cror rol am vorbit la
capitolele respective.

126

X. LISTA CLASELOR DE SUBSTANE
I METODE INTERZISE

Organismele responsabile din sport, att la nivel naional ct i
internaional, i alctuiau propriile liste de substane interzise (liste
doping), ceea ce conducea la situaii confuze. De aceea, la 13 ianuarie
1994, Comitetul Olimpic Internaional, federaiile internaionale i
comitetele olimpice naionale au convenit, la Lausanne, s-i pun de
acord diversele liste doping i definiiile respective.
Aceast list conine clasele de substane interzise i substanele
nrudite (medicamente apropiate ca aciune farmacologic i/sau
structur chimic), precum i informaii generale despre fiecare dintre
diversele clase de substane i metode interzise.
n cele ce urmeaz prezentm ultima list doping, adoptat de
comun acord de ctre Comisia Medical a Comitetului Olimpic
Internaional, Agenia Mondial Antidoping i Grupul de Monitorizare
al Conveniei Antidoping din cadrul Consiliului Europei care s-a
ntrunit la Strasbourg n 14 august 2001.
Aceast list este valabil pentru perioada 1.09.2001 31.12.2002.
De la bun nceput, trebuie fcut precizarea c aceast list nu
este o list static, ea a cunoscut o permanent evoluie n timp
datorit acelora care au recurs la noi i noi substane i/sau metode de
dopaj pentru ameliorarea artificial a performanelor.
X.1. Clasele de substane interzise
A. Stimulente
Substanele interzise aparinnd acestei clase includ urmtoarele
exemple:
amineptine, amifenazol, amfetamine, bromantan, cafein*,
carfedon, cocain, efedrine**, fencamfamine, formoterol***, mesocarb,
pentetrazol, salbutamol***, salmeterol***, terbutalin***, i
substane nrudite.

127
* Proba este pozitiv pentru cafein cnd concentraia sa n urin
este mai mare de 12 micrograme/ml.
** Proba este pozitiv pentru catin cnd concentraia sa n urin
este mai mare de 5 micrograme/ml. Pentru efedrin i metilefedrin, o
prob este pozitiv la o concentraie n urin mai mare de
10 micrograme/ml, iar pentru fenolpropanolamin i pseudoefedrin,
la o concentraie n urin mai mare de 25 micrograme/ml.
*** Permise numai sub form de inhalaii pentru prevenirea
i/sau tratarea astmului, cu obligaia notificrii n scris de ctre
medicul echipei.
La Jocurile Olimpice, sportivii care cer permisiunea s inhaleze
beta-agoniti vor fi asistai de ctre un medic independent.
n cazul salbutamolului, un test este pozitiv n cadrul categoriei I.A
(Stimulente) dac concentraia sa n urin depete 100 nanograme/ml.
NOT. Toate preparatele pe baz de imidazol sunt permise
pentru uz local. Vasoconstrictorii pot fi administrai numai mpreun
cu ageni anestezici locali. Preparatele locale (ex. nazal, oftalmologic,
rectal) cu adrenalin i fenilefedrin sunt permise.
B. Narcotice
Substanele incluse n aceast clas sunt urmtoarele:
buprenorfin, dextromopramid, diamorfin (heroin), metadon,
morfin, pentazocin, petidin, i substane nrudite.
NOT: codein, dextrometorfan, dextropropoxifen, dihidrocodein,
difenoxilat, etilmorfin, folcodin, propoxifen i tramadol sunt permise.
C. Ageni anabolici
Substanele interzise incluse n aceast clas sunt urmtoarele:
1. Steroizi anabolici androgeni
a. clostebol, fluoximesteron, metandienon, metenolon, nandrolon,
19-norandrostendiol, 19-norandrostendion, oxandrolon, stanozolol,
i substane nrudite.
b. androstendiol, androstendion, dehidroepiandrosteron (DHEA),
dihidrotestosteron, testosteron*, i substane nrudite.
Determinri obinute din profilele metabolice i/sau msurtori ale
raportului izotopic pot fi utilizate pentru a trasa concluzii definitive.
n cazul unui raport testosteron (T)/epitestosteron (Epit) mai
mare dect 6, pentru a declara o prob pozitiv este necesar un raport
care s conin teste i rezultate ale unor investigaii endocrinologice
longitudinale. n cazul n care aceste teste nu sunt concludente,

128
sportivul va fi testat inopinat cel puin o dat pe lun, timp de trei luni.
Numai dup studiul acestor investigaii, o prob poate fi declarat
pozitiv pentru testosteron.
n cazul n care sportivul refuz colaborarea pentru buna
desfurare a investigaiilor, proba va fi declarat pozitiv.
2. Beta-2 agoniti:
bambuterol, clenbuterol, fenoterol, formoterol*, reproterol,
salbutamol*, salmeterol*, terbutalin*, i substane nrudite.
*Sunt permise numai sub form de inhalaii.
O prob este considerat pozitiv pentru salbutamol ca i agent
anabolic, pentru o concentraie mai mare de 1000 nanograme/ml.
D. Diuretice
Substanele interzise ale acestei clase sunt urmtoarele:
acetazolamid, bumetanid, clortalidon, acid etacrinic,
furosemid, hidroclortiazid, manitol*, spironolacton, triamteren,
i substane nrudite.
*Interzis sub form de injecii intravenoase.
E. Hormoni peptidici, mimetici i analogi
Substanele interzise aparinnd acestei clase sunt urmtoarele:
Gonadotropina corionic uman (hCG) interzis numai la brbai;
Hormonul luteinizant (LH);
Hormonul adrenocorticotrop (ACTH, tetracosactide);
Hormonul de cretere (hGH);
Factori de cretere insulinostimulatori (IGF-1);
i toi factorii de stimulare respectivi i analogii lor;
Eritropoietina (EPO);
Insulina
permis numai pentru acei sportivi care prezint o notificare prin
care atest c sufer de diabet i sunt dependeni de insulin, notificare
care trebuie obinut de la endocrinolog sau medicul echipei.
Prezena unei concentraii anormale a unui hormon endogen din
clasa (E) sau a markerilor pentru diagnosticul acestora n urina unui
sportiv constituie o ofens n afar de cazul n care se dovedete a se
datora unei anumite stri fiziologice sau patologice.
X.2. Metodele interzise
Sunt interzise urmtoarele procedee:
A. Dopingul cu snge: mijloace de administrare de snge,
celule roii i/sau alte produse din snge la sportivi, care pot fi

129
precedate de prelevarea de snge de la sportiv, care se antreneaz ntr-
o stare de epuizare.
B. Administrarea artificial de produi mbogii n plasm
i oxigen.
C. Manipulri farmacologice, chimice i fizice.
X.3. Clasele de substane cu restricii
A. Alcoolul
La cererea anumitor federaii se vor efectua teste pentru etanol.
B. Canabinoide
La cererea anumitor federaii se vor efectua teste pentru
canabinoide (ex. Marijuana, Hashish). La Jocurile Olimpice se efectueaz
teste pentru canabinoide. Constituie doping, concentraiile n urin mai
mari de 15 nanograme/ml pentru acidul 11-nor-delta 9-tetrahidrocana-
binol-9-carboxilic (THC).
C. Anestezice locale
Injeciile locale cu anestezice sunt permise n urmtoarele condiii:
a) bupivacaina, lidocaina, mepivacaina, procaina, i substane
nrudite, pot fi utilizate, dar nu cocaina. Ageni vasoconstrictori pot fi
utilizai n combinaie cu anestezice locale;
b) pot fi administrate numai injecii locale i intra-auriculare;
c) numai cu notificare din partea medicului echipei.
Este necesar notificarea asupra administrrii, acolo unde regula-
mentul autoritilor medicale responsabile o cere.
D. Glucocorticosteroizi
Utilizarea sistematic a glucocorticoizilor este interzis att prin
administrare oral, rectal, ct i sub form injectabil, intravenoas
sau intramuscular.
Cnd exist justificare medical, sunt permise injeciile locale i
intra-auriculare a glucocorticoizilor. Este necesar notificarea scris
asupra administrrii, acolo unde regulamentul autoritilor medicale
responsabile o cere.
E. Beta-blocante
Substanele incluse in aceast clas sunt urmtoarele:
acebutolol, alprenolol, atenolol, labetalol, metoprolol, nadolol,
oxprenolol, propranolol, sotalol,i substane nrudite.
Se vor efectua teste pentru beta-blocante, acolo unde regulamentul
autoritilor medicale responsabile o cere.

130
X.4. Lista subtanelor interzise pentru
care laboratoarele trebuie s raporteze rezultate cantitative
Cafein > 12 micrograme/ml
Carboxy-THC > 15 nanograme /ml
Catin > 5 micrograme/ml
Efedrin > 10 micrograme/ml
Epitestosteron > 200 nanograme/ml
Metilefedrin > 10 micrograme/ml
Morfin > 1 microgram/ml
19-norandrosteron >2 nanograme/ml la brbai
19-norandrosteron > 5 nanograme/ml la femei
Fenilpropanolamin > 25 micrograme/ml
Pseudoefedrin > 25 micrograme/ml
Salbutamol
(ca stimulent) > 100 nanograme/ml
(ca agent anabolic) > 1000 nanograme/ml
T/Epit > 6

I. Clasele de substane dopante
A. Stimulente
Din aceast grup fac parte urmtoarele substane medicamen-
toase care, din punct de vedere farmacologic, pot fi clasificate n:
A.1. Stimulente psiho-motorii;
A.2. Amine simpatomimetice;
A.3. Stimulente ale sistemului nervos central.
A.1. Stimulente psiho-motorii (amfetamine, cocaina, etilamfeta-
mine, metilfenidat, fenmetrazina, fentermin, cofeina).

Efectele lor farmacologice constau n diminuarea senzaiei de
oboseal cu instalarea unei sri de euforie, manifestat prin intensificarea
activitii senzative i psihomotorii; dup faza de excitaie nervoas
central, n care funciile discriminatorii sunt perturbate, aceste droguri
induc o faz depresiv, de decompensare, cu simptome accentuate de
oboseal, expresie a epuizrii neurohormonale i enzimatice. Epuizarea
nervoas, cu suprasolicitare cardiovascular i suprarenal pot produce
uneori accidente. n cazul cofeinei o prob va fi considerat pozitiv cnd
concentraia n urin va depi 12 micrograme/ml.

131
A.2. Amine simpatomimetice (efedrina, metilefedrina, izopre-
nalina, fenilefrina, nafazolina).

Acestea sunt substane care acioneaz asupra receptorilor
adrenergici de la nivelul muchilor netezi, muchiul cardiac i glandelor
secretorii, reproducnd efectele stimulrii fibrelor simpatice corespun-
ztoare. Asupra SNC au aciune stimulatoare. Produc creterea tensiunii
arteriale, stimuleaz frecvena i fora contraciei cardiace, iar n
anumite condiii, pot avea efect bradicardizant.
Simpatomimeticele stimuleaz muchiul striat, scznd oboseala,
ameliornd conducerea la nivelul jonciunii neuro-musculare, produc
hiperglicemie i diminueaz creatinuria.
Aceast grup de medicamente, folosite fr indicaii medicale, pot
provoca diferite tulburri cardiovasculare neurologice, tulburri de
vedere, digestive i urinare. Dei aceste substane (de exemplu efedrina)
sunt utilizate n tratamentul astmei i dificultilor respiratorii, ele sunt
interzise. Este permis numai utilizarea a beta-2-antagoniste sub forma de
aerosoli (salbutamol, bitolterol, rimiterol .a.).
A.3. Stimulente ale SNC (amifenazol, bemegrid, niketamid,
stricnin, etamivan, picrotoxin).
Stimulentele bulbare, numite i analeptice bulbare sau cardio-
respiratorii, acioneaz predominant asupra centrilor bulbari, mai
evident cnd acetia sunt deprimai, producnd creterea amplitudinii
micrilor respiratorii, tahicardie, hipertensiune arterial. Nu
acioneaz direct asupra miocardului, coronarelor i vaselor sanguine.
Stimulentele medulare produc hiperreflectivitate medular. Iniial
excitani slabi, produc efecte motorii intense, iar ulterior, convulsii
tetanice. Acioneaz prin blocarea transmiterii influxului inhibitor de la
celula Renshaw la motoneuroni. Stimulentele medulare produc creterea
tonusului centrilor bulbari (respirator, vasomotor), stimuleaz cortextul
senzitiv. Ca efecte secundare enumerm strile de hiperexcitabilitate,
anxietate, fenomenele tonice prin excitarea nucleilor subcorticali.
B. Narcotice (morfina, heroina, metadona, codeina, hidrocodona,
petidina). Sunt compui naturali semisintetici sau sintetici care acioneaz
la nivelul talamusului i scoarei cerebrale, diminu sau suprim senzaia
de durere, dar influeneaz i fenomenele psihice care o nsoesc, ceea ce

132
duce la apariia euforiei i la nevoia de a repeta administrarea, consecutiv
instalndu-se tolerana i apoi toxicomania.
Efectele adverse ale acestei grupe de medicamente sunt
importante mai ales la nivelul SNC (tremurturi, insomnie, delir,
convulsii) i la nivelul tubului digestiv (greuri, vrsturi, constipaie).
Supradozajul duce la intoxicaie acut manifestat prin deprimarea
respiraiei, cianoza extremitilor, mioz accentuat, transpiraii reci
tegumentare, hipotonie muscular, inhibiie intens a SNC, pn la com.
C. Ageni anabolici (metandionona, metiltestosteron, nandro-lon,
stanozolol). Sunt compui cu structur chimic puin diferit de cea a
hormonilor androgeni naturali, reprezentai printr-o gam de derivai
sintetici ai testosteronului i nortestosteronului, avnd aciuni predo-
minant anabolizante, important virilizante i slab psihotone. Aceste
substane sunt folosite de sportivi n scopul creterii masei musculare i
prin aceasta, a performanei.

Latura folositoare a medicaiei cu steroizi anabolizani este
cunoscut datorit efectelor specifice i nespecifice manifestate n
tratarea osteoporozei, distrofiei musculare, n anemia hiporegenerativ
cu scopul de a mri nivelul hemoglobinei sanguine.

133
Efectele benefice ale medicaiei anabolizante sunt, deci, consecina
aciunii de stimulare a biosintezei proteinelor i mbuntirii bilanului
mineral (n special al potasiului, calciului, fosforului, magneziului i
fierului).
Nu trebuie neglijate efectele adverse ale acestei grupe de
medicamente, care, n urma utilizrii n doze crescute i timp
ndelungat, produc reacii de hipersensibilizare hepatic, modificri
fiziologice, afecteaz sub diferite forme sistemul nervos central,
modific meta-bolismul lipidic i al hidrailor de carbon.
La brbai administrarea ndelungat a steroizilor anabolizani
are efecte inhibitoare asupra secreiei de hormoni gonadotropi
hipofizari, iar la femei produc efecte virilizante evidente. La sportivi,
concomitent cu creterea masei musculare i a capacitii de lucru a
muchilor are loc o rmnere n urm a tendoanelor i ligamentelor,
ceea ce conduce la creterea frecvenei traumatismelor.
D. Diuretice (acetazolamid, benzthiazid, bumetanid, canrenone,
dichlorfenamida, furosemid, spironolacton, trianterene .a.).
Diureticele pot fi clasificate dup diferite criterii: structura
chimic, tipuri de diurez, aplicaii terapeutice. Dup mecanismul de
aciune, substanele care pot influena debitul urinar se clasific n
urmtoarele grupe:
I. Substane care cresc filtrarea sodiului, clorului sau ambilor ioni;
II. Substane care mpiedic reabsorbia sodiului, clorului sau
ambilor ioni.
Substanele diuretice sunt utilizate de ctre sportivi, uneori abuziv,
din dou considerente principale: obinerea unei reduceri rapide de
greutate n sporturile unde categoriile de greutate sunt bine stabilite,
reducerea concentraiei de substane medicamentoase n urin prin
producerea unei excreii mai rapide a urinei n scopul reducerii
posibilitii de detectare a substanelor dopante. Nu exist nici o
justificare medical pentru scderea rapid n greutate la sportivi.
Folosirea diureticelor, prin efectele secundare serioase pe care le
produc, reprezint un mare factor de risc pentru sntatea sportivilor.
Pe de alt parte, este evident c aceste tentative contravin eticii
sportive, raiune pentru care Comisia Medical a CIO a decis
includerea diureticelor pe lista substanelor insterzise.
E. Hormoni peptidici i analogi
Gonadotropina corionic (HCG gonadotropina corionic
uman). Administrarea HCG i a compuilor nrudii este considerat

134
echivalent cu utilizarea testosteronului exogen, deoarece conduce la
stimularea secreiei de hormoni androgeni naturali.
Corticotrophine (ACTH) administrarea sa este apreciat
echivalent cu administrarea oral, intramuscular sau intravenoas a
corticosteroizilor.
Hormonul de cretere (HGH somatotrophine) datorit efectelor
secundare diverse cum sunt reaciile alergice, efectele diabetice i
acromegalia, n cazul utilizrii unor doze crescute, utilizarea HGH de
ctre sportivi este considerat duntoare i interzis.
De asemenea, este interzis utilizarea de ctre sportivi a tuturor
factorilor de eliberare a hormonilor sus menionai.
Eritropoietina (EPO) este un hormon glicoproteinic produs de
rinichiul uman, hormon ce regleaz prin retro-aciune viteza de sintez
a erythrocitelor.
II. Metode de dopaj
A. Dopaj sanguin Transfuzia sanguin este administrarea pe
cale intravenoas a globulelor roii sau a compuilor sanguini
coninnd globule roii. Aceste produse pot fi obinute pornind de la
sngele extras de la acelai individ (auto-transfuzie) sau de la indivizi
diferii (hetero-transfuzie). Se indic n pierderile importante de snge
sau n anemii grave.
Dopajul sanguin este administrarea de snge sau de produi
asemntori coninnd globule roii unui atlet din alte raiuni dect ale
unui tratament medical. Aceste practici contravin att eticii sportive
ct i deontologiei medicale. Riscurile acestor practici sunt:
- reacii alergice (erupii cutanate, febr etc.);
- reacii hemolitice acute cu dereglri renale n cazul utilizrii
unui tip de snge incorect;
- reacii trzii ale transfuziei ca febr sau icter;
- transmiterea maladiilor infecioase (hepatite virale, SIDA);
- dereglarea sistemului circulator i un oc metabolic.
n consecin, practicarea dopajului sanguin n sport este
interzis de ctre Comisia Medical a CIO.
Comisia Medical CIO interzice folosirea eritropoietinei ca
metod de dopaj.
B. Manipulri farmacologice, chimice i fizice
Comisia medical a CIO interzice utilizarea de substane i metode
care modific integritatea i validitatea eantioanelor de urin utilizate n

135
controalele doping. Printre metodele prohibite, citm substituirea sau
alterarea urinelor i inhibiia excreiei renale, prin probenecid i compui
nrudii.
III. Clase de substane supuse unor restricii
A. Alcoolul
Alcoolul nu este interzis. Cu toate acestea, la cererea unor
Federaii Internaionale (tir, scrim) este controlat nivelul alcoolului n
respiraie sau snge.
B. Marihuana
De asemenea, nu este interzis, dar poate fi controlat la cererea
unor Federaii Internaionale.
C. Anestezice locale
Injectarea anestezicelor locale este autorizat n urmtoarele condiii:
a) utilizarea procainei, xilocainei etc., dar nu a cocainei;
b) nu se practic dect injecii locale sau intra-musculare;
c) numai cnd aplicarea este justificat medical.
Detaliile incluznd diagnosticul, doza i metoda de administrare
trebuiesc imediat aduse n scris la cunotina Comisiei Medicale CIO.
D. Glucocorticosteroizi
Corticosteroizii naturali sau de sintez sunt utilizai ca substane
anti-inflamatori, care alin durerea. Utilizarea lor influeneaz
concentraiile de corticosteroizi circulani n corp.
n 1975 Comisia Medical CIO a fost nevoit s restrng utilizarea
lor n timpul Jocurilor Olimpice. Este evident c cortico-steroizii sunt
utilizai n scop neterapeutic n unele sporturi, pe cale oral, intramus-
cular sau pe cale intravenoas.
Utilizarea corticosteroizilor este interzis, cu excepia utilizrilor
n aplicaii locale (cale articular, oftalmologic sau dermatologic), n
inhalaii (astm, rinite alergice) precum i n injecii locale sau intra-
articulare.
Toi medicii de echip care doresc s administreze corticosteroizi
unui concurent pe cale intra-articular sau n aplicaie local, au obligaia
s informeze n scris Comisia Medical CIO.
E. Beta-blocante (acebutalol, alprenolol, atenolol, metoprolol,
oxprenolol, propranolol, pindolol, timolol).
Substanele beta-adrenolitice blocheaz reversibil i neselectiv
cele dou categorii de receptori beta-adrenergici: beta
1
de la nivelul
inimii i beta
2
de la nivelul vaselor i bronhiilor. Cteva blocheaz cu

136
oarecare selectivitate receptorii beta
1
, dozele terapeutice avnd
predominant efecte asupra inimii. Aceste blocante beta
1
selective sunt
acebutalolul, atenololul i metoprololul.
n afara efectului antihipertensiv, beta-blocantele au proprieti
antiaginoase i antiaritmice, datorate protejrii inimii de influenele
beta-adrenergice stimulatoare.
n timpul exerciiului fizic, beta-blocantele cresc diferena de
oxigen arteriovenoas (cu 12%) i scad saturarea de oxigen a sngelui
din arterele pulmonare.
n doz mare, beta-blocantele dau cefalee, insomnie, greuri,
astenie, diaree, tulburri vizuale, halucinaii, erupii cutanate. Datorit
continurii abuzului de beta-blocante, n cteva sporturi unde efortul fizic
este mai puin important, Comisia Medical CIO i-a rezervat dreptul s
testeze aceste sporturi (n special tirul). Nu fac parte disciplinele sportive
care reclam rezisten, necesitnd perioade prelungite ale debitului
cardiac crescut i depozite mari de substrate metabolice, n care beta-
blocantele diminueaz sensibil capacitatea de performan.


137

BIBLIOGRAFIE

Ambu I.; Ionescu M. Manual de biochimie medico-sanitar,
Editura Didactic i Pedagogic, Bucu-
reti,1970.
Angelescu E.; Cernea F. Probleme teoretice de chimie organic,
Editura Didactic i Pedagogic,
Bucureti, 1969.
Demeter A. Fiziologia i biochimia educaiei fizice i
sportului, Editura Sportturism, 1979.
Drgan I. Medicina sportiv, Editura Sport-turism,
1982.
Drgan I. Practica medicinei sportive, Editura
Medical, Bucureti, 1989.
Dumitru I.F. Hormonii corpului omenesc, organismelor
animale i vegetale, Bucureti, 1989.
Dumitru I.F. Biochimie, Editura Didactic i Pedago-
gic, 1980.
Ionescu Mircea Biochimia vegetal, Editura Ceres,
Bucureti, 1978.
Iordchescu D.;
Dumitru I.F.
Biochimie practic, vol. I i II, Bucureti
1982.
Karlsen P. Manual de biochimie, Editura Medical,
1976.
Lehninger A.L. Biochimie, Editura Tehnic, Bucureti, 1987.
Manta I. Biochimie medical, Editura Didactic i
Pedagogic, Bucureti, 1985.
Nu G.H.; Buneag C. Investigaii biochimice, Editura Didactic
i Pedagogic, Bucureti, 1977.
Padieu P. Biosynthse des protines musculaires et
section du nerf moteur. Bull. Soc. Chim.
Biol., 1959, vol. XLI.

138
Perry S.V. Muscular Contraction, in Comparative
Biochemistry. A Comprehensive Treatise.
Ed. Marcel Florkin and Howard S. Mason,
vol. II, Academic Press Inc., New York,
1961.
Soru E. Biochimie medical, vol. I i II, Editura
Medical, 1959.
Vjial Graziela;
Lamor Mia;
Potzaichin G.
Cercetri privind biotransformarea i
excreia unor compui anabolizani de
provenien indigen, Bucureti, 1986,
1987 i 1988.
Vjial Graziela;
Ionescu C.; Lamor Mia;
Potzaichin G.
Influena susintoarelor de efort asupra
organismului sportivului, Consftuirea de
medicin sportiv, 1988.
Vjial Graziela;
Lamor Mia
DopingAntidoping, Editura Fest, Bucureti,
2002
Weber H.H. Chemical Reaction during Contraction
and Relaxation, in Molecular Biology,
Processes of Nerve Conduction and Muscle
Contraction. Ed. D.Nachnansen Academic
Press Inc., New York, 1960.
Zaslisvili M.M. Rolul actinei din esutul muscular i cteva
probleme ale teoriei contraciei musculare.
Biochima, 1959, nr. 4, p. 612.
* * * Metode curente pentru analize de
laborator clinic, Editura Medical, 1982.


139

CUPRINS

I. NOIUNI INTRODUCTIVE DE CHIMIE I BIOCHIMIE
I.1. Structura atomului . 5
I.2. Noiunea de structur chimic ... 12
I.3. Legturi chimice n compuii organici .. 14
I.4. Gruprile funcionale . 17
I.5. Izomeria compuilor organici 22
I.6. Noiuni introductive de biochimie . 28
II. PROTIDE
II.1. Clasificarea protidelor .. 31
II.2. Aminoacizi (monoprotide) ....... 32
II.3. Peptide-Polipeptide ... 38
II.4. Proteine 40
III. LIPIDE
III.1. Lipide simple .. 47
III.2. Lipide complexe . 49
III.3. Metabolismul lipidelor 49
III.4. Rolul lipidelor n organism . 55
IV. GLUCIDE (ZAHARIDE)
IV.1. Monoglucide (OZE) ... 57
IV.2. Metabolismul glucidelor . 66
V. METABOLISMUL ENERGETIC. CICLUL LUI KREBS
PROCESUL DE FOSFORILARE OXIDATIV
V.1. Ciclul lui Krebs 75
V.2. Oxidri celulare, fosforilarea oxidativ i acumularea de
energie .. 78

140
V.3. Fosforilarea oxidativ ..
81
V.4. Metabolismul energetic. Corelaii ntre tipurile de efort
fizic i tipul metabolic asociat .
84
VI. METABOLISMUL MINERAL. METABOLISMUL APEI
I AL IONILOR MINERALI
VI.1. Metabolismul apei ..
89
VI.2. Echilibrul acido-bazic (EAB) .
91
VI.3. Metabolismul ionilor minerali
96
VI.4. Structura i importana unor substane azotate neproteice
n funcionalitatea organismului supus efortului .. 100
VII. BIOCHIMIA CONTRACIEI MUSCULARE
VII.1. Structura funcional a muchiului striat ...
105
VII.2. Compoziia chimic a muchiului striat
106
VII.3. Biochimismul contraciei musculare .
109
VII.4. Influena efortului asupra musculaturii striate ...
112
VIII. ENZIME I VITAMINE
VIII.1. Enzime .
114
VIII.2. Vitamine ...
117
IX. HORMONII I SUSINTOARE DE EFORT
IX.1. Hormonii .
120
IX.2. Susintoare de efort ...
124
X. LISTA CLASELOR DE SUBSTANE
I METODE INTERZISE
X.1. Clasele de substane interzise ...
126
X.2. Metodele interzise
128
X.3. Clasele de substane cu restricii ..
129
X.4. Lista substanelor interzise pentru care laboratoarele trebuie
s raporteze rezultatele cantitative ...
130
BIBLIOGRAFIE ..
137


Biochimia Efortului

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Biochimia Efortului

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

GRAZIELA ELENA VJIAL

S-ar putea să vă placă și