Simtul gustului asigura aprecierea calitatilor sapide ale alimentelor si substantelor solvite in saliva.

Functia gustativa este asigurata de: receptorii specifici din cavitatea bucala, caile gustative de conducere si segmentul central cortical al analizatorului gustativ. 1. Receptorii gustativi Sunt de tip chemoreceptori, localizati in papilele gustative, au forma ovoida. Papilele gustative sunt de patru forme: calciforme, mari, 8-12 dispuse in "V" lingual, la baza limbii fungiforme, situate la varful i in 2/3 anterioare ale limbii; foliate, situate pe marginea limbii, in numar de 150; filiforme, numeroase, pe faa dorsal a limbii Receptorii gustativi sunt reprezentati de mugurii gustativi (din papilele gustative), contin 5-40 celule gustative, alungite ce prezinta la extremitatea apicala microvilozitati (cili gustativi), care ajung prin porul gustativ la suprafata limbii. Microvilozitatile vin in contact cu substantele dizolvate in saliva. Polul bazal al celulelor gustative este inconjurat de fibre nervoase ale nervilor cranieni VII, IX, X, care realizeaz sinapse. De asemenea, mugurele gustativ contine celule de sustinere, plate si celule bazale, bogate in mitocondrii, celule ce inlocuiesc dupa 10 zile celulele senzoriale.

Fibrele aferente ale mugurilor gustativi, la origine amielinice, formeaza in jurul celulelor senzoriale plexul intragemal, sub membrana bazala formeaza plexul subgemal, iar in jurul

mugurelui gustativ realizeaza plexul perigemal, dupa care devin mielinice si alcatuiesc nervii gustativi. 2. Calea gustativa Impulsurile gustative de la nivelul celor 2/3 anterioare ale 1imbii iau calea nervului coarda timpanului (ramura a nervului facial, VII), iar cele de la niveluI 1/3 posterioare iau calea nervului glosofaringian (IX) Primul neuron este localizat in ganglionul geniculat pentru coarda timpanului si in ganglionul Andersch pentru glosofaringian. Al doilea neuron (deutoneuronul) este situat in nucleul gustativ din tractul solitar bulbar. Impusurile de la baza limbii, faringe, palat moale, epiglota, laringe, ajung pe calea nervului vag tot in tractul solitar din bulb. De la nucleul solitar, calea gustativa trece de partea opusa si urca in lemniscul medial pana la nucleul ventro-postero-median al talamusului, unde face sinapsa cu al III-lea neuron

3. Proiectia corticala(segmentul central) Este localizata in partea inferioara a circumvolutiei parietale ascendente (aria 43), in apropiere de centrii senzoriali si motori ai limbii, musculaturii masticatorii si actului deglutitiei. Caile reflexe gustative isi au originea la nivelul tractului solitar, de unde pornesc colaterale, fie direct, spre centrii salivatori superiori si inferiori (care prin impulsurile eferente catre glandele salivare controleaza secretia salivara in timpul digestiei bucale), fie indirect, prin ramuri catre nucleul reticular al formatiunii reticulate, de unde, pe calea tractului reticulo-bulbar, ajung fibrele eferente atat la glandele salivare cat si la muschii pieloi ai fetei, muschii masticatori, muschii limbii, muschii deglutitiei, coordonand miscarile asociate senzatilor gustative.

4. Stimularea mugurilor gustativi Excitantii adecvati ai sensibilitatii gustative sunt constituiti de proprietatile chimice ale diferitelor alimente. Excitantii substantele sapide, trebuie sa indeplineasca anumite conditii pentru a stimula receptorii gustativi: solubilizarea intr-un mediu lichid (saliva are rol de solvent, de diluare, de curatire a cavitatii bucale dupa contactul substantelor cu mugurii gustativi), sa actioneze sub forma de solutie ionizata de saruri sau acizi, sa aiba o anumita temperatura (optima 38C), raspandirea si omogenizarea substantelor pe suprafata receptoare. Cand substantele actioneaza asupra limbii imobile durata de stimulare este mai mare (receptie pasiva), iar cand actioneaza in timpul miscarilor limbii (receptie activa), perioada de latenta este redusa deoarece se asigura o dizolvare mai rapida a substantei, o distributie pe suprafata mai mare, un contact mai bun cu receptorii. Receptorii gustativi pot fi stimulati si de substantele sapide introduse in circulatia sanguina (exemplu decolina folosita pentru determinarea timpului de circulatie, induce gustul amar). In procesul de excitare al mugurilor gustativi se disting doua faze: faza prenervoasa de activare a receptorilor prin traversarea porului gustativ de catre substanta sapida. Porul actioneaza ca un diafragm in reglarea cantitatii substantei sapide ce patrunde in mugure, prin interactiunea cu proteinele celulare din membrana porilor. Grupurile tiolice micsoreaza porul, oligoelementele Cu+2, Zn+2, dilata porul. faza nervoasa, cand substanta sapida vine in contact cu microvilii celulelor senzoriale, induce .formarea unui potential de receptor care, dupa atingerea valorii prag, genereaza potentialul de actiune ce se propaga prin nervii gustativi la centrii nervosi. Prin interactiunea unei parti din substanta sapida cu o proteina specifica de pe membrana receptorului gustativ, creste permeabilitatea membranei pentru Na+, se induce astfel un potential de receptor. Mecanismele prin care moleculele din solutie produc potentiale generatoare, difera de la substanta la substanta. Substantele sarate, depolarizeaza probabil celulele receptoare pentru gustul sarat, printr-un influx pasiv de Na+ prin canale apicale. Acizii, depolarizeaza celulele receptoare prin H+ blocand canalele apicale de K+ ce determina gustul dulce, se leaga de receptorii membranari cuplati cu proteina Gs, activand adenilat ciclaza si rezultand cresterea AMPc. AMPc actioneaza prin intermediul unei proteinkinaze A care fosforileaza canalele de K+ de pe membrana bazo-laterala, determinand reducerea conductantei pentru depolarizarea membranei. Substantele ce determina gustul amar actioneaza pe calea receptorilor cuplati cu proteina Gq si fosfolipaza C care hidrolizeaza fosfatidil inozitol difosfatul (PIP2) in inozitol trifosfat (IP3) si diacilglicerol. Inozitol trifosfatul (IP3) declanseaza eliberarea de Ca+2 din reticulul endoplasmatic. Hidroliza PIP2 se asociaza cu deschiderea de canale cationice. Recent s-a izolat o noua subunitate a proteinei G numita a - gusducin care se gaseste in mugurii gustativi. - gusducin se aseamana cu transducina (proteina Gti), care inactiveaza GMPc in receptorii retinieni. GMPc actioneaza direct pe canalele de Na+ mentinandu-le in pozitie deschisa. Scaderea GMPc determina inchiderea canalelor si hiperpolarizarea receptorilor retinieni.

In timpul alimentarii sunt stimulati mai multi receptori (olfactivi, tactili, termici, proprioceptori), insa informatia specifica cea mai mare este adusa de la receptorii gustativi. Se percep 4 gusturi fundamentale (dulce, acru, amar, sarat) iar prin combinarea gusturilor fundamentale se realizeaza o mare varietate de senzatii gustative. Gustul dulce se percepe cu varful limbii, este dependent de gruparile chimice OH-, COO-, de prezenta ionilor metalelor grele (plumb, beriliu) si de o anumita conformatie spatiala a substantei. Gustul acru este produs de acizi, iar intensitatea senzatiei este aproximativ proportionala cu logaritmul concentratiei de H+ . Totusi acizii organici sunt mai acri comparativ cu cei minerali. Gustul sarat este dat in special de cationii sarurilor ionizabile: Na+, NH4+, Ca++, Li++, K+. Gustul amar este dat de unii alcaloizi (morfina, stricnina, chinina), de glicozizi, de saruri de Mg++, Ca++, de saruri biliare (gustul amar din icter rezultat in urma difuziunii sarurilor biliare sanguine la nivelul mugurilor gustativi). Prin excitatia receptorilor gustativi cu un stimul neadecvat (curent electric) se pot obtine senzatii gustative nespecifice. Pragul sensibilittii gustative reprezinta concentratia minima de solutie necesara pentru a genera senzatii gustative. Pragul sensibilittii gustative depinde de temperatura, lumina, suprafata de aplicare, durata aplicarii, graviditate, prezenta senzatiei de foame, modificari ale compozitiei sangelui, factori de ordin psihofiziologic. Pragul sensibilitatii gustative este pentru NaCl 0,01 M, HCl 0,0009 M, zaharoza 0,01 M, chinina 0,000008 M. Senzatia de foame creste acuitatea gustativa dar cand nu este satisfacuta scade pentru dulce, sarat si creste pentru amar. Adaptarea gustativa - sub actiunea prelungita a unui stimul diminua pana la disparitie senzatia gustativa, (fenomen ce apare mai rapid pentru substantele sarate si dulci). Adaptarea gustativa este proportionala cu intensitatea stimulului; Adaptarea este urmata de procesul invers, de restabilirea sensibilitatii. Cel mai repede se restabileste gustul sarat, iar cel mai incet gustul amar. La constientizarea gustului participa si sensibilitatea olfactiva, tactila, termica, dureroasa a regiunii faciale ca si sensibilitatea proprioceptiva a muschilor masticatori. Aceasta se datoreaza stimularii receptorilor respectivi din regiunea cailor reflexe gustative de la nivelul tractului solitar bulbar, cat si din proiectia gustativa corticala alaturata sensibilittii respective, aratand relatiile de reciprocitate dintre ele. Explorarea functiei gustative se poate realiza pe intreaga suprafata a limbii sau pe papile izolate. Se pot folosi solutii apoase pentru clatirea gurii, pentru tamponarea limbii, sau stimuli electrici. Explorarea functiei gustative are importanta pentru verificarea unor aptitudini profesionale (gustarea de alimente, vinuri), pentru diagnosticul tulburarilor de sensibilitate gustativ.

Rolul sensibilitaii gustative: - selectarea preferentiala a hranei in functie de dorinta si nevoile organismului; - impiedica ingerarea substantelor nocive, a alimentelor alterate; - declansarea reflexa a secretiilor digestive; - aprecierea calitatii unor produse alimentare (degustatorii de vinuri); - imbogateste viata psiho-afectiva a individului, etc. 5. Modificari ale senzatiei gustative: - cantitative: - hipogeuzie (scaderea gustului), - ageuzie (lipsa sensibilitatii gustative); - calitative: - disgeuzia (gustul este gresit sau confundat). Aceste modificari pot sa apara datorita unor tulburari endocrine, unor procese locale (stomatite, traumatisme, arsuri chimice, termice ale limbii, cavitatii bucale, acoperirea palatului cu proteze dentare), unor leziuni ale caii de conducere (paralizia faciala infectioasa, traumatica, paralizie a glosofaringianului), leziuni ale centrilor corticali integratori ai senzatiei gustative