Sunteți pe pagina 1din 11

Tema 3 Fiziologia microorganismelor procariote - compoziia chimic a celulelor procariote - echipamentul enzimatic al bacteriilor - nutriia bacteriilor Fiziologia bacterian

studiaz func iile mecanice, fizice i biochimice a bacteriilor. Func iile vitale ale celulei microbiene sunt asigurate de metabolismul bacterian, care reprezint ansamblul de reacii biochimice care au loc n celula bacterian vie. Metabolismul const din dou componente de baz: Catabolismul reacii chimice de descompunere a substanelor complexe n elemente simple, nsoit de degajarea energiei (metabolism energetic) Anabolismul reacii chimice de sintez a substanelor complexe din elemente simple, necesit energie (metabolism constructiv, de sintez) Particularitile metabolismului bacterian: 1. Este un metabolism unicelular, necompartimentat (toate procesele metabolice se desfoar intr-o singur celul) 2. Este foarte flexibil, realizndu-se prin diverse ci metabolice (bacteriile se adapteaz rapid la condiiile mediului) 3. Este foarte intens (viteza reaciilor este mare) 4. Produsele intermediare din procesele catabolice pot fi utilizate direct n calitate de precursori pentru reaciile anabolice (amfibolism) 3.1. Compoziia chimic a celulelor procariote Citoplasma const din 70 80% ap i substan de baz sau matrice. Substana de baz a citoplasmei conine structuri foarte subiri (n limitele 5 20A) filamentoase de diferite lungimi i granule ce prezint prin sine molecule de proteine, lipide, hidrai de carbon, i acizi nucleici. n fracia solubil a citoplasmei, de rnd cu compuii cu masa molecular mare, se conin de asemenea molecule cu masa molecular mic: nucleotide, in ir de aminoacizi, diverse substane minerale (tab.1; tab.2). Prezena diverilor compui organici n citoplasma celulelor microbiene asigur creterea densitii ei. Densitatea citoplasmei este cu 300-8000 ori mai mare dect densitatea apei i corespunde densitii glicerinei sau unui sirop vscos. Compoziia chimic a celulei bacteriene reprezint manifestarea fenotipic a genomului bacterian. Pentru fiecare specie/tulpin bacterian este caracteristic numrul i diversitatea micro i macromoleculelor att de natur organic ct i anorganic.

Tabelul 1 Compoziia chimic cantitativ i calitativ medie a celulei priocariote

Component chimic Apa ADN ARN Proteine Nucleotide i precursori Aminoacizi i precursori Hidrai de carbon precursori Lipide Ioni Deeuri i intermediari

% din masa Numrul aproximativ total de molecule 70 % 40,000,000,000 1% 1-4 6% 500,000 15 % 1,000,000 0.4 % 12,000,000 0.4 % 30,000,000 i 3 % 250,000,000 2% 1% 0.2 % 25,000,000 250,000,000 15,000,000

Diversitatea (tipuri) 1 1 3000 3000 200 50 200 50 20 200

Compoziia chimic a bacteriilor nu este absolut. Fiecare specie poate fi caracterizat prin variabilitate fenotipic a componenei chimice explicat prin intervenia factorilor mediului n realizarea informaiei genetice bacteriene. Ca urmare compoziia chimic a bacteriilor crescute n medii optimate se deosebete ca cantitate de proteine, glucide, lipide etc. de reprezentanii aceleiai specii crescui pe medii incomplete. Aceste variaii sunt explicate prin existena unor mecanisme celulare de control a metabolismului bacterian n raport cu condiiile mediului i cu necesitile vitale ale celulei. Compoziia chimic a celulei procariote, sub raportul diversitii elementelor chimice este similar celulei eucariote, elementele de baz fiind: C, O, H, N, S, P, Na, Ca, Mg etc. Aceste elemente formeaz diferite tipuri de molecule anorganice (ap, sruri minerale) i organice (proteine, lipide, glucide, acizi nucleici). Celula procariot se deosebete de celula eucariot prin structura constituenilor macromoleculari . Cele mai numeroase date privind compoziia chimic cantitativ i calitativ a bacteriilor au fost obinutul prin studiul analitic al bacteriei Escherichia coli. S-a constatat c E.coli conine ntre 3000 i 6000 de tipuri de diferite molecule dintre care: reprezint molecule mici (cu masa molecular mic) din care fac parte i aa molecule simple ca CO2 i H2O; molecule complexe care formeaz rezerva de metabolii necesari pentru utilizare n scopuri vitale (zaharurile, aminoacizii proteinogeni, acizii organici, nucleotidele, coenzimele etc); macromelecule aa ca cca 200 tipuri de polizaharide i precursori, 50 tipuri de lipide, 106 polipeptide; ADN, ARN etc. Compoziia chimic a celulelor procariote poate fi studiat aplicnd urmtoarele metode: colorarea selectiv prin metode citochimice i examinarea microscopic. Astfel poate fi pus n eviden localizarea celular a diferitor substane chimice. De exemplu coloraia cu iod poate pune n eviden amidonul i glicogenul sub form de granule colorate n albastru i, respectiv, n negru brun; acidul osmic coloreaz n negru picturile de grsime nesaturate etc.). izolarea substanelor chimice n stare pur, urmat de identificarea i dozarea lor.

Apa reprezint componentul celular care predomin cantitativ constituind cca. 75% 85% din greutatea umed a celulei vegetative. Sporul practic nu conine ap liber. n celula bacterian apa se afl n dou stri: liber n citoplasm si legat prin fore fizico-chimice de diferite componente celulare. Apa realizeaz un ir de funii biologice semnificative aa ca: func ia de solvent pentru constituenii celulari hidrofili; mediu de dispersare pentru constituenii celulari hidrofobi; reagent chimic; particip la transportul membranar al substanelor. Deshidratarea celulei bacteriene are ca urmare deminuarea activitii metabolice, iar reducerea maximal a apei libere duce la ntreruperea activitii metabolice celulare. Acizii nucleici ADN dup Watson constituie circa 1/5 din coninutul celulei. Cantitatea de ADN bacterian stabilete numrul limit de lanuri peptidice de proteine i enzime care pot fi sintetizate n celul. ARN se gsete n celula procariot sub trei forme diferite ca mrimea moleculei, funcie i secvena bazelor din structura lor: ARN-mesager, ARN de transport i ARN-ribosomal. ARN mesager constituie cca 1/5 din ARN celular total i este de aproximativ 1000 tipuri diferite. El asigur realizarea informaiei genetice transportnd mesajul genelor ADN spre ribosomi. La bacterii ARN mesager are o via scurt deoarece degradeaz dup cca 1-2 minute dup ce a fost sintetizat. Din aceast cauz celula procariot sintetizeaz cca 12500 25000 molecule de ARN-mesager n perioada unei generaii celulare. ARN transport corespunde celor 20 tipuri de aminoacizi proteinogeni. ARN- ribosomal face parte din structura ribosomilor. Proteinele bacteriene sunt de dou tipuri: simple i complexe (care conin n structura sa molecule de natur neproteic). din proteinele bacteriene au funcii enzimatice, restul asigur organizare structural a celulei, transportul etc. Glucidele celulei procariote sunt reprezentate de glucide simple (mono- i dizaharide) i prin polizaharide. Polizaharidele, n funcie de localizarea lor n raport cu membrana citoplasmatic pot fi clasificate n polizaharide intracelulare i extracelulare. Glucidele simple constituie verigi semnificative ale diferitor ci ale metabolismului intermediar. Polizaharidele intracelulare (amidonul sau glicogenul) au rol de substane nutritive i energetice de rezerv. Polizaharidele extracelulare formeaz astfel de structuri celulare ca glicocalixul, capsula, stratul mucos, zoogleia, teaca. Bacteriile de regul nu conin celuloz. Lipidele bacteriene reprezint componentul major al membranei citoplasmatice, al membranei externe la bacteriile Gram -, se gsesc i sub form de picturi de rezerv n citoplasm. Ca structur chimic lipidele bacteriene pot fi clasificate n fosfolipide, glicerolipide

i ceruri. La multe specii picturile citoplasmatice sunt formate din poli- -hidroxibutirat. Acumularea lipidelor n interiorul celulelor are loc n condiii speciale de mediu (bogat n C i energie i insufucuen de N). Substanele minerale sunt constituite din electrolii, sruri minerale insolubile i substane minerale care fac parte din componena organic a celulelor (de ex. cofactorii enzimelor, metaloproteinele). Cantitatea de electrolii celulari se afl n raport cu cantitatea de ap liber intracelular. Ei determin permeabilitatea peretelui celular asigurnd schimbul de substane ntre celul i mediul extern; regleaz presiunea osmotic; au rol de substane de tampon (menin pH celular); menin potenialul electo-chimic al celulei etc. (tebelul 2) Tabelul 2 Ionii depistai n celula bacterian n faza de cretere Ioni K+ NH4+ Ca++ Fe++ Mg++ Mn
++

Funcia Menine echilibrul ionic, cofactor Sursa de baz a N mineral Cofactor Component al citocromilor i cofactor Cofactor, component al membranei externe a bacteriilor Gram- Cofactor Component la vitaminei B12, cofactor Cofactor Cofactor Cofactor Cofactor Sursa de baz de S anorganic Sursa de baz de P anorganic

Co++ Cu++ Mo Ni Zn
++ ++ ++

SO4-PO4---

3.2. Setul enzimatic al procariotelor n toate reaciile metabolice intervin catalizatori proteici specifici - enzimele n celula procariot, continuu au loc reacii biochimice: biosintetice i de descompunere. Toate reaciile chimice au nevoie de o anumit energie de activare pentru a rupe legturile chimice. Necesitatea existenei energiei de activare reprezint o barier n desfurarea reaciilor i/sau o barier n dezvoltarea vitezei cu care se desfoar reaciile chimice. Enzimele reprezint substanele care diminueaz dependena desfurrii reaciei de cantitatea sau existena energiei de activare. Ele iniiaz reaciile chimice micornd energia de activare a lor i/sau mresc viteza de desfurare a reaciei reaciile chimice. Majoritatea enzimelor sunt ancorate de structurile celulei procariote. Astfel n membrana citoplasmatic sunt localizate enzimele oxido-reductoare, enzime cu rol de baz n procesele de respiraie, enzimele care asigur transportul substanelor organice, enzimele fotosintetice.

Enzimele care catalizeaz procesele de biosintez a septului transversal n procesul diviziunii, precum i enzimele care particip la replicarea ADN-ul cromozomial sunt localizate n mezozomi. Echipamentul enzimatic al celulei procariote este determinat genetic. Numrul i tipul enzimelor pe care le posed bacteriile aceleai specii este limitat de mrimea genomului lor. Setul de enzime n celula bacterian este ajustat n permanen de mecanisme care coordoneaz informaia genetic cu condiiile mediului i necesitile vitale ale celulei. Astfel majoritatea enzimelor care catalizeaz reaciile catabolice sunt sintetizate n funcie de prezena substratului lor n mediu (enzime inducibile). Organizarea structural a enzimelor bacteriene Enzimelor bacteriene le este caracteristic organizarea tipic proteinelor. Ele au patru nivele de organizare spaial (primar, secundar, teriar i cuatenar) i sunt formate din monomeri (subuniti). Similar altor proteine funcionale enzimele sunt clasificate n simple i complexe. Enzimele simple mai sunt numite enzime-proteine, iar cele complexe sunt numite enzimeproteide sau holoenzime. Enzimele complexe sunt constituite din sectorul proteic numit apoenzim i sectorul nonproteic numit cofactor. Cofactorii i apoenzimele manifest proprieti catalitice doar n stare asamblat. Rolul de cofactor n componena enzimelor l joac ionii metalelor, coenzimele i grupele prostetice.
A p o e n z i m A p o e n z i m G r u p p r o s t e t i c A p o e n z i m

C o e n z i m

I o n i

Coenzimele reprezint substane organice de dimensiuni relativ mici care sunt dializabile, termolabile i care formeaz legturi slabe cu apoenzima. Rolul fiziologic al coenzimelor este de a transporta grupele chimice de la un reactant la altul. Grupele prostetice sunt dializabile, termostabile i formeaz legturi trainice cu apoenzima. Din componena enzimelor fac parte urmtorii cationi: K+, Fe++, Fe+++, Cu++, Co++, Zn++, Mn++, Mg++, Ca++, and Mo+++. Clasificarea enzimelor bactzeriene Enzimele bacteriene n funcie de tipul de reacie la care particip, se clasific n ase grupe de baz: oxidoreductaze: catalizeaz reaciile de oxido-reducere; A- + B A + B transferaze: catalizeaz transferul atomilor de la o molecul al alta; AB+C A+BC hidrolaze catalizeaz reaciile de scindare a proteinelor, lipidelor, hidrailor de carbon prin adiionarea moleculei de ap; A B +H2O A H + B OH

liaze: catalizeaz disocierea grupelor chimice n lipsa apei;

X Y X Y A BA B +
izomeraze;

X Y Y X A B A B

ligaze: catalizeaz reaciile de biosintez. A+B AB n corespundere cu locul (n raport cu celula) unde enzimele i realizeaz funciile ele se clasific n endoenzime i exoenzime. Endoenzimele activeaz n interiorul celulelor. n funcie de condiiile care determin prezena enzimelor n celula bacterian ele se clasific n enzime constitutive i inductive. Enzimele constitutive sunt prezente n celul sau n mediul din jurul celulei indiferent de compoziia chimic calitativ a mediului nutritiv. Enzimele inductive apar doar n prezena n mediul extern a substratului specific lor. De exemplu n genomul E.coli este codificat informaia despre structura enzimei care catalizeaz procesul de hidroliz a lactozei. Prezena n celul a acestei enzime este proporional cu prezena lactozei n mediul extern. Exoenzimele sunt sintetizate intracelular i sunt eliminate n mediul extracelular unde funcioneaz. Din grupul exoenzimelor fac parte n special hidrolazele care scindeaz macromoleculele pn la monomeri accesibili celulelor. Unele exoenzime au rol protector mpotriva antibioticelor sau menin starea de turgiscen a celulei. Importana practic a studierii enzimelor 1. Rol n identificarea i clasificarea bacteriilor (enzimele determin activitatea biochimic specific a bacteriilor) 2. Unele substane chimice, antibiotice interfereaz cu activitatea unor enzime, inhibnd creterea bacteriilor (tratament) 3. Determinarea mecanismelor patogenezei infeciilor (unele enzime sunt responsabile de producerea leziunilor n esutul gazdei) 4. Enzimele au multiple aplicri industriale

3.3. Nutriia microorganismelor procariote Nutriia prezint modalitile prin care bacteriile asimileaz din mediu substanele necesare pentru realizarea proceselor metabolice. La bacterii modul (tipul) de nutriie la bacterii este absorbtiv. Nutrienii sunt substane, soluiile crora pot traversa MCP pentru a fi antrenate n metabolismul celulei. Se obin din alimente prin dizolvare (sruri minerale, CO2, O2) sau dup o digestie prealabil (proteine, polizaharide, lipide). La bacterii digestia este extracelular (la bacteriile G- n spaiul periplasmic).

Nutrienii servesc n calitate de material de construcie i surs de energie pentru sinteza compuilor i meninerea vieii bacteriei. Transportul transmembranar 1. Difuzie simpl (conform gradientului de concentraie, fr utilizarea energiei): O2, CO2, acizi grai, nutrieni liposolubili 2. Difuzie facilitat (conform gradientului de concentraie) permite transportul transmembranar al moleculelor mari prin intermediul proteinelor de transport specifice permeaze. 3. Transport activ (contra gradientului de concentraie, necesit energie). Particip permeazele i alte proteine de transport specifice. Nutrienii nu suport modificri. 4. Translocaie substratul este modificat (ex.: fosforilat) n timpul transportului membranar; necesit energie

Microorganismele procariote i dobndesc monomerii pe dou ci: prin sintez proprie sau din mediul extern. Capacitatea biosintetic a microbilor este apreciat n funcie de numrul de monomeri care pot fi sintetizai autonom. Astfel cu ct diversitatea monomerilor sintetizai autonom de bacterii este mai mare cu att capacitatea biosintetic este mai avansat. Necesitile nutritive ale bacteriilor pot fi divizate n cteva categorii: Necesiti elementare, de baz: C, H, O, N n cantiti importante, S, P, Fe, Ca, Mg, K n cantiti mici i urme de Co, Cu, Zn, Mo Necesiti specifice. Bacteriile prototrofe sunt capabile a-i realiza integral sinteza metaboliilor eseniali. Unele bacterii auxotrofe - solicit suplimentar compui organici preformai (factori de cretere), care nu pot fi sintetizai de bacterie (ex.: aminoacizi, baze purinice, pirimidinice, vitamine). Prezena lor n mediul de cultur este indispensabil creterii acestor bacterii.

Carbonul, azotul, oxigenul i hidrogenul constituie grupa elementelor chimice biogene. Pentru microorganismele procariote este caracteristic o mare diversitate de substane chimice care prezint surse de substane biogene. n funcie de natura sursei de carbon microorganismele procariote sunt clasificate n: autotrofe i heterotrofe. Prin definiie autotrofii reprezint microorganismele capabile s-i sintetizeze autonom componeni organici ai carbonului din compuii anorganici ai carbonului. Heterotrofi sunt numite microorganismele care utilizeaz substratul organic ca surs de carbon. Noiunile de autotrofi i heterotrofi caracterizeaz tipul anabolismului (metabolismului constructiv). Noiunile de autotrof i heterotrof au fost utilizate pentru prima dat pentru specificarea modului de nutriie al animalelor i plantelor. Mai trziu acestea au fost utilizate i pentru microorganismele procariote. n funcie de sursa de energie utilizat de procariote pentru biosintez i activitate vital sunt clasificate n fototrofi i chimiotrofi. Organismele care utilizeaz n calitate de donori de electroni n procesele energetice substanele anorganice se numesc litotrofe, iar cele la care donori de electroni sunt substanele organice sunt numte organotrofe. n funcie de sursa de carbon, sursa de energie i natura donorului de electroni procariotele se caracterizeaz prin cteva tipuri de nutriie (tabelul). Tipul de nutriie Sursa de Sursa carbon energetic Fotolitoautotrofi Cuantele de CO2 (fotolitotrofi) lumin Compuii Chimiolitoautotrofi anorganici ai CO2 (chimiolitotrofi) H2, NH3, NO2, H2S Compui Cuantele de Fotoorganoheterotrofi organici lumin cu C Compui Compui Chimioorganoheterotrofi organici organici cu C Donor electroni H2O S, H2S Substane anorganice Substane organice Substane organice de

Autotrofi

Heterotrofi

Procariotele fotolitotrofie Acast grup trofic de procariote populeaz medii complect minerale i utilizeaz ca donor de electroni apa (cianobacteriile) H2S i sulful liber (sulfobacteriile purpurii i verzi). Procariotele fototrofe prezint reprezentani a dou genuri: sulfobacteriile purpurii i sulfobacteriile verzi. Fiind microorganisme anaerobe obligatoriu ele necesit prezena n mediile nutritive a H2S.

Calea de sintez a substanelor organice de ctre aceste bacterii este determinat de coninutul H2S n mediul extern. n cazul cnd mediul este bogat n H2S biosinteza substanelor organice este urmat de acumularea sulfului liber. La sulfobacteriile purpurii sulful liber se acumuleaz n citoplasma celulei sub form de granule refrigente. Sulfobacteriile verzi elimin sulf liber n mediul extern. Ecuaia sumar a acestor reacii este: 2H2S + CO2 (CH2O)n + H2O + 2S n cazul cnd H2S din mediu este epuizat bacteriile utilizeaz S ca donor de electroni, iar ecuaia sumar a reaciilor de biosintez este: 3CO2 + 2S + H2O 3(CH2O) + 2H2 SO4 Procariotele chimiolitotrofe Aceast categorie nutritiv de bacterii a fost descris pentru prima dat de savantul rus S.N. Vinogradskii n anul 1887. Descoperirea acestor microorganisme a schimbat cardinal concepia existent despre metabolismul fiinelor vii. Spre deosebire de organismele fotosintetice chimiolitoautotrofii utilizeaz energia eliberat n rezultatul reaciilor de oxidoreducere. Procariotele chimiolitotrofe sunt autotrofii care i dobndesc energia necesar pentru activitatea vital din reaciile de oxidare a substanelor de natur anorganic. Majoritatea Procariotelor chimiolitoautotrofe, cu excepia bacteriilor de hidrogen n procesul biosintezei consum cantiti mari de energie din care cauz formeaz cantiti reduse de biomas. Acest tip nutritiv de bacterii are un randament mare de oxidare a substanelor anorganice. Ele formeaz verigile oxidative ale circuitelor substanelor n natur. Bacteriile de hidrogen pot fi utilizate n scopul obinerii biomasei organice i purificrii aerului de CO2 Chimiolitotrofii nu fac parte din acelai grup taxonomic. Din aceast categorie pot fi exemplificate bacteriile care oxideaz hidrogenul, oxidul de carbon, compuii redui ai sulfului, fierul, amoniacul, nitriii etc. Bacteriile de hidrogen oxideaz hidrogenul i utilizeaz energia format pentru asimilarea carbonului. Oxidarea are loc conform schemei: 2H2 + O2 2H2O + 138 . Bacteriile de hidrogen sunt aerobe i sintetizeaz substane organice utiliznd ca donor de carbon CO2. Ecuaia sumar a reaciilor de biosintez este: 6H2 + 2O2 + CO2 (CH2O)n + 5H2O Aceste procariote sunt specifice prin faptul c se pot dezvolta i pe medii care conin substane organice adic sunt mixotrofe sau facultativ chimiolitoautotrofe. Bacteriile capabile s oxideze hidrogenul formeaz un grup numeros i divers de organisme chimiositetice care spre deosebire de alte bacterii chimioorganotrofe se caracterizeaz printr-o vitez mare de cretere. Carboxidobacteriile oxideaz monoxidul de carbon i utilizeaz energia degajat pentru sinteza substanelor organice. 25CO + 12O2 + H2O 24CO2 + (CH2O).

Ferobacteriile (Callionella, Crenothrix polispora) populeaz apele care conin Fe(HCO3)2. n rezultatul reaciilor de oxido-reducere se formeaz oxid de fier coloid care este depus n form de teac mucilaginoas la exteriorul celulei. 2Fe(HCO3) + 1/2 O2 + H2O 2Fe(OH)3 + CO2 +Q Bacteriile nitrificatoare sunt bacterii autotrofe obligate care dobndesc energie din reaciile de oxidare a amoniacului pn la nitrai. Convertirea amoniacului n nitrai are loc n dou etape care sunt realizate de dou grupe de bacterii specifice. La prima tap se desfoar oxidarea amoniacului pn la nitrii ci eliberarea a 79 Kcal NH3 + O2 HNO2 + H2O + 79 Kcal. Acest proces este realizat de nitrit bacteriile (Nitrosomonas, Nitrococcus, Nitrosoczstis). Cea dea doua etap a procesului de nitrificare este realizat de reprezentanii nitrat bacteriilor (Nitrobacter, Nitrocystis) care oxideaz nitriii pn la nitrai HNO2 + O2 HNO3 + 21,6 kcal Nitrificare constituie un proces semnificativ n circuitul azotului n natur. Nitriii sunt cea mai accesibil forma a azotului pentru plante. Bacteriile metanogene (Methanobacterium omilianskii, Methanococcus, Methanosarcina) populeaz straturile profunde ale nmolurilor din mlatini i apele de canal. Sunt organisme anaerobe cere-i obin energia din reaciile de oxidoreducere ai compuilor minerali, (dar pot utiliza i compuii organici). Aceste bacterii utilizeaz CO2 n calitate de acceptor final al H, formnd ca rezultat cantiti eseniale de metan care se ridic la suprafa sub form de bule. 4H2 + CO2 CH4 + 2H2O Procariotele fotoorganotrofe utilizeaz substanele de natur organic: acizii grai simpli, alcoolii (izopropanolul), n calitate de donori de H. Aceste bacterii fac parte din grupul bacteriilor purpurii nesulfuroase. Ele prezint forme anaerobe, dei se ntlnesc i aerobi. Reacia sumar a biosintezei substanelor organice este: 2CH3 CHOH CH2 + CO2 2CH3 CO CH3 + (CH2O) + H2O. izopropanol acetona Microorganismele procariote chimioorganotrofe Procariotele chimioorganotrofe n funcie de cerinele fa de sursele de carbon i azot pot fi clasificate n cteva categorii: bacteriile heterotrofe saprofite i facultativ patogene utilizeaz carbonul i sursa energetic din compuii organici (glucoza, alcoolii, acizii organici), iar azotul din compui de natur anorganic (amoniac, nitrii, nitrai). bacterii heterotrofe patogene i unele saprofite pentru care sursa de azot, carbon i energie sunt substanele organice.

bacteriile obligat parazite care nu pot exista n afara celulei gazd cum sunt de exemplu richetsiile este caracteristic cel mai nalt nivel de nutriie heterotrof. La aceste procariote lipsesc unele ci metabolice semnificative ceea ce a condiionat dezvoltarea unei dependene pronunate de metabolismul celulei gazd. Bacteriile facultativ parazite pot fi cultivate pe medii nutritive complexe care conin de regul peptide, vitamine, fragmente ale acizilor nucleici etc. Aceste bacterii au un set enzimatic mai complex dect cele obligat parazite, dar totui depinde de prezena substanelor organice n mediul nutritiv. Saprofiii constituie o grup divers de procariote heterotrofe care depind de activitatea metabolic a altor organisme, dar utilizeaz n calitate de surs de carbon resturile organice animale sau vegetale sau produsele metabolismului altor organisme. Cerinele acestor microorgnisme fa de componenea susbtaratului difer de la specie la specie. Exist saprofii dependeni de medii complexe (laptele, cadavrele animalelor, resturile vegetale). Aceti saprofi i utulizeaz n calitate de surse de carbon un spectru larg de substane organice: hidrai de carbon, forme organice ale azotului (aminoacizi, peptide, proteine) unele vitamine etc. Aceste bacterii sunt cultivate pe medii care conin bulion, extracte de plante, cazin, autolizat de drojdii etc. Saprofiii mai puin pretenioi fa de mediul nutritiv necesit pentru cretere i dezvoltare un numr redus de substane organice aa ca unele vitamine i aminoacizi. Din grupul saprofiilor fac parte i microbi care necesit n calitate de surs de carbon doar o singur substan organic ca de exemplu un hidrat de carbon, alcool, acid etc.