Capitolul 10

Bioelectrogeneza
n cele mai multe organisme, exist a dou a sisteme reg-
ulatoare: sistemul nervos si sistemul endrochin. Sis-
temul endocrin controleaz a si coordoneaz a activit atile
prin secretarea de hormoni n sistemul circulator. Acest
proces este lent si implic a semnale chimice. Modali-
tatea lui de actiune nu face obiectul biozicii. Sistemul
nervos coordoneaz a diversele actiuni prin generarea si
transmiterea unor semnale electrice.
10.1 Natura zico-chimic a a potentialului mem-
branar.
A fost observat c a ntre fata exterioar a a membranei
unei celulesi fata interioar a exist a o diferent a de potential.
Fata intern a a membranei este la un potential nega-
tiv fat a de fata exterioar a a membranei considerat a la
un potential pozitiv. n particular, aceast a diferenta
de potential pentru celulele nervoase si celule muschi-
157
158
ulare are valori de 70-80 mV, pentru celulele neexci-
tate. Acesta diferent a de potential poart a numele de
potential de repaus.
Celule nervoase sunt extrem de mici astfel c a este ex-
trem de dicil pentru a obtine informatii exacte asupra
potentialului membranar. Primele experimente au fost
f acute asupra unui axon gigant al unui calmar al c arui
diametru interior este 1 mm. Mai trziu cu ajutorul
unor microelectrozi cu diametre mai mici de 0,5jm, a
devenit posibil a s a se determine potentialul membranar.
M asur atorile care utilizeaz a microelectrozi sunt grefate
de erori datorit a potentialelor de contact electrod-uid.
Datele sunt vericate prin observarea concentratiilor ion-
ice de o parte si de alta a membranei utiliznd spectro-
scopia optic a de absorbtie.
Potentialul membranar este cauzat de straturile de
sarcini pozitive si negative formate pe suprafata exte-
rioar a si intern a a membranei. Desi solutiile de ecare
parte a membranei sunt neutre din punct de vedere elec-
tric, diferitii ioni sunt prezenti cu concentratii diferite
de o parte si de alta a membranei. Se presupune c a
acesti ioni determin a concentratii de sarcin a de parte si
de alta, care produc cmpul electric n interiorul mem-
branei.
O teorie fenomenologic a a potentialului de repaus
este aceea care ia n consideratie a uxului de ioni da-
torit a diferentei de potential si diferentei de concen-
159
tratie.
10.2 Potentialul Nernst
Potentialul de difuzie Nernst este datorat trecerii unui
tip de ioni prin membrana celular a dac a concentratia
acestuia este diferit a de o parte si de alta a membranei.
Trecerea ionilor dintr-o parte a alta a membranei face
ca s a apar a o diferent a de potential ntre cele dou a fete.
Atunci pe lng a curentul de difuzie apare un curent n
sens contrar datorat diferentei de potential. ntr-o stare
stationar a, acest curent echilibreaz a curentul datorat
diferentei de concentratie. Diferenta de potential din-
tre fetele membranei (potentialul fetei interne mi-
nus potentialul fetei externe) la echilibru poart a
numele de potential Nernst si are expresia
=
11
.1
ln
c
c
c
i
(10.1)
unde c
c
este concentratia ionilor n exteriorul celulei si
c
i
este concentratia ionilor n interiorul celulei, 1 =
8. 14 J/mol K este constanta universal a a gazelor, 1
este temperatura n grade Kelvin, 1 = 96000 C/mol
(Coulomb pe mol) si . este sarcina ionului exprimat a
n sarcini elementare. Astfel pentru Na
+
. = +1, iar
pentru Cl

. = 1. n Tabelul 10.1 sunt prezentate

potentialele Nernst pentru diferite tipuri de ioni care se
160
g asesc n interiorul si exteriorul celulei
Tabelul 10.1: Potentiale Nernst pentru diversi ioni
care se g asesc n interiorul si exteriorul celulei
Ion c
i
mMol/l c
c
mMol/l (mV)
Na
+
15 140 +58
K
+
135 4 -92
Cl

4 120 -89
HCO

3
10 24 -23
Dar pentru o membran a potentialul de repaus este
aproximativ de 80 mV (interiorul este negativ f ar a de
exterior).
Diferentele de concentratii pentru diversi ioni nu pot
mentinute cu ajutorul potentialului de repaus. Totusi
potentialul de membran a pare a un efect cumulativ a
diferitelor distribuitii de ioni.
Potetialul Hodgkin-Kalz-Goldman
Starea de echilibru a membranei este de fapt o stare
stationar a (de neechilibru). Aceast a stare implic a c a
diferitii curentii ionici sunt independenti, iar curentul
total este nul. Astfel dac a ionii de K
+
, Na
+
, Cl

sunt
principali curenti ionici, conditia de neutralitate (suma
densit atilor de curentii care trec prin membran a este
nul a) se scrie:
,
/
+ ,
`c
,
C|
= 0 (10.2)
161
n plus consider am c a ecare curent ionic este deter-
minat de gradientii de concentratie si de potentialul de
repaus (care reprezint a de fapt o diferent a de potential).
Expresia acestor curenti se determin a cu ajutorul ecuatiei
Nernst-Planck. Pentru ionul "i" aceasta are forma
,
i
= 1
i

c
i
r
+
.
i
1
11
c
i

(10.3)
unde este variatia potentialului pe distanta r si
c
i
este variatia concentratiei ionului "i" pe distanta
r. Dac a not am cu c
i
i
concentratia ionului "i" n inte-
riorul celulei si c
c
i
concentratia ionului "i" n exteriorul
celulei
c
i
=
c
c
i
+ c
i
i
2
(10.4)
reprezint a concetratia medie a ionului respectiv.
Dac a se consider a permeabilitatea ionilor
1
i
=
1
i
r
(10.5)
unde 1
i
este coecientul de difuzie al ionului "i", s-
a ajuns la urm atoarea formul a pentru potentialul de
repaus membranar:

:
=
11
1
ln
1
1
c
c
/
+ 1
`c
c
c
`c
+ 1
C|
c
c
C|
1
1
c
i
/
+ 1
`c
c
i
`c
+ 1
C|
c
i
C|
162
Constantele de permeabilitate pentru membranele plas-
matice a celor mai multe celule animale sunt obtinute
prin estimarea permeabilit atii celulelor la ioni trasori
radioactivi. Rapoartele tipice sunt:
1
/
: 1
`c
: 1
C|
= 1 : 0. 01 : 0. 5 (10.6)
Cu aceste valori si considernd 1 = 293 K rezult a
valoarea estimat a a potentialului membranar de repaus.

:
= 84 V (10.7)
Deoarece permeabilitatea Na
+
este mult mai mic a dect
a K
+
si Cl

atunci potentialul membranar de repaus

devine

:
= 59 lg
1
1
c
c
/
+ 1
C|
c
c
C|
1
1
c
i
/
+ 1
C|
c
i
C|
(mV) (10.8)
De exemplu pentru axonul unui calmar 1
1
1
C|
si
atunci potasiul este cel determin a n principal potential
de repaus. Pt celule musculare (broasc a) 1
C|
1
1
este
cel ce determin a potentialul de repaus.
Totusi rezultatele obtinute nu iau n consideratie ex-
istenta anionilor nedifuzati care sunt xati pe partea
interioar a a celulei. Prezenta acestor ioni determin a un
potential numit potentialul Donnan.
Aplicatie
Presupunem c a permeabilitatea sodiului creste brusc
de 50 de ori astfel c a 1
1
: 1
`c
= 1 : 5. Neglijnd per-
163
meabilitatea ionului de Cl

s a se determine potentialul
membranar.

:
= 59 lg
1
/
c
c
/
+ 1
`c
c
c
`c
1
/
c
i
/
+ 1
`c
c
i
`c
(10.9)

:
= 59 lg
4 + 5 140
135 + 5 15
= 30 mV (10.10)
10.3 Excitarea nervilor
Depolarizarea
Cnd un stimul atinge o celul a nervoas a (cap atul unei
dendritte) acesta induce un curent n corpul celulei.
Acest curent poart a numele de curent post-sinaptic (PSC).
Curgerea curentului determin a cresterea potentialului
n interiorul membranei, potentialul de pe fata mem-
branei devine mai putin negativ fat a de pe fata exte-
rioar a. Schimbarea potentialului poart a numele de de-
polarizare.
Depolarizarea apare deoarece stimulul creste conduc-
tanta membranei celulare pentru ionii de Na;astfel c a
ionii de Na
+
intr a n celul a. M arimea depolariz arii de-
pinde de doi factori:
- m arimea stimulului
- concentratia de Na
+
din exteriorul celulei. Ipoteza
inuxului de sodiu care determin a fenomenul de depo-
164
Figura 10.1: Evolutia potentialui membranar - depolarizare.
larizare este cunoscut a ca ipoteza sodiului si ea fost con-
rmat a de Hodgkin si Huxley n 1952.
Evolutia n timp a potentialui membranar atunci cnd
este aplicat un stimul este prezentat a n Fig. 10.1
Pentru a ntelege mai bine aceste fenomene vom con-
sidera modul n care Hodgkin si Huxley a modelat o
portiune dintr-o membran a: aceasta din punct de vedere
electric este o combinatie dintre un condensator C
:
si
mai multi rezistori a c aror rezistent a echivalent a este
legat a n paralel cu condensatorul.
10.3.1 Caracterizarea unei portiuni de membrana din
punct de vedere electric
1. Constant a dielectric a medie. n Fig. 10.2 este
prezentat a o portiune dintr-o membran a, astfel c a aceasta
165
Figura 10.2: Schema echivalent a a unei membrane.
este echivalent a cu trei condensatori legati n serie
Capacitatea echivalent a a celor trei condensatori legati
n serie se calculeaz a cu relatia
1
C
c
=
1
C
1
+
2
C
2
(10.11)
Deoarece expresia capacit atii unui condensator plan
este
C =
:

0
o
d
unde
0
= 8. 854 10
12
F/m (Farazi pe metru) este
permitivitatea absolut a a vidului,
:
este permitivitatea
mediului dintre arm aturile condensatorului, o este suprafata
arm aturilor si d distanta dintre ele relatia 10.11 devine:
d

0
o
=
d
1

:1

0
o
+
2d
2

:2

0
o
(10.12)
Deoarece d
1
= 2 nm,
:1
= 2, si d
2
= 2. 5 nm,
:2
=
50. Rezult a
:
= 6. 4 7.
2. Capacitatea unit atii de suprafat a
166
C =

:

0
o
d
=
7

8. 85 10
12

1
7 10
9
1 jF/m
2
(10.13)
3. Cmpul electric mediu din interiorul membranei
1 =

d
=
80 mV
7 nm
=
80 10
3
7 10
9
= 1. 2 10
7
V/m
(10.14)
4 Densitatea de sarcin a. Deoarece 1 = o,
0
unde o
este densitatea de sarcin a la suprafata celulei.
o = 1
0
= 1. 2 10
7
8. 854 10
12
= 10
4
C/cm
2
(10.15)
5. Rezistenta
Observatii experimentale au dus la concluzia c a rezis-
tivitatea j
:
a membranei celulare este de aproximativ
10
7
. Atunci rezistenta unit atii de arie a unei mem-
brane cu grosimea de d = 7 mm = 7 10
9
nm este
1
:
= j
:
d
o
= 10
7
710
9
= 710
2
,m
2
0. 1 ,m
2
(10.16)
6 Constanta de timp
Cnd diferenta de potential dintre fetele membranei
(sau mai pe scurt potentialul membranar) se modic a,
se modic a si sarcina de pe suprafata membranei (adic a
167
de pe condensatorul cu capacitatea C
:
) astfel c a prin
rezistorul 1
:
trece un curent .
Acest curent este egal cu variatia n timp a sarcinii
electrice de pe suprafata membranei. Deoarece se con-
sider a sarcina de pe unitatea de suprafat a, capacitatea
si rezistenta unit atii de suprafat a n locul intensit atii
curentului vom considera densitatea de curent (curen-
tul ce trece prin unitatea de suprafat a). Atunci
, =
dQ
dt
=
d (C
:
)
dt
= C
:
d
dt
(10.17)
Dar conform legii lui Ohm (1 = l,1)
, =

1
:
(10.18)
Atunci

1
:
= C
:
d
dt
(10.19)
Prin integrare
Z

(0)
d

=
1
1
:
C
:
Z
t
0
dt (10.20)
ln ln (0) =
t
1
:
C
:
unde (0) este potentialul membranar la momentul in-
itial.
168
ln

(0)
=
t
1
:
C
:

(0)
= exp

t
1
:
C
:

Rezult a:
(t) = (0) exp (t,t) (10.21)
unde
t = 1
:
C
:
=
j
:
d
o

:

0
o
d
= j
:

0
(10.22)
poat a numele de constant a de timp si are valoarea.
t = 10
7
6. 4 8. 85 10
12
= 56 10
3
s = 56 ms
(10.23)
Astfel constanta de timp este de ordinul a o milise-
cund a. Trebuie remarcat c a dup a un timp t sarcina de
pe membran a devine:
= C
:
= C
:
(0) exp (t,t) =
Q(0)
c
(10.24)
unde c = 2. 73 este baza logaritmilor naturali.
Astfel
= 0. 37Q(0) (10.25)
169
adic a sarcina a sc azut cu 64% fat a de valoarea maxim a.
Constanta elastic a obtinut a n ipoteza simplicatoare
de mai sus arat a ordinul de m arime al preoceselor de
depolarizare si polarizare care au loc la nivelul mebranei
celulare.
Din punct de vedere electric depolarizarea, ca ind
determinat a de un curent ce trece prin 1
:
si modi-
c a sarcina de pe capacitatea C
:
si implicit potentialul
membranar , dup a relatia:
=
:
[1 exp (t,C
:
1
:
)] (10.26)
10.4 Potential de actiune
n Fig. 10.3 este prezentat n mod schematic un ex-
periment de propagare a impulsurilor nervoase. Dis-
pozitivele de m asur a determin a modicarea potentialu-
lui membranei fat a de potentialul de repaus. Stimulul
poate aplicat n mod articial sau poate proveni de la
sinapsa unui alt neuron. Sursa injecteaz a sarcini pozi-
tive (sau absoarbe sarcini negative) n interiorul axonu-
lui. Acest stimul duce la depolarizarea membranei.
n continuare se prezint a modul n care perturbatia
care apare n potentialul membranei se propag a de-a
lungul acestea. Se consider a dou a situatii:
a) cazul unui stimul mic.
- schimb arile de potential a membranei au loc n
170
Figura 10.3: M asurarea potentialului membranei la diverse distante de punctul n
care s-a aplicat stimulul.
apropierea punctului n care a fost produs a
- variatia potentialului se face cu att mai trziu cu
ct punctul considerat este mai dep artat de punctul n
care a fost aplicat stimulul initial. Rezult a c a exist a o
vitez a de propagare a stimulului. Fenomenul poart a
numele de mpr astiere pasiv a depolariz arii. n Fig.
10.4 este prezentat fenomenul de mpr astiere pasiv a. `
reprezint a o constant a care are dimensiune de lungime
si este de ordinul 10-20 jm. Amplitudinea pulsului de
depolarizare scade exponential cu distanta.
(r) =
0
exp

`
r

(10.27)
b) Dac a n stimulul aplicat initial, dep aseste o anu-
mit a valoare =
:
= 10 mV apare o depo-
larizare a c arei valoare nu mai depinde de intensitatea
stimulului initial. n aceast a situatie permeabilitatea
membranei pentru ionii de Na
+
creste foarte mult iar
potentialul membranei (diferenta dintre potentialul in-
171
Figura 10.4: mpr astierea pasiv a a potentialului membranar.
terior si potentialul exterior membranei) ajunge la 30
mV. Valoarea de prag critic a pentru care apare acest
fenomen poart a numele de potential generator.
n Fig. 10.5 este ar atat r aspunsul unui axon atunci
cnd n interiorul lui este injectat un curent de diverse
valori timp de 15 ms. n acest caz "depolarizarea ma-
siv a" care poart a numele de potential de actiune se de-
plaseaz a de-a lungul axonului f ar a ca amplitudinea lui
s a scad a (Fig. 10.6). Acesta poate numit impuls ner-
vos.
Caracteristicile potentialului de actiune:
- este un r aspuns de tipul totul de nimic (apare nu-
mai atunci cnd valoarea stimului dep aseste o anumit a
valoare)
172
Figura 10.5: R aspunsul unui axon la stimuli de diverse intensit ati. Valoarea arbi-
trar a a stimulului prag este considerat a 1.
Figura 10.6: Propagarea potentialului de actiune.
173
- el se deplaseaz a de-a lungul axonului cu o vitez a
cuprins a 2 (0. 1 120 m/s). Astfel la om viteza n
brele mielinizate este de 50 m/s n timp ce n cele ne-
mielinizate 1 m/s.
- potentialul de actiune si p astreaz a forma si am-
plitudinea la diverse distante de punctul n care a fost
aplicat.
- dup a trecerea potentialului de actiune, potentialul
membranar scade sub nivelul potentialului de repaus.
Apare o hiperpolarizare. Pentru o anumit a perioad a
numit a perioad a refractar a nu mai este posibil ca axonul
s a mai transmit a un impuls.
Propagarea potentialului de actiune
Asa cum a discutat potentialul de actiune se propag a
de-a lungul axonului. Axonul este un tub subtire, n
cazul omului, cu diametrul de 0,1 jmsi 10 jm. Fluidul
din interiorul axonului poart a numele de axoplasm a.
Axoplasma este nconjurat a de de membrana axonu-
lui cu grosimea de 7 nm. Neuronii conectati cu sis-
temul central nervos sunt nconjurati de un strat izola-
tor din mielin a. Mielina este spart a la intervale de 100 -
500 jm, portiunile respective purtnd numele de noduri
Ranvier. n regiunile nodurilor membrana axonului este
n contact cu mediului extracelular.
Cnd potentialul de actiune este generat ntr-o regiune
a nervului, aceasta ajunge la un potential de 30 mV n
interiorul membranei fat a de exteriorul acesteia. Regiu-
174
Figura 10.7: Mecanismul prin care potentialul de actiune se propag a.
nile al aturate sunt ns a la un potential de 70 mV.
Astfel exist a diferente de tensiune ntre regiunea n care
apare potentialul de actiunesi regiunile nvecinate. Acest
fapt duce la aparitia unor curenti n interiorul si exteri-
orul membranei. Acesti curenti vor depolariza regiunile
adiancente si vor face ca regiunea initial a s a se repolar-
izeze (Fig. 10.7). Procesul se repet a si potentialul de
actiune se propag a de-a lungul axonului.