PREFA Prin editarea acestui manual de Fitopatologie am urmrit s vin n sprijinul studenilor facultilor de biologie, agronomie i de horticultur precum

i a tuturor specialitilor care lucreaz n domeniul proteciei plantelor, oferindu-le un mijloc de instruire fitopatologic ct mai adecvat cerinelor actuale !oninutul lucrrii se ntemeiaz pe programa-analitic a disciplinei de fitopatologie, de aceea n manual sunt sintetizate lucrri reprezentative din literatura de specialitate, din ar i peste hotare, inclusiv cele personale, pentru a valorifica prin metode didactice, rezultatele din cercetarea tiinific i din producie, referitoare la principii teoretice i cunotine practice aplicative Pentru aceasta, alturi de cunotinele generale de fitopatologie, n partea special, la fiecare boal sunt prezentate simptomele evidente caracteristice bolii, apoi sunt descrise caracterele microscopice ale patogenului i sunt redai parametrii bioecologici de dezvoltare ai acestuia, necesari n diagnosticarea precis a unei boli "oate acestea sunt bogat ilustrate prin fotografii i desene dintre care multe color #n domeniul fitopatologiei, cunotinele despre bolile plantelor se mbogesc ntr-un ritm impresionant, iar msurile de combatere sunt foarte dinamice $e aceea avnd n vedere ritmul accelerat de acumulare a numeroaselor date teoretice i practice mai ales n domeniul fitoterapiei, am cutat s mbin cunotinele clasice cu noile concepte moderne, date recente verificate n practic, menite s contribuie la mbogirea cunotinelor i perfecionarea tehnologiilor de lucru n domeniul proteciei plantelor, precum i la obinerea unor producii cantitativ i calitativ superioare %per c acest manual va fi util i-i va atinge scopul pentru care a fost editat i urez mult succes celor care-l vor folosi &utoarea

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

55

1. INTRODUCERE 1.1. Definiia, obiectul i legturile fitopatologiei cu alte di cipline !itopatologia (p"#ton$plant; pat"o $boal i logo $tiin) sau patologia %egetal, este tiina care se ocup cu studiul bolilor plantelor, cu biologia agenilor fitopatogeni care le produc, precum i cu, prevenirea i combaterea acestora. De aceea fitopatologia mai este denumit i medicina verde . Ea reprezint un domeniu tiinific relativ nou, complex, cu caracter teoretic, dar mai ales practic ce particip nemi locit la formarea cadrelor ce se ocup cu protecia plantelor !n general i a celor cultivate !n special. "itopatologia este o tiin sintetic ce s#a dezvoltat ca ramur a biologiei vegetale i se spri in cu preponderen pe micologie, bacteriologie, virusologie, botanic sistematic, fiziologie vegetal, bioc$imie, genetic, etc. De asemenea fitopatologia folosete date de biofizic, bioc$imie, agrote$nic. %n acelai timp, prin caracterul su aplicativ, fitopatologia vine !n spri inul altor tiine, cum ar fi viticultura, pomicultura, legumicultura, ameliorarea plantelor, contribuind la asigurarea cantitativ i calitativ a produciei. &roblemele fitopatologiei pot fi privite prin prisma a dou laturi i anume ' una teoretic i alta practic, dar care nu rm(n independente ci se intercondiioneaz !n mod continuu. &rintre problemele teoretice de biologie care intr !n domeniul fitopatologiei menionm ' problema relaiilor !ntre complexul plant#gazd, parazit i mediu, problema reaciei plantelor la atacul agenilor patogeni, problema parazitismului i a simbiozei la plante, problema antagonismului !ntre microorganisme, etc. )atura practic a fitopatologiei, deosebit de semnificativ, abordeaz urmtoarele aspecte mai importante ' # studiul biologiei agenilor patogeni i a bolilor plantelor* ecologia; # descrierea simptomelor patologice prin care se manifest bolile plantelor# patografia; # cercetarea i stabilirea cauzelor bolilor* etiologia; # studierea modului de aciune al agenilor patogeni i a mecanismului evoluiei procesului patologic* patogene&a; # studierea modului de rsp(ndire a agenilor fitopatogeni i a bolilor pe care le produc * epifitologia sau epide'iologia; # experimentarea, elaborarea i recomandarea metodelor i mi loacelor de lupt preventiv !mpotriva bolilor plantelor* profila(ia; # experimentarea, elaborarea i recomandarea metodelor i mi loacelor de lupt curativ !mpotriva bolilor plantelor* terapia. 1.). I toricul fitopatologiei &entru a !nelege mai bine coninutul i evoluia acestei tiine, este necesar s se cunoasc etapele dezvoltrii ei istorice. %n comparaie cu celelalte tiine ale biologiei vegetale, fitopatologia este relativ nou, dezvolt(ndu#se ca tiin de sine stttoare abia !n a doua umtate a secolului al +,+#lea. Ea are totui un trecut !ndelungat, unele noiuni i cunotine despre bolile plantelor dat(nd din vremuri foarte !ndeprtate. %n acele timpuri, observaiile despre bolile plantelor erau empirice, iar cauzele bolilor rm(neau !nvluite !n mister i superstiii consider(ndu#se c bolile erau determinate de rzbunarea zeilor, blestemul morilor, etc. -ele mai vec$i meniuni despre bolile plantelor se gsesc !n scrierile religioase ale indienilor i !n crile sfinte ebraice. .stfel, !n crile indiene este amintit arsura orezului, una din cele mai pgubitoare boli noi din acea vreme, a culturilor de orez. %n scrierile ebraice, pe la anul /00 !.e.n. i !n biblie sunt menionate pierderile mari cauzate culturilor de cereale de ctre rugini i tciuni. *n antic"itate, !n scrierile unor filosofi i naturaliti greci i romani, se gsesc de asemenea preioase amnunte despre bolile plantelor. De pild +ri totel (123#144 !.e.n.)

54

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

amintete despre rugina gr(ului, T"eop"ra t menioneaz, rugina, tciunele i mlura gr(ului, 6vidiu implor !n scrierile sale pe zeul 7upiter s fereasc gr(ul de mlur, iar naturalistul ,liniu cel -tr.n !n lucrarea 8istoria naturalis , descrie ruginile cerealelor i mlura gr(ului, recomand(nd, prima dat, alternana culturilor, pentru prevenirea bolilor la plante. *n e%ul 'ediu, datorit dogmatismului religios, tiinele naturii !n general nu !nregistreaz progrese deosebite deci i fitopatologia !mprtete aceiai soart. %ncep(nd cu secolul al +9,,#lea !ns, o dat cu :enaterea, se !nregistreaz un av(nt al tuturor tiinelor !n general i al tiinelor naturii !n special. Descoperirea microscopului la !nceputul acestui secol, i#a permis lui /alpig"i s descrie primele ciuperci i anume (hizopus i Penicillium. )ucrrile aprute !n aceast perioad cuprind capitole despre bolile plantelor i unele indicaii privind natura i cauzele lor. ;enionm !n acest sens lucrrile lui Coller(5<00), ,. 0aurenberg (5<15) i 1. 1e e (5<<=). 6 coordonare i sistematizare a cunotinelor despre bolile plantelor se realizeaz numai !n secolul al +9,,,#lea, criteriul de clasificare fiind cel simptomatologic. &rimele !nceputuri ale dezvoltrii fitopatologiei ca tiin se leag de lucrrile lui I.,. Tournefort (5>0/), !. !ontana (5><>), I.-. 2allinger(5>>1) i I.C. !abricu (5>>3) care evideniind microorganismele !n esuturile plantelor bolnave le consider capabile s provoace boli. %n aceast perioad apar primele preocupri privind combaterea c$imic a bolilor plantelor !n crile de 3. 1ale (5>15), !or #t" (5>=5), Tillet (5>//), ,re%o t (5>2>), etc. .devratul salt !n domeniul cunoaterii bolilor plantelor s#a !nregistrat !n a doua umtate a secolului al +,+#lea prin descoperirile marelui savant francez ,a teur (5244#52=/) c(nd !n fitopatologie !i croiete drum concepia patogenist asupra naturii bolilor plantelor. Dintre cei mai de seam oameni de tiin din aceast perioad amintim pe I. 4 "n considerat printele fitopatologiei moderne care a publicat !n anul 52/2 primul tratat de fitopatologie bazat pe noua concepie progresist asupra bolilor la plante, intitulat ?Die @ranA$eiten der @ulturgeB c$se?. O.-refeld, care !n 52>/ realizeaz primele culturi pure cu ciuperci fitopatogene; C". Tula ne descoper natura parazitar a ciupercilor ce produc tciunii la cereale. ..de CarD a stabilit c mana cartofului este produs de ciuperca Ph.tophthora infestans, c ciuperca Puccinia graminis, care cauzeaz rugina neagr la gr(u, se dezvolt pe dou gazde' gr(u i dracil (/erberis vulgaris). %n 5221, ,. /ilarded prepar i utilizeaz pentru prima dat zeama bordelez !n combaterea manei la via de vie. Eot !n aceast perioad ,.3orauer public un tratat asupra bolilor neparazitare sau fiziologice ale plantelor produse de factori abiotici. 3accardocare este autorul operei micologice de mari proporii FDlloge "ungorum !n 4/ volume (5225#5=10) !n care descrie peste >/ mii specii de ciuperci. I%ano% 5i i apoi -ei6erinc5 (52=2) pun bazele studiului virozelor la plante; 3'it" (52=3#5=4>) prin lucrrile sale pune bazele fitobacteriologiei; 4oc", -onnier i 7ie ner pun bazele studiului antofitozelor. %ncep(nd din secolul al ++#lea; s#au realizat cele mai mari progrese !n toate direciile de cercetare fitopatologic. Ereptat, fitopatologia a devenit o tiin aplicat, complex, cu un rol activ i eficient !n asigurarea produciilor ridicate la plantele cultivate. Fub influena progreselor remarcabile obinute !n domeniul cunoaterii procesului ereditii, cercetrile s#au !ndreptat !n direcia crerii de soiuri rezistente la boli. Cazele tiinifice moderne ale ameliorrii plantelor !n direcia rezistenei la boli au fost puse !n 5=0/ !n .nglia de ctre -iffen i !n F.G.. de ctre Orton. %n acest secol, ca urmare a dezvoltrii metodicii infeciilor artificiale, necesar !n examinarea rezistenei plantelor la boli, la separarea raselor fiziologice ale agenilor patogeni, au fost create numeroase soiuri de plante rezistente fa de cele mai pgubitoare boli, numrul lor fiind !n continu cretere. Ftudii de mare rsunet, !ntreprinse de ctre cercettorii aponezi Doi, Teran5a, 2ora, + u6ana (5=<>), de rom(nul ,etre ,loaie (5=<>), de americanul /ara'oro c" i colab. (5=<2) i de italianul 8iannotti i colab. (5=<2), au stabilit c o serie de boli ale plantelor,

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

51

caracterizate prin filodie (transformarea organelor florale !n frunze), cloroz, virescen (!nverzirea florilor) etc. nu sunt cauzate de virusuri, aa cum s#a crezut timp de aproape <0 de ani, ci de un grup $eterogen de microorganisme saprofite sau parazite pe care le#au denumit ?micoplasme?, !ncadrate !n clasa 'ollicutes (bacterii fr perete celular), -erge#9 5==3. %n prezent, pe plan mondial, accentul se pune pe raionalizarea combaterii bolilor i duntorilor plantelor cultivate prin aa numita ?lupt integrat sau armonioas?,care const !n !mbinarea tutror metodelor de combatere (c$imice, fizice, biologice i agrote$nice) i a folosirii factorilor naturali de reglare a densitii populaiilor, astfel !nc(t s nu se depeasc pragul economic de dunare. %n ultimul deceniu al acestui secol, !n F.G..., -anada, "rana, Hermania etc., !n urma unor cercetri aprofundate de genetic molecular, au fost obinute plante modificate genetic denumite i plante transgenice, care de a se cultiv pe suprafee mari !n multe ri. 6 importan deosebit au cptat metodele moderne de teledetecie a atacurilor de rugini la cereale, a manei cartofului etc. -u a utorul teledeteciei se pot carta bolile plantelor pe suprafee mari. %n perioada conteporan au luat mare amploare cercetarea i !nvm(ntul fitopatologic, !nfiin(ndu#se !ntr#un numr tot mai mare de ri, societi naionale i internaionale de protecia plantelor. 1.).1. De&%oltarea fitopatologiei :n ara noa tr ,storia fitopatologiei rom(neti cuprinde trei perioade distincte ' empiric, micologic i fitopatologic. &erioada empiric (vec$e). Din timpuri !ndeprtate locuitorii rii noastre cunoteau numeroase boli la plante, crora le#au dat denumiri sugestive care s#au pstrat p(n !n zilele noastre, cum ar fi ' mlur, tciune, rugin, man, bicare, finare, plire, arsur, $urlupi, etc. Datele referitoare la bolile plantelor s#au rezumat timp !ndelungat la cunotine empirice concretizate !n unele zictori i proverbe ca mlura din gr(u se spal la r(u . &erioada micologic (medie). &rimele meniuni scrise despre boli la plante !n ara noastr apar !n sec.al ,+#lea !n Eransilvania i le datorm unor botaniti i micologi. .stfel, !n 52/1, botanistul /. !u a publicat cea dint(i lucrare asupra criptogamelor din Eransilvania. ;icologii 3i'on5a# (52/1), R 'er (52=/), 3c"ur (52/=), -ub 5 (5=0>) au descris numeroase ciuperci dintre care unele erau fitopatogene. Gnul dintre primii micologi rom(ni ce au studiat ciupercile parazite la plante este I.C. Con tantineanu care !n 5=40 public lucrarea )es Gredinees de la :oumanie , ce cuprinde 4>1 specii parazite pe /=4 plante gazd. Eot el recolteaz i cerceteaz diferite specii de ciuperci public(nd revista de micologie din Cerlin .nnales mDcologies . C. ,etre cu public o serie de lucrri referitoare la micoflora ;oldovei, !n care sunt prezentate i specii fitopatogene. %n 5=40 /. -r.n& public un studiu asupra mDcomicetelor indic(nd 5<3 specii prezente !n ara noastr. .lti autori care menioneaz ciuperci fitopatogene !n aceast perioad sunt' 8". Ione cu (ciuperci parazite pe arbori), ;. 8"i'pu (ciuperci parazite pe tutun), 7. 4nec"tel (lucrri despre P.thium de barianum). Dup primul rzboi mondial cercetrile asupra ciupercilor !n general i asupra celor parazite !n special se intensific public(ndu#se numeroase lucrri, at(t !n ar c(t i !n strintate. &erioada fitopatologic (modern). -ercetrile de fitopatologie !n aceast perioad se dezvolt paralel cu studiile de micologie care au creat un fundament tiinific solid. %n 5=4> se organizeaz o secie de fitopatologie !n cadrul ,nstitutului de cercetri agronomice din :om(nia, iar !ncep(nd cu anul 5=42 !n cadrul ;inisterului .griculturii, funcioneaz serviciul de protecia plantelor, care intensific i coordoneaz cercetrile de fitopatologie din ara noastr. Cazele fitopatologiei moderne rom(neti au fost puse de Tr.3%ule cu (522=#5=<1) i de coala pe care acesta a creat#o. %ncep(nd din anul 5=40 a predat un curs de fitopatologie la "acultatea de agronomie, iar din 5=32 la universitate, public(nd totodat, pentru prima dat !n ara noastr un curs de fitopatologie !n anul 5=14.

53

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

Tr. 3%ule cu a organizat reeaua de protecia plantelor i organizaia fitopatologic din ara noastr !ncep(nd din anul 5=4>, pun(nd totodat bazele colaborrii internaionale !n domeniul proteciei plantelor. %n urma unei munci competente i asidue Tr. 3%ule cu i colaboratorii .si public lucrri de mare amploare i de importan tiinific deosebit i anume ' ;onografia Gredinalelor din :.&.: (4 vol. !n 5=/1); Gstilaginalele din :.&.: (4 vol. !n 5=/>); Eratat de &atologie vegetal. (vol., !n 5=/=) !n colaborare cu Olga 3%ule cu. &aralel cu studiile de micologie, care au creat un fundament tiinific i pe msur ce s#a accentuat tot mai mult necesitatea acestuia de a combate bolile plantelor au !nceput s apar un numr tot mai mare de lucrri cu caracter fitopatologic. %n ultimile dou#trei decenii cercetrile de fitopatologie i micologie din ara noastr s#au intensificat public(ndu#se manuale de fitopatologie, cursuri universitare, determinatoare pentru bolile plantelor, atlase fitopatologice, lucrri monografice i multe altele. Dintre cei care au adus contribuii de seam !n dezvoltarea fitopatologiei i micologiei !n ara noastr amintim ' Olga 3%ule cu, +lice 3%ule cu, ;era -ontea, +na 1ulea, C. 3andu<;ille, Eugenia Eliade, C. Rafail, D. -ecere cu, T. -aicu, ,.,loaie, E. Docea, ;. 3e%erin, +l. 0a&r, I. -obe, /. 1at'anu, ;ictoria =uta, I. ,op, I. Co'e, +l. +le(andri, 8". ,ope cu. %n anul 5=21, N. Ceapoiu i !loare Negule cu public o lucrare de sintez cu caracter aplicativ referitoare la bazele genetice ale ameliorrii rezistenei la boli i metodele de ameliorare a rezistenei plantelor agricole fa de boli. %n prezent activitatea de cercetare !n domeniul fitopatologiei i micologiei se desfoar cu mult competen !n laboratoarele din universitile i institutele de cercetare cu cadre didactice ce posed doctoratul !n specialitate. .ctivitatea de protecia plantelor care deservete direct producia este coordonat de ,nstitutul de -ercetri pentru protecia &lantelor Cucureti !nfiinat !n anul 5=<>. :eeaua de protecia plantelor din :om(nia se compune din ' ,nspectoratele teritoriale de carantin fitosanitar, -entrele de combaterea bolilor i duntorilor, )aboratorul central de carantin fitosanitar, Ftaiunea de avertizare i prognoz a bolilor i duntorilor, )aboratoarele de fitopatologie din cadrul .cademiei .gricole i Filvice (.F.F), )aboratoarele udeene de protecia plantelor din cadrul Direciilor .gricole udeene. .ceste uniti dispun !n prezent de numeroase aparate i maini cu mare randament, de avioane i elicoptere fitosanitare, de un bogat i variat sortiment de produse fitofarmaceutice ca i de cadre de specialitate temeinic pregtite. 1.>. I'portana econo'ic a fitopatologiei )atura practic a fitopatologiei rezid din faptul c, atacul agenilor patogeni produc plantelor un numr mare de boli ce duc la deprecierea recoltei din punct de vedere cantitativ i calitativ. Estimarea valoric a pierderilor anuale pe glob este de circa >/ miliarde dolari, iar cantitatea de produse agricole ce se pierde se ridic la circa 3 miliarde tone. Dup datele ".6, culturile agricole sunt afectate an de an de numeroase boli, duntori i buruieni, !n proporie de 10#1/I din volumul potenial al produciei. Eotalul pierderilor anuale de recolt cauzate de boli, duntori i buruieni se ridic la circa 51/ milioane tone cereale; 2= milioane tone cartofi, 414 milioane tone sfecl de za$r, 15 milioane tone legume, 11 milioane tone fructe, etc. %n urma apariiei unei serii de boli pgubitoare, unele culturi trebuiesc abandonate. -a exemplu putem lua ,rlanda, unde la sf(ritul secolului al +,+#lea cultura de cartof a fost puternic atacat de Ph.tophthora infestans (mana cartofului) distrug(nd#o total ceea ce a dus la apariia foametei. %n plantaiile de vi de vie dac Plasmopora viticola (mana viei de vie) nu este combtut !n mod raional, pagubele a ung !n unii ani la valori foarte mari sau c$iar la compromiterea !n !ntregime a recoltei de struguri.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

5/

%n ara noastr, !n ultimile decenii, starea fitosanitar a culturilor s#a !mbuntit !n mod considerabil, dar !nc se mai !nregistreaz pierderi !nsemnate din recolt provocate de boli i duntori. Dintre agenii fitopatogeni ce atac an de an culturile de gr(u decim(nd !n mod considerabil recolta putem meniona ' speciile genului Fusarium ce se manifest cu frecven i intensitate mare !n anii cu secet prelungit toamna i precipitaii abundente primvara, speciile genului &uccinia, care !n anumii ani pot produce pierderi din recolt de p(n la 500I. %n culturile irigate de gr(u se constat creterea atacului de Puccinia striiformis ce produce rugina galben, pagubele ating(nd valori destul de mari de p(n la >0I !n anii favorabili. De asemenea !n culturile irigate abund finarea produs de ,r.siphe graminis. %n culturile de cartof, sfecl de za$r, tomate, etc., virozele i bateriozele acestor plante produc pagube importante. -artoful este atacat cu intensitate destul de mare de %.nchitrium endobioticum ce produce r(ia neagr i de Ph.tophthora infestans ce cauzeaz mana. %n anii 5=<<, 5=<2, 5=>2, 5=>= !n unele localiti din Eransilvania i nordul rii, pagubele produse cartofului de man s#au ridicat la /0I. )a pomii fructiferi pierderile din recolt a ung p(n la 5/I anual, ca urmare a atacului a o serie de ciuperci ca 'onilinia fructigena, 'onilinia la0a, "aphrina deformans, Podosphaera leucotricha, !.tospora cincta, %tereum purpureum, Fusicoccum am.gdali )a via de vie, pierderile de recolt !n unii ani pot a unge la 50#20I !n cazul atacului de Plasmopara viticola sau p(n la 10I !n cazul invaziei de mucegai cenuiu produs de %clerotinia fuc1eliana. Erebuie luat !n consideraie faptul c !n ultimii ani, plantele !n general i cele cultivate !n special sunt atacate de noi ageni patogeni ce aparin virusurilor, bacteriilor, micoplasmelor i ciupercilor necunoscute anterior la noi !n ar. Din exemplele de mai sus reiese c studiile de fitopatologie prezint o deosebit importan !n limitarea pierderilor din recolt i contribuie !ntr#o foarte mare msur la obinerea produselor agricole de bun calitate. &roducii mari i constante an de an se pot obine prin cunoaterea temeinic a bolilor plantelor, a biologiei agenilor fitopatogeni i a celor mai eficiente msuri de prevenire i combatere.

). NO?IUNI 8ENER+0E DE3,RE -O0I0E ,0+NTE0OR =I +8EN?II !ITO,+TO8ENI ).1. Definiia noiunii de boal Eoate organismele, plante sau animale, !n cursul vieii lor, pot suferi diferite tulburri !n funcionarea i !n structura unor organe sau a !ntregului organism. .ceste tulburri pot fi determinate fie de cauze interne, dereglri metabolice, sistemul de fermeni, etc., fie de cauze externe cum sunt condiiile de mediu sau intervenia diferiilor parazii vegetali. %n cazul !n care tulburrile sunt de scurt durat sau au un caracter de adaptare, sunt suportate uor de ctre plante, acestea restabilindu#i ec$ilibrul funcional. De multe ori !ns tulburrile, av(nd un

5<

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

caracter de durat, au drept rezultat o deviere a strii de armonie !n desfurarea funciilor vitale a organismului, deci !mbolnvirea lui. )a plante ca i la animale nu exist o linie de demarcaie precis !ntre starea normal i cea patologic, deoarece la !nceput procesul patologic se manifest prin modificri cantitative imperceptibile, care numai printr#o accentuare treptat duc la sc$imbri evidente, caracteristice strii de boal. Definiiile date de 1allier (52<2), !ran5 (5220), 3orauer (522/), Delacroi( i /aublanc (5=4>), Tr. 3%ule cu (5=3<), 8au'ann (5=/5), Nauno% (5=/4), 3ta5'an i 1arrar (5=/=), 8. 8oidanic" (5=/=), .a., noiunii de boal, nu se deosebesc prea mult una de alta, deriv(nd din definiia folosit !n medicina uman. n general, prin boal se nelege orice tulburare de ordin fiziologic sau morfologic care pericliteaz iaa sau dez oltarea normal a plantei sau a unei pri din ea! &e l(ng sensul teoretic, noiunea de boal are i un sens practic, agronomic, determinat de durata procesului patologic i de gradul abaterii de la normal, adic de extinderea i de efectul final al perturbrilor produse. Din acest punct de vedere prin boal se nelege orice tulburare fiziologic sau anomalie structural duntoare cre"terii "i dez oltrii plantelor, care duce la mic"orarea cantitati "i calitati a produciei! Evoluia bolii i caracterul procesului patologic sunt determinate de interaciunea dintre parazit i planta#gazd, !n str(ns corelaie cu condiiile mediului exterior. ).). Etiologia i cla ificarea bolilor plantelor &rimele clasificri ale bolilor plantelor au fost fcute !ntr#o perioad !n care cunotinele despre etiologia bolilor erau foarte reduse, considerent pentru care la baza diferitelor clasificri au stat mult timp !ndeosebi caracterele simptomatologice. 6 dat cu descoperirea cauzelor care produc boli la plante, clasificarea acestora se face de regul in(ndu#se seama de factorul etiologic. Dup natura cauzei care le produc, bolile plantelor se !mpart !n dou mari categorii ' a. -oli de natur neinfecioa (neparazitare sau fiziologice); b. -oli de natur infecioa (parazitare). a@ -olile neinfecioa e se datoresc aciunii nefavorabile a factorilor de mediu. %n aceast categorie de boli intr vtmrile cauzate de frig (geruri), de exces de cldur (opriri, arsuri), de exces i lips de umiditate, de lips sau exces de lumin (etiolarea), ca i cele cauzate de carena diferitelor elemente din sol. Eot !n aceast categorie se !ncadreaz bolile datorate compoziiei anormale a atmosferei (excesul sau lipsa de an$idrid carbonic, carena !n oxigen, excesul de substane toxice (sulf, flor, clor, arsenic, prafuri inerte, etc.) produse de activitatea diverselor fabrici. b@ -olile infecioa e sunt provocate de diferii ageni patogeni. Dup natura agentului patogen bolile parazitare se !mpart !n ' < %iro&e # boli produse de virusuri; < %iroido&e # boli produse de viroizi; < 'icopla 'o&e # boli produse de micoplasme; < ric"eio&e # boli produse de ric$eii; < bacterio&e # boli cauzate de bacterii; < 'ico&e # boli provocate de ciuperci; < antofito&e # boli produse de antofite (plante cu flori). Colile plantelor mai pot fi grupate i dup alte criterii i anume' dup modul de evoluie i durata bolii, dup aria de rsp(ndire a bolii, dup rsp(ndirea agentului patogen !n plant, dup organul atacat, dup v(rsta plantei, dup simptomele produse, etc. Dup modul cum evolueaz boala i durata procesului patologic se disting dou feluri de boli ' boli acute i boli cronice. %n cazul bolilor acute procesul patologic se desfoar rapid, duc(nd !n scurt vreme la pieirea organului, sua a plantei atacate (cum este, de exemplu,

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

5>

putregaiul cenuiu al boabelor de struguri produs de ciuperca Plasmopara viticola sua putrezirea plntuelor din rsadnie cauzat de ciuperca P.thium de bar.anum2. #olile cronice, spre deosebire de cele acute, au o evoluie lent, de lung durat (put(nd s dureze c$iar mai muli ani) !n care timp planta se debiliteaz treptat. 6 astfel de boal este cancerul bacterian al pomilor produs de bacteria &grobacterium tumefaciens sau putregaiul alb al rdcinilor viei de vie provocat de ciuperca (osellinia necatri0, etc. %n cazul !n care se are !n vedere aria de rsp(ndire a bolii se disting' boli epifitice i boli endemice #olile epifitice se rsp(ndesc cu repeziciune de la o plant la alta, cuprinz(nd suprafee mari, produc(nd epifitii (epidemii), exemplu, invaziile de man la via de vie, de man la cartof, invaziile de rugin la cereale, etc. #olile endemice, au o rsp(ndire lent limitat la o suprafa restr(ns. .pariia bolilor endemice este str(ns legat de anumite condiii locale, care sunt realizate numai !n anumite zone unde boala are un caracter permanent (de exemplu, r(ia neagr a cartofului # %.nchitrium endobioticum). %n cazul !n care se are !n vedere rsp(ndirea agentului patogen !n plant se disting dou categorii de boli' boli generalizate, care afecteaz planta !n !ntregime, cum sunt cele provocate de condiiile nefavorabile de sol i clim (!ng$euri, cloroze neinfecioase, etc.), bolile produse de virusuri, de micoplasme i bolile vasculare cauzate de unele bacterii i ciuperci parazite, ce produc trac$eobacterioze (Pseudomonas solanacearum) sau trac$eomicoze (Fusarium, 3erticillium). ;area ma oritate a bolilor plantelor au !ns o manifestare local, agentul patogen dezvolt(ndu#se numai !n esuturile din urul locului de infecie (de exemplu, mana viei de vie produs de ciuperca Plasmopara viticola, ptarea roie a frunzelor de cpun cauzat de ciuperca '.cosphaerella fragariae, etc.). %n privina localizrii bolii exist de asemenea deosebiri !n sensul c, !n timp ce anumite boli atac un singur organ (de exemplu, $ernia rdcinilor de varz produs de ciuperca Plasmodiophora brassicae) sau numai o parte din organ (de exemplu, ptarea roie a frunzelor de prun cauzat de ciuperca Pol.stigma rubrum), altele se manifest pe dou sau pe mai multe organe (de exemplu, ptarea cafenie a frunzelor i rapnul ramurilor de pr, produs de 3enturia pirina sau antracnoza mazrii cauzat de ciuperca '.cosphaerella pinodes). Gn alt criteriu de clasificare a bolilor !l constituie v(rsta plantelor (faza de vegetaie) !n momentul c(nd sunt atacate. Dac un numr mare de boli pot apare !n toate fazele de cretere a plantelor (de exemplu, putregaiul uscat al verzei produs de ciuperca Phoma lingam, septorioza tomatelor cauzat de %eptoria l.copersici, etc.), unele !ns nu apar dec(t numai !n anumite faze de vegetaie. .stfel, sunt boli care se manifest fie numai pe plante tinere, !n faza de rsad (de exemplu, putrezirea rsadurilor cauzat de ciuperca P.thium de bar.anum,etc.) numite boli ale rsadurilor, plntuelor sau ale puieilor, fie numai pe plante dezvoltate (de exemplu, iasca pomilor produs de diverse specii de Pol.poraceae,etc.) ce poart numele de boli ale plantelor mature. 6 alt clasificare a bolilor plantelor se poate face pe baza simptomelor sau manifestrilor patologice. %n acest caz se ine seama de modificrile aspectului general al plantelor' nanism, gigantism, deformarea diverselor organe (bicri ale frunzelor), neregulariti ale ciclului vegetativ i reproductiv, ofiliri, defolieri, uscri, etc.; apariia de alterri citologice i $istologice de ordin progresiv (creterea antocianilor, acumularea substanelor de rezerv, $ipertrofii) sau de ordin regresiv (denaturri antocianice i clorofiliene, $ipoplazii, necroze, etc.), precum i apariia elementelor strine (cum sunt fructificaiile ciupercilor sub form de carpofori, cruste, !nc(lciri de miceliu, etc.). Colile plantelor se pot clasifica i in(nd cont de specia plantei gazd, de familia, de plante gazd sau de grupa de plante cultivate. Din acest punct de vedere avem de exemplu, bolile viei de vie, bolile cartofului, bolile solanaceelor, bolile legumelor, etc. De asemenea. bolile plantelor se mai pot clasifica i dup pagubele produse culturilor agricole (N. Ceapoiu i !loare Negule cu, 5=21). Din acest punct de vedere deosebim' # boli ce produc pagube mici , de 5#/I fr a se manifesta sub form de epidemii (tciunele comun al porumbului, rugina florii soarelui);

52

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

# boli ce produc pierderi mi$locii de /#50I, rar produc epidemii (fuzarioza porumbului, $elmintosporioza porumbului, .a.); # boli care produc pierderi mi$locii de /#50I dar care formeaz !n anumite condiii epidemii de mari proporii diminu(nd !n mod considerabil recolta (rugina neagr a gr(ului, rugina brun a gr(ului finarea, orzului, .a.). % boli care produc pierderi mari de 50#40I sau c$iar peste 40I (mana florii soarelui, bacterioza fasolei, mana cartofului, .a.). %n studiul oricrei boli la plante trebuie s inem seama de interdependena dintre agentul patogen, planta gazd i condiiile mediului !ncon urtor care determin apariia i evoluia lor. ).>. In uirile agenilor fitopatogeni -apacitatea agenilor fitopatogeni de a ataca plantele i de a provoca !mbolnvirea lor se datorete !nsuirilor lor parazitare dintre care cele mai de seamJ sunt urmJtoarele' afinitatea, patogenitatea, virulenta, agresivitatea si capacitatea de a secreta enzime si toxine. ).>.1. +finitatea este !nsusirea agentului patogen de a reactiona pozitiv la atracia exercitat de planta gazd proprie lui. Ea este asadar !nsusirea care confer agentului patogen, a uns !n contact cu planta, capacitatea de a ptrunde !n interiorul acesteia pentru a putea aciona asupra ei spre a duce o via parazitar. .ceast !nsusire specific este determinat de factorii anatomo#morfologici si bioc$imici ai fiecrui agent patogen !n parte. .stfel, uredosporii ciupercii Puccinia striiforis, a ung(nd pe frunzele de gr(u si exist(nd o afinitate !ntre ciuperc i plant, aceasta va fi contaminat, dar uredospori ai aceleiasi ciuperci a ung i pe frunzele altor plante cum ar fi porumbul, floarea soarelui, care nu sunt !ns parazitate deoarece lipseste afinitatea. )ipsind fenomenul de afinitate !ntre agentii patogeni si planta gazd, sporii pot germina pe diferite organe vegetative ale acestora dar nu le produc contaminarea i !n continuarea starea de boal. )ipsa de afinitate nu trebuie considerat !ns ca un fenomen de rezisten a plantei gazd fa de atacul patogenului. Ku putem afirma astfel c, de exemplu porumbul este rezistent fa de ciuperca Puccinia helianthi care produce rugina florii soarelui i care nu atac niciodat porumbul. ).>.). ,atogenitatea este proprietatea unui agent de a fi patogen adic de a infecta planta # gazd, de a se dezvolta i a se reproduce !n sau la suprafaa esuturilor, adic de a produce !mbolnvirea i de a determina apariia simtomelor. Din numrul mare de microorganisme numai o mic parte sunt patogene adic sunt !nzestrate cu capacitatea de a ataca anumite specii de plante, neput(ndu#se vorbi de o patogenitate mai mare sau mai mic. &atogenitatea este considerat premiza agresivitii, este o !nsuire intrinsec, continu, care poate fi apreciat dar nu msurat. Este !nsuirea care confer organismelor capacitatea de a ataca anumite specii de plante. ).>.>. +gre i%itatea este !nsuirea unui agent patogen de a ataca una sau mai multe plante gazdJ de a !nvinge rezistena i de a le parazita. .gresivitatea agenilor patogeni este puternic influenatJ de toxinele i enzimele pe care le produc, determin(nd frecvena atacului, caracteriz(nd usurina cu care se realizeazJ infecia, i de aici posibilitatea de a ataca mai multe organe sau plante din aceiai specie sau din mai multe specii pentru care un anumit parazit prezintJ afinitate. ,n funcie de aceastJ !nsuire patogenii se !mpart !n monofagi i polifagi. ;onofagi sunt acei ageni patogeni care atacJ o singurJ specie de plantJ gazdJ (ex. ciuperca Plasmopara viticola atacJ numai via de vie produc(nd boala numitJ manJ), iar polifagi sunt acei ageni patogeni capabili sJ atace plante din genuri si familii diferite (ex. ciuperca %clerotinia sclerotinorum atacJ floarea#soarelui, morcovul, cartoful .a; bacteria

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

5=

&grobacterium tumefaciens ce paraziteazJ plante care aparin familiilor (osaceae, 4eramiaceae .a). Gnii ageni fitopatogeni sunt aparent polifagi, cum este cazul ciupercii Puccinia graminis, care produce rugina neagrJ la mai multe graminee' gr(u, orz, ovJz, secarJ, etc. ,n realitate aceastJ specie este monofagJ ea prezent(nd forme specializate i rase fiziologice (biotipuri) capabile sJ atace numai o singurJ specie sau numai anumite soiuri ale aceleiasi specii. .ceastJ ciupercJ prezintJ o specializare pe diferite plante gazdJ, prezent(nd pentru fiecare plantJ o formJ specializatJ. .stfel gr(ul este atacat de Puccinia graminis f. sp. tritici, secara de Puccinia graminis f. sp. secalis, ovJzul de Puccinia graminis f. sp. avenae etc. -iuperca Puccinia graminis cuprinde nouJ forme specializate. .ceastJ specializare nu se oprete aici ci merge mai departe !n sensul cJ fiecare formJ specializatJ este constituitJ din una sau mai multe unitJi mai mici numite rase fiziologice sau biotipuri, ce sunt identice din punct de vedere morfologic, dar deosebite ca virulenJ i arie de rJsp(ndire. )a Puccinia graminis f. sp. tritici au fost puse !n evidenJ p(nJ !n prezent peste 100 de rase sau biotipuri. ).>.A. ;irulena este !nsuirea unui agent patogen de a ataca cu o intensitate mai mare sau mai micJ planta gazdJ, ea ilustr(nd gradul aciunii parazitare. .ceastJ !nsuire este influenatJ de enzime, toxine si alte substane. 9irulena patogenului condiioneazJ intensitatea atacului determin(nd boli cu grade diferite de atac ce pot oscila !ntre Lfoarte slab atacatM (c(nd atacul se manifesta sub formJ de uoare urme) i Lfoarte puternic atacatM (ceea ce corespunde distrugerii !n !ntregime a plantei). )a parazitii obligai, virulena este mai mult sau mai putin constantJ, pe c(nd la paraziii facultativi ea poate varia !n funcie de natura substratului dar i !n str(nsJ dependenJ de condiiile de mediu. ).>.B. Capacitatea de a ecreta en&i'e i to(ine. ,nsuirile principale ale agenilor patogeni, virulena i agresivitatea sunt determinate de complexul enzimatic al acestora i de toxinele care rezultJ !n urma activitJii lor metabolice. .ceast capacitate o au numai bacteriile i ciupercile fitopatogene; viroizii i virusurile nu au aceast capacitate !ns ele pot induce !n planta atacat modificarea unor substane c$imice sau formarea unor substane noi. Enzimele produse de agenii patogeni degradeazJ substanele complexe din planta gazdJ, transform(ndu#le !n produi simpli uor asimilabili, pe c(nd toxinele au o aciune vJtJmJtoare asupra esuturilor vii ale plantei gazd. ).>.B.1. En&i'ele (fermenii). Funt considerate ca produse cu aciune primarJ, deoarece sunt !n legJturJ directJ cu nutriia agenilor patogeni. -u a utorul lor agenii patogeni acioneazJ asupra diferiilor compui din esuturile plantei gazdJ cum ar fi proteinele i $idraii de carbon necesari nutriiei. &rin intermediul acestei aciuni directe, apar o serie de vJtJmJri localizate i mai rar generalizate !n planta gazdJ. Enzimele produse de agenii patogeni se !mpart !n douJ grupe i anume' exoenzime i endoenzime. ).>.B.). E(oen&i'ele. Funt enzimele care se eliminJ din celulele ce le produc i prin intermediul cJrora agenii patogeni !i croiesc drum prin esuturile plantei gazdJ descompun(nd substanele organice complexe. Din categoria exoenzimelor fac parte $idrolazele, care au o aciune $idrolizantJ asupra $idranilor de carbon, proteinelor i lipidelor. Dintre $idrolaze cele mai frecvent !nt(lnite la agenii patogeni aminitim' cutinaza, pectinaza, celulaza, ligninaza, amilaza, lipaza i nucleaza. &utinaza este enzima care produce dizolvarea cutinei, substanJ de bazJ ce intrJ !n componena cuticulei. -a urmare a acestui fapt, cuticula !i pierde integritatea, !nlesnind pJtrunderea agenilor patogeni. Pectinaza acioneazJ asupra substanelor pectice din lamela mi locie a peretelui celular, descompun(nd#o, ceea ce duce la distrugerea membranelor celulare, astfel !nc(t agenii patogeni pJtrund cu uurintJ !n coninutul protoplasmei. &atogenii care secretJ pectinazJ,

40

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

produc putregaiuri, cum este cazul lui ,r5inia carotovora dintre bacterii i /otr.tis cinerea dintre ciuperci. &elulaza are proprietatea de a solubiliza lamelele celulozice ale membrelor celulare, fiind !nt(lnitJ la o serie de bacterii i ciuperci dintre care menionJm' +igrospora or.zae, Piricularia orizae. 'igninaza este o enzimJ mai rar !nt(lnit la agenii patogeni care descompun lignina din membranele lignificate cum ar fi 'erulius lacrimaus, "rametes pini, %tereum hirsutum, etc. Proteaza descompune substanele proteice p(nJ ce a ung la substane mai simple ce pot fi folosite !n nutriie de cJtre agentul patogen. .cest ferment este sintetizat de urmJtoarele specii de ciuperci' /otr.tis cinerea, Penicillium glaucum, etc. Amilaza este produsJ de o serie de ageni patogeni care utilizeazJ ca $ranJ amidonul sau alte poliza$aride. .milaza degradeazJ amidonul, fiind !nt(lnitJ at(t la bacterii c(t i la ciupercile fitopatogene, dintre care menionJm' Pseudomonas mori, !or.nebacterium michiganense, etc. 'ipaza este $idrolaza cu aciune directJ asupra lipidelor, descompun(ndu#le p(nJ la acizi grai care sunt folosii de agenii patogeni !n propriul lor metabolism. .ceastJ enzimJ cu o structurJ complexJ a fost pusJ !n evidenJ la &spergilus niger, Penicilium glaucum. (ucleaza este produsJ de o serie de bacterii i ciuperci, cu rol !n degradarea acizilor nucleici din celulele plantelor. %n urma aciunii acestor fermeni, acidul ribonucleic (.:K) i dezoxiribonucleic (.DK), sunt $idrolizate lu(nd natere mononucleotide care la r(ndul lor sunt defosforilate i !n final se a unge la fosfai anorganici i nucleozide. .cest mod de degradare a acizilor nucleici !l !nt(lnim !n multe celule ale plantelor atacate de agenii patogeni. Endoen&i'ele. Funt enzimele produse de agenii patogeni, care rJm(n !n interiorul celulelor ce le#au sintetizat, intervenind !n metabolism celular. Endoenzimele intervin !n marea lor ma oritate !n procesele oxidoreducJtoare. Din aceastJ categorie fac parte' oxidazele, reductazele i catalazele. *0idazele intervin !n procesul de oxidare, reductazele intervin !n procesele de reducere, iar catalazele acioneazJ asupra peroxidului de $idrogen, transform(ndu#l !n apJ i oxigen. DupJ @aratrom complexul enzimatic al paraziilor vegetali poate fi !mpJrit !n douJ grupe distincte i anume' enzime constitutive i enzime adaptative. Enzimele constituti e sunt acele enzime pe care agenii patogeni le elaboreazJ !n mod constant, indiferent de substratul pe care se dezvoltJ. De exemplu /otr.tis cinerea, produce !n mod constant pectinaza indiferent dacJ substratul pe care se dezvoltJ conine sau nu substane pectice. Enzimele adaptati e sunt produse de agenii patogeni, numai c(nd este nevoie sJ se adapteze la un anumit substrat unde sJ#i desfJoare ciclul biologic. Fistemul enzimatic al agenilor patogeni depinde de o serie de factori dintre care cel nutritiv este caracteristic. &araziii facultativi au un ec$ipament enzimatic complex i foarte labil, pe c(nd cei obligai au un sistem enzimatic mult redus i specializat pentru anumite substraturi. ).>.B.>.To(inele. Funt produi ai metabolismului agenilor patogeni care, de cele mai multe ori, au o aciune mortalJ asupra esuturilor vii. Eoxinele produc modificJri structurale, funcionale i bioc$imice la plantele gazdJ. Ele provoacJ dezorganizarea coninutului celular, alterarea protoplasmei, fragmentarea vacuolelor i a plastidelor, atrofierea sau $ipertrofierea nucleului. Eoxinele care intervin !n procesul patologic al plantelor atacate de agenii patogeni poartJ numele de patotoxine. Ftructura c$imicJ a toxinelor este variatJ si complexJ, fiind !n str(nsJ dependenJ cu natura i proveniena lor. ;a oritatea toxinelor prezintJ !n componena lor acizi organici, uree, alcaloizi, alcool etilic, amoniac, grJsimi c(t i o serie de pigmeni. -a i enzimele, toxinele fitoparazitilor se pot grupa !n douJ categorii' e)oto)ine i endoto)ine.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

45

E)oto)inele. Funt elaborate de agenii patogeni !n urma activitJii metabolice, fiind eliminate !n esuturile plantei gazdJ, imediat dupJ formarea lor. Dintre acestea, bine studiate sunt peptidele, marasmina, produsJ de Fusarium l.copersici ce paraziteazJ pe tomate. .ceastJ toxinJ are o aciune in$ibitoare, put(nd produce ofilirea i necroza frunzelor c$iar i c(nd se aflJ !ntr#o concentraie foarte micJ. Dintre exotoxine mai putem cita urmJtoarele' cornutina i ergotina, produse de !laviceps purpurea; ustilaginina produsJ de -stilago zeae; giberellina izolatJ din 4ibberella fuji1uroi, s.a. Endoto)inele sunt acele toxine care sunt puse !n libertate dupJ moartea agentului patogen. 6 astfel de toxinJ !nt(lnim la &grobacterium tumefaciens care este eliberatJ dupJ moartea bacteriei. Eoxinele agenilor patogeni mai pot fi grupate !n specifice i nespecifice. Eoxinele specifice sunt acelea care au aciune nocivJ numai pentru o anumitJ plantJ gazdJ. ,n aceastJ categorie se !ncadreazJ victorina produsJ de ciuperca 6elminthosporium victoriae, ce paraziteazJ pe ovJz, produc(nd necroza rJdJcinilor i tulpinilor. Eoxinele nespecifice sunt produi de metabolism ai agenilor patogeni care au o aciune largJ put(nd produce !mbolnJviri la plante ce aparin la genuri i familii diferite. Dintre toxinele nespecifice putem cita' piricularina produsJ de Piricularia orizae; acidul alternaric produs de &lternaria solani; coletotina elaboratJ de ciuperca !olletotrichum fuscum, etc. -ercetJrile asupra toxinelor produse de agenii patogeni, c(t si a rolului lor !n bolile plantelor sunt de datJ recentJ. -$iar notiunea de toxinJ la agenii fitopatogeni nu este prea bine conturatJ, diferii autori o utilizeazJ !n sensul mai larg sau mai restr(ns. &(nJ !n prezent se tie cu certitudine cJ, la plante, microorganismele sunt patogene numai dacJ produc fitotoxine. .ceastJ afirmaie a fost iniiatJ de CraBn !n anul 5=53 i dezvoltatJ i verificatJ de o serie de cercetJtori timp de peste 30 de ani. "itotoxinele au o aciune directJ asupra protoplasmei celulelor iar efectul lor toxic, este !n str(nsJ dependenJ cu concentraia lor. Efectul lor mai este legat i de locul unde a acionat o anumitJ toxinJ. DacJ fitotoxina se formeazJ !n esutul parenc$imatic, atunci apare cloroza i necroza unor anumite organe. &entru elucidarea !n mod precis a rolului fitotoxinelor !n bolile plantelor, trebuie continuate cercetJrile la care sJ participe biologi, fitopatologi, fiziologi i bioc$imiti. ).A. /odul de nutriie al agenilor fitopatogeni DupJ modul lor de nutriie, agenii fitopatogeni, se !ncadreazJ !n grupa plantelor $eterotrofe. &rin plante $eterotrofe !nelegem acele plante care folosesc pentru nutriie substane organice gata sintetizate. )a r(ndul lor substanele organice necesare nutriiei la $eterotrofe pot fi luate fie de la plantele vii, fie din diferitele substraturi lipsite de viaJ. DupJ modul cum !i procurJ substanele organice, $eterotrofele se !mpart !n douJ grupe' saprofite i parazite. 3aprofitele sunt organisme ce se $rJnesc cu substane organice !n descompunere i cuprind un numJr mare de bacterii i ciuperci. )a r(ndul lor saprofitele cuprind saprofite obligatorii i facultativ parazite. *aprofitele obligatorii (total saprofite), trJiesc exclusiv ca saprofite, nu au stadii parazitare !n dezvoltare nu sunt patogene i nu intereseazJ din punct de vedere fitopatologic. Facultati parazitele (semisaprofitele), duc o viaJ saprofitJ, dar !n anumite condiii pot deveni parazite capabile de a ataca i de a se dezvolta pe plantele vii. -a exemplu putem cita speciile genurilor Fusarium i 3articillium, care !n mod obinuit trJiesc !n sol ca saprofite, dar !n anumite condiii pot deveni parazite, atac(nd esuturile vii. ,ara&itele sunt organisme care se $rJnesc direct cu substratul viu al plantelor spontane sau cultivate. 6rganismele parazite, la r(ndul lor, cuprind douJ subgrupe i anume' facultativ saprofitele i parazite obligate.

44

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

Facultati saprofitele cuprind organisme care !n mod normal duc o viaJ parazitarJ, dar care pot trJi i ca saprofite. -a exemplu putem lua o ciupercJ rJsp(nditJ !n flora Jrii noastre Ph.tophtora infestans specie parazitJ ce !i duce viaa !n esuturile vii pe care le omoarJ, continu(nd apoi sJ trJiascJ ca saprofit pe esuturile moarte. %n aceastJ subgrupJ mai putem !ncadra i specia P.thium de bar.anum a cJrei miceliu se dezvoltJ !n esuturile vii ale plantelor gazdJ, dar dupJ ce le omoarJ continuJ sJ trJiascJ duc(nd o viaJ saprofitJ. .ceastJ categorie de ciuperci parazite este mult apropiatJ de cele facultativ parazite, prezent(nd !nsJ un pas !nainte spre o viaJ total parazitJ. Parazitele obligate (total parazitele), cuprind agenii fitopatogeni care duc o viaJ strict parazitarJ, cum sunt ciupercile din familiile %.nch.triaceae, ,r.siphaceae, ma oritatea speciilor din familia Peronosporaceae, antofitele din genul !uscuta i *robanche i toate virusurile fitopatogene. %ntre aceste grupe i subgrupe de organisme $eterotrofe nu putem face o demarcaie netJ deoarece se cunosc un numJr mare de specii cu moduri de nutriie intermediare, ce se !ncadreazJ undeva !ntre saprofitism i parazitism. "enomenul de parazitism !n cadrul regnului vegetal, trebuie considerat ca un fenomen biologic care a apJrut pe pJm(nt din epoci geologice foarte vec$i, c$iar din era primitivJ, av(nd o importanJ considerabilJ !n !nelegerea bolilor infecioase la plante. &rin parazitism se !nelege convieuirea desarmonicJ dintre douJ organisme, !n care unul din ei N parazitul N se $rJnete i se multiplicJ pe seama celuilalt N organismul parazitat. &arazitismul ca mod de nutriie i tip de relaii !ntre organisme a preocupat pe cercettorii din diferite timpuri, iar !n ceea ce privete noiunea de parazit, originea i evoluia parazitismului, s#au emis diferite preri, ipoteze, teorii. Dup o serie de cercettori cum ar fi Ftevens, Ooung, Kaumov .a trebuie considerate parazite numai acele organisme care se $rnesc pe seama esuturilor vii. )inA consider parazite acele organisme care se dezvolt !n plantele vii, indiferent dac esutul din care se $rnete este viu sau mort. 6riginea i evoluia parazitismului cel mai bine studiat a fost la ciuperci de ctre o serie de cercettori care au emis numeroase ipoteze i teorii. ;assec (5=0/), consider c apariia parazitismului la ciuperci se datorete obinuinei lor cu anumite specii de plant gazd, care treptat din saprofite devin parazite. Kaumov (5=1=), ocup(ndu#se de parazitismul la ciuperci, consider c anumite specii saprofite dezvolt(ndu#se pe pri moarte i a uung(nd la limita cu esuturile vii, sau adaptat la noile condiii de via, trec(nd treptat la un nou mod de nutriie si anume cel parazitar. ,n modul cel mai complex, problema parazitismului la ciuperci a fost abordat de @uprevici (5=3>). -ercet(nd raporturile dintre diferite grupe de ciuperci parazite i plante gazd, @uprevici a unge la concluzia c modul de nutriie iniial este cel saprofit, pe c(nd modul de nutriie parazit este derivat din acesta, dup urmtoarea sc$em de evoluie' saprofit facultativ parazit f acultativ saprofit parazit obligat

Evoluia de la modul de nutriie saprofit la cel parazit este explicat de @uprevici prin variabilitatea sistemului de fermeni secretai de ciuperci. -ile prin care s#a realizat evoluia progresiv a diferitelor grupe de ciuperci parazite nu coincid, dar sensul desfurrii acestui proces evolutiv este !ntotdeauna acelai, adic trecerea de la formele saprofite la cele facultativ parazite, de la acestea spre facultativ saprofite i culmin(nd cu parazitele obligate. Cacteriile, ce reprezint organisme diverse, cu o multitudine de moduri de nutriie, au evoluat i ele de la saprofism la parazitism (@uprevici (5=3>), HorAenAo (5=/0) a ung(ndu#se ca !n cadrul acestei !ncrengturi s apar numeroase specii fitopatogene, considerate astzi cele mai evoluate. -u toat perfeciunea lor, bacteriile fitopatogene i#au pstrat capacitatea de a tri i saprofit, !nsuire ce se manifest numai !n condiii de laborator, pe medii nutritive artificiale. Evoluia de la saprofitism la parazitism a bacteriilor s#a format !n timp, prin

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

41

modificarea modului de nutriie, prin creterea gradului de specializare i prin modificarea i reducerea sistemului de fermeni. ,n ultima vreme numeroi cercettori !nclin spre faptul c apariia !n mod continuu de noi specii parazite s#ar datora foarte mult i fenomenului de $idratare. &aralel cu fenomenul de parazitism, trebuie menionat i procesul de simbioz, care nu reprezint altceva dec(t un caz particular de parazitism. Fimbioza !n mod curent, reprezint o asociere !ntre dou organisme diferite !n urma creia ambii parteneri au foloase. Dac se face o analiz mai amnunit a modului de nutriie !n simbioz, se constat c !n realitate cei doi parteneri se exploateaz reciproc, iar raporturile ce se stabilesc !ntre ei sunt de parazitism. ,n cadrul procesului de simbioz nu se stabilete niciodat un ec$ilibru cum se obinuiete s se spun (simbioza este un parazitism ec$ilibrat), ci !n momente diferite, c(nd unul din componenti este exploatat c(nd cellalt. -el mai cunoscut exemplu de simbioz este cel dintre rdcinile leguminoaselor i bacteria fixatoare de azot (hizobium leguminosarum din nodoziti. Gn alt expemplu de simbioz !l constituie lic$enii, un tip de plant cu o structur particular, care !i datorete existena convieuirii !ntre o alg i o ciuperc. De asemenea, micorizele reprezint i ele un caz de simbioz !n cadrul crora apar asociaii ale rdcinilor superioare cu diferite ciuperci. Fe cunosc urmtoarele tipuri de micorize' - peritrofe, care se gsesc !n sol !n prea ma rdcinilor; - ectotrofe, care se dezvolt pe suprafaa rdcinilor; - endotrofe, care se dezvolt !n interiorul esuturilor rdcinilor sub form de micelii. ).B. Di e'inarea agenilor fitopatogeni -unoaterea modului de diseminare (rsp(ndire) a patogenilor at(t !n cursul perioadei de vegetaie c(t i de la un an la altul prezint o importan deosebit pentru elaborarea celor mai adecvate msuri de prevenire i combatere a lor. %n natur diseminarea (rsp(ndirea) agenilor fitopatogeni se poate realiza pe mai multe ci, care pot fi directe sau indirecte. ).B.1. R p.ndirea direct (nemi locit) de la o generaie la alta a plantei gazd sau !n cadrul aceleiai generaii de la un individ la altul se poate realiza prin organele de !nmulire generativ (semine) sau de !nmulire vegetativ (bulbi, tuberculi, rizomi, butai, altoi, portaltoi, rdcini, marcote) ale acesteia. %n organele menionate agentul fitopatogen se poate gsi sub form de aparat vegetativ, miceliu de rezisten sau sub form sporifer. Rsp+ndirea direct germinati (prin sm(n) numit i rsp(ndire per'oc"or la r(ndul ei este de dou feluri ' e)ogen i endogen! Rsp+ndirea germinati e)ogen se refer la acei ageni fitopatogeni care ader la exteriorul seminelor, puieilor sau a altor organe ale plantelor care servesc pentru !nmulirea germinativ a acestora, infect(nd noua plant !n cursul germinrii seminei sau !n primele faze de dezvoltare a tinerei plante. &e aceast cale se !nmulesc numeroase specii de ciuperci, unele bacterii i foarte puine virusuri. Dintre speciile de ciuperci care se transmit !n acest mod menionm ' %.nchitrium endobioticum (ai crui aAinetosporangi ader la suprafaa tuberculilor de cartof); -stilago nuda, -stilago hordei, -stilago tritici ai cror clamidospori ader la suprafaa boabelor de cereale sntoase, a ung odat cu ele !n sol !n timpul semnatului i produc infecia germinativ. Rsp+ndirea germinati endogen este proprie acelor ageni fitopatogeni care atac planta gazd, ptrund i infecteaz seminele acestora din embrionul crora se vor dezvolta plante bolnave. %n acest mod se transmit !ndeosebi virusurile dar i numeroase specii de bacterii i ciuperci fitopatogene. Dintre virusurile care se transmit astfel amintim ' virusul mozaicului comun al fasolei, virusul mozaicului comun al mazrii, virusul mozaicului nervurilor la mazre, virusul

43

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

mozaicului castraveilor, al mozaicului pepenelui galben, virusul mozaicului salatei, al ptrii inelare a cireului, al !nglbenirii virotice a prunului. %n seminele infectate ale plantelor gazd amintite virusul se gsete !n embrionul sau tegumentul acestora. Dintre bacteriile care se transmit !n acest mod amintim pe cele care produc' arsura bacterian a fasolei, ofilirea bacterian a tomatelor, nervaiunea neagr a frunzelor de crucifere, ptarea ung$iular a frunzelor de castravei, etc. Dintre ciuperci amintim pe -stilago tritici i -stilago nuda ai cror clamidospori pot a unge !n spice !n perioada !nfloritului, unde germineaz, iar $ifele ciupercilor a ung apoi !n ovar. &e msur ce embrionul se dezvolt el este invadat de miceliul care la maturitatea bobului intr !n repaus vegetativ. %n anul urmtor din boabele infectate vor iei plante bolnave a cror spice vor fi tciunate. Eot rsp(ndire direct a unor virusuri, bacterii i ciuperci fitopatogene se realizeaz cu ocazia !nmulirii plantelor pe cale vegetativ prin tuberculi, bulbi, butai, altoi, portaltoi. .stfel, pe aceast cale se rsp(ndesc o serie de virusuri (cum ar fi cele care produc mozaicul i rsucirea frunzelor de cartof, boala dungilor galbene la ceap, plum#pox#ul la prun, scurt# nodarea viei de vie, etc.) de bacterii (cum ar fi cele care produc cancerul rdcinilor i coletului pomilor fructiferi, arsura merilor i perilor, putrezirea morcovilor, r(ia cartofilor), de ciuperci (cancerul cartofilor, mana cartofilor, mana cepei, etc.). ).B.). R. p.ndirea indirect Cpa i%@ se realizeaz prin intermediul unor factori mi locitori dintre care menionm ' solul, apa, v(ntul, animalele, omul, uneltele i mainile agricole, gunoiul de gra d. Prin sol ( rsp(ndire pedoc$or) se rsp(ndesc !n general acei ageni fitopatogeni care atac organele subterane ale plantelor. Dintre acestea amintim virusurile ' 3itis virus 7, 8actuca virus 7, %olanum virus 7; bacteriile' &grobacterium thumefaciens, %treptom.ces scabies, ,r5inia carotovora, precum i ciupercile' (osellinia necatri0, Plasmodiophora brasicae, %.nchitrium endobioticum Prin ap (rsp(ndire $idroc$or) se rsp(ndesc pe distane mici (apa din picturile de ploaie i condens) sau pe distane mari (apa din toreni, canale de irigaii, p(r(uri, etc.) numeroase specii de bacterii (9anthomonas phaseoli, ,r5inia am.lovora) i ciuperci (Ph.thophtora infestans, !laviceps purpurea, %clerotinia sclerotinorum). Prin +nt (rsp(ndire anemoc$or) se rsp(ndesc ma oritatea agenilor fitopatogeni (la distane considerabile de sute de Ailometri) cum ar fi ciupercile ' Puccinia graminis, Plasmopara viticola, "illetia sp , Ph.thophtora infestans. 6 serie de ageni patogeni se rsp(ndesc at(t prin ap c(t i prin v(nt (rsp(ndire anemo$idroc$or). .cest mod de rsp(ndire este propriu !ndeosebi ciupercilor din familia Peronosporaceae Prin animale (rsp(ndire zooc$or). Gn rol important !n rsp(ndirea agenilor patogeni ai plantelor !l au i animalele cum ar fi ' mamiferele, psrile, insectele, molutele, acarieni, nematozii, etc. (spndirea zoochor se poate realiza at(t epizooc,or c(t i endozooc,or respectiv at(t prin intermediul suprafeei exterioare a animalelor c(t i prin intermediul suprafeei interioare a acestora. Dintre patogenii care se rsp(ndesc epizooc,or menionm ciuperca +.grospora or.zae care este transportat de molia cerealelor %itotroga cerealella; ciuperca 'onilinia la0a care este transportat de la o plant la alta de albine i viespi. Endozooc,or se rsp(ndesc (prin afide, cicade, acarieni) virusurile, mDcoplasmele precum i unele bacterii i ciuperci fitopatogene. Prin om (rsp(ndire antropoc$or) rsp(ndirea agenilor patogeni se poate realiza !n mod direct i indirect. $irect, omul rsp(ndete agenii patogeni !n timpul lucrrilor pe care le execut !n culturi, grdini i livezi. %n acest mod sunt rsp(ndite !ndeosebi virusurile cu ocazia executrii diferitelor lucrri culturale cum sunt repicarea rsadului, ciupitul i copilitul la tomate, tutun. .stfel, oamenii ating(nd plantele bolnave de mozaic, iau pe m(inile, pe $ainele i pe uneltele cu

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

4/

care lucreaz sucul infecios al plantelor, care conine virusul mozaicului tutunului i#l transmit plantelor sntoase !n momentul c(nd vin !n contact cu acestea. %n numeroase cazuri !ns, omul intervine indirect !n diseminarea agenilor fitopatogeni, fie prin transportul de produse vegetale !n cadrul comerului dintre rile aceluiai continent sau din continente diferite, fie prin introducerea de noi plante dintr#o regiune !n alta . %n acest mod au fost rsp(ndite din .merica !n Europa ciupercile Plasmopara viticola, -ncinula necator, Ph.thophtora infectans, %phaerotheca mors-uvae, etc. De o mai mic importan, deoarece se !nt(lnete mai rar este i rsp(ndirea agenilor patogeni prin ant$ofitele parazite cunoscut sub numele de rsp(ndire p,itoc,or! .stfel !uscuta dezvolt(ndu#se pe plante virozate poate transmite infecia viral unor plante sntoase pe care le atac ulterior. Prin gunoiul de gra$d. %n rsp(ndirea unor ageni patogeni, un rol important !l oac gunoiul de gra d, care provine de la animale $rnite cu plante bolnave. .stfel prin gunoiul de gra d este infectat solul cu aAinetosporangii de FDnc$itrium endobioticum sau cu clamidospori de -stilago ma.dis 9iteza de rsp(ndire a agenilor patogeni difer de la un grup la altul sau c$iar de la o specie la alta. -ea mai mare vitez de rsp(ndire o au agenii patogeni diseminai prin v(nt. Din cele menionate reiese c, !n general agenilor fitopatogeni le sunt caracteristice mai multe moduri de diseminare i transmitere.

>. E;O0U?I+ ,ROCE3U0UI ,+TO0O8IC *N ,0+NTE C,+TO8ENE2+@ %n evoluia oricrei boli infecioase la plante sau !n patogenez se disting urmtoarele trei faze succesive ' infecia, incubaia i manifestarea bolii. >.1. Infecia %n sens mai larg reprezint ptrunderea agentului patogen !n planta gazd i stabilirea unei serii de procese biologice !ntre patogen i planta gazd. %naintea oricrei infecii trebuie s existe un proces mai limitat i anume cel de contaminare care const din venirea !n contact a patogenului cu planta gazd. %n cazul infeciilor artificiale termenul analog cu contaminarea este inocularea. &rocesul imediat urmtor contaminrii sau inoculrii, care are loc !ntre parazit i planta gazd, reprezint infecia propriu#zis. %n vederea realizrii infeciei, agenii fitopatogeni trebuie s ptrund !n plant, etap ce se interpune !ntre contaminare i infecie, marc(nd momentul procesului infecios. &trunderea agenilor patogeni !n planta gazd se poate face prin orificii naturale (stomate, $idatode, lenticele), prin rni (leziuni) i prin strpungerea activ a pereilor celulari. ,rin orificii naturale ptrund !n plante un numr mare de bacterii i ciuperci fitopatogene, mai rar virusurile i antofitele parazite. Cacteriile fitopatogene ptrund !n plante prin stomate, lenticele i $idatode. &rin stomate ptrunde Pseudomonas tabaci, prin $idatode 9anthomonas campestris, iar prin lenticele ,r5inia carotovora i %treptom.ces scabies. Dintre ciupercile fitopatogene ce ptrund prin stomate putem meniona ' Plasmopara viticola, !ercospora beticola, %eptoria l.copersici, Puccinia graminis, .a. &rin $idatode i lenticele ptrund !n planta gazd care este cartoful, Ph.tophthora infestans i %.nch.trium endobioticum ,rin rni au de c"ideri accidentale (provocate de grindin, tieturi, lovituri, !nepturi de insecte), plantele sunt infectate de un numr mare de virusuri, bacterii i ciuperci

4<

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

fitopatogene ce poart numele de patogeni de ran sau patogeni traumatici. %n aceast categorie se !ncadreaz &grobacterium thumefaciens care cauzeaz cancerul pomilor fructiferi, +ectria galligena ce produce cancerul desc$is al ramurilor de mr, Fusicoccum am.gdali ce produce cancerul lstarilor anuali ai pomilor fructiferi, %tereum purpureum ce produce boala plumbului, -st.lago zeae ce produce tciunele comun la porumb i %clerotinia fructigena ce produce putrezirea fructelor. ,rin trpungerea acti% a pereilor celulari, !n plante ptrund un numr mare de ciuperci fitopatogene, mai puine bacterii i deloc virusurile fitopatogene. Ftrpungerea activ a peretelui celular i a straturilor protectoare externe (cuticula, epiderma, peridermul) se poate realiza prin perforarea mecanic de ctre tubul germinativ sau prin aciune c$imic, datorit enzimelor secretate de filamentele germinative ale sporilor. Dintre ciupercile fitopatogene ce ptrund !n mod activ !n celulele plantelor gazd, putem meniona ' %.nch.trium endobioticum ce produce ria neagr a cartofului, 3enturia inae:ualis, /otr.tis cinerea, -stilago zeae, %erosporium holci-sorghi, .a. %n mod activ prtund !n plantele gazd i rdcinile speciale a unor specii de antofite parazite i semiparazite (!uscuta, *robanche, 3iscum, 8oranthus). Dup ptrunderea patogenului !n planta gazd urmeaz a doua etap a infeciei i anume stabilirea unui ec$ilibru de via !ntre agentul patogen i plant. Eimpul necesar pentru stabilirea raporturilor parazitare este !n general scurt, difer de la patogen la patogen, fiind totodat i !n str(ns legtur cu condiiile de mediu. >.). Incubaia &rin incubaie se !nelege perioada cuprins !ntre infecie i apariia primelor simptome evidente ale bolii. %n timpul acestei perioade, agentul fitopatogen ptruns !n planta gazd crete, se dezvolt, se multiplic i invadeaz treptat noi poriuni din organismul parazitat. ,nvadarea esuturilor din planta gazd de ctre agentul fitopatogen este !n str(ns dependen cu grupa din care acesta face parte (virusuri, bacterii, ciuperci, antofite parazite) i cu o serie de factori interni i externi. 9irusurile fitopatogene, !n timpul perioadei de incubaie se multiplic i se rsp(ndesc !n corpul plantei gazd prin vasele conductoare, !n special prin cele liberiene. Deplasarea virusurilor din celul !n celul se realizeaz prin intermediul plasmodesmelor. &erioada de incubaie a virusurilor fitopatogene este variabil, ea put(nd oscila de la c(teva zile la c(iva ani, funcie de virus, de planta gazd i de condiiile externe. )a bacterii, perioada de incubaie oscileaz de la 1#10 zile. %n acest timp ele se !nmulesc, !n ma oritatea cazurilor, prin diviziune direct i se rsp(ndesc !n corpul plantei parazitate intercelular i mai rar intracelular. )a ciupercile fitopatogene, perioada de incubaie difer de la o specie la alta, fiind mai mult influenat de factorii mediului !ncon urtor. De ex. la Ph.tophthora infestans incubaia dureaz 4#55 zile, la %clerotinia fructigena /#50 zile, la -stilago nuda 50#54 luni, iar la %tereum purpureum, incubaia dureaz cel puin un an. %n perioada de incubaie, miceliul ciupercii crete, se dezvolt fie !n spaiile intercelulare, fie !n interiorul celulelor plantei gazd. Dup locul unde se dezvolt miceliul ciupercilor fitopatogene, deosebim specii ectoparazite, endoparazite i ectoendoparazite. )a speciile ectoparazite (epifite) miceliul se dezvolt la suprafaa organelor parazitate (de ex. %phaerotheca pannosa var rosae). .ceste specii se fixeaz de substrat prin apresori i extrag $rana prin $austori. )a speciile endoparazite, miceliul se dezvolt !n interiorul esuturilor plantelor gazd, fie intracelular (de ex. %.nch.trium endobioticum), fie intercelular (&lasmopara viticola). Ectoendoparazitele se caracterizeaz prin aceea c miceliul lor se dezvolt at(t endoparazit c(t i ectoparazit ( de ex. Ph.llactinia cor.lea2

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

4>

>.>. /anife tarea bolii Gltima faz de evoluie a procesului patologic la plantele atacate de agenii fitopatogeni este manifestarea la exterior a simptomelor vizibile. )a virusurile i bacteriile fitopatogene este greu de delimitat incubaia de manifestare la exterior a patogenului, deoarece simptomele sunt puin evidente la !nceput. )a ciupercile fitopatogene, delimitarea dintre incubaie i manifestarea la exterior se face mai uor, deoarece acesta din urm !ncepe de cele mai multe ori odat cu apariia fructificaiilor. %n marea ma oritate a cazurilor fructificaiile ciupercilor fie ele inferioare, fie superioare, ies la suprafaa organelor plantelor parazitate. .ceast categorie de fructificaii poart numele de e(tra'atricale (de ex. conidiile i cleistoteciile ,r.siphaceelor). )a o serie de specii de ciuperci, fructificaiile se dezvolt !n interiorul esuturilor plantelor gazd, fiind denumite intra'atricale, ca cele de la %.nch.trium endobiocum. )a unele specii, fructificaiile pot s apar extramatrical i intramatical, ca de exemplu la Peronosporaceae, la care conidiile apar la exteriorul organelor plantelor infectate, iar oosporii se formeaz !n esuturile plantelor infectate. ;anifestarea la exterior a bolilor plantelor !mbrac forme diferite care constituie, de cele mai multe ori, simptome sigure pentru determinarea agentului fitopatogen. "actorii de mediu exercit o influen mare asupra desfurrii proceselor patologice, c(t i asupra manifestrii agenilor fitopatogeni la exterior. Dintre factorii mediului, temperatura i umiditatea sunt semnificative. De ex. licomarazmina, o enzim care produce ofilirea plantelor de tomate infectate de unele specii de Fusarium, acioneaz de 50 ori mai puternic la temperatura de 10o- dec(t la cea de 54o-. .ceast a treia faz a procesului patologic este foarte variat !n manifestarea ei i este caracteristic pentru fiecare fitoparazit !n parte, fiind rezultatul interaciunii str(nse !ntre agentul fitopatogen, planta gazd i condiiile de mediu. ;anifestarea bolii, ca i cele dou faze precedente, reprezint o perioad de timp mai lung sau mai scurt din evoluia procesului patologic, care se termin o dat cu distrugerea parial sau total a organului sau a plantei atacate.

A. 3I/,TO/+TO0O8I+ -O0I0OR ,0+NTE0OR C,+TO8R+!I+@ &lantele atacate de agenii patogeni !i modific implicit funciile lor vitale. &rin enzimele i toxinele pe care le secret, agenii patogeni influeneaz asupra metabolismului plantelor gazd, metabolism care, p((n la instalarea fenomenului de parazitism, era coordonat de proprii fermeni. %n urma instalrii parazitismului, sub influena direct agenilor patogeni i !n str((ns dependen de condiiile de mediu, !n plantele gazd apar o serie de modificri dintre care menionm' modificri bioc$imice, modificri fiziologice, modificri anatomo#morfologice (structurale). Eotalitatea acestor modificri reprezint simptomele unei boli, iar studiul lor constituie un capitol special numit patografia. A.1. /odificri bioc"i'ice ,n plantele atacate de agenii patogeni apar modificJri de ordin bioc$imic, care se referJ la coninutul de apJ, de substane minerale, substane proteice, de substane grase, de $idrai de carbon, de biocatalizatori s.a. &oninutul de ap-. .tacul unor ageni patogeni determinJ scJderea cantitJii de apJ, fapt evideniat la gr(ul atacat de Puccinia graminis f. sp. tritici. FcJderea cantitJii de apJ se datorete faptului cJ pe frunze apar o serie de leziuni care !nlesnesc pierderea apei prin

42

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

transpiraie. ,n alte cazuri, prin !mbolnJvire plantele gazdJ !i sporesc cantitatea de apJ din celulele i esuturile afectate (ex. porumbul atacat de -stilago zeae). &oninutul de substane minerale. )a plantele atacate de agenii patogeni cantitatea de substante minerale sporete mult, ca urmare a faptului cJ la ele catabolismul este mult intensificat. .stfel, la aceste plante parazitate crete foarte mult, !ndeosebi cantitatea de calciu, fosfor i potasiu. De exemplu la sfecla de za$Jr atacatJ de Phoma betae, cantitatea de potasiu a unge la 54,2I comparativ cu plantele sJnJtoase unde el se gJsete !n cantitate de 2,3I. &oninutul de substane proteice! %n plantele atacate de agenii patogeni, coninutul de substane proteice se mJrete, prin acumularea !n esuturi de aminoacizi sau alte substane ce conin azot. &oninutul de substane grase! 6 serie de cercetJtori dintre care !l putem meniona pe Fc$midt, au evideniat faptul cJ, !n celulele frunzelor de sfeclJ atacate de -rom.ces betae (care produce boala numitJ rugina frunzelor) i !n cele de gr(u atacate de Puccinia striiformis (care produce boala numitJ rugina galbenJ) se acumuleazJ grJsimi !n cantitate mai mare, sub formJ de picJturi uleioase. &oninutul de ,idrai de carboni! )a o serie de plante atacate de agenii patogeni s#a evideniat scJderea cantitii de glucide din celule. .ceastJ scJdere este determinatJ de faptul cJ la aceste plante, procesul de fotosintezJ nu se desfJoarJ !n mod normal (ex. !n frunzele de cartof atacate de Ph.tophthora infestans i !n porumbul atacat de -stilago zeae). 6 altJ categorie de ageni patogeni determinJ creterea cantitJii de za$Jr !n celulele plantelor gazdJ parazitate (ex. fructele de prun parazitate de "aphrina pruni) sau !n frunzele de piersic atacate de "aphrina deformans). Dezec$ilibrul $idrailor de carbon din plantele bolnave are o influenJ negativJ asupra cantitJii i calitJii produselor agricole. Producerea de r-"ini, gome "i alte substane de e)creie! Kumeroase specii de plante, !n special cele lemnoase, !n urma atacului agenilor fitopatogeni, !i intensificJ procesul de excreie. .stfel cireii, viinii, piersicii, prunii, atacai de !or.neum beijerinc1ii, reacioneazJ prin formarea exageratJ de gome. -oniferele parazitate de !ronartium ribicola, "rametes radicipedra, produc o mare cantitate de rJinJ. )a o serie de plante bolnave se formeazJ gome !n vasele conducJtoare sau se acumuleazJ !n exces tanin i fenol. &antitatea de clorofil- Kumeroi fitoparazii (virusuri, micoplasme, bacterii, ciuperci) determinJ reducerea cantitJii de clorofilJ din celulele esuturilor asimilatoare parazite (de ex. la tutunul atacat de mozaic, cantitatea de clorofilJ se reduce cu /<I). Procesele enzimatice &lantele atacate de fitoparazii !i modificJ activitatea enzimaticJ. De cele mai multe ori se constatJ o cretere a activitJii fermenilor $idrolitici i oxidani ceea ce duce la degradarea amidonului, a za$arozei, a substanelor proteice etc. Kumeroase atacuri ale fitoparaziilor se caracterizeazJ prin modificJri de cretere a esuturilor bolnave, modificJri ce apar ca urmare a acumulJrii sau distribuiei neuniforme a substanelor de cretere, auxinele. Excesul de auxine duce la apariia de gale sau tumori (de ex. &grobacterium tumefaciens). %n unele cazuri, ca de exemplu a afeciunilor cu virusuri, cantitatea de auxine scade i creterea esuturilor este mult st(n enitJ. A.). /odificDri fi&iologice .genii fitopatogeni produc !n plantele gazdJ i o serie de modificJri fiziologice, ce se referJ la fotosintezJ, respiraie, transpiraie i temperaturJ. Fotosinteza &rocesul de fotosintezJ la plantele atacate de fitoparazii suferJ modificJri mai mult sau mai puin pronunate. %n cazul agenilor patogeni saprofii facultativi i parazii facultativi care atacJ frunzele, procesul de fotosintezJ scade din intensitate, ca urmare a faptului cJ poriuni din limbul foliar sunt scoase din funciune prin apariia petelor de decolorare dupJ distrugerea cloroplastelor.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

4=

,n cazul atacului ciupercilor parazite obligate, cum sunt cele ce aparin familiei ,r.siphaceae, intensitatea fotosintezei scade mult, deoarece organele fotosintetizante ale plantelor, !n mare parte, sunt acoperite de miceliul ectoparazit al ciupercii. ,n multe cazuri, sub influena agenilor fitopatogeni, !n anumite fenofaze, procesul de fotosintezJ se intensificJ. )a plantele tinere de gr(u, atacate de -stilago tritici, fotosinteza crete cu 3 N 10 I !n comparaie cu plantele sJnJtoase i apoi scade cu mult sub normal !n momentul !nspicJrii i fructificJrii ciupercii. &rin reducerea fotosintezei plantelor atacate de virusuri, bacterii, ciuperci i antofite parazite, se a unge la reducerea cantitJii de substane nutritive produse, ceea ce !n cazul plantelor cultivate !nseamnJ scJderea produciei agricole. Respiraia! -aracteristic pentru plantele atacate de fitoparazii este faptul cJ respiraia se intensificJ. .stfel, perele atacate de %clerotinia fructigena au respiraia de 2 ori mai mare !n comparaie cu perele sJnJtoase. DupJ observaiile lui @uprevici la plantele de ovJz, parazitate de Puccinia coronifera f.sp.avenae, respiraia este cu 3/ N 20 I mai mare dec(t la exemplarele sJnJtoase. Cacteriile fitopatogene intensificJ i ele procesul respirator. De exemplu la tuberculii de cartof atacai de ,r5inia atroseptica, se !nregistreazJ o respiraie de 4 N 50 ori mai mare. %n cazul virozelor plantelor, respiraia se manifestJ diferit. %n unele cazuri virusurile fitopatogene intensificJ procesul respirator, iar !n alte cazuri, produc o scJdere simitoare a respiraiei. -reterea intensitJii procesului respirator la plantele atacate de fitoparazii, se poate explica fie pe seama respiraiei agentului patogen, fie datoritJ intensificJrii procesului de oxidare i aciunii iritante a parazitului asupra plantei gazdJ. %n cazul scJderii intensitJii respiraiei, aceasta se poate explica prin aceea cJ o parte din esuturile plantei sunt distruse. .ranspiraia! )a plantele atacate de fitoparazii se produc modificJri ale transpiraiei, ceea ce duce la apariia unui dezec$ilibru $idric. %n cazul bacteriilor i ciupercilor trac$eifile, se constatJ o scJdere a procesului de transpiraie la plantele parazitate. -iupercile endoparazite mJresc intensitatea transpiraiei plantelor, pe c(nd cele ectoparazite cum sunt erisifaceele, determinJ o scJdere a transpiraiei la plantele pe care le atacJ. .ceastJ scJdere a transpiraiei apare ca urmare a faptului cJ miceliul lor formeazJ o p(slJ deasJ la suprafaa organelor vegetative tinere. &lantele afectate de viroze prezintJ i ele intensitatea transpiraiei mJritJ, cum este cazul mozaicului cartofului. Dar la unele viroze se !nregistreazJ o scJdere a intensitJii transpiraiei, cum este cazul mozaicului tutunului, mozaicului fasolei i a mozaicului sfeclei. Dintre cauzele care produc modificarea procesului transpiraiei la plantele atacate de agenii patogeni, putem meniona' lezarea integritJii esuturilor plantelor gazdJ, modificarea aparatului stomatic i dereglarea desc$iderii stomatelor, astuparea mecanicJ a vaselor conducJtoare de cJtre bacterii i ciuperci trac$eifile, aciunea fermenilor i toxinelor asupra permeabilitJii membranelor .a. .emperatura! -a si la animale sau om, la plantele atacate de agenii patogeni, !n urma instalJrii stJrii de boalJ, temperatura crete. Fpre deosebire de animale, la plante creterea temperaturii se produce local, adicJ acolo unde se instaleazJ agentul patogen. .stfel, tuberculii de cartof atacai de Fusarium solani sau Ph.tophthora infestans au o temperaturJ mai mare comparativ cu tuberculii sJnJtoi. -reterea temperaturii !n organele sau !n esuturile plantelor atacate de agenii patogeni se datorete modificJrilor metabolismului, intensificJrii activitJii fermentilor oxidani i intensificJrii proceselor metabolice. A.>. /odificri anato'o E 'orfologice ,n foarte multe cazuri modificJrile bioc$imice si fiziologice duc la apariia modificJrilor anatomice i morfologice care constituie simptomele bolilor plantelor ce apar !n urma atacului produs de agenii fitopatogeni.

10

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

A.>.1. /odificDri anato'ice. %n urma atacului agenilor patogeni asupra plantelor se produc o serie de dereglJri !n structura anatomicJ, adicJ modificJri ale celulelor i esuturilor organelor vegetative. /!0!1!1! 2odific-ri celulare! Funt acele modificJri ce se produc la plantele parazitare, afect(nd constituienii vii i mori ai celulelor. 2odific-ri ale peretelui celular .genii fitopatogeni, prin exoenzime $idrolizante ce le produc, acioneazJ asupra peretelui celular al plantelor bolnave. 6 serie de specii de bacterii i ciuperci produc pectinaza, care acioneazJ asupra lamelei pectice a peretelui celular, produc(nd dezagregarea esuturilor i formarea de putregaiuri. %n acest mod acioneazJ ciupercile +igrospora or.zae, P.thium de bar.anum, "rametes radicipedra . -eluloza din peretele celular este i ea degradatJ sub influena directJ a unei serii de specii a genurilor Pol.porns, 'erulius .a. %n unele cazuri, peretele celular, sub aciunea fitoparaziilor, suferJ o serie de procese ca suberificarea, cutinizarea i lignificarea, prin care se !mpiedicJ !naintarea agentului patogen prin organele vegetative ale plantelor. %n aceastJ categorie se !ncadreazJ speciile genurilor 6elminthosporium, !oletotrichum .a. 2odific-ri ale citoplasmei "i constituantilor ei! Fub aciunea agenilor fitopatogeni, citoplasma celulelor plantelor gazdJ poate fi consumatJ !n !ntregime ca !n cazul ciupercilor endoparazite %.nch.trium endobioticum i Plasmodiophora brassicae. -iupercile parazite ce se dezvoltJ intercelular (&eronosporaceae, Gredinale, Gstilaginale), consumJ o parte din citoplasma celulelor plantelor gazdJ, absorbind#o cu a utorul $austorilor. %n unele cazuri de atac al fitoparaziilor, valuolele i condriozomii se fragmenteazJ, se reduc i !n cele din urmJ dispar (ex. Peronoplasmopara humuli). -loroplastele din esuturile asimilatoare, sub influena agentilor patogeni ( -rom.ces pisi), se reduc ca numJr sau dispar, apJr(nd petele clorotice. %n alte cazuri cloroplastele devin mai numeroase, acumuleazJ mai multJ clorofilJ, apJr(nd fenomenul de !nverzire a organelor atacate (de ex. !nverzirea florilor de !apsella bursa-pastoris, atacatJ de &lbugo candida). )a o serie de plante atacate de virusuri fitopatogene, vacuolele celulelor infectate se fragmenteazJ, cloroplastele se reduc ca numJr, se resorb, se fragmenteazJ i ele, iar !n citoplasmJ apar o serie de incluziuni ce lipsesc la plantele sJnJtoase (de ex. !ncreirea frunzelor de sfeclJ, pJtarea inelarJ a tutunului). 2odific-ri ale nucleului. Fub aciunea agenilor fitopatogeni, nucleul celulelor plantelor gazdJ suferJ numeroase modificJri. De exemplu, nucleul celulelor plantelor atacate de speciile genului %.nch.trium se mJrete la !nceput foarte mult, apoi devine lobat, neregulat, cu numeroi nucleoli. )a porumbul parazitat de -stilago zeae, nucleii celulelor se deformeazJ, cJpJt(nd o formJ lombatJ. -elulele frunzelor de piersic atacate de "aphrina deformans, prezintJ un numJr mare de nuclei, ce se formeazJ pe cale amitoticJ. %n celulele plantelor virozate, nucleul, de cele mai multe ori, rJm(ne mic i neregulat ca formJ. -elulele gigantice din tumorile produse de &grobacterium tumefaciens prezintJ i ele un nucleu anormal, mult mJrit. A.>.1.). /odificDri "i tologice. ;odificJrile celulare ce apar !n organele vegetative ale plantelor afectate de agenti fitopatogeni, atrag dupJ ele si diferite modioficJri $istologice. %n frunzele de piersic, parazitate de "aphrina deformans, structura bifacialJ este alteratJ, mezofilul nu se mai difereniazJ !n esutul palisadic i lacunos, fiind format dintr#un esut parenc$imatic omogen, cu spaii interecelulare mici. "runzele plantelor parazitate (mJr, pJr, prun) de %tereum purpureum, care produce boala plumbului, capJtJ o culoare plumburiu#argintie, ca urmare a faptului cJ epiderma superioarJ se desprinde, interpun(ndu#se aer !ntre epidermJ i mezofilul foliar.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

15

%n tumorile canceroase de la pomii fructiferi produse de &grobacterium tumefaciens, pe l(ngJ modificJri citologice, apar i o serie de modificJri $istologice. Pesuturile nu prezintJ un plan structural normal, ci sunt !mprJstiate !n mod $aotic, elementele conducJtoare sunt aezate fJrJ nici o ordine sunt la poriuni unde lemnul este la periferie iar liberul este la centru i la altele cu dispoziie inversJ, liberul periferic i lemnul central, cambiul se prezintJ sub forma unui inel neregulat i sinuos, gener(nd adesea steluri supranumeroase. A.>.). /odificDri 'orfologice. %n cursul patogenezei, plantele suferJ urmJtoarele modificJri morfologice' $ipertrofii, atrofii, ofilirea, cloroza, necroza, ciuruirea frunzelor, putregaiurile, distrugerea organelor vegetative ale plantelor, modificarea $abitusului plantei, leziunile .a. 3ipertrofii sau ,iperplazii! .ceste modificJri se formeazJ pe organele vegetative ale plantelor gazdJ, ca urmare a aciunii iritative i enzimatice a fitopatogenilor. .cestea stimuleazJ !nmulirea exageratJ a celulelor i prin aceasta proliferarea $aoticJ a esuturilor. 8ipertrofiile se mai numesc gale sau cecidii. Fe cunosc urmJtoarele categorii de cecidii' bacteriocecidii, produse de bacterii i micocecidii, cauzate de ciuperci. DupJ modul de formare deosebim $ipertrofii $istoide i $ipertrofii organoide. 6ipertrofii histoide, se formeazJ prin proliferarea esuturilor, put(nd fi produse de bacterii i ciuperci (de ex. cancerul pomilor fructiferi N &grobacterium tumefaciens). 6ipertrofii organoide, se caracterizeazJ at(t prin proliferarea localJ a esuturilor, c(t i prin formarea unor organe noi sau prin modificarea dezvoltJrii anumitor organe vegetative (de ex. mJturi de vrJ itoare N "aphrina pruni 8ipertrofiile se pot forma pe toate organele plantelor' rJdJcini, tulpini, ramuri, frunze, flori, fructe. Atrofii sau ,ipoplazii. Funt acele modificJri ce privesc piticirea sau nanismul plantelor, de exemplu plantele de floarea N soarelui atacate de manJ, rJm(n pipernicite ating(nd doar 10 N 30 I din mJrimea normalJ. Gnele boli virotice au ca efect piticirea cartofului, a sfeclei, a tutunului a altor plante. ,n multe cazuri atrofiile pot apJrea asociate cu $ipertrofiile pe aceeasi plantJ gazdJ (de ex. $urlupii de prun N "aphrina pruni), unde mezocarpul este $ipertrofiat iar endocarpul i sJm(na sunt atrofiate. 4filirea sau este$irea plantelor este un simptom produs de atacul unor bacterii sau ciuperci de tipul fuzariozelor i a verticilozei, care pot invada vasele libero#lemnoase la cartof sau la alte plante, !mpiedic(nd extragerea din sol a materiilor $rJnitoare necesare cresterii i dezvoltJrii. 6filirea poate fi cauzatJ i de unele boli virotice dar i de anumite carente de elemente din sol. 9este irea poate fi produsJ i pe vreme de secetJ persistentJ sau dimpotrivJ de excesul apei, dupJ ploi de lungJ duratJ. 5ecolorarea sau cloroza. .cest simptom este produs de fitopatogeni c(t i de o serie de factori fiziologici, const(nd !n dereglarea biosintezei clorofilei. Dintre agentii fitopatogeni, !n special virusurile provoacJ fenomene clorotice, dar acestea le mai putem !nt(lni i !n cazul micoplasmelor, bacteriilor i ciupercilor. Pete colorate. Gn mare numJr de atacuri produse de fitopatogeni se manifestJ prin pete colorate, ce apar pe frunze, tulpini, fructe i semine. .spectul petelor, mJrimea, forma, culoarea depind de agentul provocator i constituie simptome evidente pentru determinarea bolilor, c(t i a agentului fitopatogen. &etele albe sunt frecvente pe frunze, tulpini i ramurile tinere parazitate de ciuperci ce aparin familiei ,r.siphaceae. &etele negre le !nt(lnim pe frunzele de arar atacate de (h.tisma acerinum. &Jtarea roie este proprie frunzelor de prun !n urma instalJrii ciupercii Pol.stigma rubrum. Fpeciile genului 3enturia, produc la mJr i pJr pJtarea cafenie a frunzelor i fructelor. (ecroza 6arsura7! :eprezintJ procesul de mortificare (alterare) al esuturilor organelor plantelor sub aciunea agenilor fitopatogeni, a factorilor fizici i c$imici. Kecrozele constau !n

14

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

brunificarea sau !negrirea esuturilor, put(ndu#se manifesta sub formJ de pete izolate !nt(lnite pe frunzele de nuc parazitate de 4nomonia leptost.la sau sub formJ de pete generalizate !nt(lnite pe frunzele i tulpinile de cartof atacate de Ph.tophthora infestans. &iuruirea frunzelor. :eprezintJ o formJ evoluatJ a pJtJrii i necrozei, !nt(lnitJ !n mod frecvent la s(mburoase (cire, viin, prun, piersic, cais) parazitate de %tigmina carpophila Putregaiurile! Fe formeazJ !n urma aciunii fitoparaziilor, prin intermediul fermenilor asupra lamelelor mediane din pereii celulelor, dezorganiz(nd astfel esuturile vegetale, transform(ndu#le !ntr#o masJ de consistentJ moale sau uscatJ. &utregaiurile pot afecta toate organele plantei, rJdJcini, tulpini, frunze, flori, fructe, semine. DupJ consistena lor, putregaiurile sunt de douJ feluri' umede i uscate. Putregaiurile umede se formeazJ c(nd sunt atacate organele suculente i cJrnoase, iar condiiile climatice abundJ !n precipitaii. %n categoria putregaiurilor umede se !ncadreazJ putregaiul brun al merelor i perelor produs de %clerotinia fructigena (fig. 3), putregaiul cenuiu al strugurilor produs de %clerotinia fuc1eliana .a. Putregaiurile uscate apar pe organele plantelor sJrace !n apJ, !n condiii de mediu mai mult sau mai puin secetoase. De exemplu, putregaiul uscat al tiuleilor de porumb produs de +igrospora or.zae sau putregaiul uscat al verzii cauzat de Phoma lingam. &utregaiurile uscate sunt cauzate i de o serie de macromicete la plantele lemnoase (de ex. Fomes, "rametes, &rmillaria .a.) 5istrugerea parial- sau total- a organelor plantelor parazite . Fub aciunea agenilor fitopatogeni, organele plantelor pot fi parial sau total distruse (de ex. tJciunele zburJtor al gr(ului N -stilago tritici). .ransformarea organelor "i nlocuirea lor cu altele. De cele mai multe ori organele plantelor sunt !nlocuite cu cele ale parazitului. .stfel, !n spiculeele diferitelor graminee, atacate de !laviceps purpurea, !n locul ovarelor se dezvoltJ organele de rezistenJ ale ciupercii N scleroii. &-derea frunzelor, mugurilor, florilor "i fructelor. Este un simptom ce poate sJ aparJ( !n urma unor condiii nefavorabile de mediu (!ng$e, secetJ, temperaturJ ridicatJ) sau !n urma atacului unei serii de fitoparazii. Fpeciile genului %clerotinia produc cJderea frunzelor la mJr, pJr, prun, !n condiii de umiditate i cJldurJ excesivJ. "aphrina deformans, determinJ, de cele mai multe ori, cJderea prematurJ a frunzelor de piersic, iar Phragmidium disciflorum, determinJ defoliarea timpurie a trandafirului. Asimetria organelor plantelor. %n unele cazuri organele plantelor parazitate devin asimetrice. De exemplu, tutunul bolnav de mozaic, prezintJ adesea frunzele dispuse asimetric, iar florile devin zigomorfe din actinomorfe. 2odificarea ,abitusului plantei. "itoparaziii produc la plantele ce le atacJ sc$imbarea $abitusului. De exemplu, Portulaca oleracea, atacatJ de &lbugo portulacae, are o tulpinJ erectJ !n loc de t(r(toare. "runzele de &nemone, parazitate de "ranzschelia punctata, capJtJ o poziie erectJ, !n opoziie, cele sJnJtoase sunt pendente.

B. RE+C?I+ ,0+NTE0OR 0+ +T+CU0 +8EN?I0OR !ITO,+TO8ENI &lantele reacioneazJ la atacul agenilor fitopatogeni !n mai multe moduri, dintre care caracteristice sunt' reacia de rezistenJ, de toleranJ, de imunitate i sensibilitate.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

11

B.1. Reacia de re&i tenD :eacia de rezistenJ reprezintJ capacitatea plantelor gazdJ de a reduce sau ani$ila efectele distructive ale agentului fitopatogen. .ceastJ reducere sau ani$ilare se datorete !nsuirii pe care o au plantele de a opri pJtrunderea i dezvoltarea unui agent patogen !n corpul lor. :ezistena este o !nsuire geneticJ a plantei gazdJ, care micoreazJ efectul parazitar, iar plantele rezistente sunt mult mai puin atacate de fitopatogeni. &entru plante, importantJ deosebitJ prezintJ rezistena naturalJ sau !nnJscutJ, ce se datorete unor elemente preexistente infeciei, cum ar fi diferiii factori anatomo#morfologici i c$imico#fiziologici care intervin !n procesele infecioase. .cest tip de rezistenJ poartJ numele de rezisten; pasiv; i reprezintJ prima barierJ pe care patogenii o !nt(lnesc !n calea pJtrunderii lor !n organismul vegetal. &lantele mai pot prezenta i o rezisten; activ;, care se manifestJ postinfecional, !n cadrul raporturilor ce se stabilesc !ntre gazdJ i patogen, printr#o serie de reacii citologice, $istologice, c$imico#fiziologice ca rJspuns la aciunea virulentJ a patogenului. B.1.1. ,articularitDile anato'o<'orfologice ca factori ai re&i tenei Dintre factorii structurali principali, care constituie primul obstacol la pJtrunderea agentului patogen !n esuturile plantelor gazdJ, menionJm' integritatea tegumentului, grosimea epidermei i a cuticulei, prezena i grosimea stratului de suber, grosimea endodermului, impregnarea membranelor celulare cu diferite substane, prezena stratului de cearJ pe frunze i fructe, perozitatea, numJrul, mJrimea i gradul de !nc$idere i desc$idere a stomatelor, ritmul de dezvoltare al parazitului i al plantei gazdJ, modul de !nflorire al plantelor. DupJ pJtrunderea agentului fitopatogen !n planta gazdJ si anume postinfectional, apar o serie de reactii de apJrare de naturJ $istogenJ !n forme variate, dintre care mentionJm' tiloza i depunerea de gome si formarea suberului cicatricial. 8ntegritatea tegumentului. Gn numJr mare de ageni fitopatogeni pJtrund !n organele plantelor prin leziunile ce apar !n tegument. Fpeciile genului +ectria, considerate ca parazii de ranJ, produc infecii, prin intermediul leziunilor ce apar !n tulpina i ramurilor esenelor lemnoase. 9ia de vie bJtutJ de grindinJ, este mai puternic expusJ atacului ciupercii Plasmopara viticola. 9rosimea epidermei "i a cuticulei . 6 serie de fitopatogeni pJtrund !n plante strJpung(nd !n mod activ cuticula i epiderma. -u c(t aceste formaiuni vor fi mai groase, cu at(t numJrul de infecii va fi mai mic. De exemplu, soiurile de prun care au fructele cu epiderma i cuticula mai groasJ, sunt mai greu atacate de ciuperca %clerotinia la0a. "runzele de orz mai bJtr(ne cu cuticula bine dezvoltatJ, sunt mai rezistente la atacul ciupercii /lumeria graminis. Prezenta "i grosimea stratului de suber. &lantele lemnoase ce prezintJ stratul de suber bine dezvoltat, mai gros, sunt mai greu atacate de ciuperci i bacterii. .ceasta deoarece esutul suberos nu prezintJ spaii intercelulare, pereii celulelor sunt impregnate cu suberinJ, sunt compaci, greu de dizolvat de agenii fitopatogeni. 9rosimea endodermului. Este cunoscut faptul cJ endodermul are rol !n protecia cilindrului central. -u c(t el este mai bine dezvoltat, cu at(t agenii patogeni vor a unge mai greu !n vasele conducJtoare, prin intermediul cJrora se pot rJsp(ndi !n organele vegetative ale plantelor. 8mpregnarea membranelor celulare cu diferite substane. -onstituie un factor de rezisten, at(t fat de ptrunderea agenilor fitopatogeni, c(t i fa de rsp(ndirea lor !n esuturi. Dintre substanele cu care se impregneaz membranele celulare, putem meniona lignina i siliciu. Gn exemplu !n aceast direcie ne ofer secara, care, !ntr#un stadiu de dezvoltare avansat, nu poate fi atacat de ciuperca Fusarium nivale, deoarece pereii celulelor sunt puternic impregnai cu siliciu si cu greu pot fi strbtute de filamentele de infecie.

13

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

Prezena stratului de cear pe frunz "i fructe . .re rol important !n aprarea acestor organe !mpotriva atacului cu fitopatogeni. -a exemplu putem lua soiurile de prun a cror fructe prezint un strat gros de cear. .ceste soiuri sunt mai greu atacate de ciuperca %clerotinia la0a, deoarece apa alunec cu usurin, neput(ndu#se realiza condiiile prielnice de germinare a sporilor, iar filamentele de infecie, cu greu pot a unge p(n la celulele epidermice !n vederea strpungerii lor. Perozitatea! &lantele sau organele acoperite cu peri dei sunt mai greu atacate de fitopatogeni. "runzele unor soiuri de vi de vie, puternic pubescante, sunt mai puin atacate de Plasmopara viticola. De asemenea, unele soiuri de gr(u, cu frunzele acoperite cu peri, sunt mai puin expuse atacului speciilor genului Puccinia ssp. (umrul, mrimea "i gradul de nc,idere "i desc,idere a stomatelor . )a un numr mare de fitopatogeni, infeciile se realizeaz prin intermediul stomatelor. -a urmare a acestui fapt, numrul, structura, gradul de !nc$idere i desc$idere a lor, au un rol !nsemnat !n starea de rezisten sau sensibilitate a plantelor la atacul agenilor fitopatogeni. De exemplu, la via de vie numrul stomatelor este mai mare pe faa inferioar a frunzelor ceea ce atrage dup sine i producerea unui numr mai mare de infecii cu Plasmopara viticola. )a unele soiuri de gr(u apare fenomenul de rezisten la atacul de rugin, deoarece diametrul osteolelor este mai mic dec(t grosimea filamentelor de infecie ale ciupercii Puccinia sp., care nu pot ptrunde !n interiorul mezofilului frunzelor. Eimpul c(t rm(n stomatele desc$ise are, de asemenea, importan !n ceea ce priveste rezistena la infecii. De exemplu, la via de vie, pe vreme uscat i clduroas stomatele stau puin desc$ise i infeciile cu Plasmopara viticola au loc !n proporie redus, pe c(nd dac vremea este umed si clduroas, stomatele rm(n desc$ise mult vreme i infeciile se produc !n proporie de 500I. Ritmul de dez oltare al parazitului "i al plantei gazd. ,n cazul !n care ritmul de dezvoltare al plantelor gazd nu concord cu ritmul de dezvoltare al anumitor ageni patogeni, acestea se comport aparent rezistente la boli. .stfel, soiurile de gr(u precoce scap de infeciile cu rugin neagr, produs de Puccinila graminia f. sp. tritici. Foiurile de secar cu o perioad de !nflorire scurt sunt mai puin atacate de !laviceps purpurea. Gnele soiuri de gr(u cu putere germinativ mare scap de infeciile produse de speciile genului "illetia ssp. 2odul de nflorire al plantelor. ;odul de !nflorire al plantelor, !n special al gramineelor, are un rol !nsemnat !n starea de rezisten sau receptivitate fa de atacul fitopatogeni care produc infecii florale. Foiurile de gr(u i orz cu glumele str(nse sunt mult mai rezistente la atacul ciupercilor ce produc tciunii -stilago tritici i -stilago nuda. Foiurile de secar cu spiculetele dense sunt rezistente la atacul ciupercii !laviceps purpurea .iloza "i depunerea de gome. %n unele cazuri, postinfecional !n celulele plantelor au loc reacii $istogene declanate cum este formarea tilelor !n esutul conductor, !n special !n vasele de lemn. Eilele sunt formaiuni de natur celulozic ce pot astupa lumenul vaselor prin numrul i mrimea lor. ,n unele cazuri, aceast blocare a vaselor de lemn !mpiedic invadarea organelor vegetative, !n special a celor tinere, cu ageni patogeni. De exemplu, la cartoful dulce atacat de Fusarium l.copersici, tilele se formeaz abundent i repede, !mpiedic(nd ptrunderea parazitului !n rdcinile tinere ale plantei gazd. %n ceea ce priveste depunerea de gome i rezistena la invadarea esuturilor de ctre ciuperci fitopatogene, s#a constatat la orzul atacat de Piricularia or.zae i 6elminthosporium or.zae. Foiurile de orz care secret din abunden gome !n spaiile intercelulare, sunt rezistente la atacul celor dou specii de ciuperci menionate. Formarea suberului cicatricial. .ceast form de rezisten a plantelor se manifest postinfecional si este determinat de reacia plantei, care formeaz un suber aparte, numit suber cicatricial ce izoleaz locul infeciei, !mpiedic(nd extinderea agentului patogen. De exemplu, !n frunzele de sfecl parazitate de !ercospora beticola, cicatriciile din frunze sunt alctuite din suber tipic i o zon intermediar care face legtura !ntre suber i esuturile sntoase ale mezofilului.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

1/

Din cele prezentate mai sus rezult c !nsuirile anatomo#morfologice ale plantelor gazd au, !n multe cazuri, rol important !n reacia de rezisten. B.1.). ,articulariti c"i'ico<fi&iologice ca factori ai re&i tenei Dintre particularitile c$imico#fiziologice, care constituie primul obstacol la ptrunderea agentului fitopatogen !n esuturile plantei gazd menionm' c$imiotropismul, presiunea osmotic, coninutul de ap a esuturilor plantelor gazd, aciditatea sucului celular, coninutul celular !n substane in$ibitoare. &ostinfecional, !ntre patogen i elementele vii ale celulei plantei gazd, se stabilete un contact intim constituind complexul gazd N parazit, !n care cele dou componente se influeneaz reciproc. Dintre particularitile c$imico#fiziologice cu rol, !n reacia de rezisten, rezultate !n urma interaciunii gazd#parazit menionm' rezistena prin reacii de $ipersensibilitate, rezistena prin digestia intracelular, rezistena prin intermediul fitoalexinelor. &,imiotropismul! )a un numr apreciat de specii, c$imiotropismul negativ poate fi un factor de rezisten, mai ales !n ceea ce privete infeciile cu ciuperci, av(nd !ns i un rol deosebit i !n ceea ce privete infeciile bacteriene. %n celulele plantelor exist substane de atracie pentru agenii patogeni cum sunt glucidele, sau repulsive cum sunt srurile alcaline, acizii organici, fosfaii bimetalici. Presiunea osmotic. Fe consider c !ntre puterea de absorbie a celulelor i rezistena la boli, !n unele cazuri, exist o corelaie direct, dar !n altele nu se pot stabili asemenea corelaii. %n anumite condiii de mediu plantele rezistente la atacul fitoparzitilor se caracterizeaz printr#o presiune osmotic ridicat !n celule. &oninutul de ap- a esuturilor plantelor gazd-. Ftarea de $idratare a esuturilor plantelor gazdJ oacJ un rol deosebit !n ceea ce privete rezistena sau receptivitatea faJ de atacul fitoparaziilor. De exemplu, secara puternic $idratatJ este frecvent atacatJ de Fusarium nivale, iar rJdJcinile de sfeclJ vetede sunt mai puternic atacate de Pleospora betae Aciditatea sucului celular. &rezena !n celulele plantelor gazd a acizilor organici (citric, malic, tartric), constituie un factor de rezisten fa de bacteriile fitopatogene, deoarece activitatea lor este fr(nat, !n general, !n mediu acid. "a de ciupercile fitopatogene aciditatea sucului celular prezint o importan mai redus, deoarece acestea se dezvolt !ntre limite de p8 foarte largi. &oninutul celular n substane nutriti e a plantelor gazd . Fubstanele nutritive din celulele plantelor gazd pot interveni ca factori de rezisten sau receptivitate fa de fitoparazii, fie c sunt !n caren, fie c sunt !n exces. ,n general, coninutul ridicat de glucide determin o sporire a receptivitii plantelor fat de infecii cu parazii vegetali. :olul glucidelor !n acest caz este indirect prin aceea c agenii patogeni, gsind !n celulele plantelor un exces de glucide, au la dispoziie un substrat nutritiv bogat, ce le favorizeaz dezvoltarea. De exemplu, !n cazul gramineelor atacate de speciile genului Puccinia, sporirea cantitii de glucide favorizeaz atacul acestor ciuperci. De asemenea i sensibilitatea viei de vie crete la atacul ciupercii %clerotinia fuc1eliana, paralel cu creterea cantitii de za$r. -a i !n cazul glucidelor, substanele azotoase influeneaz rezistena aparent a plantelor gazd, fc(nd ca patogeni s se dezvolte mai bine i s fructifice mai uor. De exemplu, atacul ciupercii %clerotinia fructigena pe fructele de mr este mai puternic dac substanele azotoase sunt !n exces. &oninutul celular n substane in,ibitoare. Gn rol important !n reacia de rezisten a plantelor au i substanele in$ibitoare din celule. Dintre substanele existente !n sucul celular cu rol in$ibitor asupra dezvoltrii agenilor patogeni menionm' substanele colorante, fenolii i derivaii lor, alcaloizii, $eteroauxina, substanele antibiotice, toxinele, pro$ibitinele. *ubstanele colorante. Gnele substane colorante cum ar fi cele din grupul antocianelor sporesc rezistena plantelor fat de atacul unor ageni

1<

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

patogeni. F#a observat, de exemplu, c(tuberculii de cartof cu coa a rosie, sunt, !n general, mai rezisteni la infeciile cu ciuperci i bacterii care produc putregaiuri. ;erele roii sunt mai rezistente dec(t cele galbene sau verzi la atacul ciupercii 3enturia inae:ualis. Fenolii "i deri aii lor %n alte foarte multe cazuri s#a dovedit existena unei corelaii !ntre prezena compuilor fenolici i rezistena plantelor la atacul agenilor patogeni. Dup KeBton i .nderson (5=4=), rezistena gr(ului la rugini se bazeaz pe aciunea compuilor fenolici din celulele plantei gazd, care au actiune toxic asupra miceliului ciupercii. .supra agenilor patogeni cea mai mare toxicitate o au ortofenolii i parafenolii. Alcaloizii! )a un numr apreciabil de plante se formeaz o serie de alcaloizi care au aciune toxic mai ales asupra ciupercilor fitopatogene. De exemplu, la tomate se formeaz tomatina i solanina care in$ib dezvoltarea ciupercii Fusarium l.copersici. 3eteroau)ina &e l(ng stimularea creterii plantelor, $eteroauxina !mpiedic germinarea sporilor i creterea miceliului la o serie de ciuperci fitopatogene ca' "illetia tritici, !ercosporella herpotrichoides, *phiobolus herpotrichoides .a. *ubstane antibiotice. )a un numr mare de plante superioare s#a constatat prezena unor substane antibiotice, crora li se atribuie rol !n rezistena natural fa de atacul agenilor patogeni. .ceast categorie de antibiotice poart numele de fitoncide i le !nt(lnim la usturoi, mutar, ceap, $rean, exercit(nd o puternic actiune bactericid i fungicid. De exemplu, fitoncidele de la ceap i $rean omoar sporii de -stilago hordei !n 50#5/ minute, iar cele de la usturoi i $rean au o aciune toxic asupra sporilor de "illetia foetida Pro,ibitinele Funt substane complexe ce se formeaz !n plante !n cantiti mai mari sau mai mici, !naintea stabilirii raporturilor parazitare !ntre gazd i patogen. Ele au rol !n in$ibarea dezvoltrii agenilor fitopatogeni, put(nd avea un spectru larg sau limitat de aciune. %n funcie de aceasta au fost grupate !n dou categorii i anume' pro$ibitine generale i pro$ibitine specifice. -ele generale dau o rezisten general a plantelor, ce se manifest la nivelul organelor lor vegetative, iar cele specifice dau o rezisten specific, ce se manifest la nivelul esuturilor. Rezistena prin reacii de ,ipersensibilitate . .ceast form de rezisten a plantelor fa de agenii fitopatogeni apare postinfecional !n urma stabilirii contactului !ntre gazd i parazit. Fub aciunea toxinelor agentului patogen sau !n contact cu acesta, celulele plantelor sunt distruse, iar nutriia i rsp(ndirea parazitului sunt oprite. Dup ;uller (5=/=), reacia de $ipersensibilitate cuprinde toate modificrile morfologice i fiziologice care determin moartea prematur sau necrozarea esutului infectat, precum i inactivarea i localizarea agentului fitopatogen. ,niial s#a crezut c reaciile de $ipersensibilitate apar numai !n urma atacului produs de ciuperci parazite obligate, dar cercetrile ulterioare au pus !n eviden acest fenomen i !n cazul ciupercilor parazite facultative, precum i fa de unele bacterii, virusuri i c$iar antofite parazite. :ezistena prin reacii de $ipersensibilitate apare bine !n evident la cartof !n cazul atacului de %.nch.trium endobioticum. )a unele soiuri rezistente, reacia de $ipersensibilitate se manifest c$iar !n celulele infectat ale epidermei, care se necrozeaz i mor !n c(teva ore. %n esutul din urul celulei infectate se produc modificri necrotice, care determin lic$idarea focarului de infecie i expulzarea lui. -elulele atacate de agentul patogen i c(teva celule vecine mor, form(nd pete necrotice. %n cursul procesului de pieire se formeaz !n celulele atacate o serie de substane printre care predomin polifenolii oxidani, care in$ib creterea i dezvoltarea agenilor patogeni. Pesutul atacat !i pierde culoarea normal devenind brun, brun N !nc$is, apoi negru. ,mediat dup atac, coninutul de .DK i .:K, precum i capacitatea de sintez a proteinelor cresc !n comparaie cu esuturile neatacate de patogen. -oncomitent creste respiraia, precum i activitatea diferitelor enzime. Grmarea acestor transformri este conversiunea esutului atacat !ntr#un mediu toxic pentru patogen, impropriu pentru viaa acestuia. "enomenul de $ipersensibilitate este un fenomen tipic de aprare a plantei contra atacului produs de fitopatogeni. ,nformaia genetic

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

1>

pentru reacia de $ipersensibilitate este prezent la toate soiurile plantelor de cultur, iar rezistena este determinat de exprimarea acestei informaii. Rezistena prin digestie intracelular Cfagocito&@. "enomenul de fagocitoz la plante, comparativ cu animalele, este mai rar i se manifest !n anumite situaii. )a plantele superioare, fagocitoza este prezent la speciile ce triesc !n simbioz cu ciuperci form(nd micorize i la leguminoase care triesc !n simbioz cu bacteria (hizobium leguminosarum. -elulele plantelor invadate de acest bacterie se !nmulesc rapid form(nd, pe rdcini, nodozitile caracteristice leguminoaselor. -elulele plantelor atacate de aceast bacterie reacioneaz printr#un proces de digestie intracelular. "oarte caracteristic este fenomenul de fagacitoz la plantele din familia *rchidaceae, care nu se pot dezvolta dec(t !n simbioz cu ciuperca (hizoctonia sp. "ilamentele miceliene ale ciupercii ptrund !n rdcinile plantei, form(nd g$eme de miceliu !n interiorul celulelor. 6rc$idea reacioneaz fa de invazia ciupercii prin fagocitarea miceliului din interiorul celulelor. Rezistena prin intermediul fitoale)inelor. ; ller i Corger (5=35) au formulat pentru prima dat postulatul c plantele pot produce substane c$imice de aprare, imediat ce au fost atacate de parazii, substane cunoscute sub numele de fitoalexine. .stfel ;uller i colaboratorii au fcut infecii cu zoospori de Ph.tophthora infestans la cartof i au a uns la concluzia c, prin folosirea c$iar a unor tulpini nevirulente ale parazitului, se formeaz !n planta gazd unele principii toxice, at(t pentru tulpini virulente de Ph.tophthora infestans, c(t i pentru alte specii de ciuperci. &(n !n prezent fitoalexinele au fost studiate la un numr destul de mare de plante gazd, ce apartin la diferite familii, dar predomin reprezentantii familiei leguminoase dintre care menionm' soia, fasolea, bobul, nutul, mazrea, lucerna, trifoiul .a. -ercetrile recente au demonstrat c fitoalexinele sunt nite compui fenolici elaborai de plante ce se formeaz !n celulele vii i nu !n celulele !n curs de pieire sau !n celulele moarte. Ku numai ciupercile fitopatogene provoac formarea lor, ci i ali factori, ca infeciile virotice, infeciile bacteriene, diferitele substane c$imice i c$iar traumatismele mecanice care produc rni.

B.1.>. Cla ificarea reaciei de re&i ten :eacia de rezisten poate fi clasificat dup trei criterii' funcional, epide'iologic i genetic. Din punct de vedere funcional, deosebim' rezistena specific i rezistena nespecific! Rezistena specific, este acea rezisten care se manifest numai fa de anumite rase fiziologice ale agentului patogen (cald Qell, 5=<2, DaD, 5=>3). .cest tip de rezisten se mai poate !nt(lni i sub alte denumiri i anume' rezistena total (deoarece acioneaz !n tot cursul perioadei de vegetaie) de plantul, fiziologic, ma or, prin $ipersensibilitate, diferenial, rasial etc. Rezistena nespecific (general), reprezint acea rezisten care se manifest !n mod egal fa de toate rasele fiziologice ale agentului fitopatogen (DaD, 5=>3). %n literatura de specialitate acest tip de rezisten mai este cunoscut i sub urmtoarele denumiri' rezisten general, rezisten moderat, rezisten uniform, rezisten de c(mp, rezisten durabil, rezisten nerasial, rezisten multigenic, etc. Din punct de vedere genetic se cunosc trei categorii de rezisten' oligogenic, poligenic i citoplasmatic!

12

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

Rezistena oligogenic, este tipul de rezisten ce are !n ma oritatea cazurilor controlul determinat de oligogene (gene ma ore) i numai !n anumite cazuri controlul ei este determinat de poligene (gene minore). %n cazul rezistenei poligenice controlul este determinat numai de poligene (gene minore). Rezistenta citoplasmatic- este controlatJ de factorii ereditari localizai !n citoplasmJ (citoplasmogene), !n plastide (plastidogene) sau !n condrizomi (condriogene). Din punct de vedere epide'iologic rezistena poate fi ' ertical "i orizontal! B.1.>.1. Re&i tena %ertical a plantelor gazdJ este acea rezistenJ care se manifestJ numai faJ de anumite rase ale agentului patogen (9anderplanA, 5=<2#5=>/), !n timp ce faJ de alte rase ale aceluiai parazit este neeficace. Ea se caracterizeaz prin specificitate i instabilitate. :ezistena vertical corespunde cu rezistena specificJ i cu cea oligogenicJ. .cest tip de rezisten poate fi determinat de o singur gen ma or (rezistena monogenic) sau de mai multe gene ma ore (rezisten multigenetic). Henele ma ore, la r(ndul lor, pot fi dominante sau recesive, iar !n unele cazuri ele se pot prezenta sub form de gene alele multiple sau sub form de gene epistatice. Durabilitatea i stabilitatea rezistenei verticale este dat de cooperarea dintre oligogene i poligene. ,ntervenia de gene minore !n determinarea rezistenei verticale este un fenomen foarte rar, la care iau parte doar 4 N 1 gene cu aciune apropiat de cea a genelor ma ore. :ezistena verticalJ se caracterizeazJ prin aceea cJ, !n mod obinuit, este de scurtJ duratJ (cu mici excepii), ea !i pierde eficacitatea odatJ cu apariia unei noi rase fiziologice !n cadrul agentului patogen, capabilJ sJ atace gazda respectivJ. &rin faptul c rezistena vertical asigur o protecie total i complet !mpotriva atacului agenilor patogeni a determinat ca ea s fie larg utilizat !n agricultur. .cest lucru prezint inconvenientul c amelioratorii sunt !n permanen obligai s creeze noi soiuri cu rezisten vertical, pentru a face fa sc$imbrilor care au loc !n populaia agentului patogen. B.1.>.). Re&i tena ori&ontal a plantelor este general i se manifest !n mod egal fa de toate rasele agentului patogen (9anderplanA 5=<2#5=>/). Ea este permanent, caracter ce rezult din lipsa interaciunii gazd#patogen. :ezistena orizontal corespunde cu rezistena nespecific i cu rezistena poligenic. %n literatura de specialitate acest tip de rezisten mai este cunoscut sub urmtoarele denumiri' rezisten uniform, rezistent moderat, rezisten de c(mp, rezisten durabil etc. -ontrolul genetic al rezistenei orizontale este poligenic. Kumrul genelor participante variaz de la c(teva p(n la mai multe sute, mii si c$iar sute de mii (9anderplanA, 5=>/). :ezistena orizontal nu asigur o protecie complet a culturii fat de atacul agenilor patogeni, !n sc$imb este durabil si stabil. Ea nu se distruge ca urmare a sc$imbrilor ce apar !n populaia agentului patogen. &ermanena acestei rezistene nu prezint perioade de av(nti perioade de declin, fenomene ce sunt proprii rezistenei verticale. :ezistena orizontalJ este universalJ, se !nt(lnete la toate speciile de plante i acioneazJ !mportiva tuturor raselor unui parazit, dar !n mod obinuit este insuficientJ !n cazul multor soiuri de plante. Fe poate afirma cJ la toate populaiile de plante naturale, rezistena de bazJ este cea orizontalJ, !n timp ce rezistena verticalJ este suplimentarJ (:obinson, 5=>1). "aptul c rezistena orizontal are un caracter universal o confirm supravieuirea de#a lungul sutelor i miilor de ani a populaiilor de plante cultivate, locale, care n#au fost niciodat ameliorate !n direcia rezistenei verticale. &rezena rezistenei verticale !n plantele gazd !nt(rzie apariia bolii, !n timp ce prezena rezistenei orizontale !ncetinete atacul dup ce acesta a avut loc. &e baza cercetrilor p(n la data actual se poate meniona faptul c rezistena vertical i cea orizontal nu se gsesc !n stare pur, ci ambele tipuri de rezisten se gsesc asociate !n plante.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

1=

B.1.A. Teorii pri%ind genetica interaciunii ga&d E para&it ,nteractiunea gazd#parazit reprezint lupta pentru existent !ntre dou specii !ndeprtate din punct de vedere genetic i taxonomic. De exemplu, plantele superioare trebuie s suporte atacul unor ageni patogeni (virusuri, micoplasme, bacterii, ciuperci). %n natur sub aciunea evoluiei, !n special sub aciunea seleciei naturale !ntre gazd i patogen s#au stabilit o serie de relaii de convieuire, form(ndu#se sisteme gazd N patogen. %n cadrul sistemelor respective, populaiile slbatice ale gazdei i ale patogenului se gsesc !n ec$ilibru stabil datorit aciunii seleciei. -a urmare a acestui fapt, patogenitatea agentului patogen nu depseste niciodat bariera distrugerii gazdei, deoarece depirea acestui prag ar fi !n detrimentul patogenului, atrg(nd dup sine nimicirea acestuia. Ec$ilibrul gazd# parazit se menine indiferent de sc$imbarea factorilor de mediu, deoarece ambele organisme se adapteaz concomitent la noile condiii ecologice. De asemenea, genele pentru rezisten din populaia gazd si cele pentru virulent din populaia patogenului, coevolueaz, form(nd constelaii de gene bine !nc$egate. Fistemele gazd#parazit se clasific !n dou mari categorii i anume' sisteme gazd# patogen naturale (spontane, slbatice) i sisteme gazd#patogen cultivate. %n sistemele gazd# parazit naturale patogenul tinde s conserve gazda. Fistemele gazd#patogen cultivate prezint o stare de ec$ilibru temporar. &(n !n prezent s#au elaborat trei teorii privind genetica interaciunii gazd#patogen' # Eeoria gen N pentru N gen a lui "lor # Eeoria gen N pentru N gen a lui 9anderplanA # Eeoria protein N pentru N protein a lui 9anderplanA Teoria gen E pentru E gen a lui !lor "lor studiind virulenta ruginii inului !n relaie cu rezistenta plantei gazd fa de aceast boal, a emis ipoteza potrivit creia !n cursul evolutiei gazdei si a patogenului s#a dezvoltat un sistem genetic complementar potrivit cJruia, fiecrei gene, pentru susceptibilitate sau rezisten din planta gazd; i corespunde o gen; pentru virulen; sau avirulen; din patogen Teoria genD E pentru E genD a lui ;anderplan5 Ftudiind sistemele gazdJ#patogen, cartof#manJ i gr(u#ruginJ neagrJ, 9anderplanA (5=>/), !n teoria sa, genJ N pentru N genJ se referJ la calitatea specificJ a genelor pentru rezistenJ, aceasta exterioriz(ndu#se prin gradul de protecie a culturii !mpotriva bolii. DupJ el, calitatea unei gene pentru rezistena din planta gazd;, determin; supravieuirea genei pentru virulen; din patogen i invers, supravieuirea genei de virulen din patogen, determin; calitatea genei pentru rezisten; corespunz;toare din gazd; Teoria proteinD E pentru E proteinD a lui ;anderplan5 9anderplanA (5=>2), autorul teoriei genJ N pentru N genJ, a unge la concluzia cJ, !n cadrul acestei relaii, gazda i patogenul se recunosc reciproc prin proteinele lor -ontactul dintre proteinele gazdei i a agentului patogen, implicJ polimerizarea sau lipsa de polimerizare a lor. :ezistena !nseamn lipsa de copolimerizare a proteinelor gazdei i a patogenului, iar sensibilitatea !nseamn copolimerizarea proteinelor celor doi parteneri. B.1.B. Ereditatea re&i tenei plantelor fa de patogeni -ercetrile din ultimii ani au adus progrese !nsemnate !n ceea ce privete genetica rezistenei plantelor fa de atacul agenilor patogeni. F#a reuit localizarea genelor pentru rezisten !n cromozomi i s se creeze linii rezistente la atacul agenilor patogeni a diferitelor plante de cultur, cum ar fi gr(ul, porumbul, cartoful, etc. %n transmiterea rezistenei la atacul agenilor patogeni sunt implicate urmJtoarele categorii de gene' oligogenele (genele ma ore), poligenele (genele minore) si citoplasmagene (factorii ereditari localizai !n citoplasm).

30

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

Oligogenele (genele ma ore), pot fi libere sau !nlJntuite, acion(nd independent sau !n interaciune cu gene ma ore situate !n locui ale aceluiai cromozom sau a altor cromozomi. Henele ma ore controleazJ rezistena verticalJ sau specificJ, dar se semnaleazJ !nsJ i cazuri de intervenie a acestora !n controlul rezistenei orizontale, !ndeosebi !n cazul patogenilor, neobligai, la care nu existJ o specializare fiziologicJ. Din cadrul genelor ma ore, un rol important !l oacJ genele ma ore dominante, care de cele mai multe ori acioneazJ monogenetic. Hene ma ore dominante pentru rezistenJ se gJsesc la toate plantele agricole cultivate. De exemplu, la floarea N soarelui rezistena la Plasmopara helianthi care produce boala numitJ manJ, este controlatJ de douJ gene ma ore care opereazJ monogenetic. %n unele cazuri rezistena verticalJ este controlatJ de gene ma ore recesive. .stfel rugina galbenJ a gr(ului este determinatJ de o singurJ genJ recesivJ. Henele ma ore recesive mai controleazJ rezistena porumbului la atacul de Puccinia sorghi, rezistenta mazJrii la fJinare produsJ de ,r.siphe pisi si rezistenta ovJzului la $elmintosporiozJ (6elminthosporium victoriae). ,oligenele (genele minore), au rol important !n transmiterea rezistenei orizontale sau nespecifice, dar pot interveni i !n reacia de tolerantJ. Funt gene cu efect individual slab i se prezintJ sub formJ de sisteme, av(nd un rol important !n ereditatea caracterelor cantitative. Fpre deosebire de genele ma ore, genele minore nu pot fi identificate direct. Ele pot fi !nsJ identificate indirect, preciz(nd cromozomul care le poartJ sau !nlJnuirea de gene !n care, eventual, sunt integrate. Henele minore dein un rol important !n transmiterea rezistenei orizontale la un numJr mare de plante de culturJ. De exemplu, rezistena generalJ a gr(ului la atacul de ruginJ galbenJ este controlatJ de un numJr mare de gene minore cu efect aditiv. De asemenea, rezistena inului la atacul de fusariozJ produsJ de Fusarium lini este determinatJ de poligene. -ercetJrile ulterioare vor elucida numeroasele probleme ale ereditJii poligenice ce reprezintJ o pondere !nsemnatJ !n cadrul rezistenei generale a plantelor la atacul agenilor patogeni.

B.). Reacia de toleran :eacia de toleranJ reprezintJ capacitatea plantelor de a suporta un atac sever al unui agent patogen, fJrJ a se !nregistra pierderi cantitative i calitative din recoltJ. Eolerana este un tip de reacie aparte, care nu poate fi ec$ivalentJ cu rezistena orizontalJ sau cu alte tipuri de rezistenJ. :eacia de toleran poate fi realJ (adevJratJ) c(nd douJ soiuri de plantJ gazdJ prezintJ grade de atac identice, dar diferJ !n ceea ce priveste calitatea si cantitatea productiei si ipoteticJ (presupusJ), c(nd producia i calitatea mai bunJ a unui soi se datoresc gradului mai redus de atac i nu gradului de toleranJ. .cest din urmJ tip de tolerantJ este cel mai rJsp(ndit !n naturJ. -onceptul de toleranJ se bazeazJ pe constatarea cJ la grade ec$ivalente de atac a unui patogen, nu se produc pierderi ec$ivalente de recoltJ i de calitatea ei. Eolerana nu poate fi pusJ pe seama unui singur factor, indiferent dacJ acesta este reprezentat prin unul sau mai multe caractere morfologice, printr#o serie de reactii bioc$imice sau procese fiziologice. &robabil cJ este mai corect sJ atribuim tolerana unui complex de !nsuiri morfologice, bioc$imice i fiziologice ale plantei gazdJ. Este mai mult ca sigur cJ tolerana reprezintJ un caracter de adaptare !ntre patogen i gazdJ, caracter care s#a format !n cursul evoluiei sistemelor gazdJ#parazit. Kumai astfel putem sJ explicJm cJ tolerana se !nt(lnete la populaiile locale vec$i, !n care a acionat nesting$erit selecia naturalJ, promov(nd biotipurile ce suportJ patogenul fJrJ pierderi prea mari. Eolerana a fost pusJ !n evidenJ pentru prima datJ de -$ester (5=3<) la ruginile gr(ului, care aratJ cJ unele linii de gr(u cu un grad de atac de ruginJ brunJ de </N500 I au suferit

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

35

pierderi de recoltJ de 33,/ I, !n timp ce alte linii, cu acelai grad de atac, au suferit pierderi numai de =,/ I. B.>. Reacia de i'unitate :eacia de imunitate reprezintJ fenomenul care indicJ lipsa totalJ a atacului unui agent patogen, absena oricJrui simptom al bolii. Ea este absolutJ, invariabilJ i permanentJ. Fpre deosebire de reacia de rezistentJ care conferJ plantei o protectie fie completJ, fie permanentJ, dar niciodatJ pe am(ndouJ, imunitatea conferJ o protectie completJ si permanentJ !mpotriva bolii. ,munitatea este o !nsusire adaptativJ invariabilJ a plantelor gazdJ, !n timp ce rezistena variazJ !n funcie de structura geneticJ i adesea depinde de condiiile mediului ambiant. &lantele spontane sau cultivate pot fi imune sau pot fi lipsite de imunitate. 6 plantJ imunJ nu poate dconstitui o plantJ N gazdJ (:obinson, 5=<=, 5=><). B.A. Reacia de en ibilitate C u ceptibilitate@ :eacia de sensibilitate este fenomenul opus rezistentei prin care o populaie de plante gazdJ prezintJ incapacitatea de a se apJra !mpotriva unui agent patogen. &lantele sensibile nu opun nici o rezistenJ la pJtrunderea i dezvoltarea !n corpul lor a unui parazit. .ceasta reprezintJ un fenomen de adaptare a plantelor la cerinele biologice ale fitoparazitului. Fensibilitatea se prezintJ !n grade diferite, put(nd fi maximJ c(nd se confundJ cu moartea plantei i sf(rind cu sensibilitatea minimJ care se confundJ cu rezistena incipientJ.

F. ,RE;ENIRE+ =I CO/-+TERE+ -O0I0OR ,0+NTE0OR C!ITOTER+,I+@ Fcopul practic al fitopatologiei !l reprezint prevenirea i combaterea bolilor, reducerea pagubelor, asigurarea i sporirea calitativ i cantitativ a produciei agricole. &revenirea i combaterea bolilor plantelor !n general i a celor de cultur !n special, este o problem de mare actualitate i ma or a agriculturii. -unoaterea i combaterea bolilor la plante este o necesitate legat de viaa societii omeneti, fr de care producia de baz legat de alimente ar fi insuficient i ar amenina !nsi supravieuirea noastr, a tuturor. )upta cu agenii fitopatogeni, care afecteaz producia agricol, are caracter continuu, se aplic difereniat, raional, integrat i economic, in(nd cont de biologia patogenului, fenofaza plantei gazd !n corelaia cu factorii de mediu. Eotalitatea msurilor metodelor i mi loacelor de prevenirea i combaterea agenilor patogeni poart numele de fitoterapie. &entru o prevenire i combatere eficient a agenilor patogeni se impune cunoaterea i respectarea mai multor condiii dintre care menionm' - depistarea la timp a agenilor patogeni; - determinarea exact a agenilor patogeni; - cunoaterea biologiei i ciclului evolutiv al agenilor patogeni; - cunoaterea influenei factorilor de mediu at(t asupra plantei gazd, c(t i asupra agentului patogen; - cunoaterea receptivitii plantelor !n diferite fenofaze la atacul agenilor patogeni; - cunoaterea msurilor i metodelor de combatere eficient a fiecrui agent patogen; - aplicarea la momentul optim i !n condiii te$nice corespunztoare a tratamentelor, in(nd cont de biologia agentului patogen, fenofaza plantei gazd, de ciclul evolutiv al agentului patogen i condiiile de mediu;

34

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

- complexarea msurilor de combatere, integrarea lor !n te$nologia de cultur a plantelor; - verificarea eficacitii te$nice a msurilor de combatere i estimarea economic a acestora. -a i !n combaterea bolilor la oameni i !n combaterea bolilor plantelor deosebim msuri i mi loace preventive i msuri i mi loace curative. / urile pre%enti%e (profilactice) se iau !nainte ca planta s fie atacat, sunt mai eficiente, mai puin costisitoare i !n ma oritatea cazurilor nepoluante. / urile curati%e (terapeutice) se aplic dup atacul agentului patogen !n planta gazd, sunt mai dificil de aplicat, au un caracter specific i sunt mai costisitoare. Dup rolul, aciunea i modul de aplicare, msurile de prevenire i combatere a bolilor plantelor, se pot grupa astfel' msuri agrofitote$nice (culturale), msuri fizico#mecanice, msuri c$imice, biologice, msuri de carantin i legislaie fitosanitar, msuri de prognoz i avertizare, combatere genetic i combatere integrat. F.1. / uri agrofitote"nice (culturale) )ucrrile agrofitote$nice care se aplic pentru fiecare plant cultivat, au o deosebit importan !n prevenirea i combaterea agenilor fitopatogeni. Ele vizeaz pe de o parte crearea unor condiii optime pentru dezvoltarea plantelor, care astfel devin mai rezistente la atacul patogenilor, iar pe de alt parte urmresc crearea unor condiii nefavorabile dezvoltrii agentului patogen. )ucrrilor culturale le revine rolul de a diri a raportul dintre planta gazd i agenii patogeni !n favoarea plantelor !n aa fel !nc(t pagubele cauzate de patogeni s fie reduse la maximum. .plicarea msurilor agrofitote$nice realizeaz nu numai prevenirea sau reducerea pagubelor, dar i apreciabile reduceri ale costurilor de producie ale produselor agricole. "iecare component al complexului de msuri agrofitote$nice oac un anumit rol, bine determinant prin care se influeneaz dezvoltarea plantelor, de la alegerea terenului, a seminei, a semnatului i a tuturor lucrrilor p(n la recoltarea i depozitarea produciei. &rincipalele elemente componente ale msurilor agrofitote$nice sunt urmtoarele' F.1.1. +legerea terenului de cultur. &rin alegerea raional a locului de cultur se va da fiecrui teren !ntrebuinarea cea mai potrivit, evit(ndu#se cultivarea plantelor sensibile la frig !n terenuri reci, expuse v(nturilor, a plantelor de umbr !n locuri puternic !nsorite etc. .stfel, de exemplu, caisul plantat pe terenuri reci, cu mult umiditate, este predispus la atacul cu &grobacterium tumefacieus . Eerenurile infectate cu o serie de ageni patogeni nu vor fi cultivate cu plante sensibile la atacul agenilor patogeni respectivi. F.1.). 0ucrrile olului cum ar fi' dezmiritirea, arturile ad(nci de toamn i var, grpatul, irigarea solului, pritul, erbicidarea etc. prin modificarea factorilor edafici pot crea condiii nefavorabile dezvoltrii agenilor fitopatogeni. .stfel prin dezmiritire i arat se distrug buruienile i se introduc !n sol un numr mare de ageni patogeni cum sunt sporii ciupercilor care produc rugini i tciuni i care astfel sunt pui !n condiii improprii de germinare. De asemenea, prin lucrrile efectuate vara, dup recoltare, se distruge samulastra cerealelor pioase care, asigur(nd evoluia unor specii de patogeni, constituie un adevrat focar de infecie a culturilor de toamn. ,n grupul speciilor parazitare vizate de aceast msur intr, !n primul r(nd finarea, ruginile, septorioza, $elmintosporioza, !negrirea bazei tulpinii i rdcinii etc. F.1.>. +plicarea raional a :ngr'intelor organice au 'inerale i a 'icroele'entelor ,n afar de rolul lor !n nutriia corespunztoare a plantelor au si o aciune fitosanitar influent(nd rezistena sau sensibilitatea plantelor fa de atacul agenilor patogeni.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

31

,ngrmintele azotoase mresc !n general sensibilitatea plantelor fa de atacul agenilor patogeni, fapt care se explic prin modificrile survenite !n structura celular (subierea pereilor celulari, diluarea sucului vacuolar) i prin prelungirea perioadei de vegetaie. De exemplu, orezul cultivat !n terenuri cu exces de azot este mai puternic atacat de Piricularia orizae (arsura orezului). ,ngrsmintele fosfatice i potasice mresc rezistena plantelor fa de atacul agenilor patogeni deoarece determin !ngroarea cuticulei i grbesc maturizarea plantelor. De exemplu prin administrarea unor doze ec$ilibrate de fosfor i potasiu !n culturile de gr(u, se evit atacul speciilor genului &uccinia ce produc rugini. &entru a obine plante rezistente la atacul unor ageni patogeni, un rol important !l oac i microelementele' C; -u; ;n; ;o; Rn; "e. .stfel lipsa borului din solurile unde se cultiv sfecla de za$r duce la apariia gomozei bacilare. F.1.A. Rotaia culturilor (asolamentul) !mpiedic acumularea i permanentizarea unor ageni patogeni !n sol i transmiterea lor de la un an la altul, determin(nd micorarea numrului de tratamente. -ultivarea aceleiai plante, ani de#a r(ndul pe acelai teren, favorizeaz !nmulirea unor patogeni deosebit de pgubitori cum ar fi' la gr(u sau la orez N mlura pitic, mlura orezului, finarea, ruginile, fizarioza, septorioza, !negrirea bazei tulpinii i rdcinii, $elmintosporioza; la porumb N $elmintosporioza, tciunele bicat, tciunele prfos al tiuleilor i paniculelor; la floarea soarelui N mana, putregaiului alb, ptarea brun a tulpinilor; la fasole N antraenoza; la in N fuzarioza. .solamentele de scurt durat i monocultura duc de cele mai multe ori la acumularea !n sol a unei cantiti apreciabile de spori i organe de rezisten ale unor ageni patogeni. Funt ageni patogeni care nu rezist !n sol mai mult de un an (Ex. ,r.siphe graminis, Puccinia sp. etc.), dar alii pot rezista !n sol timp !ndelungat pstr(ndu Ni capacitatea de infecie mai muli ani (Ex. %.nchitrium endobioticum rezist !n sol 2#= ani). Eficace !n acest ultim caz sunt asolamentele de lung durat prin care rezerva de spori din sol este treptat diminuat. .stfel, floarea soarelui nu trebuie s ocupe acelai teren timp de 3#< ani dac solul este infectat cu sclerai de %clerotinia sclerotinorum, /otr.tis cinerea, oospori de Plasmopara helianthi. ,n rotirea culturilor trebuie s se in seama i de factorul fitopatologic, !n aa fel !nc(t !n succesiunea culturilor s nu urmeze una dup alta plante ce pot fi parazitate de aceeai ageni patogeni. De exemplu at(t floarea soarelui c(t i fasolea, soia i rapia pot fi atacate de %clerotinia sclerotinorum. Din aceast cauz va trebui evitat cultivarea nu numai a aceleiai plante, dar i a unui grup de plante atacate de acelai agent patogen pe acelai teren timp de c(iva ani consecutivi (numrul anilor variind !n funcie de agentul patogen). F.1.B. Epoca de e'nat i plantat. .legerea udicioas a epocii de semnat sau plantat contribuie la reducerea considerabil a atacului unor ageni patogeni, pe l(ng faptul c asigur o dezvoltare corespunztoare a plantelor. &rin !ncadrarea semnatului !n epoca optim N mai precis, prin evitarea unui semnat prea timpuriu N pot fi atenuate atacurile unor ageni patogeni la cerealele pioase (finare, rugini, putrezirea plntuelor, mlura comun, !negrirea bazei tulpinii i rdcinii, tciunele !mbrcat). &e de alt parte gr(ul semnat t(rziu, dup epoca optim, este mai expus infeciei cu agentul patogen care provoac mlura pitic. Fi un alt exemplu' s#a constatat c ciuperca %orosporium holcisorghi nu se poate dezvolta i nu produce infecii la temperaturi relativ sczute. ,n consecin !n zonele contaminate cu acest patogen, porumbul trebuie semnat c(t mai devreme posibil. :eferitor la importana perioadei de semnat pentru protecia plantelor, trebuie menionate i cazurile culturilor succesive i sc$imbrii te$nologiei de cultur. De exemplu, !n culturile succesive, nu se !nregistreaz atacurile lui %chizaphis graminis (la sorg). &phtona euphorbiae (la in) i ali patogeni redutabili ai culturilor de baz. ,n sc$imb $elmintosporioza poate fi deosebit de grav !n culturile succesive de porumb irigate. ,n sf(rit prin sc$imbarea te$nologiei de cultur a unor plante mai exact prin executarea semnatului toamna se evit atacul imediat dup rsrirea plantelor al unor ageni patogeni specifici semnatului de primvar.

33

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

F.1.F. +d.nci'ea de e'nat. .re i ea influen asupra atacului agenilor patogeni pe plantele de cultur. Hradul de parazitare a speciilor genului Eilletia este direct proporional cu ad(ncimea de semnat. ,n cazul atacului de man la cartofi acesta este invers proporional cu ad(ncimea de plantare a tuberculilor. F.1.G. Den itatea plantelor. ,nflueneaz !n mod diferit gradul de atac al agenilor patogeni. Este tiut faptul c !n ma oritatea cazurilor, c(nd plantele sunt prea !ng$esuite, atunci dezvoltarea agenilor patogeni este mult favorabil. &lantele din sere i din solarii c(nd sunt prea des semnate, favorizeaz atacul cu /ot.tis cinerea. 9iile plantate prea des sunt mai puternic parazitate de Plasmopara viticola !n opoziie cu cele cu butuci rari i bine aerisii. ,n natur sunt cunoscute i cazurile c(nd plantele prea rare favorizeaz anumite atacuri ale agenilor patogeni. Hr(ul semnat rar, favorizeaz atacul ciupercilor ce produc ruginile. F.1.H. !olo irea de e'ine i 'aterial ditor nto . ,ntruc(t, numeroase boli de natur parazitar se transmit prin sm(nt sau prin organe de !nmulire vegetativ (butai, tuberculi, bulbi, altoi, portaltoi), prin puiei i rsaduri, se recomand folosirea la semnat i plantat a unui material sntos, provenit din culturi neatacate. ,n acest scop culturile destinate producerii materialului de sm(n vor fi supuse unor controale periodice i apreciate nu numai sub raportul cerinelor fitote$nice ci i al strii lor fitosanitare. -ulturile atacate nu vor fi admise s furnizeze sm(n. Gnui control fitosanitar minuios, vor fi supuse i pepinierele pomicole i viticole, ca i plantaiile mam de pomi i vi de vie furnizoare de altoi i portaltoi. F.1.I. Culti%area de oiuri i "ibri&i re&i teni . Kumeroasele rezultate obinute at(t pe plan mondial c(t i !n ara noastr, au dovedit !n mod evident c, !nsuirea de rezisten fa de atacul agenilor patogeni poate fi considerat o msur foarte eficient de combatere a acestora. &(n !n prezent, la nici o plant de cultur nu s#au depistat surse de rezisten fa de fiecare patogen !n parte i nici nu s#au creat soiuri sau $ibrizi rezisteni, ce se caracterizeaz prin rezisten la toate bolile cunoscute. Fub aspect practic este important ca, !n toate cazurile !n care este posibil, s fie asigurat rezistena fa de specia sau speciile care prezint cel mai mare pericol. Eforturile depuse de specialitii din ara noastr !n aceast direcie au avut drept rezultat crearea de soiuri i $ibrizi cu diferite grade de rezisten sau toleran fa de atacurile unor ageni patogeni. &rintre realizrile remarcabile obinute, p(n !n prezent, se numr' la gr(u soiurile rezistente la finare, la rugina brun, rugina neagr i mai ales la cea galben precum i soiuri tolerante la fuzarioz; la porumb $ibrizi rezisteni sau tolerani la $elmintosporioz, tciuni; la floarea soarelui $ibrizi rezisteni la man, la Phomopsis helianthi, precum i $ibrizi tolerani fa de putegaiul alb produs de %clerotinia sclerotinorum; la sorg forme tolerante fa de atacul de finare (%chizaphis graminum) la pr soiuri rezistente la atacul de rapn i finare etc. -ultivarea de soiuri i $ibrizi rezisteni contribuie !ns adesea la crearea de noi rase fiziologice ale patogenului, mai virulente dec(t populaiile preexistente. &entru reducerea posibilitii producerii unor asemenea fenomene este necesar s existe i s se apeleze alternativ la mai multe soiuri. "olosirea de soiuri i $ibrizi ce se caracterizeaz prin sensibilitate fa de atacul patogenilor conduce la pierderi mai mari de producie i la transformarea respectivelor culturi !n surse importante de infecie. ,n consecin, pentru a nu se favoriza !nmulirea diferitelor specii de patogeni, se recomand s se evite, pe c(t posibil, cultivarea unor asemenea soiuri sau $ibrizi. F.1.1J. *ntreinerea culturilor care se refer la' lucrrile de !ntreinere (grpat, plivit, rrit i prit) eliminarea excesului de umiditate (drenarea terenurilor) irigatul culturilor i msurile de igien cultural, !ndeplinesc un rol important, asigur(nd plantelor condiii bune de cretere i dezvoltare iar agenilor patogeni condiii nefavorabile. .stfel, prin plivit i prit sunt distruse buruienile din culturi care constituie focare de rsp(ndire a bolilor sau contribuie la crearea condiiilor microclimatice optime pentru producerea infeciilor.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

3/

6 serie de parazii vegetali sunt favorizai !n dezvoltarea lor de umiditatea solului. Gn exemplu tipic !n aceast direcie ne ofer ciuperca Fusarium nivale, care atac cerealele cu intensitate mare, acolo unde bltete apa. -ancerul pomilor fructiferi produs de &grobacterium tumefaciens este i el favorizat !n pepiniere de un sol cu mult umiditate. Ecesul de ap din vii favorizeaz producerea infeciilor primare cu Plasmopara viticola la via de vie. ,n aceste cazuri ca i !n altele este indicat i necesar s se dreneze terenurile, !mpiedic(nd astfel bltirea apei i extinderea agenilor patogeni. ,rigarea culturilor se recomand s se efectueze raional, deoarece excesul de ap administrat favorizeaz dezvoltarea agenilor patogeni ce pot cauza o serie de boli. Gn rol important !n ceeace priveste !nlturarea focarelor de infecie, !mpiedicarea rs(ndirii agenilor patogeni dintr#un loc !n altul sau de la un an la altul o au i lucrrile de igien cultural. Este bine cunoscut faptul c, dup recoltare, numeroi ageni patogeni continu s vieuiasc pe resturile de plante (miriti, frunze czute, vre i, tulpini, fructe etc). .stfel, pe paiele din miritea de cereale ierneaz teleutosporii i uredosporii de Puccinia spp., sporii speciilor de Fusarium, %eptoria etc. ,n frunzele, tulpinile i tuberculii de cartof atacai rezist peste iarn ciuperca Ph.tophthora infestans, bacteria ,r5inia atroseptica s.a. De asemenea i !n cazul viei de vie i al pomilor fructiferi muli ageni patogeni ierneaz !n frunze, coarde, tulpini, ramuri, trunc$i i fructe, cum este de exemplu cazul ciupercilor, Plasmopara viticola, -ncinula necator, 3enturia inae:ualis, Podosphaera leucotricha, 'onilinia la0a, !.tospora cincta, Fusicoccum am.gdali, etc. &entru a !ntrerupe dinamica acestor patogeni se recomand aplicarea urmtoarelor msuri de igien cultural' # .dunarea, distrugerea prin ardere sau !ngropare a plantelor sau resturilor de plante parazitate. ,n vederea realizrii acestui lucru trebuiesc efectuate controale periodice !n diferite culturi pentru a descoperi la timp apariia agenilor patogeni; # Distrugerea plantelor spontane sau a samulastrei care servesc drept gazde intermediare pentru o serie de ageni patogeni' # -urenia pomilor de ramuri uscate, de musc$i i lic$eni, care constituie un adpost bun pentru ageni patogeni; # Dezinfectarea i curirea depozitelor de produse vegetale, c(t i a uneltelor folosite pentru lucru !n c(mp, sere i rsadnie deoarece prin intermediul lor se rsp(ndesc numeroi ageni patogeni; # "olosirea apei curate pentru irigat i stropit. F.1.11. Recoltarea la ti'p a culturilor, este o lucrare care contribuie !n mare msur, la evitarea pagubelor produse de boli, ferind plantele de contaminri tardive, cu efecte negative asupra conservrii sau a facultii germinative. .stfel, prin recoltarea la timp a gr(ului se !nltur scuturarea boabelor i apariia samulastrei care servete ca punte de legtur pentru trecerea agenilor patogeni pe semnturile de toamn. ,n toamnele ploioase, se impune recoltarea mai timpurie a strugurilor pentru a se evita pierderile produse de putrgaiul cenuiu cauzat de ciuperca /otr.tis fu1eliana. -artofii recoltai i lsai !n c(mp mai mult timp, pot fi infectai de Ph.tophthora infestans; tulpinile semincere ale sfeclei de za$r lsate dup recoltare !n c(mp, contribuie la contaminarea cu spori de Phoma betae, /otr.tis cinerea prin care se asigur transmiterea bolilor de la un an la altul. F.). / uri fi&ico E 'ecanice Dei au o aplicare mai restr(ns !n ansamblul msurilor de combatere a bolilor la plante, msurile fizico#mecanice sunt folosite totui cu bune rezultatele !ndeosebi !n terapia curativ. F.).1. / uri fi&ice. Fe refer la utilizarea factorilor fizici !n combaterea bolilor la plante. "actorii fizici utilizai !n combaterea agenilor patogeni sunt' temperatura ridicat i sczut, lumina solar, radiaiile i electricitatea.

3<

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

.emperatura ridicat este cunoscut i folosit de mult vreme !n combaterea bolilor plantelor de cultur folosindu#se la dezinfectarea solului i a seminelor, devirozarea ramurilor altoi, a butailor i a materialului sditor. .cest proces poart numele de termoterapie. ,n ultimii ani, termoterapia a cptat o larg aplicabilitate !n tratarea unor plante sau pri de plante !n vederea inactivrii virusurilor (de ex. devirozarea termic a butailor de vi de vie, a stolonilor de cpuni, a materialului sditor pomicol). &rin intermediul focului se pot distruge plantele bolnave c(t i resturile de plante rmase dup recoltare, !nltur(ndu#se viitoarele focare de infecie. &rin cldur se sterilizeaz solul din rsadnie i sere. -u rezultate bune se folosete cldura !n combaterea agenilor patogeni ce se dezvolt !n interiorul seminelor. .ceasta se realizeaz !n bune condiii datorit diferenei de termostabilitate dintre agenii patogeni i planta gazd. &rin intermediul tratamentului termic se combate -stilago nuda care produce tciunele zburtor al orzului. .cest agent patogen se transmite prin sm(n i se poate combate fie pe cale umed (cu ap cald), fie pe cale uscat (cu aer cald). Pe cale umed tratamentul termic se bazeaz pe faptul c miceliul ciupercii din bobul de orz la o anumit temperatur este distrus, iar embrionul seminei fiind mai rezistent nu este afectat. .cest tratament termic al seminelor preconizat !nc din 522> se realizeaz !n 1 faze' # !n prima faz are loc umectarea seminelor, 3 ore !n ap la temp.de 42#100-; # !n faza a doua seminele umectate se trec !n ap la /5#/40 - timp de 50 min.; # !n faza a treia, seminele se trec !n ap rece !n care se menin 5#4 min., dup care seminele se menin la soare s se usuce. De la acest tratament trifazic s#a a uns !n decursul timpului la un tratament termoc$imic monofazic care const !n introducerea seminelor timp de 1 5 ore !n ap cald de 3/#3> 0- !n care !n prealabil se introduc o serie de substane. .stzi tratamentul termic al seminelor cu a utorul apei calde se realizeaz prin intermediul a o serie de instalaii speciale. -u ap cald se trateaz i o serie de semine de legume la care temp. apei variaz puin, !n sc$imb timpul de expunere, difer de la o specie la alta. &u aer cald se dezinfecteaz seminele afectate de o serie de ciuperci cum ar fi Gstilago nuda i Gstilago tritici. .cest procedeu este mai eficace i mai comod, deoarece nu necesit uscarea seminelor dup aplicarea tratamentului. .emperatura sczut oac, de asemenea, rol important !n combaterea bolilor plantelor !ndeosebi !n timpul pstrrii legumelor i fructelor c(nd la 5#1 0- se !mpiedic dezvoltarea agenilor patogeni care produc aa numitele Lboli de depozitM. 'umina solar este utilizat !n combaterea unor ageni patogeni, procedeul purt(nd numele de $elioterapie. .stfel, seminele de fasole infectate cu 9anthomonas phaseoli se dezinfecteaz !n ma oritatea cazurilor, cu a utorul luminii prin expunerea la soare timp de 40# 10 ore. De aemenea tuberculii de cartof expui la lumina solar !nainte de a fi plantai, devin mai rezisteni la atacul agenilor fitopatogeni care produc putregaiuri. Radiaiile de diferite tipuri (ultraviolete, infraroii, +, gama, beta) sunt folosite !n combaterea unor ageni patogeni, procedeul fiind cunoscut sub numele de radioterapie. ,n acest fel sunt inactivai i distrui agenii patogeni ce aparin virusurilor, micoplasmelor, bacteriilor i ciupercilor (ex. folosirea razelor + !n combaterea cancerului rdcinilor i coletului pomilor fructiferi produs de &grobacterium thumefaciens). Electricitatea 6electroterapia7! -urentul electric se utilizeaz cu regularitate i cu rezultate bune !n sterilizarea solului folosit pentru rsadnie i sere. &rin trecerea curentului electric prin lzile pline cu pm(nt, timp de 10 minute temperatura acestuia se ridic la >0 0realiz(ndu#se sterilizarea. F.).). / uri 'ecanice folosite !n fitoterapie sunt' c,irurgia egetal, +nturarea seminelor i decusentarea! &,irurgia egetal const !n !nlturarea prin fenomenul de tiere sau extirpare a organelor plantelor afectate de atacul agenilor patogeni. :nile care rm(n !n urma tierilor se dezinfecteaz, pentru a nu constitui o poart de intrare pentru ali ageni patogeni cunoscui

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

3>

sub numele de Lparazii de ranM (ex. ciupercile %tereum purpureum; 'onilinia la0a; virusul mozaicului tutunului, bacteria ce produce cancerul rdcinilor &grobacterium thumefaciens). :+nturarea 6triorarea2, este operaia prin care se !ndeprteaz corpurile strine i seminele bolnave de cele sntoase. &rin procesul de v(nturare, care se realizeaz cu a utorul unor maini speciale, se pot separa scleroii de !laviceps purpurea de seminele de secar, sau se pot !nltura boabele de gr(u mlurate de cele sntoase. 5ecuscutarea este procesul electromagnetic de separare a seminelor de trifoi sau lucern de cele de cuscut. .ceast lucrare se bazeaz pe diferena de structur a tegumentului seminei de cuscut i a seminei de trifoi i lucern. Decuscutarea const !n amestecarea seminei cu pilitur de fier foarte fin, care intr !n alveolele minuscule de pe suprafaa tegumentului seminelor de cuscut. Fm(na se va trece !n strat subire pe o band rulant, pe sub un electromagnet puternic, care atrage i reine seminele de cuscut. F.>. / uri c"i'ice Cc"i'ioterapia@ ,n complexul msurilor de prevenire i combatere a bolilor plantelor Lc$imioterapiaM sau utilizarea de produse c$imice pentru terapia bolilor plantelor, are o importan deosebit, deoarece prin varietatea, numrul i eficacitatea mi loacelor de care dispune, gsete o utilizare foarte larg, put(nd asigura mai operativ prevenirea sau diminuarea pagubelor pe care le produc unii ageni patogeni. &rodusele folosite !n cadrul acestei metode de prevenire i combatere a bolilor plantelor se numesc LfitofarmaceuticeM fc(nd parte din marea familie a LpesticidelorM. .plicarea produselor fitofarmaceutice !n combaterea bolilor plantelor poate fi fcut sub form de' tratamente uscate; tratamente umede; tratamente gazoase. ,n tratamentele uscate produsele folosite au aspectul unor pulberi sau pudre i se aplic prin prfuire. Eratamentele umede se realizeaz prin stropire, cufundare sau umectare utiliz(ndu#se substane sub form de soluii suspensii sau emulsii. Eratamentele gazoase se realizeaz prin gazri sau aerosoli utiliz(ndu#se substane asfixiante sau substane uor volatile. Eoate aceste tratamente se aplic cu a utorul unor maini sau aparate speciale. &rodusele fitofarmaceutice folosite !n combaterea agenilor patogeni, nu se utilizeaz !n stare pur (numai substana activ) ci ele sunt preparate !n amestec cu alte substante, denumite au0iliare sau adjuvante. Dup rolul pe care !l !ndeplinesc substanele auxiliare pot fi' # substane diluante (apa, alcoolul etc.) # substane adezive (caseina, gelatina, aracetul, alaunul, romopalul) # substane de suport sau Lve$iculeM (talc, caolin, pm(nt de diatomee, @iesselgur etc) # substane colorante (care uureaz diferenierea i recunoaterea diferitelor produse fitofarmaceutice) # substane neutralizante (ex. varul utilizat sub form de calciu sau $idroxid de calciu) # substane emulsionante # substane stabilizatoare. &entru obinerea rezultatelor dorite prin c$imioterapie produsele farmaceutice trebuie s !ndeplineasc urmtoarele caliti ' # s aib eficacietate maxim de combatere a agenilor patogeni; # s aib toxicitate c(t mai mic asupra plantelor, animalelor i omului; # s fie c(t mai solubile i s aib putere de acoperire mare pe suprafaa organelor plantelor; # remanena i durata de aciune s fie c(t mai !ndelungat; # s aib aciune toxic asupra mai multor ageni patogeni; # s fie uor de manipulat, uor de pregtit i s fie economice. ,n cadrul metodelor de combatere a bolilor i duntorilor, c$imioterapia prezint o serie de avanta e dintre care menionm' # distrugerea agentului patogen se poate face !ntr#un timp scurt, ceea ce prezint o mare importan practic mai ales !n cazul unor boli epifizice;

32

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

# eficacitatea tratamentelor c$imice poate fi maxim duc(nd !n multe cazuri la distrugerea total a agentului patogen; # multe dintre produsele c$imice (fungicide, acaricide, insecticide) sunt compatibile (se pot combina !ntre ele) realiz(nd combaterea simultan at(t a unor ageni patogeni c(t i a unor duntori; # metodele c$imice pot fi complet mecanizate. ,n ultimile decenii, pretutindeni !n lume, din considerentele artate, industria c$imic productoare de produse fitofarmaceutice, a luat o mare dezvoltare, diversific(ndu#se astfel foarte mult sortimentul substanelor c$imice !ntrebuinate !n combaterea bolilor i duntorilor plantelor. -a urmare a aplicrii unilaterale, neraionale a mi loacelor c$imice au aprut o serie de efecte negative deosebit de grave cum sunt' # consum mare de materii prime i energie; # fitotoxicitate fa de unele soiuri ale aceleiai culturi; # toxicitate pentru animale, !ndeosebi pentru mamifere i om; # modificarea ec$ilibrului ecologic prin poluarea atmosferei solului i apei; # unele dintre ele prezint efect toxic de lung durat, neprevizibil, asupra sntii animalelor i a omului; # pesticidele favorizeaz apariia de forme noi de parazii rezistente sau tolerante, ca urmare a presiunii seleciei direcionale sau a aciunii mutagene a unor substane c$imice asupra paraziilor; # substanele c$imice, !n special cele nocive, vor perturba, !n viitorul mai !ndeprtat, ec$ilibrul biologic, in!nd seam c orice factor al mediului extern exercit o presiune asupra evoluiei vieuitoarelor. &entru a evita efectele poluante, nedorite, este necesar s se respecte msurile de igiena muncii, s fie utilizate pesticidele puin duntoare, nepoluante, iar tratamentele s se aplice conform observaiilor staiilor de avertizare i a pragului economic de dunare (&ED). Ein(nd cont de aciunea lor asupra agenilor fitopatogeni produsele antiparazitare se clasific !n' virusocide, produse antimicoplasma, bactericide i fungicide. F.>.1. ;iru ocide Cprodu e anti%irale@ &(n !n prezent, !n literartura de specialitate sunt semnalate numeroase substane care in$ib activitatea virusurilor fitopatogene i determin dispariia simptomelor de boal. ,n practic !ns, combaterea virusurilor ce atac plantele, cu a utorul substanelor c$imice nu se aplic deoarece acestea sunt costisitoare, iar rezultatele obinute sunt limitate. ;odul de aciune al substanelor antivirale nu este cunoscut. Fe presupune c antibioticele, regulatorii de cretere i antimetaboliii ar interfera cu procesele de multiplicare a acizilor nucleici virali, bloc(ndu#le, iar vitaminele, enzimele, coloranii, !mpiedic sinteza proteinei virale. Fubstanele tensioactive i substanele c$imice apropiate determin gruparea particulelor virale !n agregate, inactiv(ndu#le. .ceast categorie de substane formeaz la suprafaa plantelor o pelicul fin care !mpiedic infecia viral. Dintre substanele antivirale utilizate doar !n faza de laborator menionm' aureomicina, citrinina, mitomicina N antibiotice ce in$ib activitatea 3 ' "-ului, 3 ' !-ului, virusului 9 al cartofului; tiouracilul, <#azauracil, <# Eiopurina N antimetabolii ce in$ib activitatea 3 ' "-ului, 3 ' !-ului, virusului < al cartofului; tiamina = vitamin ce in$ib activitatea virusului mozaicului garoafei; verde malac$it i verde de metil N colorani ce in$ib activitatea virusurilor 9 al cartofului. Gn aspect aparte al c$imioterapiei virusurilor !l formeaz inducerea pe cale c$imic a rezistenei la infeciile virale. ,n plantele infectate de virusuri apar proteine nespecifice ce in$ib multiplicarea acestora, acion(nd similar cu interferonii. Extragerea acestor proteine din plantele infectate i aplicarea lor plantelor sntoase le face pe acestea din urm rezistente la bolile virotice. F#a !ncercat ca sinteza proteinelor nespecifice antivirale s fie indus pe cale c$imic, stabilindu#se c prin in ectare !n plante a .:K#ului metilat i a acidului poliacrilic acestea devin imune la o serie de virusuri fitopatogene.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

3=

,n practic, p(n la data actual, singurele metode de lupt contra virusurilor patogene sunt crearea de soiuri rezistente, producerea de material sditor liber de infecie viral, combaterea vectorilor. F.>.). ,rodu e anti'icopla 'a ,n ceea ce priveste c$imioterapia bolilor produse de organisme de tip micoplasma la plante, avem puine date, deoarece aceasta au fost descoperite oarecum recent. -eea ce se tie cu precizie este faptul c aceast categorie de ageni infecioi este sensibil la antibiotice din grupa tetraciclinelor. .ceste substane c$imice administrate plantelor bolnave de micoplasmoze au o aciune sistemic i curativ. Dintre antibioticele utilizate !n aceast categorie de fitoterapie menionm' tetraciclina, o0itetraciclina, cloramfenicolul, eritromicina .a. F.>.>. -actericide Cprodu e antibacteriene@ -$imioterapia bolilor bacteriene este mai puin utilizat !n practic, se constat c se folosesc aceleai substane ca i !n urm cu /0 de ani, dei pierderile cauzate plantelor agricole de acest grup de ageni fitopatogeni sunt mari. ,n aciunea bacteriostatistic i bactericid !n cadrul fitoterapiei, antibioticele reprezint cel mai important grup. Ele fiind sistemice au o aciune curativ, dar folosirea lor !n practic este limitat, av(nd un cost ridicat, determin(nd, totodat, i apariia formelor rezistente at(t pentru plante c(t i pentru animale i om. Kumrul antibioticelor utilizate !n combaterea bacteriilor fitopatogene este destul de mare, unele dintre ele fac parte din farmacopea uman, d(nd rezultate bune i !n fitoterapie. Dintre antibioticele utilizate !n fitoterapia bacterian menionm' streptomicina, penicilina, subtilina, fumicina, citrina, aureomicina, caltomicina .a. :ezultate bune !n combaterea bacteriilor fitopatogene dau i o serie de produi arseniacali i unii derivai mercurici, dar utilizarea lor este limitat din considerente toxicologice. ,n soluii apoase aciunea bactericid i bacteriostatic o au srurile cuprice. .cestea pot fi utilizate !n combaterea urmtoarelor bacterii fitopatogene' +anthomonas
phaseoli, 9anthomonas vesicatoria, Pseudomanas phaseolicola, Pseudomonas lachr.mans

;ecanismul de aciune al substanelor c$imice !n c$imioterapia bacteriilor fitopatogene este diferit. .ntibioticele bloc$eaz sau in$ib multiplicarea i sinteza proteinelor bacteriilor, foarte rar acioneaz asupra peretelui celular. Frurile cuprice acioneaz indirect induc(nd !n planta gazd sinteza unor produi fenolici cu rol !n fitoprotecie. F.>.A. !ungicidele Cprodu e anti'icotice@ .genii fitopatogeni din r(ndul ciupercilor constituie unul din factorii de prim rang, care contribuie la diminuarea produciei agricole. -a urmare a acestui fapt, substanele c$imice ce se folosesc pentru combaterea ciupercilor parazite la plante reprezint circa 40I din cantitatea pesticidelor utilizate pe plan mondial. Fubstanele c$imice ce intr !n componena fungicidelor au rol de a !mpiedica agentul patogen s ptrund !n plante sau dup producerea infeciei, s limiteze atacul acestuia. Deoarece !ntre planta parazitat i ciuperc exist un numr mare de asemnri, ambele fc(nd parte din regnul vegetal, important este s gsim acele substane c$imice care s afecteze numai procesele caracteristice agentului fitopatogen i nu i pe cele ale plantei gazd. Dup modul i locul lor de aciune fungicidele se !mpart !n dou mari categorii' de suprafa (exoterapeutice) i sistemice (endoterapeutice). F.>.A.1. !ungicide de uprafa Ce(oterapeutice@. .ceast categorie de fungicide formeaz o barier !ntre organele plantei i agentul fitopatogen, prevenind infecia. Keintr(nd direct !n contact cu metabolismul plantei gazd, fungicidele de suprafa nu au un grad ridicat de selectivitate, realiz(nd o barier !ntre suprafaa esutului sntos al plantei i agentul patogen. 6rganele de !nmulire i de propagare ale agentului patogen a ung(nd pe o suprafa, intr !n contact direct cu toxicul care le !mpiedic germinarea i producerea de noi infecii. Dac infecia a avut loc, substanele c$imice de suprafa nu au posibilitatea de a stopa evoluia bolii.

/0

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

,n vederea obinerii unor rezultate corespunztoare este nevoie ca tratamentele cu fungicide de suprafa (protectoare) s fie aplicate !n funcie de biologia agentului fitopatogen, astfel !nc(t s acopere c(t mai bine planta cu produs !n momentele cele mai favorabile producerii infeciei. De exemplu, !n cazul manei viei de vie, tratamentele de avertizare trebuie s fie de aa manier, !nc(t, !n momentul !n care se apreciaz c se va produce infecia, organele susceptibile ale plantei s fie complet acoperite cu fungicid. ,n categoria fungicidelor cu aciune de suprafa se !ncadreaz fungicidele anorganice i fungicide de sintez organic. Fungicidele anorganice utilizate !n fitote$nic cuprind sulful elementar i combinaiile sale anorganice c(t i srurile cuprice. *ulful elementar "i combinaiile sale anorganice . Fulful sau pucioasa este probabil cel mai vec$i fungicid utilizat !n fitoterapie. El este folosit !n combaterea unui numr mare de ciuperci fitopatogene, utiliz(ndu#se !n mod frecvent !n combaterea finrilor. Fulful este condiionat prin mcinare i adugarea unor diluani speciali, sub form de pulberi umectabile, paste sau formulri LfloBableM (cu particule de 5#50 microni !n diametru), sulf micronizat (0,/# 0,2 microni), i sulf coloidal (0,4#0,/ microni). Dintre aceste forme, sulful mai des folosit este cel coloidal, are o mare putere de dispersie i se preteaz la reducerea cantitii de ap !n timpul tratamentului. &ulberile de sulf, astzi sunt din ce !n ce, mai puin folosite, deoarece sunt costisitoare i poluante. Dintre combinaiile anorganice ale sulfului !n fitoterapie se utilizeaz dou i anume' polisulfura de calciu i polisulfura de bariu. Polisulfura de calciu (zeama sulfocalcic) se prepar din sulf i oxid de calciu (var nestins) !n ap fierbinte, reprezent(nd un amestec de polisulfuri de calciu. Este o soluie instabil !n prezena ionilor metalici i a oxigenului, fiind utilizat pentru combaterea finrilor i a altor boli fungice ( 3enturia inae:ualis, 3enturia p.rina, %clerotinia fructigena .a.). &reparatul se folosete !n tratamentele de iarn. Polisulfura de bariu (&olDbar), reprezint un amestec de sulfuri de bariu (30#3/I) i sulf mcinat (40#4/I), care prin introducere !n ap formeaz polisulfii. Fe folosete !n combaterea finrilor (Podosphaera leucotricha, -ncinula necator) i altor ciuperci fitopatogene. *rurile cuprice. -uprul este un element toxic pentru ciuperci, dar se utilizeaz !n fitoterapie numai sub form de compui. Dintre compuii anorganici utilizai menionm sulfatul de cupru, oxiclorura de cupru, $idroxidul de cupru, oxidul cupros, carbonatul bazic de cupru .a. *ulfatul de cupru are caliti antifungice, dar datorit caracterului su solubil i a fitotoxicitii nu se folosete ca atare. &rin neutralizare cu lapte de var se obine zeama bordelez, care este eficace !n combaterea unui numr mare de ciuperci fitopatogene (Plasmopara viticola, Pol.stigma rubrum, %eptoria l.copersici, Peronospora destructor, Ph.tophthora infestans .a.). &rin combinarea sulfului de cupru cu carbonatul de sodiu se obine zeama de burgundia, cu proprieti asemntoare cu ale zemei bordeleze. 4)iclorura de cupru este condiionat sub forma unor pulberi de prfuit (50#4/I-u), pulberi umectabile (/0I -u) i a unor formulri speciale, apoase sau !n ulei, care permit aplicarea unor tratamente cu volum redus de ap. ,n perioada actual oxiclorura de cupru se foloseste !n amestec cu fungicide de sintez organic (mancozeb, zineb), obin(ndu#se rezultate bune i foarte bune. 6xiclorura de cupru are un spectru larg antifungic fiind utilizat !n combaterea speciilor de -stilago hordei, Piricularia or.zae, %eptoria l.copersici, Plasmopara viticola .a.). :ol antifungic prezint i srurile anorganice a unui numr mare de metale grele (zinc, mercur, nic$el, cadmiu .a.), dar care astzi se folosesc pe scar restr(ns deoarece sunt costisitoare i poluante. Fungicide de sintez organic, cuprind o serie de sruri organice ale mercurului, staniului, i compui de sintez cu eficien bun !n combaterea ciupercilor fitopatogene. Fungicide organo%mercurice. ,n aceast categorie se !ncadreaz un numr mare de substane puternic antifumigene (clorura de etil mercur, silicatul de metoxietil#mercur, fosfatul

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

/5

de etil mercur, fenil mercur ureea, acetatul fenil mercuric), dar care astzi se utilizeaz din ce !n ce mai puin, fiind poluante pentru mediul !ncon urtor i toxice pentru animale i om. Fungicide organo%stanice, !n aceast categorie putem cita acetatul de trifenil staniu i hidro0idul de trifenil staniu, introdui !n fitoterapie !n urul anului 5=/0. .ceste dou preparate se folosesc i astzi pentru combaterea cercosporiozei la sfecl i a manei la cartof !n doze de 5<0#4<0 g substan activ la $ectar i respectiv 4/0#300 g s.a.S$a. 5iticarbamaii. .ciunea antifungic a acestei grupe de substane a fost descoperit !n anul 5=13 prin sintetizarea tiramului (E;ED), care i astzi este folosit pentru tratarea seminelor. Glterior o serie de sruri ale diticarbamailor cu zincul (ziram), fierul (ferbam) i cu nic$elul au avut o larg aplicabilitate !n pomicultur i legumicultur. &entru dezinfectarea solului din sere i rsadnie se folosete pe scar larg metam-sodiu !n doze de /0#400 AgS$a. -ei mai importani reprezentani ai acestei grupe sunt etilenbisditiocarbamaii dintre care menionm' zinebul (etilenbisditiocarbamatul de zinc), manebul (etilenbisditiocarbamatul de mangan), care astzi sunt utilizai pe scar larg !n toat lumea. Eot !n aceast grup se !ncadreaz i nabamul (etilenbisditiocarbamatul de sodiu), care, datorit toxicitii ridicate i a lipsei de persisten este foarte rar folosit !n fitoterapie. Eot !n aceast grup se !ncadreaz o serie de substane cu structur complex (mancozebul N etilenbisditiocarbamatul complex de zinc i mangan; metiramul N etilen bistiuram bisulfit), ce se caracterizeaz printr#un efect biologic superior i cu capacitatea de a se redistribui la suprafaa organelor tratate, cu a utorul umiditii atmosferice. ,n practic, pentru obinerea unor efecte c(t mai bune, substane c$imice din grupa diticarbamailor se amestec cu alte fungicide. 5eri aii fenolici. ,n marea lor ma oritate fenolii sunt toxici pentru ciuperci fitopatogene. Dintre acetia putem meniona pentaclorfenolul i alclorofenolul, care sunt deosebit de activi, dar prezint i o toxicitate ridicat pentru plante. &entru combaterea ciupercilor care produc mucegaiuri la produsele depozitate se utilizeaz difenilul si 4#fenilfenolul, ce dau rezultate foarte bune, fiind totodat puin toxice pentru om i animale. ,n tratarea seminelor de cereale i dezinfecia butailor de vi de vie se folosesc o serie de sruri a derivatului fenolic sulfatul de 2#$idroxic$inolein i anume' oxic$inoleat de cupru i sulfatul de potasiu al 2 $idroxic$inoleinei. 5eri ai dinitrofenolici. "ungicidele din aceast grup au un spectru de aciune limitat la speciile din familia ,r.siphaceae, fiind condiionate sub forma unor pulberi umectabile i sub form lic$id. Dintre substanele grupei utilizate ca fungicide menionm' binapacrilul, folosit !n pomicultur, !n doz de 4/0#>/0 g s.a.S$a i dinobutanul, folosit !n legumicultur !n doz de 300#<00 g s.aS$a. -ea mai larg utilizare !n combaterea ciupercilor fitopatogene o au dinocapul i dinoctonul (>00#5400 g s.a.S$a).
Eoi derivaii acestei grupe devin fitotoxici la temperaturi de peste 100-.

5eri ai ai cloronitrobenzenului. -ompuii acestui grup de fungicide au un spectru larg de aciune, dar sunt fitotoxici i iritani. Dintre substanele utilizate din cadrul acestui grup menionm' Tuintozen (&-KC), dezinfectant de sol i tratarea seminelor, teonazene, folosit pentru combaterea ciupercii Fusarium caeruleum ce atac cartofii din depozite i dicloranul, utilizat pentru combaterea ciupercilor ce aparin genului /otr.tis. ;uinonele, cuprind substane folosite !n tratarea seminelor ( diclone, cloranil, ben:uino0), c(t i produi utilizai !n combaterea bolilor foliare din pomicultur (ditianona). 5icarbo)imidele. ,n aceast grup de compui se !ncadreaz substane cu un spectru foarte larg de aciune, folosite !n pomicultur, legumicultur, floricultur i viticultur (captanul !n doz de 5 N 5,/ Ag s.a.S$a; folpetul !n doz de 5,3 N 1 Ag s.a.S$a; captafolul !n doz de 5#4 Ag s.a.S$a). Din aceast grup au fost sintetizate noi substane cu un spectru de aciune mai restr(ns (procimidone, vinclozoline, iprodione), folosite !n combaterea speciilor de ciuperci ce aparin la genurile %clerotinia, /otr.tis, 'onilia).

/4

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

&ompu"ii cu catene alc,ilice mari. Funt substane care se caracterizeaz prin prezena unui lan $idrofil (caten alc$ilic) la care se ataeaz o grupare $idrofob. .ici se !ncadreaz dodin folosit !n combaterea speciilor genului 3enturia (5#4 Ag s.a.S$a) i :uazatine, utilizat la tratarea seminelor (<0#20g s.aS500 Ag sm(n). F.>.A.). !ungicide cu aciunea i te'ic Cendoterapeutice@ "ungicidele endoterapeutice se caracterizeaz prin aceea c pot ptrunde !n plant, unde sunt translocate i c$iar redistribuite pe msura creterii acesteia. Eranslocarea fungicidelor sistemice !n plant se poate face !n dou moduri, apoplastic (acropetal) i simplastic (bazipetal). Eransportul apoplastic sau ascendent se realizeaz prin xilem (lemn), care transport apa i srurile minerale de la periorii absorbani ai rdcinii la organele superioare. .cest mod de transport se bazeaz pe diferenele de concentraie din ap a substanelor transportate, la diferite nivele i are un caracter pasiv. ,nainte de a a unge !n vasele de lemn, apa, !ncrcat cu fungicide sistemice, este filtrat de protoplasmele celulelor endocrine din rdcin, apoi, treptat, a unge !n organele superioare unde difuzeaz !n zonele de transpiraie intens, acumul(ndu#se !n organele de transpiraie maxim. Eransportul simplastic (descendent) se realizeaz din organele superioare i !n special din frunze spre organele inferioare tinere i spre rdcin. .cest mod de translocare este activ, cu consum de energie metabolic, realiz(ndu#se prin intermediul unor celule specializate vii, trecerea din celul !n celul realiz(ndu#se prin plasmodesme. &entru ca substana ce intr !n componena fungicidului sistemic s poat fi transportat !n acest mod, ea trebuie s aib capacitatea de a traversa plasmalema i de a ptrunde !n protoplasm, s aib capacitatea de LconvieuireM cu protoplasma timp !ndelungat fr a interaciona cu aceasta i !n plus fungicidul trebuie s#i pstreze capacitatea toxic fa de agentul fitopatogen sau s aib proprietatea de a induce rezisetna plantei gazd. 6 substan c$imic sistemic este foarte avanta oas, deoarece permite combaterea agentului fitopatogen dup ce infecia a avut loc (aciune curativ) i se redistribuie !n organele cu care nu a venit !n contact direct !n timpul tratamentului (de ex. prile tinere ale plantei care cresc dup tratament). "ungicidele sistematice sau endoterapeutice fac parte din numeroase i variate grupe de substane c$imice. 5eri ai organofosforici. ,mportant este faptul c primele fungicide sistemice utilizate !n fitoterapie fac parte din aceast grup, cu toate c marea lor ma oritate sunt fitotoxice i poluante. ,n prezent o serie de fungicide de acest tip se folosesc !n combaterea finrilor. De exemplu, triamfosul (4/0U1>/ g s.aS$a), pirazofosul (5/0#5>0g s.a.S$a). Piricularia or.zae ce atac orezul poate fi combtut cu Aitazin (300#<00 g s.a.S$a) i cu edinofos i inezin (1#/ Ag s.aS$a). 5eri ai benzenici. Fubstanele c$imice ce se !ncadreaz !n aceast categorie au o aciune !n general specific i ca urmare a acestui fapt ele sunt utilizate !n ameste cu alte produse antifungice. ;ebenilul i benodanilul, substane i ele cu aciune specific se utilizeaz numai pentru combaterea ruginelor de la cereale, cafea, tutun i plante ornamentale !n doz de 5,5 Ag s.aS$a. ,n combaterea finrilor se utilizeaz cloraniformetanul, ce face parte tot din aceast grup de substante c$imice. 5eri ai furanici.-uprind fungicide utilizate !n combaterea tciunilor, $elmintosporiozei, i sporiozei la cereale, prin aplicarea tratamentelor la sm(n. De exemplu, furcarbanilul i fenfuramul !n doz de 10#5/0 g s.a la 500 Ag sm(n. 5eri ai piranici. ,n aceast grup se !ncadreaz fungicide cu un spectru de aciune relativ restr(ns, de exemplu, piracarbolidul, folosit !n combaterea tciunelui i ruginelor. 5eri ai pirimidinici. .ceast grup de substane c$imice cuprinde un numr de fungicide folosite !n combaterea finrilor i a altor ageni fitopatogeni. De exemplu, !n legumicultur se folosete fenarimolul !n doze mici de 5/#5/0g s.aS$a, iar !n pomicultur i viticultur, pentru combaterea finrilor se folosete bupirimatul !n doz de /0#4/0 g s.aS$a. ,n

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

/1

combaterea finrilor la cereale se folosete eritrimolul (/0#4/0 g s.aS$a), iar pentru combaterea finrilor la plantele legumicole dimetrimolul (54/#400 g s.aS$a). 5eri ai piperazinici ,n aceast grup se !ncadreaz at(t substane c$imice cu spectru larg de aciune, c(t i o serie de substane cu aciune limitat. .riforina, fungicid cu spectru larg de aciune folosit !n combaterea unui numr mare de boli la numeroase plante de cultur. De exemplu, !n doz de 4/0#/00 g s.aS$a se pot combate finrile, ruginile i ptrile frunzelor pomilor fructiferi. -lorTuinosul, prezint o aciune limitat, folosit !n combaterea finrii la cereale. 5eri ati triazolici. Hrupa cuprinde substane c$imice extrem de active i cu spectru larg de aciune. "riadimefonul i butrizolul !n doz de 30#5/0g s.aS$a sunt utilizate !n combaterea finrilor, ruginelor, ptrilor frunzelor la ma oritatea plantelor de cultur. 5eri ai o)azinici. Din aceast grup fac parte tridemorful si dodemorful folosite !n combaterea finrilor la cereale i plante ornamentale. 5eri ai o)atinici, cuprind compui deosebit de activi !n combaterea ruginelor, tciunilor i mlurii la cereale i alte plante de cultur. -arboxina se folosete pentru tratarea semninelor iar oxicarboxina !n doz de 400#300 g s.aS$a este utilizat !n combaterea ruginii plantelor ornamentale. 5eri ai benzimidazolici. -uprind un numr mare de substane c$imice utilizate !n fitoterapie cu rezultate bune i foarte bune. !arbendazinul !n doz de 5/0#/00 g s.aS$a se folosete !n legumicultur, pomicultur, floricultur, viticultur, viticultur i cultura cerealelor, pentru combaterea unui numr mare de boli. .iabendazolul, fungicid sistemic activ cu spectru larg de aciune folosit cu preponderen pentru combaterea bolilor produselor vegetale destinate pstrrii. &rodusul se folosete, !n marea ma oritate a cazurilor, !n amestec cu fungicide de suprafa (zineb, maneb, mancozeb, folpet). Fungicide sistemice antiperonosporice. -iupercile din familia &eronosporaceae produc(nd boli grave i pgubitoare, sunt combtute i cu a utorul unor fungicide sistemice cu specificitate mare ce aparin la grupe c$imice diferite. Proticocarbul "i propamocarbul se folosete pentru combaterea speciilor de ciuperci ce aparin la genurile &Dt$ium. &$Dtop$t$ora, &eronospora, &lasmopara .a., prin tratamente la sol i sm(n. 'etala0ilul !n doz de 400#100 g s.aS$a se folosete la combaterea manelor la via de vie, tutun, cartof, plante ornamentale. ,n doze de 500#54/ g s.aS$a, pentru combaterea acelorai boli se folosete i cimo0anilul .ceste dou fungicide sistemice dau rezultate bune i foarte bune, c(nd se utilizeaz !n amestec cu fungicide de suprafa (zineb, mancozeb, folpet, oxiclorura de cupru). ,n ultima vreme s#au introdus !n fitoterapie fungicide sistemice noi, cu o structur complex, cu spectru larg de aciune, ce asigur eficacitate mare !n doze mici (/0#5/0 g s.aS$a). Dintre acestea menionm' -H. <34/5, +E 14<, proclorazul, fenapronilul .a. F.>.A.>. /odul de aciune al fungicidelor Fubstanele c$imice utilizate !n combaterea ciupercilor fitopatogene pot aciona direct asupra agentului patogen av(nd o aciune fungicid (de distrugere a ciupercilor) sau fungistatic (de in$ibare a dezvoltrii ciupercilor). Efectul fungistatic se manifest !n procesul germinrii sporilor, a creterii miceliului sau al formrii organelor de !nmulire. &entru distrugerea sau in$ibarea unei ciuperci fitopatogene ar fi ideal ca un fungicid s acioneze direct asupra agentului patogen, ceea ce se !nt(mpl foarte rar deoarece fungicidele !n general acioneaz asupra complexului plant gazd N agent patogen. Eliminarea agentului patogen sau in$ibarea lui se poate realiza fie direct prin aciunea la nivelul plantei sau a procesului de patogenez, fie indirect prin afectarea proceselor metabolice ale ciupercii fitopatogene. +ciunea fungicid prin 'odificarea plantei ga&d . %n urma interaciunii substanei active din fungicid cu metabolismul plantei gazd, aceasta sufer o serie de modificri,

/3

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

devenind rezistent fa de atacul ciupercilor. De exemplu, fenil tiourea in$ib activitatea polifenoloxidazei la plantele de castraveti, ceea ce duce la lignificarea pereilor celulelor i implicit la creterea rezistenei fa de atacul ciupercii !ladosporium cucumerinum. +ciunea fungicid prin blocarea proce ului de patogene& . ,n multe cazuri substana activ din fungicid acioneaz asupra procesului de patogenez, bloc(nd cile de atac ale ciupercii, enzimele i toxinele ei. De exemplu, acidul rufinic in$ib activitatea enzimelor proteolitice ale ciupercilor ce aparin genului Fusarium, iar o serie de compui fenolici bloc$eaz activitatea pectinazei la ciuperca 3erticillium albo-atrum. +ciunea fungicid prin interferarea proce elor 'etabolice ale agentului patogen . ,n foarte multe cazuri substana activ din fungicide interfereaz cu procesele metabolice ale agentului patogen sau LatacM sistemele eseniale sau structurale ale acestuia. ,n funcie de aceasta fungicidele sunt de mai multe feluri' in$ibitori energetici, in$ibitori ai biosintezelor, in$ibitori ai proceselor de diviziune celular i distrugtori ai peretelui celular. In"ibitori energetici. Este cunoscut faptul c organismele vii obin energia necesar prin catabolizarea glucidelor, lipidelor i proteinelor, mecanismul esenial fiind ciclul lui @rebs. Fubstanele active din fungicide pot inactiva principalele enzime care particip la desfurarea ciclului @rebs i astfel producerea energiei necesar proceselor vitale este in$ibat. ,nactivarea acestei categorii de enzime este fcut !n general de fungicide cu aciune de suprafa (maneb, zineb, macozeb, captan, faltan .a.). %n cadrul ciclului >rebs are loc i un transfer continuu de electroni, indispensabil procesului. 6 serie de substane active din fungicide sistemice (carboxina, pirocarbolidul, mebenilul) au capacitatea de a bloca transferul de electroni, !ntrerup(nd producerea de energie !n ciuperca fitopatogen. De asemenea, substana activ din fungicide poate !mpiedica procesul de !nmagazinare a energiei !n organism, prin blocarea procesului de fosforilare oxidativ (binapacril, dinocap, dinocton .a.). .ctivitatea enzimatic la nivelul ciclului >rebs este catalizat de o serie de ioni metalici, care pot fi legai de substana activ din fungicide, st(n enind sau bloc(nd aciunea enzimatic. .stfel, activitatea aconitazei (enzim dependent de "UUU) este stopat !n acest mod de nabam, ziram, zineb, maneb. In"ibitori ai bio inte&elor. Gn numr mare de antibiotice cu rol antifungic i antibacterian, acioneaz prin in$ibarea sintezei proteice, iar fungicidele sistemice noi (triforina, fenarimolul, triarimolul .a.) acioneaz prin oprirea sintezei sterolilor din ciupercile fitopatogene diminu(ndu#se capacitatea de !nmulire. In"ibitori ai bio inte&elor. Gn numr mare de antibiotice cu rol antifungic i antibacterian, acioneaz prin in$ibarea sintezei proteice, iar fungicidele sistemice noi (triforina, fenarimolul, triarimolul .a.) acioneaz prin oprirea sintezei sterolilor din ciupercile fitopatogene diminu(ndu#le patogenitatea de !nmulire. Interferarea cu proce ele de di%i&iune celular. 6 serie de fungicide sistemice din grupa benzimidazolicilor (benumil, metil tiofanat, fuberidazol) !mpiedic formarea fusului nuclear, bloc(nd diviziunea celular, av(nd, totodat, un rol mutagen !n cadrul cipercilor fitopatogene. 6 serie de fungicide cum este cazul $imexzolului in$ib sinteza adeninei oprind astfel multiplicarea celulelor. Di trugtori ai peretelui celular 6 serie de fungicide cu aciune de suprafa i sistemic (antibiotice, dodine .a.) acioneaz prin blocarea sau distrugerea sintezei componenilor peretelui celular i prin modificarea permeabilitii lui. -iupercile fitopatogene supuse aciunii fungicidului reacioneaz prin acumularea, stocarea sau degradarea lui. Degradarea fungicidului se realizeaz printr#o serie de reacii c$imice cum ar fi precipitarea metalelor, cuplarea cu alte substane, oxidarea, reducerea. ,n concluzie se poate afirma c !n sintetizarea de noi fungicide trebuie s se urmreasc, pe l(ng altele, i diferenele ce exist !ntre metabolismul agentului patogen i al plantei gazd, fie la nivelul proceselor enzimatice, fie la nivelul biosintezelor specifice.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

//

F.>.B. !eno'enul de re&i ten a agenilor fitopatogeni fa de ub tanele c"i'ice folo ite :n fitoterapie &roblema rezistenei agenilor fa de substanele c$imice folosite !n combatere a cptat, !n ultimii ani, valene noi deoarece fenomenul a luat amploare, extinz(ndu#se fa de un numr mare de fungicide cu larg utilizare, reprezent(nd !n aceast situaie o problem de mare interes economic. "orme rezistente de ageni fitopatogeni s#au !nregistrat la un numr mare de substane active, care intr !n componena at(t a fungicidelor cu aciune de suprafa c(t i a celor sistemice. )a cele cu aciune de suprafa formele de rezisten !n general apar mai greu, nesemnaliz(ndu#se c$iar dup 40#10 de ani de utilizare intens (excepie fac, de exemplu, dicarboximidele). )a marea ma oritate a fungicidelor sistemice, forme cu un grad !nalt de rezisten au aprut numai dup 5#4 ani de utilizare, ceea ce a dus la pierderi mari de recolt, datorit ineficienei tratamentelor. .pariia formelor de rezisten, pe l(ng alte dezavanta e, solicit c$eltuieli suplimentare pentru gsirea de !nlocuitori ai produselor fa de care s#a manifestat fenomenul i pentru studierea riscurilor de apariie a rezistenei la noile substane active. F.>.B.1. ,roce ul de apariie a for'elor re&i tente .pariia de ageni fitopatogeni rezisteni la substane c$imice este un fenomen complex de selecie natural, indus de interaciunea populaiilor de ageni patogeni cu produsele administrate i cu o serie de ali factori ai mediului. 6 tulpin rezistent a unui agent patogen apare !n interiorul arealului ocupat de o populaie sensibil a acestuia, printr#o selecie diferentiatoare determinat de aplicarea repetat a fungicidului. ,n mod concret sub influena fungicidului, populaia patogenului se reduce mult ca numr de indivizi, dar ea se poate reface pornind de la indivizi care au supravieuit, mostenind, totodat, rezistena dob(ndit a acestora fa de fungicidul respectiv. ,n mod teoretic s#ar putea crede c apariia de forme rezistente este un fenomen inevitabil. Dar !n mod practic acest fenomen apare numai sub influena anumitor substane c$imice i numai la anumite specii i populaii ale agentului fitopatogen. .ceasta se explic prin aceea c !n procesul de selecie sunt implicai factori abiotici i biotici ai unui anumit ecosistem, c(t i o serie de factori interni ai populaiei agentului patogen (natura speciei, mrimea populaiei, modul de rsp(ndire i reproducerea etc.). "ungicidele care bloc$eaz o singur cale metabolic a agentului fitopatogen, duc la apariia unui numr mare de tulpini rezistente. ,n aceast categorie se !ncadreaz fungicidele benzimidazolice, care au un singur loc de aciune i anume la nivelul tubulinei din fusul nuclear. Dintre factorii interni care induc apariia tulpinilor rezistente putem meniona elasticitatea genetic a speciei agentului fitopatogen. ,n toate populaiile de ageni patogeni apar !n mod natural mutante, dar cu c(t rata apariiei acestora este mai mare cu at(t riscul apariiei formelor rezistente crete. &e de alt parte, mutantele ce posed caracterul de rezisten, pentru a da natere la populaii de ageni patogeni rezisteni, nu trebuie s#i piard trsturile biologice iniiale !n relaiile lor cu mediul abiotic i biotic. De exemplu, fungicidele care produc in$ibarea sterolilor (triadimefon, fenorimol, triofirin .a.) induc apariia tulpinilor rezistente at(t Lin vitroM c(t i !n ?in vivo?, dar aceste tulpini au o virulen i patogenitate sczut, se !nmulesc greu i nu au posibilitatea de a da natere la populaii rezistente. .genii fitopatogeni ce aparin la genurile !ercospora, Fusarium, %phaerotheca, -stilago, produc tulpini rezistente la unul sau mai multe fungicide. F.>.B.). ,re%enirea apariiei i co'baterea populaiilor re&i tente .ceste aspecte ale problemei de prevenire i combatere a tulpinilor de ageni fitopatogeni rezisteni necesit cunoaterea !n detaliu a modului de aciune a fungicidelor pe care le utilizm deoarece, !n ultim instan, tipul toxicului este factorul determinant !n apariia tulpinilor rezistente. &revenirea i combaterea tulpinelor rezistente de ageni fitopatogeni se poate realiza prin'

/<

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

# alternarea tratamentelor cu substane c$imice cu moduri de aciune diferite (de ex., fungicide cu aciune de suprafa cu sele sistemice); # utilizarea de amestecuri de fungicide diferite ca natur c$imic i mod de aciune; # suspendarea tratamentelor cu un anumit fungicid dac apare o tulpin rezistent, continu(ndu#se tratamentul cu o alt substan cu mod diferit de aciune. F.>.F. Interaciunea ub tanelor c"i'ice cu plantele -ompuii c$imici care vin !n contact cu un organism viu !i provoac modificri de amploare mai mare sau mai mic. )a r(ndul lor sistemele vii, prin procesele lor bioc$imice, produc modificri substanelor c$imice reversibile sau ireversibile. F.>.F.1. +ctiunea plantelor a upra c"i'ioterapicelor &lantele gazd acioneaz asupra substanelor c$imice utilizate !n combaterea bolilor, modific(ndu#le structura c$imic sau influen(nd proprietile lor de aciune. Kumrul de c$imioterapice utilizat !n etapa actual este foarte mare, dar date cu privire la modificrile acestora !n plant sunt foarte puine i sumare. &rincipalele modificri ale c$imioterapicelor !n planta gazd sunt' reacii de $idroliz, reacii de oxidare, reacii de desalc$ilare, reacii de ciclizare i formarea de produi con ugai. Reacii de ,idroliz. ,n urma procesului de $idroliz o serie de fungicide sufer transformri marcante. De exemplu, tiramul se transform !n dimetil ditiocarbamat, iar oxicarboxina !n acid carboxilic i anilin. Reacii de o)idare. .cest tip de reacii le !nt(lnim mai rar dar totui au loc. .stfel, etirimolul i carboxina prin oxidarea suferit !n planta gazd !i mresc caracterele de sistemicitate, iar aciunea antifungic se reduce. Reacii de desalc,ilare. 6 serie de fungicide se modific mult prin procesul de desalc$ilare. De exemplu, dimetirimolul sufer !n plante un proces de demetilare !n dou trepte, !n care numai primul metabolit !i pstreaz caracterul antifungic. Reacii de ciclizare. &rin acest tip de reacii care au loc !n plantele gazd, o serie de fungicide capt noi valene. .stfel, bisditicarbamaii (nabam, maneb, zineb) prin ciclizare formeaz etilen tiorea, produs cu caractere sistemice dar care !i pierde din calitile antifungice. Formarea de produ"i con$ugai. ,n plantele gazd substanele c$imice intr !n combinaii cu substane specifice plantei duc(nd la activarea lor sau la formarea altor compui fungitoxici. .stfel, tiramul poate forma con ugaii cu glucidele, aminoacizii sau cu dipeptide; etirimolul se poate con uga cu glucoza. ,n astfel de con ugri produii c$imici !i modific structura, ceea ce atrage dup sine i modificarea unor proprieti. De exemplu, con ugatul etirimolului cu glucoza pierde din caracterul de sistemicitate. F.>.F.). +ciunea c"i'ioterapicelor a upra plantelor Fubstanele c$imice folosite !n combaterea agenilor fitopatogeni acioneaz asupra plantelor, produc(ndu#le arsuri, necroze, scderea fertilitii, care nu sunt altceva dec(t fenomene de fitotoxicitate. ,n foarte multe cazuri modificrile nu sunt perceptibile, realiz(ndu# se doar la nivelul funciilor fiziologice. Dintre modificrile produse plantelor de ctre substanele c$imice utilizate !n fitoterapie amintim' modificri bioc$imice, modificri fiziologice i modificri morfo#anatomice. 2odificri bioc,imice. )a plantele crora li se aplic tratamente c$imice, se constat o cretere a cantittii de glucide !n comparaie cu plantele bolnave netratate. 6 serie de fungicide ciclice (benomilul, acetatul de trifenil staniu, $idroxidul de trifenil staniu), determin creterea de fenoli, pigmentai clorofilieni i a ali compui. ,n cadrul modificrilor bioc$imice, rol deosebit are numrul tratamentelor. De exemplu, la mr >#2 tratamente cu ditiocarbamai determin scderea cantitii de clorofil, pe c(nd 1#3 tratamente produc creterea apreciabil de clorofil. .ceste modificri depind de specia de plante i c$iar de soi. 6 serie de produse c$imice (benomil, triarimol, oxicarboxina) determin creterea de proteine, iar altele (triadimefon, fenarimol) produc scderea cantitii de steroli.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

/>

2odificri fiziologice. &rin aplicarea !n exces a tratamentelor c$imice se perturb la plante procesele fiziologice fundamentale, fotosinteza, respiraia i transpiraia. ,n ma oritatea cazurilor respiraia se intensific ceea ce reprezint un indice al fitotoxicitii. ,n ceea ce privete fotosinteza, unii autori consider c ea se reduce sub influena substanelor c$imice folosite !n fitoterapie, iar alii indic o intensificare a ei. -ert este faptul c toate aceste sc$imbri depind de modul de interaciune a substanei c$imice cu planta, de specie, de soi, i de stadiul de dezvoltare. 2odificri morfo%anatomice. &e l(ng modificri bioc$imice i fiziologice, preparatele antiparazitare produc plantelor i numeroase modificri morfo#anatomice. ,n multe cazuri celulele se mresc, se deformeaz, stomatele devin anormale, fascicolele conductoare se fragmenteaz iar vasele lemnoase i liberiene se obtureaz. )a nivelul organelor vegetative i reproductoare apar, de asemenea, modificri cum ar fi asimetrii, $ipertrofii, atrofii .a. F.A. / uri biologice Cbioterapia@ Cioterapia reprezint un ansamblu de produse, organisme, metode care sunt menite s !nlocuiasc preparatele c$imice, reprezent(nd mi locul cel mai radical de reducere a polurii produselor agricole i a mediului !ncon urtor. -ombaterea biologic a agenilor fitopatogeni se poate realiza prin $iperparazitism, prin antagonismul microbian, prin folosirea tulpinelor $ipovirulente i prin distrugerea agenilor patogeni de ctre insecte. F.A.1. 1iperpara&iti 'ul -ombaterea agenilor fitopatogeni cu a utorul paraziilor lor naturali (bacteriofagi, ciuperci) cunoscui i sub numele de $iperparazii, a dat rezultate bune !n faza de experiment, av(nd posibiliti largi de folosire !n viitor. -azurile de $iperparazitism cele mai cunoscute sunt micoparazitismul i bacteriofagia. 'icoparazitismul, reprezint modul de combatere a ciupercilor fitopatogene cu a utorul altor specii de ciuperci. ;icoparazitii atac aparatul vegetativ i cel reproductor al unor ciuperci fitopatogene, crora le !mpiedic dezvoltarea sau le distrug cu totul. Gn numr de ciuperci din cadrul uredinalelor sunt atacate la r(ndul lor de numeroase specii de micoparazite dintre care putem meniona' (amularia uredinarum, !olletotrichum uredinophilum, Ph.losticta accidicola, ,udarluca caricis ?sDn $arluca filum). Fpeciile de ciuperci ce produc tciunii la plante sunt la r(ndul lor atacate de $iperparaziti, de exemplu -stilago avenae este parazitul de Fusarium ustilaginis. 6 ciuperc parazit oligat rsp(ndit !n flora rii i anume Plasmopara viticola este la r(ndul ei parazitat de "richotecium plasmoparae iar Pol.stigma rubrum ce produce ptarea roie a frunzelor de prun este atacat de 4locosporium pol.stigmicola "enomenul de micoparazitism este prezent i la ciupercile din familia ,r.siphaceae. )a acestea miceliul i sporii sunt parazitate de &mpelom.ces :uis:ualis ?sDn !icinnobolus cesatii2 /acteriofagia, ca metod de lupt contra agenilor fitopatogeni se bazeaz pe aciunea litic a bacteriofagilor (virusuri ale bacteriilor) asupra bacteriilor fitopatogene. &(n !n prezent au fost izolai numeroi fagi ce produc liza bacteriilor fitopatogene, care se pot grupa !n dou mari categorii, specifici i poliviruleni. "agii care produc liza bacteriilor ce aparin genului Pseudomonas sunt poliviruleni iar cei ce produc liza speciilor genului 9anthomonas sunt specifici. Dintre bacteriile parazite la plante ai cror bacteriofagi au fost izolai, putem meniona' &grobacterium tumefaciens, 9anthomonas pruni, 9anthomonas phaseoli-fuscans, 9anthomonas malvacearum, ,r5inia carotovora .a. "olosirea bacteriofagilor !n combaterea bacteriozelor plantelor se poate realiza prin urmtoarele metode' tratarea seminelor cu suspensii de bacteriofagi, stropirea plantelor, tamponarea diferitelor organe cu suspensii de bacteriofagi, cufundarea rdcinilor !n suspensii i in ectarea bacteriofagilor !n plante etc.

/2

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

F.A.). +ntagoni 'ul dintre 'icroorgani 'e &e l(ng procesul de !ntra utorare dintre microorganisme, !n natur este foarte rsp(ndit i fenomenul de lupt !ntre bacterii i !ntre ciuperci. .cest proces de antagonism duce la in$ibarea sau distrugerea unuia dintre parteneri, ceea ce face ca el s se poat folosi cu rezultate bune !n cadrul bioterapiei. &rocesul de antagonism dintre microorganisme este cunoscut de mult, dar primul care a folosit aceast categorie de microorganisme !n lupta cu paraziii vegetali a fost &otter (5=02). El a experimentat acest mod de bioterapie pe plantele de gr(u infectate cu ciuperca 6elminthosporium graminis. Erat(nd plantele bolnave cu o cultur de bacterii antagoniste a observat o scdere considerabil a procesului patologic. @osilniAov i colaboratorii si au obinut rezultate bune !n combaterea fusariozei puieilor de pin folosind bacterii micolitice izolate din sol, care au aciune antagonist fa de speciile genului Fusarium ;at$ur (5=</), studiind efectul in$ibitor a o serie de ciuperci saprofite din sol, asupra unor specii de ciuperci parazite pe plante ("usarium, ;acrop$oma, :$izoctonia) a constatat c saprofitele devin antagoniste pt ciupercile parazite printr#o serie de metabolii pe care !i sintetizeaz. ;ecanismul antagonismului se bazeaz pe o serie de factori dintre care cei mai de seam sunt' # concurena N doi sau mai muli parteneri se confrunt pentru $ran, spaiu, lumin, oxigen etc; - anabioza N metaboliii excretai !n mediul ambiant au de cele mai multe ori un rol in$ibitor asupra altor organisme; - parazitismul N multe specii de ciuperci paraziteaz pe miceliu sau aparatul reproductor al altor specii de ciuperci. &rocesul de anatagonism dintre microorganisme este influenat de o serie de factori ai mediului extern, dintre care menionm' temperatura, nutriia, umiditatea solului i a aerului .a. &rocedeele de aplicare a antagonismului microbian !n combatarea agenilor fitopatogeni sunt urmtoarele' # tratarea seminelor plantelor cu spori de ciuperci sau bacterii ce provin de la specii antagoniste; # tratarea plantelor cu suspensii de spori ce provin de la ciuperci sau bacterii antagoniste; # tratarea solului cu suspensii de microorganisme antagoniste. F.A.>. !olo irea tulpinilor "ipo%irulente Eulpinile $ipovirulente se folosesc !n practica combaterii virusurilor, de exemplu se experimenteaz preimunizarea cu sue de 9.;.E. (virusul mozaicului de tutun) pentru combaterea altor viroze. :ezultatele obinute sunt !ncura atoare, dar se aplic pe suprafee mici.
F.A.A. Di trugerea agenilor fitopatogeni de ctre in ecte i lar%ele lor

,n foarte multe cazuri s#a constatat c o serie de insecte (de exemplu, diptere) i larvele lor se $rnesc cu sporii unor ciuperci fitopatogene, ce produc rugini, tciuni etc. ,n unele lucrri se menioneaz posibilitatea folosirii grgrielor pentru combaterea speciilor genului !uscuta F.B. / uri de carantin i legi laie fito anitar -arantina fitosanitar nu reprezint altceva dec(t o serie de msuri ce se iau cu scopul de a preveni rsp(ndirea agenilor patogeni , dintr#o ar !n alta sau dintr#o regiune !n alta. -a urmare a acestui fapt carantina, la r(ndul ei, este de dou feluri, intern i extern.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

/=

F.B.1. Carantina fito anitar e(tern are drept scop !mpiedicarea ptrunderii pe teritoriul rii noastre a o serie de ageni fitopatogeni prime dioi i s elibereze certificate fitosanitare pentru o serie de produse vegetale destinate exportului. .cest lucru se realizeaz printr#o serie de instituii specializate, cunoscute sub numele de inspectorate de carantin fitosanitar vamal, amplasate la punctele de frontier, !n porturi i aeroporturi. ,n aceste puncte de frontier se execut controlul produselor vegetale (semine, material sditor, produse agricole pentru industrializare sau pentru consum etc.) care se import sau care sunt destinate exportului, li se elibereaz un certificat fitosanitar prin care se atest starea de sntate a lor. Dac unele produse sunt infectate cu o serie de patogeni periculoi, se interzice cu desv(rire introducerea lor !n ar. ,n unele cazuri, produsele vegetale atacate de o serie de ageni patogeni de carantin, se dezinfecteaz la grani i apoi sunt introduse pe teritoriul rii. Din aceste produse dezinfectate, o parte se trimit la laboratoarele de carantin i c(mpuri de carantin pentru testare i verificare. F.B.). Carantina fito anitar intern, are drept scop lic$idarea focarelor a o serie de ageni patogeni, c(t i oprirea rsp(ndirii lor !n zone necontaminate din ara noastr. .cest lucru se poate realiza prin intermediul ,nspectoratelor teritoriale de carantin fitosanitar pentru grupe de udee, prin -entrele republicane de combatere a bolilor i duntorilor de carantin i cu a utorul )aboratorului central de catantin fitosanitar. ,n vederea depistrii agenilor patogeni de carantin de pe teritoriul rii se execut controale de depistare i tatonare. -ontractele de acest tip se aplic cu strictee !n livezi, pepiniere, vii, culturi semincere, unde se folosete material de import. Dac s#au depistat o serie de focare cu ageni patogeni de carantin, se caut lic$idarea lor prin aplicarea de msuri de combatere. F.B.>. 0egi laia fito anitar. ,n ara noastr carantina fitosanitar a fost legiferat prin 8.-.;. nr. 1/4S5=/4. &e baza acestui 8.-.;. sunt reglementate toate msurile ce se refer la importul, tranzitul i exportul produselor vegetale. &e parcursul anilor acest 8.-.;. a fost completat cu o serie de instruciuni i ordine, care au drept scop !mpiedicarea introducerii unei serii de ageni fitopatogeni din alte ri c(t i limitarea rsp(ndirii agenilor de carantin !n zone necontaminate din ara noastr. &entru ca rezultatele, !n urma aplicrii carantinei fitosanitare, s fie c(t mai eficiente, este nevoie s existe !nelegeri i colaborri !ntre ara noastr i statele cu care !ntreinem relaii comerciale. ,n acest scop, ara noastr a !nc$eiat convenii bilaterale privind carantina i protecia plantelor cu toate statele vecine i cu cele cu care !ntreinem sc$imburi comerciale cu produse vegetale. F.F. / uri de progno& i a%erti&are ,n cadrul combaterii agenilor fitopatogeni, msurile de depistare a agenilor patogeni, cunoaterea dinamicii dezvoltrii lor, prognoza i avertizarea au un rol $otr(tor. 5epistarea agenilor fitopatogeni se face pe baza controlului fitosanitar al culturilor agricole stabilindu#se, totodat, frecvena i intensitatea atacului. Depistarea i determinarea corect a agentului patogen are un rol $otr(tor !n aplicarea msurilor de prevenire i combatere. 5inamica agenilor fitopatogeni urmrete pe teren, !ntr#o anumit zon, creterea i dezvoltarea frecvenei i intensitii unor boli la plantele de cultur. -unoaterea dinamicii prezint, de asemenea, importan !n ceea ce privete aplicarea tratamentelor. Prognoza, urmrete stabilirea datei apariiei !n mas a unui agent patogen, pe un anumit teritoriu, !ntr#o perioad viitoare. &rognoza poate fi dat numai de un specialist !n domeniul fitopatologiei, care trebuie s in cont de biologia agentului patogen, de fenofaza plantei gazd, de condiiile mediului !ncon urtor i de posibilitile de rsp(ndire a agentului patogen.

<0

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

Ein(nd cont de aceste elemente se poate stabili data invaziei !n mas a unui anumit agent patogen i, pe aceast cale, se stabilete i momentul optim de aplicare a tratamentului. Prognoza poate fi dat pentru o perioad scurt de timp, sau pentru o perioad mai !ndelungat. A ertizarea este operaia de stabilire i comunicare prin diferite mi loace a timpului de aplicare a tratamentului, a metodelor i mi loacelor de aplicare. ,n anul 5=><, !n ara noastr, au funcionat 5>0 staii de prognoz i averizare, a cror activitate este !ndrumat de )aboratorul central de prognoz i avertizare. ,n viitor este prevzut ca reeaua de prognoz i avertizare s se extind ca s se poat cuprinde c(t mai multe diferene microclimatice din ara noastr. Ftaiile de prognoz sunt dotate cu aparatura necesar fiind organizate pentru prognoza unuia sau mai multor ageni fitopatogeni. ,n ara noastr prognoza i avertizarea sunt asigurate pentru urmtoarele specii de ageni fitopatogeni' Plasmopara viticola, Ph.tophthora infestans, 3enturia inae:ualis, 3enturia p.rina, Peronospora tabacina, Pol.stigma rubrum, Podosphaera leucotricha .a. .plicarea tratamentelor !mpotriva paraziilor vegetali prin prognoz i avertizare, contribuie la obinerea unor rezultate bune, at(t !n ceea ce privete calitatea produselor agricole obinute, c(t i !n ceea ce privete preul de cost. Eratamentele aplicate prin prognoz i avertizare sunt mult mai eficace, iar produsele obinute sunt mai ieftine i de o bun calitate.

F.G. Co'baterea genetic &entru prevenirea i combaterea agenilor fitopatogeni, cea mai eficient metod este crearea, introducerea i extinderea !n cultur a soiurilor i $ibrizilor rezisteni. ,n ultima perioad, ca urmare a cercetrilor efectuate, sursele de germoplasm pentru rezisten la boli s# au !mbogit i diversificat !n mod considerabil. &rin !ncorporarea !n plantele cultivate a unui numr mai mare de gene ma ore pentru rezisten, provenite de la specii strine, se poate obine o rezisten vertical durabil i stabil. .ceast msur prezint numeroase avanta e' elimin pierderile cauzate de agenii fitopatogeni, elimin c$eltuielile pentru combaterea c$imic sau alt tip de combatere i nu provoac poluare. De asemenea, pentru numeroase specii de ageni fitopatogeni (virusuri, bacterii, ciuperci), crearea i folosirea soiurilor rezistente reprezint singura metod eficace i rentabil de combatere. Din literatura de specialitate reiese c !n numeroase ri aceast metod de combatere este larg utilizat, de exemplu !n F.G.. mai mult de >/I din totalul plantelor cultivate prezint !suiri de rezisten de atacul agenilor fitopatogeni. ,n ara noastr au !nceput s se produc $ibrizi de plante de cultur care, pe l(ng alte caliti (productivitate ridicat, rezisten la cdere, rezisten la secet) prezint rezistena genetic la atacul agenilor fitopatogeni. ,n viitor ameliorarea plantelor la boli va fi uurat prin utilizarea pe scar mai larg a metodelor de inginerie genetic. F.H. Co'baterea integrat "olosirea fr discernm(nt i unilateral a metodelor de combatere i !n special a celor c$imice are ca rezultat efecte secundare nedorite. -ercetile au demonstrat c prin cumularea tuturor metodelor de combatere (c$imice, biologice, agrofitote$nice, fizico#mecanice) se obin rezultate mult mai bune, de lung durat i ieftine, constituind ceea ce se numete combaterea integrat (combatere diri at, combaterea amena at). ,n concepia actual combaterea integrat poate fi definit ca un sistem de reglare i combatere a populaiilor de organisme duntoare, care se bazeaz pe !mbinarea tuturor metodelor de combatere i a factorilor naturali de combatere, astfel ca s nu se depeasc

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

<5

pragul economic de dunare (&ED). &ragul economic de dunare (&ED) este o noiune proprie combaterii integrate, prin care se !nelege nivelul de pagube (exprimat prin numr de plante, frunze, fructe etc., atacate la m4, pe pom, etc) de la care este necesar s se aplice tratamente de combatere. &rin aceste tratamente pe care !ncepem s le aplicm trebuie s recuperm o parte din a crei valoare s fie cel puin egal cu costul lucrrilor de combatere. -ombaterea integrat are drept scop reducerea la minimum a ratei de !nmulire a agenilor patogeni , !ntrirea capacitii de dezvoltare a plantelor i implicit a rezistenei naturale a acestora, precum i reducerea considerabil a fenomenului de poluare. &e baza datelor acumulate p(n !n prezent se pot concepe sisteme de combatere integrat care, !n funcie de organismele duntoare, acioneaz la diferite nivele. -eea ce trebuie s ating !n final aceste sisteme este diri area agroecosistemului. &rin acestea trebuie !neles nu numai diri area relaiilor trofice ci i a celor funcionale i a unor structuri, astfel ca s asigure o productivitate optim. ,n domeniul fitopatologiei complexul de msuri cumulat !n combaterea agenilor fitopatogeni, se utilizeaz de mult, dar rezultatele obinute nu au fost !ntotdeauna dintre cele mai bune. ,n vederea obinerii unor rezultate c(t mai bune se elaboreaz sc$eme i programe de combatere integrat, care pot fi concepute !mpotriva tuturor bolilor ce afecteaz o cultur (mere, cartof, sfecl de za$r etc.) sau numai pentru un anumit agent patogen, de exemplu 3enturia inae:ualis, Ph.tophthora infestans, %clerotinia fructigena .a. ,n ara noastr avem asemenea sc$eme elaborate pentru culturile de gr(u, cartof, sfecl de za$r, lucern, trifoi, pomi fructiferi, via de vie, etc.

G. -O0I0E ,0+NTE0OR =I C+R+CTERE0E 8ENER+0E +0E +8EN?I0OR ,+TO8ENI C+RE 0E ,RODUC Colile parazitare s#au infecioase ale plantelor, dup natura agentului patogen care le produc se !mpart !n' viroze, micoplasmoze, baterioze, micoze i antofitoze. G.1. ;IRO2E 9irozele sunt boli infectioase si contagioase cu efect generalizat asupra plantelor, produse de organisme procariate cunoscute sub numele de virusuri. Ftudiul acestor boli a fJcut progrese !n ultimile decenii, odatJ cu perfectionarea microscopului electronic si a te$nicilor de lucru. .ceastJ categorie de boli la plante a fost evidentiatJ din anul 5/>/ (vJrgarea lalelelor), prima boalJ viroticJ fiind descrisJ !n anul 52/< N 52/= (mozaicul tutunului). ,ncep(nd cu anul 522<, !n urma cercetJrilor lui ;aDer apoi a lui ,vanovsAi (52=4) si Cei erincA (52=2) s#a dovedit natura viroticJ a agentului patogen care produce mozaicul tutunului. ,n 5=1/ FtanleD si apoi !n 5=1< CaBden si &irie stabilesc, !n mod definitiv natura viroticJ a mozaicului tutunului. &rimul tratat !n care sunt descrise o serie de viroze ale plantelor apare !n 5=1> sub !ngri irea lui @. Fmit$, dupJ care, !ntr#un numJr remarcabil de lucrJri, se completeazJ cunostintele despre etiologia, caracteristicile bioc$imice, modul de diseminare, simptomele, prevenirea si combaterea acestor agenti infectiosi. DupJ estimJrile lui Co nansAi citate si de ,.&op (5=>/), se cunosc p(nJ !n prezent aproximativ /00 de virusuri fitopatogene, dintre care, la noi, au fost identificate peste 400, produc(nd boli grave sau mai putin grave. Fpre deosebire de alti agenti patogeni, virusurile produc la plantele infectate simptome uneori greu vizibile, alteori sesizabile abia dupJ multi ani de la infectare, timp !n care boala se generalizeazJ produc(nd efecte foarte greu si de cele mai multe ori, imposibil de combJtut. &ericolul mare pe care !l prezintJ efectele produse de virusuri precum si transmiterea si rJsp(ndirea rapidJ a acestora, a determinat pe specialistii virologi sJ organizeze periodic simpozioane internationale pe aceastJ tematicJ.

<4

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

G.1.1. Caracterele generale ale %iru urilor fitopatogene 9irusurile sunt particule de dimensiuni submicroscopice, ce se pot observa numai cu microscopul electronic. Ele sunt microorganisme parazite obligate fJrJ metabolism propriu, dezvolt(ndu#se numai !n interiorul celulelor vii ale plantelor gazdJ. G.1.1.1. !or' i di'en iuni. &articulele virale sunt foarte mici, dimensiunile lor se mJsoarJ !n milimicroni, variind la cele de formJ alungitJ

"ig.5 # !or'a i tructura %iru urilor fitopatogene' a#virus alungit flexuos; b#virus rigid; b5# locul de aran are a capsomerelor (cs) i a acidului nucleic (.:K); b4#seciune !n 9;E !n care se observ canalul $elical (c$); c#virus bacilar; c5#seciune; d#virus poliedric; d5#virus icozaedric (dup .grios).

!ntre 50 N 5>4/ m , iar la cele de formJ sfericJ !ntre 5> N 5/0 m diametrul. DupJ form virusurile aparin urmJtoarelor grupe ("ig.5)' I N grupa irusurilor alungite, fle)uoase au rigide, cu grosimea de 50 N 40 mm si de lungime variabilJ. %n aceastJ grupJ se !ncadreazJ virusul mozaicului tutunului (9;E) i virusul mozaicului dungat al orzului. II N grupa irusurilor sferice, subsferice, poliedrice i elipsoidale' mari si mici a) sferice mari cu diametrul ce variazJ !ntre /0 N 510 m (virusului mozaicului conopidei, virusul piticirii orezului, etc.); b) sferice mici cu diametrul cuprins !ntre 5> N 10 m (virusul petelor de bronz la tomate). III N grupa irusurilor baciliforme care au particule de formJ bacilarJ, a cJror lungime variazJ !ntre 10 N /2 m (virusul mozaicului lucernei).

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

<1

G.1.1.). 3tructura %iru urilor N 9irusurile sunt alcJtuite dintr#un singur acid nucleic (.:K sau .DK ) si o proteinJ !n raport diferit (<1#=/I protein i /#1>I .:K); virusurile cu .:K se numesc ribovirusuri, iar cele cu .DK N de0ovirusuri. &articula viralJ maturJ poartJ numele de virion si este format din genom !n componenta cJruia intrJ acidul nucleic i !nvelisul sau teaca de proteinJ numitJ capsid;, reprezentatJ de molecule proteice cu rol protector numite capsomere. Gnele virusuri mai conin un !nveli numit peplos i se numesc virusuri LacoperiteM, iar cele fJrJ peplos se numesc virusuri LnudeM. -apsida i genomul viral formeazJ nucleocapsida. %n cazul virusului mozaicului tutunului, fracia proteicJ este constituitJ din 4.510 capsomere identice de formJ elipsoidalJ, iar .:K#ul formeazJ un singur lant polipeptidic de aproximativ 1.000 m !n care intr 40 aminoacizi diferii. .t(t .:K#ul c(t i subunitJile proteice sunt dispuse !n spiralJ N simetric de tip $elicoidal av(nd !n centru un canal $elical gol. 6 structur similar prezint i alte virusuri alungite. )a virusurile cu particule sferice, substantele proteice au o dispozitie !n formJ de sferJ iar .:K#ul se aflJ dispus la interior printre substantele proteice. -ercetJrile efectuate cu a utorul microscopului electronic au arJtat cJ virusurile sferice au o simetrie icozaedricJ. G.1.1.>.Co'po&iia c"i'icD a %iru urilor fitopatogene -ompoziia c$imicJ a virusurilor fitopatogene este, !n general, constantJ, ele fiind formate din nucleoproteine de unde i denumirea de virusuri proteine. -a elemente c$imice, proteinele virale contin' carbon, oxigen, $idrogen, azot, fosfori puinJ cenuJ. .:K#ul constituie un singur lan polinucleotidic format din patru acizi' adenilic; citidilic; guanilic; uridilic a cJror proporie variazJ de la un virus la altul. Gnele virusuri pot exista !n plante nu numai sub formJ de particule complete, ci i sub formJ de .:K liber de proteinJ. :olul principal !n producerea infeciei !l are .:K#ul care conine toate Linformaiile geneticeM ale virusului, teaca de proteinJ av(nd doar rol de protecie. G.1.1.A. ,roprietDile %iru urilor fitopatogene 9irusurile, inclusiv cele fitopatogene se caracterizeaz prin urmJtoarele proprietJi' <ltrafiltrabilitate! :eprezint capacitatea virusurilor de a putea trece prin porii celor mai fine filtre de portelan poros i prin ultrafiltrele de colodiu. #iotropismul poziti Este capacitatea pe care o au virusurile de a se multiplica numai !n celulele vii ale plantelor gazdJ, virusurile fiind parazite obligate fJrJ ec$ipament enzimatic i metabolism propriu. Datorit biotropismului pozitiv virusurile nu pot fi cultivate pe medii artificiale de cultur. &ristalinitatea. 9irusurile au proprietatea de a cristaliza form(nd paracristale in vitro sau cristale adevJrate. &rin diferite metode fizice i c$imice, o serie de virusuri au fost obinute sub form cristalizat (dodecaedri romboidali, bipiramide, plci $exagonale, paracristale aciculare, etc.). .stfel virusurile alungite spre ex. 9.E.;., formeazJ !n celulele plantelor infectate cristale adevJrate sub formJ de plJci de formJ neregulatJ sau $exagonalJ; virusul necrozei tutunului formeazJ cristale sub formJ de bipiramide. 9irusurile sferice au fost si ele observate Lin vitroM sub formJ de cristale adevJrate, de exemplu' virusul piticirii i !ndesirii tomatelor se prezintJ sub formJ de cristale rombice duodecaedrice iar virusul mozaicului galben al napului sub formJ de octoedrii bipiramidali. Gnele virusuri pot forma cristale Llic$ideM sau pseudocristale alcJtuite prin orientarea paralelJ a particulelor la distane egale, av(nd o regularitate bidimensionalJ !n ung$i drept cu direcia particolelor, dar aran ate neregulat !n direcia lungimii. 9reutatea molecular- Hreutatea particulelor virale este foarte mare av(nd valori cuprinse !ntre 2N/0 milioane (9;E# are greutatea molecular 5> milioane, virusul mozaicului dungat al orzului 45 milioane, virusul O al cartofului 13 milioane, etc. ); *arcina electric- Este !n general negativJ, la electroforezJ virusurile !ndrept(ndu#se spre polul pozitiv (anod);

<3

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

*tabilitatea n suc celular sau longe itatea in itro Este perioada de timp scurs de la extragerea sucului celular p(nJ la pierderea capacitJii de infecie, aceasta definind i rezistena in vitro. .ceastJ proprietate variazJ de la c(teva ore la mai muli ani, !n funcie de specia de virus i temperatura mediului. .stfel 9.;.E. !i pJstreazJ infeciozitatea circa 1 luni, virusul mozaicului castraveilor 43#42 ore, iar virusul D al cartofului 5 N 4 zile. )a temperaturi scJzute virusurile fitopatogene !i pJstreazJ infeciozitatea timp mai !ndelungat. .stfel virusul LDM al cartofului la N50 0- se pJstreazJ !n stare activJ p(nJ la 530 de zile pe c(nd la temperatura camerei numai 5#4 zile. 5iluia limitat- ,ndicJ gradul de diluie pe care !l poate suporta sucul celular extras din plantele virozate p(nJ ce !i pierde capacitatea de infecie. .stfel, virusul LDM al cartofului are diluia limitatJ de 5'500; 9.;.E. are diluia limitatJ de 5'5.000.000. Diluia limitatJ diferJ de la un virus la altul i este !n funcie de concentraia virusului !n plantJ i de planta test folositJ. .emperatura de inacti are Este temperatura minimJ la care sucul virozat pstrat timp de 50V !si pierde total capacitatea de infecie; acest prag definind punctul de inactivare termicJ i variaz !n funcie de virus !ntre 34#=1o-. &entru cele mai multe virusuri infectiozitatea se pierde la temp. de // N /> 0-, dar in vitro, inactivarea virusurilor se realizeazJ la temperaturi mai reduse, ceea ce face posibilJ devirozarea plantelor bolnave prin termoterapie. ,n$ibarea infectiozitJii se realizeazJ prin combinarea extractelor virotice cu proteine animale (lapte) sau cu ribonucleaza c(nd se formeazJ complexe neinfecioase. Propriet-i serologice. "iecare virus are o compoziie c$imicJ proprie, !nsuire ce atrage dupJ sine specificitatea aciunii patologice (acelai virus produc(nd !ntotdeauna aceleai modificJri). ,noculate !n organismul animalelor, virusurile provoacJ reacii serologice specifice produc(nd apariia de anticorpi. .cetia au proprietatea de a se combina cu antigenul ce a determinat apariia lor, d(nd natere la o reacie serologicJ vizibilJ. DatoritJ acestei proprietJi metoda serologicJ este folositJ !n diagnosticarea virozelor plantelor c(nd acestea se aflJ !n stare latentJ. :ariabilitatea irusurilor. 9irusurile sunt reprezentate de mai multe variante sau tulpini ce se deosebesc !ntre ele prin numeroase proprietJi ca' simptome produse, modul de transmitere, rezistena in vitro, forma de cristalizare, punctul izoelectric, coninutul de aminoacizi, morfologia particulelor, structura antigenicJ. .stfel la virusul mozaicului tutunului au fost puse !n evidenJ /0 de tulpini. Eulpinile virusurilor au acizii nucleici cu aceeai compoziie c$imicJ, diferentele fiind date de ordinea nucleotidelor, proporia si felul aminoacizilor !ncorporai !n fractia proteicJ. G.1.). +ciunea agenilor fi&ici i c"i'ici a upra %iru urilor fitopatogene Fub influena unor factori fizici sau c$imici, virusurile pot suferi importante modificJri structurale i fiziologice (put(nd fi inactivate sau distruse) care variazJ de la un virus la altul. .emperatura. %n general, virusurile suportJ mai bine temperaturile oase dec(t pe cele ridicate. Ele pot sJ reziste p(nJ la N5200-, de regulJ conservarea virusurilor fJc(ndu#se la frig. 9irusurile fitopatogene sunt inactivate la temp. cuprinse !ntre 3/ N =00-. .ceastJ !nsuire este folositJ !n prezent !n combaterea unor viroze ale plantelor (inactivarea termicJ a materialului sJditor pomicol, viticol, etc.) procedeul purt(nd numele de termoterapie. <sc-ciunea. "aJ de uscJciune, virusurile se comportJ diferit. .stfel !n timp ce 9.;.E. !i pJstreazJ infeciozitatea timp de 10 N 1/ de ani !n frunzele de tutun din ierbar i c$iar !n igJri, virusul mozaicului fasolei rezistJ la uscJciune numai 4 N 1 zile, iar virusul cucurbitaceelor numai 43 ore. 'umina are o aciune nocivJ asupra virusurilor, datoritJ radiaiilor ultraviolete, care produc modificJri fizice i c$imice !n particulele de virusuri. P3%ul mediului. 9irusurile ca i proteinele prezintJ mare dependentJ faJ de concentraia ionilor de $idrogen respectiv de p8#ul din mediu !n care se gJsesc. Ele rJm(n active numai !n anumite limite ale p8#ului. De exemplu 9.;.E. este activ !ntre p8 1 i p8 2 fiind inactivat la p8 50.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

</

Rezistena la presiune. 9irusurile fitopatogene rezistJ la presiuni foarte mari. .stfel 9.;.E. rezistJ la 2.000 atmosfere. *ubstane c,imice. 9irusurile pot fi inactivate total sau parial de anumite substane c$imice cum ar fi' cloroform#butanol, n#butanol, cloroform, eter, etc. .ciunea nocivJ a acestor substane se datoreazJ efectului oxidant sau reducJtor i modificJrii p8#ului. Fubstanele oxidante !n general, inactiveazJ virusurile mai rapid sau mai lent. .stfel, permanganatul de potasiu i apa oxigenatJ distrug cu usurinJ virusurile !n c(teva minute. .celai efect !l au acidul ascorbic, alcoolul etilic de <00, formolul 3I, sublimatul coroziv 0,4/ N 0,5I, sulfatul de -u 0,/ N 5I, acidul azotos, formalde$ida, per$idrolul precum i razele +, ultraviolete sau razele ultrascurte. G.1.>. Infecia i 'ultiplicarea %iru urilor fitopatogene ,nfeciile virotice se produc prin !ncorporarea !n mod pasiv, !n celulele plantelor gazdJ, a virusurilor care a ung !n ele prin leziunile esuturilor. . ung(nd !n celula vie, virusul !i deviazJ metabolismul care, !n loc sJ#i sintetizeze compuii proprii sintetizeazJ complexele proprii particulelor virotice. ;ultiplicarea virusurilor !n celulele plantelor gazdJ se produce !n mai multe etape succesive' decapsidarea; absorbia si fixarea virusului !n celula gazdJ; pJtrunderea virionului !n celulJ; replicarea genomului viral !n celula gazdJ; sinteza proteinelor virale i morfogeneza virionului; liza celulei. . uns !n celul virionul se decapsideaz. %n timpul absorbiei se stabilete un contact intern !ntre virus i ribozomii celulei, dupJ care are loc separarea acidului nucleic de fraciunea proteicJ. DupJ separare, genomul (acidul nucleic) se replicJ d(nd natere !n celula plantei gazdJ la noi particule virale (morfogeneza virionului, dup care are loc liza celular eliber(ndu# se virionii !n numr de 5.000#50.000. &erioada cuprinsJ de la inoculare i p(nJ la apariia noilor particule virale poartJ numele de perioada de latent;. %n plante virusurile pot exista nu numai ca particule complete ci i sub formJ de .:K liber de proteinJ. %n plantele parazitate de un virus, !n urma procesului de multiplicare are loc o acumulare de particule virale !n celule care poate a unge de ordinul milioanelor. .ceastJ acumulare se produce !n primele 53 N 40 ore de la infecie, dupJ care urmeazJ o descretere treptatJ. G.1.A. RD p.ndirea %iru urilor :n corpul plantei %n corpul plantei virusurile se rJsp(ndesc !n mod diferit !n str(nsJ dependenJ cu tipul de esut, cu v(rsta plantei, cu condiia de cretere i temperaturJ. -el mai bine se rJsp(ndesc virusurile prin esuturile parenc$imatice i prin vasele conducJtoare liberiene. :Jsp(ndirea prin esutul conducJtor lemnos este mai rarJ i mult mai greoaie. %n esuturile parenc$imatice rJsp(ndirea se face lent, virusul trec(nd din celulJ !n celul prin plasmodesme cu o vitezJ de 0,5 N 0,1 mm !n 43 de ore. &rin vasele de liber particulele virale se rJsp(ndesc ascendent i descendent !mpreunJ cu curentul de sevJ elaboratJ. G.1.B. Tran 'iterea %iru urilor fitopatogene :n naturD %n cadrul regnului vegetal, virusurile produc boli deosebit de grave, cu caracter epidemic, datoritJ !n special usurinei cu care acestea se transmit. %n naturJ transmiterea virusurilor de la plantele bolnave la cele sJnJtoase se poate realiza pe mai multe cJi i anume' prin vectori (animali sau vegetali); prin om; pe cale mecanicJ; (prin contact); prin altoire sau grefe; prin material sJditor (bulbi, tuberculi, butasi); prin sol.

<<

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

.ransmiterea prin ectori animali . ExistJ aproximativ 125 specii de organisme animale cunoscute p(nJ !n prezent ca vectori ai virusurilor. Dintre acestea circa =3I sunt reprezentate de artopode (insecte i acarieni) iar diferena de nematozi. %n cadrul grupului de insecte circa 100 specii (23/) sunt reprezentate de afide care prin biologia, modul de $rJnire i larga distribuie pe glob prezintJ calitJi ideale pentru transmiterea virusurilor. Ele transmit virusurile ac$iziionate de la planta infectatJ !n timpul procesului de $rJnire fie aceleiai specii de plante gazdJ, fie altora. Dintre afidele transmiJtoare de virusuri cele mai frecvente sunt' '.zus persicae, &phis fabae. .lte insecte care contribuie la transmiterea virusurilor sunt' musculia albJ ( "rialeurodes vaporariorum); cicadele (!icadulina bipunctata zeae, &gallia constricta, 'acrosteles levis ); tripsii ("rips tabaci) precum i unele plonie i g(ndaci (!oleoptera). .ransmiterea prin acarieni (pJian eni) se realizeazJ !n mod sigur numai prin douJ specii i anume &bacarus h.stri0 (vectorul virusurilor mozaicului de la &grop.ron2 i ,rioph.es tulipae (ce transmite virusul mozaicului striat al gr(ului). .carienii odatJ infectai pJstreazJ capacitatea de infecie de#a lungul mai multor stadii de dezvoltare. ,nsectele aparin(nd unei anumite specii pot transmite numai un singur virus. De exemplu plonia sfeclei transmite numai virusul !ncreirii frunzelor de sfeclJ. .ltele pot transmite 4 sau mai multe virusuri ('.zus persicae transmite peste /0 virusuri.) .ransmiterea prin nematozi s#a stabilit !ncJ din anul 5=/2 c(nd s#a dovedit cJ specia 9iphinema inde0 transmite !n naturJ virusul frunzelor de xantal (Hrape vine fan leaf virus). Fpeciile de nematozi pot transmite virusurile at(t ca aduli c(t i !n stare larvarJ infect(nd rJdJcinile plantei gazdJ. -aracteristic pentru transmiterea prin nematozi este manifestarea atacului !n vetre izolate cu tendine de mrire !n timp. .ransmiterea prin ectori egetali. ExistJ douJ mari grupe de vectori vegetali i anume' unele specii de ciuperci inferioare din sol precum i diferite specii de cuscutJ (tortel). %n aceastJ categorie ar putea fi citatJ i posibilitatea transmiterii virusurilor prin sJm(nJ i polen. Eransmiterea unor virusuri fitopatogene prin anumite specii de ciuperci a fost semnalatJ !ncJ din anul 5=/3 c(nd s#a evideniat posibilitatea transmiterii nanismului tutunului prin ciuperca *lpidium brassicae. De asemenea ciuperca (precum i alte ciuperci inferioare de sol) poate transmite, prin zoospori, virusurile !ngroJrii nervurilor de salatJ, necrozei tutunului i nanismului tutunului, Pol.m.0a graminis transmite virusurile mozaicului gr(ului, mozaicului galben al orzului, mozaicului ovJzului, Pol.m.0a betae transmite virusul rizomaniei sfeclei, iar %.nch.trium endobioticum !nlesnete rJsp(ndirea virusului + al cartofului. %n afarJ de aceste specii cu implicaii mari !n epidemiologia unor virusuri, s#au mai semnalat i alte ciuperci ca %phaerotheca lanestris, ,r.siphe graminis sau P.thium de barianum ca poteniali vactori ai unor virusuri patogene pe tutun, ste ar sau orz. .ransmiterea prin cuscut- (tortel) se face printr#un mecanism simplu' $austorii cuscutei, invad(nd celulele parenc$imului gazdei, !i dezvoltJ plasmodesmele !n pereii lor, pun(nd astfel !n contact protoplatii celor doi parteneri. Fe stabilesc, astfel, puni de legJturJ !ntre patogen i gazdJ, prin care seva elaboratJ, i odatJ cu ea i particulele virale, intrJ !n circuitul substanelor din vasele cuscutei, put(nd fi transmise ulterior plantelor sJnJtoase, nou parazitate. -ele mai cunoscute specii de cuscutJ, semnalate ca transmitJtoare a unor virusuri, sunt !uscuta subinclusa, ! campestris, ! europea, ! californica i ! epith.mum, cJrora li s#a stabilit capacitatea de a transmite numeroase virusuri ca' virusul mozaicului de la .rabis, virusul !ncreirii v(rfului sfeclei, virusul !ngJlbenirii grave a sfeclei, virusul mozaicului castraveilor, virusul !ngroJrii nervurilor salatei, virusul mozaicului lucernei, virusul rJsucirii frunzelor de cartof, virusul gravurii tutunului, virusul mozaicului tutunului, virusul petelor de bronz al tomatelor, s.a. .ransmiterea prin s-m+n- si polen se realizeazJ de un numJr relativ ridicat de virusuri, !n special de cele ce produc pJtJri inelare la pomi i tutun, mozaic la leguminoase, tutun i castravei, precum i unele c$enopodiacee sau pJtJri inelare negre la tomate. -ercetJrile au arJtat cJ virusurile transmisibile prin sJm(nJ sunt stocate !n diferite pJri structurale ale acesteia'

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

<>

tomate); !n tegumentul, endospermul sau cotiledoanele seminei; !n embrionul seminei, !n care pJtrunde fie prin intermediul polenului infectat, care contamineazJ sacul embrionar, !n timpul fecundatiei (ex. virusul mozaicului comun al fasolei, virusul pJtJrii inelare a s(mburilor, virusul pJtJrii inelare negre a tomatelor, virusul mozaicului striat al orzului, etc.); fie prin invazia ovulelor de cJtre particulele virale, provenite din planta mamJ infectatJ (ex. virusul mozaicului ulmului, virusul pJtJrii inelare de la 8ichnis sp. etc). Erebuie menionat cJ nu toate plantele infectate sistemic rJsp(ndesc virusurile respective prin intermediul seminelor, desi acestea sunt contaminate. F#a stabilit, astfel, cJ sJm(na de fasole conine unele structuri proteice care, !n momentul germinJrii seminei, se activeazJ i inactiveazJ virusul embrion, reduc(nd mult procentul de plante virozate, provenite din sJm(na infectatJ. .ransmiterea prin om 6mul reprezintJ un factor important !n rJsp(ndirea involuntarJ a virusurilor fitopatogene. Din lipsJ de informare, deci din ignoranJ, acesta poate contribui la diseminarea virusurilor at(t prin intermediul materialului sJditor infectat (pomi, viJ de vie, butai, bulbi, tubercului), c(t si prin nerespecatarea igienei culturale de distrugere a plantelor ruderale (buruienilor) infectate sau prin aplicarea necorespunzJtoareSomiterea aplicJrii tratamentelor de combatere a dJunJtorilor, care sunt vectori prezumtivi ai diferitelor virusuri. .ransmiterea mecanic- (prin contact) are loc atunci c(nd planta neinfectatJ vine !n contact direct i de scurtJ duratJ cu planta infectatJ !n timpul lucrJrilor de !ntreinere, sau prin atingerea directJ dintre plante. .ceastJ transmitere se realizeazJ prin microleziuni. .ransmitere prin altoire. 9irusurile se transmit prin folosirea altoaielor de la plantele virozate, simptomele apJr(nd !n acelai an sau !n anii urmJtori. .ceastJ constituie principala metodJ de evideniere a virusurilor din plantele multianuale. Prin semine se transmit mai putine virusuri, deoarece plantele virozate nu formeazJ semine. -el mai frecvent mod de transmitere a virusurilor de la un an la altul se realizeazJ prin material s-ditor (tuberculi, bulbi, dra oni, butai). %n acest mod se transmit virozele cartofului, lalelei, cepei, verzei, etc. Prin sol se transmit puine virusuri deoarece acestea trebuie sJ fie foarte rezistente, cum este cazul virozelor gr(ului, al lJptucilor i tutunului. G.1.F. 3i'pto'ele i 'odificDrile produ e plantei ga&dD %n urma contaminJrii, multiplicJrii i rJsp(ndirii virusurilor, !n plante se produc anumite modificJri ale metabolismului acestora, dupJ care apar transformJri morfologice, anatomice i fiziologice ce reprezintJ simtomele de boalJ. Dintre acestea principalele sunt' < /odificDri 'orfologice i de cretere !n care se !ncadreazJ' * "alie pitic; (virusul piticirii galbene a orezului N /arle. .elo5 d5art) * %curtarea internodiilor (virusul scurt nodJrii N !ourt-noue) * !reterea anormal; n grosime (9irusul umflJrii lJstarilor de cacao N !occoa s5olleu schoot2 * "umori (9irusul tumorii de ranJ N @ound tumor) * 'alformaii (9irusul mozaicului castraveilor N !ucumber mosaie) * (educerea dimensiunii frunzelor (9irusul ofilirii pJtate a tomatelor N "omato spotted 5ilt) * (ugozit;i pe frunze (9irusul rJsucirii frunzelor de tutun N "abacco leaf roll) * ,naiuni foliare (9irusul mozaicului nervurian al mazJrii N Pea enationmozaic) * (;sucirea frunzelor (9irusul rJsucirii frunzelor mazJrii N Pea leaf roll) * Flori transparente sau absenteA aspermie (9irusul aspermiei tomatelor N "omato asperm.).

la suprafaa seminei (cazul virusului mozaicului tutunului transmis prin sJm(na de

<2

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

* * * * * * * * * * *

< /odificDri de culoare )ng;lbenire (9irusul !ngJlbenirii sfeclei /eet <ello5s) $ecolorare (9irusul rattle al tutunului N "abacco rattle) )nroire (9irusul mozaicului sfeclei /eet mozaic) &pariia coloraiei verde nchis (9irusul piticirii galbene a orzului N /arle. .ello5 d5arf) $ecolorarea (!ngJlbenirea) nervurilor (9irusul mozaicului .rabis#ului # &rabis mozaic) Pete pe tulpin; (9irusul marmorJrii tulpinii cartofului N Patato stem mattle) 'ozaic foliar (9irusul mozaicului tutunului N "abacco mozaic) Pete pe frunze (9irusul pJtJrii ulmului) 3;rgare (9irusul mozaicului napului N "urnip mosaic) Pete pe fructe (9irusul vJrsatului prunelor N Plum-po0) +ecroze e0terne (9irusul necrozJrii tutunului N "abacco necrosis)

< /odificDri fi&iologice * *filirea (9irusul ofilirii tomatelor N "omato spotted 5ilt) * $efolierea prematur; (9irusul mozaicului plopului N Popular mozaic) * %terilitate (9irusul mozaicului dungat al gr(ului N @heat %teac1 mozaic) * !reterea activit;ii enzimatice * (educerea procesului de fotosintez; * (educerea procesului de respiraie * $iminuarea substanelor de cretere 3i'pto'e interne * +ecroze floemice * &cumul;ri de amidon * Formare de caloz; * &pariia de incluziuni celulare -lasificarea simptomelor se poate face i dupJ organul atacat i modificJrile produse astfel' 3i'pto'e foliare N se manifestJ prin decolorJri, necrozJri, deformarea sau reducerea limbului. Dintre acestea amintim' cloroza, mozaicul, leziuni locale (!n special la infecii artificiale). 3i'pto'e tulpinale N se recunosc !n special prin reducerea creterilor, scurtnodJrile i frunze grupate L!n rozeteM. 3i'pto'e florale N !i fac apariia !n special pe petale. 3i'pto'e pe fructe N se prezintJ sub formJ de pete inelare (cazul plum#poxului la s(mburoase), deformarea, crJparea fructelor !n special la seminoase (pietrificarea perelor). &e l(ngJ modificJrile morfologice, virusurile induc o serie de modificJri citologice i anatomice N reducerea dimensiunilor i a culorii cloroplastelor, necroze, scurgeri de gome, !n cazul unor virusuri latente nu se exteriorizeazJ simptome dei plantele sunt infectate, iar uneori simptomele dispar temporar sub influena condiiilor climatice (!n special a temperaturilor ridicate). "ormarea plastidelor este mult !mpiedicatJ, cloroplastele sunt mai mici i mai puin intens colorate. .lteori se produc neoformJri cum este cazul emanaiilor pe frunze, degenerarea floemului, scurgeri de gome, lignificarea defectuasJ a lemnului, etc. G.1.G. No'enclatura i cla ificarea %iru urilor fitopatogene :eferitor la nomenclatura i clasificarea virusurilor !n general i a celor patogene !n special, sau emis diferite teorii, ipoteze i pJreri, fJrJ a se a unge la un acord unanim, deoarece cunotintele despre acest grup de ageni patogeni sunt !ncJ incomplete, perfecion(ndu#se an de an. Dintre cei care au !ncercat sJ facJ o clasificare a virusurilor menionJm'

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

<=

Kuan6er (5=15) N clasificJ virusurile tin(nd cont de efectele parazitare ce le produc plantelor; C"e ter (5=1/) N introduce !n clasificarea virusurilor criteriul specificitJii serologice. 3'it" (5=1>) N introduce !n clasificarea virusurilor denumirea plantei gazdJ, urmatJ de cuv(ntul virus i de o cifrJ (care indicJ ordinea de descriere a speciei respective), de ex., virusul care produce mozaicul tutunului este denumit +icotiana virus 7; 1ol'e (5=1= N 5=32) N introduce sistemul binar de nomenclaturJ i elaboreazJ o clasificare proprie a regnului 3ira, in(nd cont de o serie de particularitJi ale virusurilor i simptomelor bolilor care le provoacJ. DupJ acest sistem mozaicul tutunului devine 'armor tabaci; 8ibb (5=<<) N propune folosirea nomenclaturii engleze a virusurilor (astfel mozaicul comun al tutunului este denumit Eobacco mozaic virus), completate de coduri N criptograme formate din simboluri unanim acceptate care sintetizeazJ toate cunostinele despre virusuri. -odul N criptogramJ are !n componena sa opt caractere grupate !n patru perec$i astfel' # Eipul acidului nucleic (.K) S ,nlJnuirea .K; # Hreutatea molecularJ a .K S (I) .K; # -onturul particulei S "orma nucleocapsidei; # HazdaS 9ectorul. DupJ acest concept, -omitetul ,nternaional de KomenclaturJ a 9irusurilor a clasificat virusurile !n sapte grupe' ;iru uri bacilare au filifor'e N au simetrie $elicoidalJ, / # <I procente acizi ribonucleici, dimensiuni 31 N 54/ m , transmitere pe cale mecanicJ, nematozi i afide; ;iru uri cu i'etrie i5o aedricD (sferice) N au o singurJ spiralJ, 40 N 30I acizi ribonucleici, mJrime 40 N 10 m , transmitere pe cale mecanicJ, nematozi i afide; ;iru uri de tipul 'o&aicului lucernei N formJ bacilarJ, o singurJ spiralJ de acid nucleic, 52 N /2 m , transmitere pe cale mecanicJ i afide; ;iru uri cu piralD dublD de +RN N particule de <0 N >0 m , 44I .:K, transmitere obligatorie prin cicade; ;iru uri 'ari cu 'e'branD N sferice sau bacilare, dimensiuni de >0 N 20 m , transmitere prin tripsi; ;iru uri cu +DN N una sau douJ spirale, mJrime de /0 m , transmitere mecanicJ i afide; ;iroi&ii N particule virale fJrJ capsidJ, transmitere pe cale mecanicJ, afide, insecte si semine. ,iere Cournuet, !n 5=2>, in(nd seama de tipul acidului nucleic, masa molecularJ a acestuia, numJrul de spirale, forma i dimensiunea particulelor virale, propune urmJtoarea clasificare' % irusuri cu AR(' # cu o singurJ spiralJ i cu douJ spirale; % irusuri cu A5( N cu o spiralJ i cu douJ spirale; % irusuri cu membran9irusurile cu .:K monocatenar cuprind douJ categorii, !n funcie de simetria spiralei' $elioidalJ i iAosaedricJ. Din grupa virusurilor cu .:K monocatenar cu simetrie $elicoidalJ fac parte' "obamavirus, Pote0virus, !arbavirus, Pot.virus, !losterovirus, "obravirus, 6ordeivirus, "obacco +ecrosis 3irus, %obemavirus, "imovirus, 8uteovirus, !omovirus, +epovirus, !ucumovirus, )larvirus 9irusurile cu .:K bicatenar, au simetrie iAosaedricJ i sunt transmise obligatoriu prin cicade; din aceastJ grupJ fac parte :eovirusurile. -ercetJrile ulterioare ce se vor !ntreprinde asupra virusurilor fitopatogene c(t i asupra bolilor produse de ele, vor aduce noi date pentru realizarea unui sistem de clasificare c(t mai natural. G.1.H. Co'baterea %iru urilor la plante -ele mai eficiente mJsuri de combatere a virusurilor fitopatogene se bazeazJ pe respectarea unor riguroase norme te$nologice dintre care amintim'

>0

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

# extinderea !n culturJ numai a acelor soiuri de plante ce prezintJ rezistentJ geneticJ antiviralJ; # utilizarea, pentru producerea materialului sJditor din pepiniere (pomi, viJ, $amei) numai de altoi i portaltoi provenii de la plante mamJ testate ca fiind libere de virusuri (3irus free). ;aterialul livrat va fi !nsoit de certificate care sJ ateste starea de sJnJtate. .celeai cerine, se impun i pentru furnizorii de butai, tuberculi i bulbi; # respectarea cu strictete a igienei culturale, prin combaterea c$imicJ i mecanicJ a buruienilor, sursJ permanentJ de virusuri fitopatogene; # combaterea insectelor i acarienilor, vectori potentiali ai virusurilor patogene, cu produse c$imice avizate pentru fiecare culturJ !n parte; # dezinfectarea solului pentru combaterea ciupercilor inferioare de sol i a nematozilor cu unul din urmJtoarele produse avizate' Dazomet =0&& (dazomet =0I) <00 AgS$a; Casamid (dazomet =2I) /00 AgS$a; ;ocap 50H (etoprofof 50I) /0 N >/ AgS$a 9Ddate 50H (oxamil 50I) /0 N <0 AgS$a etc. G.). /icopla 'o&e ;icoplasmozele sunt boli de tip proliferativ ale plantelor, manifestate prin virescentJ, filodie, aspermie sau mJturi de vrJ itoare, urmate de ofilirea rapidJ !n cazul plantelor ierboase i de declin rapid !n cazul celor lemnoase. Dei se cunosc de peste 100 de ani, abia !ncep(nd cu anul 5=<> se incrimineazJ ca ageni etiologici ai acestor boli, un grup de procariote lipsite de perete celular numite mDcoplasme. ;icoplasmozele sunt boli sistemice care afecteazJ !ntreaga plantJ i se !nt(lnesc at(t la plantele ierboase c(t i la arbori, arbusti i pomi fructiferi. &(nJ !n prezent se cunosc !n ur de 500 mDcoplasmoze, descrise !n diferite Jri, multe dintre acestea fiind cunoscute de aproape >0 ani sub denumirea de Lboli de tipul clorozelorM, dei !n cazul lor nu cloroza reprezintJ simptomul principal ci alte tipuri de modificJri (malformative, proliferative, bioc$imice etc.) Colile produse de micoplasme (micoplasmozele) plantelor de culturJ au determinat un fenomen de mare !ngri orare at(t printre specialitii !n patologie vegetalJ c(t i printre practicieni ca urmare a pierderilor mari create de acestea. -ercetJrile dezvoltate la noi !n arJ au drept scop caracterizarea molecularJ a acestor germeni microbieni !n vederea producerii de mi loace rapide de diagnostic, te$nici moleculare de diagnostic si solutii practice de prevenire a acestor boli. (&.&loaie, ;.Eatu, F.Eatu). G.).1. Caracterele generale ale 'icopla 'elor fitopatogene ;Dcoplasma constituie un grup de microorganisme foarte $eterogen !n care sunt incluse at(t specii parazite c(t i saprofite. Ele sunt cele mai mici si mai primitive organisme, capabile de crestere automatJ pe medii acelulare. .ceste microorganisme sunt lipsite de perete celular, fiind delimitate numai de o membranJ lipoproteicJ formatJ din 1 lamele. G.).1.1. !or'e i di'en iuni. "iind lipsite de perete celular ele pot avea diferite forme morfologice ("ig. 4) i anume' < corpu culi ele'entari de for'D fericD cu diametru de /0 N 500 m ; < celule ferice ce se formeazJ prin diviziunea sau creterea corpusculilor elementari cu diametrul de 500 N 100 m ; < celule cu dia'etrul de AJJ E 1JJJ ' , de formJ sfericJ sau ovoidJ cu numeroi ribozomi i cu o reea finJ de filamente care se presupun a fi .KD; < for'e fila'entoa e de 5 N 4 lungime i 0.04 N 0.01 grosime, care prezintJ o membranJ elementarJ, ribozomi i o reea de filamente de .KD; < for'aiuni neregulate, cu aspectul unor cilindri ramificai; < celule 'ari cu coninut foarte dens i cu incluziuni !n interior.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

>5

"ig.4. Diferite for'e ale celulelor de 'icopla 'e' a # celule ramificate; b # celul ramificat cu structur tubular !n interior; c # replicare prin diviziune binar a micoplasmei care produce proliferarea florilor de 3inca rosea (dup &. &loaie).

;icoplasmele se aseamn din unele puncte de vedere cu virusurile (si anume prin filtrabilitate, sensibilitate la eter i cloroform i in$ibare cu seruri specifice, iar din altele cu formele ) ale bacteriilor). %n ceea ce privesc dimensiunile, micoplasmele au dimensiuni mai mari dec(t virusurile i de aceea se situeazJ din acest punct de vedere !ntre virusuri i bacterii. -elulele de micoplasme contin ambii acizi nucleici (.KD i .:K) i au un ec$ipament enzimatic care le permite sJ realizeze o serie de sinteze elementare i sJ se poatJ dezvolta pe medii nutritive artificiale de culturJ pe care produc colonii tipice cu aspect de LouJ oc$iuriM, adicJ au un centru bombat i o margine mai platJ. Dezvoltarea micoplasmelor pe medii nutritive artificiale de culturJ s#a controlat i diferentiat de bacterii prin colorarea coloniilor cu colorantul Dienes. -aracteristic pentru micoplasme, este faptul cJ ele se dezvoltJ !n vasele floemice unde gJsesc un mediu bogat !n glucide, vitamine, $ormoni, enzime i alte substane, ce le permit i multiplicarea !n bune condiii. %n cadrul regnului vegetal micoplasmele se transmit prin altoire, prin vectori (cuscutJ, cicade sau psilide) !n care se !nmulesc produc(nd i modificJri patologice, !n ultimul timp a fost efectuatJ experimental i transmiterea mecanicJ.

>4

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

G.).1.). 3i'pto'atologie ;icoplasmele produc boli sistemice care afecteazJ !ntreaga plantJ. &rincipalele simptome produse de atacul acestora sunt de !ngJlbenire sau clorozJ, !nsoite de modificJri de ordin morfologic ca' $ipertrofii, lJstJrire anormalJ, malformarea gravJ a unor organe ale plantelor. -ercetJri foarte recente, printre care i cele efectuate la noi !n arJ de &. &loaie, au demonstrat cJ numeroase boli considerate de naturJ viroticJ sunt !n realitate produse de micoplasme. Dintre acestea, unele sunt foarte rJsp(ndite i produc pierderi !nsemnate cum ar fi' stolburul solanaceelor; cloroza castraveilor; filodia trifoiului; nanismul porumbului; !ngJlbenirea aurie a viei de vie; proliferarea unor organe ale mJrului, etc. ;icoplasmele sunt sensibile la aciunea unor antibiotice ca' tetraciclina, Aanamicina, cloramfenicolul, aureomicina, dar sunt rezistente la penicilinJ i streptomicinJ. Diagnosticul acestor boli se bazeazJ at(t pe metode clasice de observare i transmitere experimental !n condiii controlate de serJ prin vectori, c(t i pe metodele serologice, recent introduse cum sunt te$nica E),F. cu anticorpi monoclonali sau policlonali i te$nica &.-.: (&olDmerare -$ain :eaction). G.).1.>. No'enclatura i cla ificarea 'icopla 'elor Hrupul de microorganisme cunoscut sub denumirea genericJ de '.coplasma a fost cuprins dupJ EdBard i "reundt (5=>0) !n clasa ;olicutes ord. ;Dcoplasmatales care prezintJ 1 familii' # "am. '.coplasmataceae cu genul '.coplasmaA # "am. &choleplasmataceae cu genul &choleplasma; # "am. %piroplasmataceae cu genul %piroplasma &roblemele de nomenclaturJ i de clasificare la 'icoplasma se sc$imbJ des deoarece intervin noi date obtinue !n urma cercetJrilor tiinifice !ntreprinse pe scarJ largJ !n prezent. .stfel circa 40 de ani literatura de specialitate a meninut termenul de ;Dcoplasma, iar recent a fost propus termenul de &$Dtoplasma care este o denumire greit aleasJ. -u 5/ ani !n urmJ a fost propusJ de asemenea, denumirea cu sferJ largJ de cuprindere de bacterii deficiente de perete celular (cell Ball deficient bacteria) care cuprinde at(t micoplasma c(t i formele ) ale bacteriilor. G.>. -acterio&e Cacteriozele sunt boli infecioase i contagioase produse de bacterii. Descoperirile epocale din domeniul microbiologiei realizate de &asteur, @ocA, )ister, au desc$is drumul cercetJrilor !n domeniul fitobacteriologiei. Dei descrieri ale unor boli bacteriene la plante dateazJ din antic$itate, primele cercetJri tiinifice !n acest domeniu au fost fJcute mult mai t(rziu. .stfel prima boalJ bacterianJ studiatJ la plante a fost arsura merilor i perilor produsJ de agentul patogen denumit de Curill (52>0) = 'icrococcus am.lovorus, astJzi cunoscut sub denumirea de ,r5inia am.lovora. -el care s#a ocupat !n mod amJnuntit cu studiul bacteriilor la plante a fost Fmit$ !n anul 52=2. ;ai t(rziu o serie de cercetJtori ca' .ppel (5=0>), ,srailsAi (5=<0), FJvulescu (5=3>) au continuat studiile !ncepute asupra bacteriilor fitopatogene, asez(nd fitobacteriologia pe un loc bine conturat !n cadrul patologiei vegetale. Dei bolile bacteriene sunt mai puin numeroase ca cele produse de ciuperci, unii ageni patogeni din grupul bacteriilor, produc pierderi mari unor culturi, at(t sub raport calitativ c(t i sub raport cantitativ.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

>1

&(nJ !n prezent s#au identificat la plante peste 400 de bacterii care produc boli mai grave sau mai puin grave dintre care amintim' cancerul pomilor fructiferi; arsura merilor i perilor; putregaiul umed al morcovilor; bacteriozele la fasole; cancerul bacterian al tomatelor, etc. G.>.1. Caracterele generale ale bacteriilor fitopatogene Cacteriile sunt organisme unicelulare, microscopice, cu dimensiuni de ordinul micronilor. Cacteriile fitopatogene au aparatul vegetativ reprezentat printr#un dermatoplast, a cJrui formJ variazJ !ntre anumite limite !n functie de specie i mediu. Dermatoplastul este o celulJ cu membranJ subire solidJ i cu continut celular viu (citoplasmJ U acid nucleic). -elulele bacteriene pot fi izolate, sau grupate mai multe la un loc form(nd colonii gelatinoase, neregulate sau filamentoase, numite cenobii. G.>.1.1. !or' i di'en iuni Dimensiunile bacteriilor sunt foarte mici, oscil(nd !ntre 5 N / lungime si 0,/ N 5,/ lJime. DupJ forma lor bacteriile pot fi grupate !n urmJtoarele 3 tipuri' sferice; cilindrice; spiralate; filamentoase. ("ig. 1) -acteriile ferice E Cocii (-occus) de formJ sfericJ pot fi izolate (monococi) sau grupate c(te douJ form(nd diplococi, c(te 3 form(nd tetracoci, pot forma lanuri N streptococi sau pot alcJtui colonii (stafilococi sau sarcinJ). -acilii (Cacillus, Cacterium) au formJ cilindricJ sau de bastonase drepte cu capetele rotun ite sau trunc$iate, care pot fi izolai sau grupai form(nd diplobacili sau streptobacili. ;ibrionii (9ibrio) N au formJ de bastonase grupate !ntr#un singur plan, sub formJ de virgulJ sau secerJ. 3pirilii (Fpiroc$eta) au formJ $elicoidalJ i sunt prevJzute cu filament axial. +ctino'icetele (.ctDnomDcetales) au formJ de filamente ramificate subiri, lungi de circa /0 . %ntre aceste forme fundamentale se situeazJ i o serie de forme intermediare iar la altele forma se poate modifica sub influena diferitilor factori de ordin extern ($rana, lumina, temperatura) sau de ordin intern. Cacteriile care atacJ plantele, aparin !n marea lor ma oritate tipului bacilar sau alungit cu tendinJ de ramificare.

>3

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

"ig.1. Diferite for'e de bacterii' a # coci; b # diplococi; c,d # streptococi; e # stafilococi; f # tetracoci; g# sarcin; $ # bacili; i # diplobacili; # streptobacili; A # spirili; l # vibrioni (,. Cobe)

G.>.1.). 3tructura celulei bacteriene -elula bacteriilor fitopatogene are o structurJ complexJ, fiind constituitJ din' membranJ (perete) celular, protoplasma, cili, capsul. ("ig. 3)

"ig.3. 3tructura celulei bacteriene (dup ;esrobeanu i &unescu)

/e'brana celularD este peretele care delimiteazJ celula bacterianJ, !i dJ o anumitJ formJ i datoritJ semipermeabilitJtii este traversatJ selectiv de substanele nutritive din mediu i permite eliminarea produilor de metabolism. Este finJ, incolorJ, constituitJ din proteine, lipide i $idrai de carbon. )a interior peretele celular vine !n contact cu membrana

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

>/

citoplasmaticJ de care este intim unitJ iar la exterior, la unele specii cu o capsulJ. Hrosimea i compoziia membranei bacteriene diferJ la unele grupe de bacterii. .stfel la cele Hram N negative grosimea este de 50 N 5/ m si este formatJ !n general din lipoproteine, iar la cele Hram N pozitive grosimea este de 5/ N 40 m si este compusJ din lipopoliza$aride i acid muramic. "uncia principalJ a membranei este de susinere i de prote are a celulei, de influenele nocive ale mediului. .re de asemenea rol de absorbie a diferitelor substane i de barierJ ostmoticJ. ,rotopla 'a la r(ndul ei este alcJtuitJ din citoplasmJ, materie nuclearJ, ribozomi, incluziuni, vacuale, etc. -itoplasma este un amestec $eterogen format din nucleoproteine (.:K), proteine, $idrai de carbon, apJ, compui minerali, etc. -oninutul bogat al citoplasmei !n .:K face ca aceasta sJ aibJ reactie acidJ i sJ se coloreze cu colorani bazici. %n celulele tinere, citoplasma aderJ la peretele celular, este densJ i omogenJ, iar la cele mai bJtr(ne prezintJ o structurJ granularJ i !i pierde afinitatea pentru colorani. )a exteriorul citoplasmei se aflJ membrana citoplasmatic; !n componenta cJreia intrJ proteinele, lipoizii i !n mai micJ mJsurJ $idraii de carbon. Nucleoidul (ec$ivalent nucleului) nu poate fi pus direct !n evidenJ datoritJ coninutului ridicat !n .:K al citoplasmei. El apare sub forma unor corpusculi sferici sau ovali, sau sub forma literelor E, 9 si +, reprezent(nd / N 5<I din volumul celulei; nu prezintJ membranJ nuclearJ. Este localizat de obicei !n partea centralJ a celulei i este alcJtuit din filamente fine de .DK care corespund cromozomului. Ribo&o'ii sunt organite citoplasmatice de formJ sferoidalJ alcJtuite din' .:K ribozomal, proteine i o serie de ioni de -a, ;g. Inclu&iunile sunt produi ai metabolismului, cu o compoziie c$imicJ diferitJ, implantai !n citoplasmJ. ;acualele sunt formaiuni prezente !n celula bacterianJ, mJrginite la exterior de tonoplast, conin apJ si o serie de substane organice i anorganice cu rol !n meninerea presiunii osmotice i !n procesul de respiraie.Cap ula este o formaiune celularJ superficialJ lipsitJ de structurJ i membranJ, a cJrei compozitie c$imicJ este de naturJ poliza$aridicJ. &rezena capsulei dei este o proprietate ereditarJ nu este !nsJ o calitate permanentJ a bacteriilor. Cilii i flagelii sunt nite prelungiri citoplasmatice care ies prin anumite orificii ale membranei i servesc la micarea bacteriilor. KumJrul i dispoziia cililor pe corpul bacteriei reprezintJ caractere de care se ine seama !n clasificare. Din acest punct de vedere bacteriile aparin la urmJtoarele grupe ("ig./)' - atriche N lipsite de cili i sunt imobile; - monotriche N cu un singur cil polar; - amfitriche N cu c(te un cil la fiecare pol; - lofotriche N cu mai multi cili grupai la o extremitate sau la ambele extremitJi; - peritriche N cu cili pe toatJ suprafaa corpului.

><

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

"ig./. Tipuri de bacterii fitopatogene ' 5 # atric$e; 4 # monotric$e; 1 # ditric$e (amp$itric$e); 3 # monopolar lop$otric$e; / # bipolar lop$otric$e; < # peritric$e.

G.>.1.>. Nutriia bacteriilor fitopatogene DupJ modul de nutriie bacteriile fitopatogene fac parte din grupa oragnismelor $eterotrofe endoparazite. Ele sunt localizate !n diferite organe' rJdJcinJ, tulpinJ, frunze sau !ntr#o poriune redusJ a unui organ. 6 serie de bacterii fitopatogene se localizeazJ !n vasele conducJtoare produc(nd boli generalizate. .ceste bacterii sunt cunoscute sub denumirea de bacterii trac$eifile. G.>.1.A. /ultiplicarea bacteriilor fitopatogene . ung(nd !n condiii de mediu favorabile, bacteriile se !nmulesc (se multiplicJ) foarte activ prin procesul asexuat cunoscut sub numele de sciziparitate (bipartiie). .cest proces de !nmulire al bacteriilor este extraordinar de variat, fiind totodatJ caracteristic pentru diferite forme de bacterii. -(nd condiiile de viatJ devin neprielnice unele grupe de bacterii produc spori i ca urmare a acestui fapt se numesc sporogene.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

>>

Gnele bacterii nu au capacitatea de a forma spori si se numesc asporogene, !n care categorie se !ncadreazJ si bacteriile fitopatogene. Cacteriile patogene la plante fac parte din grupa endoparaziilor, fiind localizate !n diferite organe sau !n vasele conducJtoare prin intermediul cJrora circulJ !n tot corpul plantei. G.>.1.B. Tran 'iterea bacteriilor fitopatogene -a i virusurile i micoplasmele, bacteriile prezintJ numeroase posibilitJi de rJsp(ndire de la o plantJ la alta. ;i locul cel mai simplu de transmitere al bacteriilor !l oferJ planta gazdJ prin diferitele pJri atacate cum ar fi' semine, fructe, bulbi, tuberculi, rJdJcini, frunze, tulpinJ. %n aceste pJri ale plantei bacteriile sunt ferite de aciunea antogonistJ a altor microorganisme, at(t timp c(t organele respective nu sunt descompuse. De aceea una din cJile de evitare a contaminJrilor este !nlJturarea acestor resturi vegetale dupJ recoltare. Gnele bacterii fitopatogene se pot rJsp(ndi prin sol !nsJ durata lor de supravieuire este mai scurtJ. :Jsp(ndirea bacteriilor se mai poate face i cu a utorul diferiilor factori fizici sau al vieuitoarelor. %n primul caz se spune cJ agenii patogeni sunt ve$iculai iar !n cel de#al doilea caz cJ sunt transportai de vectori. )a rJsp(ndirea bacteriilor contribuie astfel o serie de animale cum ar fi insectele, viermii, mutele, pJsJrile. 6mul intervine i el !n transmiterea bacteriilor prin lucrJrile ce le efectueazJ, c(t i prin transportul plantelor dintr#o regiune !n alta. %n msur mai mic bacteriile fitopatogene mai sunt rJsp(ndite prin curentii de aer i de apJ. G.>.1.F. Cla ificarea bacteriilor fitopatogene Eaxonomia bacteriilor a preocupat pe muli cercetJtori !n decursul timpului. &rintre acetia citim pe' # "isc$er (52=/), ;igula (52=>), Fmit$ (5=0/), FJvulescu (5=3>). ,n prezent este !n general unanim acceptat sistemul de clasificare al lui CergeD (5=/>) pe care !l adoptJm i noi. -onform acestuia bacteriile sunt !ncadrate !n clasa Fc$izomDcetes care este !mpJritJ !n 1 ordine' # 6rd. Pseudomonadales cu fam. &seudomonadaceae # 6rd. ,ubacteriales care cuprinde familiile' fam. ,nterobacteriaceae, fam. !or.nebacteriaceae, fam. (hizobiaceae # 6rd. &ct.nomicetales cu fam. %treptom.cetaceae G.A. /ico&e G.A.1. Caracterele generale ale ciupercilor fitopatogene ;icozele sunt boli infecioase produse de ciuperci fitopatogene. %n raport cu celelalte boli ale plantelor (viroze, micoplasmoze i antofitoze) micozele sunt cele mai pgubitoare, mai rsp(ndite, mai numeroase i mai bine studiate boli ale plantelor. .cest fapt se explic prin aceea c, ciupercile fitopatogene fiind specii acidofile, gsesc condiii favorabile pentru dezvoltarea lor !n esuturile plantelor a cror p8 este !n ma oritatea cazurilor acid. &(n !n prezent, din cele circa 500.000 specii ciuperci cunoscute !n ara noastr s#au evideniat peste 2000 specii care produc boli mai mult sau mai puin grave plantelor spontane i cultivate. -u toat marea lor diversitate specific, ma oritatea reprezentanilor din cadrul ciupercilor prezint c(teva trsturi comune ce se refer la structura celular, aparatul vegetativ, !nmulire i mod de via. G.A.1.1. 3tructura celular a ciupercilor fitopatogene -elula ciupercilor este format din componente protoplasmatice (citoplasma, nucleul, etc.) i componente neprotoplasmatice (membrana, vacuomul, substane de rezerv).

>2

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

Citopla 'a # prezint la exterior o membran fin lipoproteic, plasmalema, dup care urmeaz hiaoplasma (la periferia celulei) i spre interior granuloplasma sau citoplasma granular. -ontinuitatea citoplasmei este asigurat de plasmodesme !ntre celule i anastomoze !ntre $ife. %n componena citoplasmei intr ' lipide, glicogen ($idrat de carbon de rezerv), acid ribonucleic, enzime, acizi organici, fosfatide, fitosterine, za$aruri. %n citoplasma celulelor ciupercilor se observ vacuole, mici i multe !n stadiul de tineree i una singur i mare la maturitate, !mping(nd citoplasma i coninutul ei sub forma unui sac parietal spre peretele celular. Nucleul # &rezena nucleului la ciuperci a fost evideniat de CarD (52<<) i Fc$mitz (5220) acestea fiind deci organisme eucariote. %n general nucleii ciupercilor sunt mici av(nd dimensiuni ce oscileaz !ntre 5#4 m. Kucleul are de regul form sferic sau ovoid i este mrginit de o membran nuclear dubl (marcat de orificii mari). %n interior se afl nucleoplasma i unul sau mai muli nucleoli. Fubstana caracteristic a nucleului este acidul dezoxiribonucleic (.KD) iar numrul de cromozomi este mic i variaz dup specie. -elulele ciupercilor superioare pot fi uninucleate, binucleate i plurinucleate. .stfel, la o serie de reprezentani ai sub!ncrengturii &scom.cotina, !nt(lnim !n celulele miceliului mai muli nuclei sau numai unul singur cum este cazul ,r.siphaceelor. )a reprezentanii din sub!ncrengtura /asidiom.cotina, !n celulele miceliului !nt(lnim unul sau doi nuclei !n funcie de stadiul de dezvoltare !n care acestea se gsesc. De exemplu, la Phragmidium rubi ideae !n celulele miceliului ce se formeaz din bazidiospori se afl un singur nucleu, pe c(nd !n miceliu ce se formeaz din ecidiospori, celulele conin doi nuclei i acest tip de miceliu se numete dicariotic. ,eretele celular. ;a oritatea ciupercilor prezint un perete celular bine evideniat, constituit din micoceluloz, alturi de care mai particip urmtoarele substane ' caloza, c$itina, $emiceluloza, o serie de poliza$aride complexe, acizi grai superiori, etc. %n funcie de prezena sau absena peretelui celular, celulele ciupercilor pot fi gimnoplaste#lipsite de perete celular, !nt(lnite la grupe inferioare (%.nch.trium, *lpidium) i dermatoplaste, formate dintr#o celul cu perete bine evideniat (Facc$aromDcetaceae). G.A.1.). +paratul %egetati% al ciupercilor fitopatogene .paratul vegetativ al ciupercilor # talul # prezint o alctuire diferit !n raport cu treapta de dezvoltare filogenetic pe care se gsesc. ("ig. <) )a ciupercile inferioare (de exemplu la cele din clasa .rc$imDcetes, genurile FDnc$itrium i 6lpidium) aparatul vegetativ este alctuit dintr#o singur celul nud, lipsit de perete solid, constituit numai din citoplasm i nucleu, numit gimnoplast. )ipsa membranei face ca acest aparat vegetativ s nu prezinte o form precis; forma gimnoplatilor variind !n funcie de spaiul pe care !l are la dispoziie masa de citoplasm !n dezvoltare. .lteori aparatul vegetativ al ciupercilor inferioare este constituit dintr#o asociaie de gimnoplati numit plasmodiu. &lasmodiu este, de asemenea, un aparat vegetativ lipsit de perete, solid, alctuit dintr#o mas mai mare de citoplasm i numeroi nuclei. -iupercile cu un astfel de tal rudimentar (gimnoplast sau plasmodiu) triesc de regul !n interiorul celulei plantei gazd (intracelular) lu(nd forma acesteia. )a ma oritatea ciupercilor aparatul vegetativ este constituit din filamente, numite $ife care cresc continuu prin extremitile sale i care alctuiesc miceliul ciupercii. ;iceliul diferitelor grupe de ciuperci prezint o structur microscopic variat. )a ciupercile inferioare (cum sunt ma oritatea ciupercilor din clasa Ph.com.cetes) $ifele, nu prezint perei transversali sunt neseptate (continue) i !ntreg miceliul este o celul mare puternic ramificat conin(nd citoplasm i numeroi nuclei. Gn astfel de aparat vegetativ este cunoscut sub numele de sifonoplast. )a ciupercile superioare $ifele prezint un numr mare de septe transversale i formeaz un miceliu pluricelular sau septat. )a un numr mare de ciuperci $ifele sunt incolore, form(nd un miceliu incolor, care se poate brunifica odat cu diferenierea sporangioforilor. )a o alt categorie de ciuperci, $ifele iniiale sunt incolore iar apoi se pigmenteaz !n cenuiu sau brun.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

>=

"ig.< # Tipuri de aparat %egetati% la ciuperci' 5 # gimnoplast ; 4 # plasmodiu ; 1 # dermotoplast ; 3 # miceliu filamentos neseptat (sifonoplast); /, <, >, 2 # miceliu septat ; (/ # (osellinia; < # !orticium; > # Penicillium; 2 # (hizoctonia); = # tal masiv # a # paraplectenc$im; b # prosoplectenc$im (dup Eavel)

-elulele ciupercilor sunt lipsite de orice fel de plastide, neput(nd astfel sintetiza substane organice. )a un anumit numr de ciuperci, miceliul, !n special cel ce formeaz corpii sporiferi, se coloreaz !n rou, galben, albastru sau alte nuane, ca urmare a faptului c celulele lui sintetizeaz o serie de pigmeni ce coloreaz peretele. %n cazuri mai rare, de exemplu la rugini pigmenii sunt reinui de picturile de lipide din celule. -oloraia $ifelor i a organelor sporifere !n diferite medii de cultur, constituie un criteriu de determinare a speciilor, ca !n cazul genului Fusarium. ;iceliul ciupercilor saprofite se dezvolt !n interiorul diferitelor substraturi lipsite de via, strbt(ndu#le !n toate direciile, produc(nd la suprafaa lor corpii de fructificare, de forme i mrimi diferite. -iupercile parazite se dezvolt !n interiorul esuturilor vii ale plantelor gazd sau la suprafaa lor. %n funcie de acestea, miceliul lor poate fi extern sau intern.

20

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

2iceliul e)tern, cunoscut i sub numele de epifit se dezvolt la suprafaa organelor plantei, form(nd, de cele mai multe ori, o p(sl deas sau mai puin deas. -iupercile a cror miceliu este superficial se numesc ectopara&ite. %n aceast categorie se !ncadreaz reprezentani din familia ,r.siphaceae ce produc finri la plante, cum ar fi de exemplu finarea ste arului produs de 'icrosphaera alphitoides. 2iceliul intern cunoscut sub numele de endofit se dezvolt !n interiorul esuturilor plantelor gazd. -iupercile ce prezint acest tip de miceliu se numesc endopara&ite. .cestea, la r(ndul lor sunt de dou feluri ' intracelulare i intercelulare. -ele intracelulare ptrund !n interiorul celulelor i se $rnesc cu coninutul lor protoplasmatic. )a acestea aparin, de exemplu, reprezentanii familiei %.nch.triaceae. -iupercile intercelulare sunt cele mai numeroase, se dezvolt !n spaiile dintre celule, rar ptrund !n interiorul acestora. .cest tip de miceliu este propriu paraziilor strict specializai ca de exemplu ruginilor, manelor sau a altor specii. %ntre aceste dou tipuri principale de miceliu, !n lumea ciupercilor exist numeroase forme de tranziie, cum ar fi cazul speciilor genului Ph.llactinia, care ptrund !n spaiile intercelulare prin intermediul stomatelor. De pe miceliul ciupercilor ectoparazite i a celor endoparazite intercelulare se difereniaz $austorii, care ptrund !n celulele plantelor gazd, servind pentru absorbia substanelor $rnitoare. (fig.>) 8austorii sunt constituii dintr#o parte bazal foarte subire ce strbate peretele celular i o parte terminal, mult lit din interiorul celulei plantei gazd. 8austorii pot avea forme variate ' sferice la &lbugo, ramificate, la Peronospora, ,r.siphe i Puccinia, piriforme la Plasmopara viticola )a ciupercile din familia ,r.siphaceae, $austorii se formeaz din apresori, cu a utorul crora aceste specii ectoparazite se fixeaz de substrat. )a ciupercile endoparazite, miceliul se ramific !n esuturile plantelor gazd !n mod diferit. G.A.1.>. Organe de re&i ten ale ciupercilor -(t timp condiiile de mediu sunt prielnice, ciupercile continu s vegeteze i s se !nmuleasc !n special pe cale asexuat. -(nd intervin perioade neprielnice pentru viaa ciupercilor (lipsa de $ran, temperatur necorespunztoare, uscciune accentuat) ele intr !n stadiu de repaus vegetativ, form(nd organe de rezisten. ;iceliile de rezisten au de regul membrana mai !ngroat, celulele se des$idrateaz, !mbogindu#i citoplasma !n substane de rezerv. .ceasta le permite s duc o via latent !ncetinit, p(n ce condiiile de mediu devin din nou favorabile. -a forme de rezisten ale ciupercilor menionm ' stromele, rizomorfele, gemele, scleroii ("ig. 2) *tromele au forma unor cruste cu aspect crbunos sau divers colorate ce apar de obicei pe suprafaa organelor parazitate. Ele sunt alctuite dintr#o !mpletire mult mai dens a filamentelor miceliene, astfel c acestea !i pierd inividualitatea. %n interiorul stromelor se gsesc peritecii sau loculi cu asce i ascospori sau picnidii, cu picnospori. Ftromele sunt frecvente la speciile din cadrul ord. $iaporthales, !lavicipitales i %phaeriales. Rizomorfele se prezint ca nite cordoane groase de diferite dimensiuni, formate din !mpletirea filamentelor miceliene ale ciupercilor. Ele sunt formate din dou pri ' o zon extern alctuit din $ife dense, colorate !n brun !nc$is; i o zon intern, format din $ife incolore cu pereii subiri.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

25

"ig.>. Tipuri de "au tori' 5 # Ph.tophthora infestans; 4 # !.stopus candidusA 1 # Peronospora calotheca; 3 # -ncinula salicis; / # Ph.llactinia violae ; = # Puccinia graminis

24

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

"ig. 2. Organe de re&i ten ale ciupercilor' 5 # strome; 4 # seciune printr#o strom; 1 # seciune printr#o rizomorf; 3 # scleroi de !laviceps purpurea

Hraie acestei structuri complexe ciupercile se pot rsp(ndi !n natur i rezista !n sol sau pe organele vegetative ale plantelor parazitate. (izomorfele se !nt(lnesc la un numr mare de ciuperci ca &rmillaria melea i (oselinia necatri0 9emele se formeaz !n mod frecvent la ciupercile cu miceliul neseptat, c(nd poriuni din el se !ncon ur cu o membran rezistent pierz(nd ap i acumul(nd substane de rezerv. Ele au un aspect perlat. *clerotii sunt organe tipice de rezisten cu o structur compact, formate dintr#o !mpletire foarte str(ns a filamentelor miceliene !nc(t acestea practic !i pierd individualitatea. Funt de culoare neagr, conin o mic cantitate de ap (/#50I) i o mare cantitate de substane de rezerv (grsimi) p(n la 10I. "orma scleroilor este diferit, sferic, ovoidal, neregulat, iar dimensiunile variaz de la c(teva zecimi de mm p(n la 10 cm. Hreutatea lor poate a unge p(n la 40 Ag ca de ex. la ciuperca Pol.porus sapurema. )a suprafa scleroii prezint un strat cortical format din celule moarte cu membrana puternic !ngroat i care este reprezentat de un paraplectenc$im iar la interior filamentele sunt mai laxe formate din celule vii ce alctuiesc medula sclerotului, denumit pro&oplectenc"i'.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

21

Dup modul de formare, scleroii se !mpart !n dou categorii' difereniai, nedifereniai %cleroii difereniai se formeaz !n $ifele miceliului ciupercii desprinz(ndu#se uor de esuturile plantei gazd. .cest tip de scleroi !i !nt(lnim la speciile genului %clerotinia i !laviceps. %cleroii nedifereniai au o structur modificat, la formarea lor particip miceliul ciupercii i esuturile plantei gazd. .cest mod de formare poart denumirea de mumifiere a fructelor sau a altor organe vegetative atacate. -a exemplu putem lua ciuperca %clerotinia fructigena, la care forma sclerotului imit forma fructului de mr, unde tot coninutul fructului este invadat de $ifele ciupercii. De cele mai multe ori, scleroii servesc pentru iernarea ciupercii care primvara germineaz produc(nd spori i noi infecii. )a unele specii scleroii nu lipsesc din ciclul de dezvoltare, ca de exemplu %clerotinia betulae ce produce mumificarea seminelor de mesteacn. G.A.1.A. Nutriia i 'odul de %ia al ciupercilor -iupercile sunt organisme total lipsite de pigmeni asimilatori, prezent(nd o nutriie $eterotrof. &entru dezvoltare ele au nevoie de un substrat organic, fie viu fie lipsit de via. %n cazul ciupercilor saprofite acest substrat este constituit din plante moarte, resturi vegetale i animale. Fubstratul pregtit !n mod artificial pentru creterea ciupercilor poart numele de mediu nutritiv de cultur. .cesta poate fi natural constituit din tulpini, frunze, ramuri, fructe, semine i artificial !n componena cruia intr substanele c$imice. Kutriia foarte divers a ciupercilor este !n str(ns legtur cu ec$ipamentul lor enzimatic. %n funcie de acesta ele pot fi monofage, oligofage i polifage. !iupercile monofage au un ec$ipament enzimatic restr(ns, sunt specializate i atac o singur specie de plante gazd. Din aceast categorie fac parte ciupercile parazite obligate i unele ciuperci saprofite cu funcii bioc$imice limitate. !iupercile oligofage sunt acelea ce se dezvolt pe un numr restr(ns de plante gazd, de ex. !laviceps purpurea paraziteaz pe plante ce aparin la genurile ' DactDlus, Fecalis, )olium. %n categoria ciupercilor polifage se !ncadreaz ma oritatea ciupercilor saprofite, cele facultativ parazite i cele facultativ saprofite. -iupercile care se dezvolt numai pe plante vii neput(nd utiliza substraturi organice moarte au fost denumite para&ite obligate. %n aceast categorie se !ncadreaz numeroi reprezentani ai familiilor Peronosporaceae, ,r.siphaceae i din ordinul -redinalaes &arazitele obligate au un ec$ipament enzimatic redus, sunt puternic specializate, dezvoltarea lor este strict legat de o anumit specie de plant gazd sau c$iar de o anumit varietate, soi, linie de cultur, etc. (de ex. Plasmopara viticola). 6 serie de ciuperci parazite pot tri i pe substraturi organice moarte !n mod saprofit, acestea fiind denumite facultativ saprofite (ex. speciile din genurile Ph.thopthora, %clerotinia, .a.). Gnele specii de ciuperci !i duc viaa cu preponderen ca saprofii, dar !n anumite condiii pot ataca i organisme vii devenind parazite. Ex. speciile genurilor Fusarium, &lternaria, 3erticillium %ntre aceste grupe i subgrupe de ciuperci nu se poate face o demarcaie net !ntruc(t !n natur exist un numr mare de moduri de nutriie intermediare !ntre saprofitism i parazitism. &(n !n prezent nu s#a lmurit !ntru totul modul cum ciupercile parazite obin substane $rnitoare din plantele gazd c(t i preferinele lor asupra unor compui organici necesari nutriiei. G.A.1.B. 3peciali&area fi&iologic a ciupercilor fitopatogene "enomenul specializrii fiziologice sau al specializrii biologice la ciuperci a fost semnalat pentru prima dat !n anul 52>> de ctre Fc$roter i studiat ulterior de EriAsson (52=/); FtaAmann (525>); FaAalinsAi (5=<>); :obinson (5=<=); -iapoiu (5=21) .a.

23

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

%n cadrul speciilor morfologice, la un numr mare de ciuperci se gsesc uniti taxonomice, care se deosebesc din punct de vedere fiziologic, c(t i prin patogenitatea lor fa de unele specii de plant gazd. .ceste uniti au fost denumite forme speciale (forma specialis, prescurtat f. spec. sau f.sp.) sau specii biologice, specii fiziologice, rase de adaptare. )a Puccinia graminis !nc din 52=< EriAsson i 8enninga au identificat pentru prima dat = forme specializate, dintre care menionm ' Puccinia graminis f.sp. tritici, cu gazda principal specii ale genului "ritticumA Puccinia gramminis f.sp. secalis cu gazda principal specii ale genului %ecale, .a. Dup FaAalinsAi (5=<>) forma specializat este o unitate taxonomic infraspecific de cea mai mare !nsemntate. Dar la ciuperci specializarea merge i mai departe, evideniindu#se rase biologice sau biotipuri care atac anumite soiuri i c$iar linii de plante gazd cultivate. (asele sau biotipurile sunt uniti sistematice elementare i reprezint clone sau grupri de indivizi descendeni pe cale vegetativ a unei singure celule sau a unui singur spor, putnd fi considerate ca pure din punct de vedere genetic Ciotipurile se deosebesc prin grad de agresivitate i virulen i printr#o specializare strict pe anumite specii, soiuri sau linii de plante gazd, determin(nd pe ele aspecte patologice diferite, ca urmare a atacului foarte puternic. Kumrul raselor fiziologice sau biotipurilor variaz de la o specie la alta. De ex. la Puccinia graminis f.sp. tritici au fost puse !n eviden un numr foarte mare de rase fiziologice, cca. 1/0, iar la Puccinia hordei se cunosc p(n !n prezent doar </ de rase fiziologice. -eapoiu i Kegulescu (5=21) consider ca ras fiziologic orice populaie patogen ai crei indivizi posed !nsuiri comune de patogenitate. .pariia raselor fiziologice reprezint un proces de adaptare continu la condiiile de mediu a agenilor fitopatogeni, av(nd o importan deosebit pentru programul de creare a soiurilor rezistente la boli. %n perioada actual nu este admis s se creeze soiuri noi de plante, fr a se cunoate rasele fiziologice de ageni patogeni care se gsesc pe teritoriul unde se vor raiona noile soiuri. .ceasta, deoarece soiurile nou create pot fi scoase rapid din cultur printr#un atac al agenilor fitopatogeni. G.A.). Influena factorilor e(terni a upra ciupercilor fitopatogene -reterea i dezvoltarea ciupercilor !n general i a celor fitopatogene !n special este posibil numai !n anumite condiii de $ran, temperatur, umiditate, lumin, etc. /ediul nutriti% !n cazul ciupercilor fitopatogene este reprezentat de planta parazitat sau planta gazd, iar !n condiii de laborator de mediul artificial de cultur. ;ediul nutritiv natural sau artificia; determin mari variaii at(t !n creterea i dezvoltarea ciupercilor c(t i !n parazitismul acestora. 6 anumit compoziie c$imic a substratului nutritiv poate favoriza dezvoltarea unor specii de ciuperci, iar pe altele le poate in$iba. -iupercile manifest fa de anumite substane (cum sunt de exemplu glucidele) un c$imiotropism pozitiv (aciune atractiv), !n timp ce pentru altele ele prezint un c$imiotropism negativ (aciune repulsiv). -$imiotropismul variaz nu numai funcie de natura substanei ci i !n funcie de concentraia ei. .stfel, ciupercile parazite pot ataca plantele gazd numai atunci c(nd sucul celular al acestora a atins o anumit concentraie a uneia sau mai multor substane. Gn exemplu edificator !n acest sens, ni#l ofer ciuperca /otr.otinia fu1eliana, care atac strugurii numai dup ce sucul celular al acestora a acumulat suficient za$r. %n unele cazuri, prin sporirea concentraiei soluiei, c$imiotropismului din pozitiv devine negativ i invers. %n afar de compoziia c$imic a substratului nutritiv o influen $otr(toare asupra creterii i dezvoltrii miceliului ciupercilor, precum i a germinrii sporilor acestora, o are i concentraia ionilor de $idrogen deci p8#ul mediului. Diferitele valori ale p8#ului mediului pot fi favorabile sau defavorabile pentru anumite specii de ciuperci. Te'peratura influeneaz !n mare msur at(t creterea i dezvoltarea miceliului c(t i germinarea sporilor. Eemperatura de dezvoltare a ciupercilor variaz de la o specie la alta

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

2/

!ntre anumite constante termice. &entru fiecare specie se poate stabili temperatura optim de dezvoltare, precum i temperatura minim i maxim, sub i peste care o anumit ciuperc nu se mai dezvolt. Eemperatura la care ciupercile sunt distruse se numete temperatur letal. %n afara limitelor extreme de temperatur (minim i maxim) ciupercile nu se mai dezvolt dar se menin !n via i pier numai c(nd a fost atins temperatura letal.. .ceste constante termice ale ciupercilor sunt cuprinse !ntre limite destul de largi. De exemplu' pentru -stilago zeae temperatura minim de dezvoltare este de 3#/ o-, cea optim de 5/#43o-, iar cea maxim este de 15o-. Eemperatura apare drept unul din factorii externi care !i exercit influena asupra procesului de germinaie a sporilor, asupra duratei de germinare, precum i asupra modului de germinare. )a Ph.tophthora infestans, temperatura minim de germinare a conidiilor este cuprins !ntre 4#1o-, cea optim !ntre 54#51o-, iar cea maxim !ntre 43#4/o-. )a &lternaria solani conidiile !ncep s germineze la o temperatur cuprins !ntre 5#1o-, temperatura optim fiind de 4<#42o-, iar cea maxim este de 1>#3/o-. U'iditatea at'o feric i cea a ub tratului are influen at(t asupra creterii i dezvoltrii ciupercilor c(t i asupra germinrii i propagrii sporilor. %n condiii naturale, ma oritatea speciilor de ciuperci fitopatogene se dezvolt pe substraturi uor $idratate, iar unele !i duc viaa !n mediu apos. Fe cunosc i ciuperci adaptate la uscciune, cum sunt cele care produc finrile la plante (familia ,risiphaceae), acestea se pot dezvolta uneori c$iar mai bine la o umiditate relativ a aerului mai sczut (de //I). Fporii ciupercilor pentru a germina au nevoie de umiditate ridicat, !n general peste =0I. -onidiile de Plasmopara viticola germineaz c(nd umiditatea atmosferic este cuprins !ntre =/#500I. Gmiditatea influeneaz i germinarea conidiilor de ,r.siphaceae dar !n mai mic msur, pentru c, germinarea la unele specii are loc i !ntr#un mediu uscat. -lamidosporii de -stilago zeae germineaz mai bine c(nd !n sol exist o cantitate mai redus de ap, ca urmare a acestui fapt ciuperca este mai frecvent !n anii secetoi dec(t !n anii ploioi. Eeleutosporii speciilor de -redinales germineaz bine c(nd apa se gsete !n proporie de =/I, afl(ndu#se sub form de picturi sau pelicule. 0u'ina este un factor indiferent pentru marea ma oritate a speciilor de ciuperci. )umina foarte intens are !n general o influen nefavorabil asupra creterii i dezvoltrii celor mai multe ciuperci care cresc mai bine. Gnele specii au un fototropism negativ, evit sursele luminoase, cum este cazul celor care !i dezvolt corpii de fructificare !n pm(nt i aparin la ordinul "uberales. Fporii ma oritii speciilor de ciuperci germineaz tot aa de bine la lumin ca i la !ntuneric. Dar la unele specii cum sunt cele din genul ,r.siphe, lumina favorizeaz germinare a conidiilor. Gn exemplu ne ofer specia ,r.siphe graminis la care !n !ntuneric au germinat 1,>I din conidii iar la soare 3/,2I. +erul prin componentele sale i !n special prin oxigenul ce !l conine, influeneaz !n mod pozitiv creterea i dezvoltarea la ma oritatea speciilor de ciuperci. -iupercile fitopatogene pot forma organele de !nmulire asexuat numai !n prezena unei concentraii optime de oxigen. Fporii a numeroase specii de ciuperci pentru ca s poat germina au nevoie i de oxigen deoarece !n acea etap respiraia se intensific foarte mult. -a exemplu putem lua teleutosporii uredinalelor care nu germineaz dac atmosfera este srac !n oxigen. Fcleroii multor specii de ciuperci pentru germinare au nevoie de o mare cantitate de oxigen. 8ra%itaia. Gnele organe ale ciupercilor prezint un geotropism pozitiv. Exemplu :izoizii de la unele specii de ciuperci care se orienteaz conform gravitaiei terestre, intr(nd !n substrat de unde absorb apa i substanele $rnitoare. -orpii sporiferi ai basidiomDcetelor au un geotropism negativ, prezent(nd o orientare invers forei de atracie a pm(ntului. 3ub tanele to(ice, !n marea lor ma oritate, au o influen defavorabil asupra creterii i dezvoltrii ciupercilor. De asemenea, substenele toxice au o aciune direct asupra germinaiei sporilor ciupercilor fitopatogene.

2<

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

&a baza proprietilor toxice a unor substane asupra ciupercilor se bazeaz fabricarea de produse fungicide folosite !n c$imioterapia bolilor plantelor. G.A.>. *n'ulirea ciupercilor fitopatogene -iupercile se caracterizeaz printr#o mare diversitate de structur a aparatului lor vegetativ. Gnele dintre ele nu prezint miceliu, altele au un miceliu primitiv, iar altele au un miceliu bine dezvoltat, pluricelular i plurianual. )egat de aceast structur divers a organelor vegetative, ciupercile prezint i o structur variat a organelor de !nmulire, c(t i numeroase tipuri de reproducere, aflate !n anumite stadii de evoluie. )a o serie de specii primitive aparin(nd clasei &rchim.cetes nu sunt diferene !ntre aparatul vegetativ i organele lor de !nmulire. )a acestea, aparatul vegetativ, dup un timp, se transform !n organ de !nmulire produc(nd zoospori (de exemplu reprezentanii familiei %.nch.triaceae). &rin germinarea zoosporilor ia natere un nou organism, iar vec$iul aparat vegetativ moare. .semenea organisme !n micologie au cptat denumirea de "olocarpice. )a acestea !ntreg aparatul vegetativ particip la formarea organelor de !nmulire. )a o alt categorie de ciuperci (din clasa Ph.com.cetes, &scom.cetes i parial /asidiom.cetes), pe organele lor vegetative se difereniaz organe de reproducere i acestea se numesc eucarpice. &e scara evolutiv a ciupercilor, la unele specii miceliul se dezvolt, devine peren (plurianual) i pe el se difereniaz mai multe tipuri de organe de !nmulire, ce se succed !n timp. .cest miceliu evoluat sufer o serie de modificri i diferitele lui pri servesc pentru !nmulire vegetativ. -iupercile organisme at(t de divers adaptate prezint dou moduri de !nmulire ' asexuat i sexuat. G.A.>.1. *n'ulirea a e(uat %nmulirea asexuat se caracterizeaz prin aceea c la realizarea ei nu particip celulele sexuale. .cest tip de !nmulire poate avea loc !n dou moduri ' fie prin poriuni de miceliu (!nmulire vegetativ), fie prin organe speciale de !nmulire, respectiv porii. %ntre aceste dou moduri de !nmulire nu se poate face o demarcaie net. *n'ulirea %egetati%. )a ciuperci este tipul de !nmulire ce se realizeaz prin poriuni din aparatul vegetativ nespecializate, care se disemineaz pe diferite ci d(nd natere unui nou miceliu. .cest mod de !nmulire este mai puin rsp(ndit la ciupercile parazite ce atac plantele. %nmulirea vegetativ la ciupercile fitopatogene se poate realiza prin poriuni separate de miceliu modificat cum ar fi ' rizomorfele i scleroii, care a ung(nd !n condiii favorabile, dau natere la o nou ciuperc. Eot vegetativ este i !nmulirea prin spori de natur micelian, cum sunt ' artro porii, aleuro porii, cla'ido porii, care reprezint poriuni din miceliu ce se !ncon ur cu o membran mai groas sau mai puin groas se desprind de miceliu i !n condiii favorabile reproduc !ntregul organism. Ele nu sunt elemente neoformate, ci se prezint ca fragmente de tal, care servesc la !nmulirea ciupercilor i se mai numesc i talo pori. *n'ulirea prin pori. Fporii sunt organe special difereniate, ce se formeaz direct pe miceliu sau pe ramificaiile acestuia, cu rol !n !nmulire i propagare. "c(nd parte din ciclul de via al ciupercilor, sporii iau natere !n funcie de condiiile de mediu, nutriie, umiditate, temperatur. Dup posibilitile lor de micare sporii se !mpart !n dou categorii ' mobili i imobili. Fporii mobili prezint unul sau doi flageli i mai poart numele de &oo pori, iar cei imobili aplano pori. Dup locul lor de formare sporii pot fi' endogeni i e(ogeni. 3porii endogeni (endosporii) se formeaz de regul !n numr mare !n interiorul unor organe specializate sau organe sporogene numite porangi. -a urmare a acestui fapt ei se mai numesc i porangio pori, fiind spori imobili !nt(lnii la ciupercile inferioare din clasa Ph.com.cetes (6rd. RDgomDcetales), sporangii se formeaz de regul pe unele ramificaii ale miceliului numite sporangiofori, care se deosebesc de restul miceliului. )a &$DcomDcetele mai evoluate (6rd. 6omDcetales) !nt(lnim o form primitiv de sporange i anume &oo porange, !n

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

2>

care sporii prezint flageli, sunt mobili i se numesc &oo pori, de exemplu la speciile genului 4lpidium . %n categoria endosporilor se !ncadreaz i ascosporii ce se formeaz !n asce dup efectuarea procesului de sexualitate (de exemplu ascosporii de la genurile ,r.siphe, (osellinia, .a.). ("ig.=)

"ig.=. Diferite tipuri de &oo pori ' 5 # *lpidium viciae; 4 # *lpidium brassicae; 1 # *lpidiaster rodicis; 3 # P.thium de bar.anum; > # Ph.tophthora infestans; 2 # !.stopus candidus; = # Plasmopara viticola.

3porii e(ogeni (exosporii) se formeaz pe filamente speciale ce se difereniaz de pe miceliu, cunoscute sub numele de conidiofori, iar sporii se numesc conidii, care sunt !nt(lnite la ciupercile din clasa &scom.cetes dar i la unele /asidiom.cetes (bazidiosporii) i la Fungii imperfeci. Casidiosporii sunt organe de !nmulire asexuat dar, ca i !n cazul ascosporilor, apariia lor este precedat de procesul de sexualitate. "iecare form conidian are o denumire proprie, deosebit de denumirea tiinific a ciupercii perfecte. -iupercile din clasa "ungi imperfeci prezint numai froma de !nmulire asexuat (de obicei prin conidii), singura cunoscut !n ciclul lor biologic incomplet. Dimensiunile conidiilor sunt de ordinul micronilor, put(nd fi unicelulare sau pluricelulare, $ialine (incolore) sau divers colorate, elipsoidale sferice, fusiforme, drepte sau curbe. ("ig.50) )a fel de diferii ca aspect i dimensiuni sunt i conidioforii. Ei pot fi simpli sau ramificai, $ialini sau divers colorai, continui sau septai, izolai sau asociai. .stfel, la unele ciuperci parazite conidioforii se pot asocia form(nd core'ii, acer%uli, sporodoc,ii i picnidii. ("ig. 55)

22

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

"ig.50. Diferite tipuri de conidiofori i conidii' 5.(amularia; 4. !ladosporiumA 1. PenicilliumA 3. 3erticillum; /. !ercospora; <. 6eterosporium; >. &lternaria; 2. !or.neum; =.!.lindrocarpon

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

2=

"ig.55. Diferite tipuri de lagre de conidii' 5# !olletotrichum melongena; 4#3ermicularia; 1#!.lindrosporium heraclei ; 3#'arssonia juglandis ; /#/lumeriella jaapii ; <#Fusarium coeruleum.

&oremiile, prezint conidioforii adunai !n facicole compacte, la care rm(n libere numai v(rfurile unde se formeaz conidiile. .cest tip de conidiofori !i !nt(lnim la ciuperca 4raphium ulmi ce paraziteaz speciile genului -lmus +cer ulii, se formeaz atunci c(nd $ifele miceliului se !mpletesc str(ns, purt(nd la suprafaa lor conidiofori scuri cu conidii. De regul acervulii se formeaz !n interiorul esuturilor plantei gazd, rm(n(nd mult vreme acoperii, devenind liberi prin ruperea cuticulei i epidermei, atunci c(nd conidiile ating maturitatea. .cervulii se !nt(lnesc !n mod frecvent la reprezentanii ordinului 'elanconiales, la genurile !olletotrichum, 4leosporium .a. *porodoc,iile au aspectul unor pernue, se formez prin !mpletirea $ifelor pe suprafaa crora se dispun conidiofori scuri i conidii. )e !nt(lnim la speciile genului %clerotinia. Picnidiile se formeaz atunci c(nd $ifele ce poart conidiile se !ntrees d(nd natere unor pungi ad(ncite !n substrat. -onidiile ce se formeaz !n interiorul picnidiilor se numesc picno pori sau tilo pori, put(nd fi unicelulari, bicelulari sau pluricelulari. &icnidiile sunt caracteristice

=0

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

pentru un important grup de ciuperci din cadrul $euterom.cetinelor cunoscut sub numele de Picnidales, de exemplu, le !nt(lnim la genurile &scoch.ta, Ph.llosticta, %eptoria, Phoma .a. ("ig. 54)

"ig.54. Diferite tipuri de picnidii cu picno pori' a#picnidie cu picnospori de tipul Ph.llosticta; b# picnidie cu picnospori de tipul Phoma; c# picnidie cu picnospori de tipul !.tosporaA d# picnidie cu picnospori de tipul .scoc$Dta; e# picnidie cu picnospori de tipul %eptoria (dup Hoidanic$).

G.A.>.). *n'ulirea e(uat %nmulirea sexuat la ciuperci descoperit !n anul 5240 de E$renberg, este astzi un fenomen destul de binecunoscut. Dei sexualitatea ciupercilor prezint forme foarte variate, ea se reduce !n esen la c(teva procese fundamentale, comune tuturor vieuitoarelor. .stfel, !nmulirea sexuat este caracterizat de dou procese de baz i anume ' fecundaia (") i reducerea cromatic (:), care determin sc$imbul de faze, adic alternarea $aplofazei cu diplofaze. )a r(ndul lui procesul de fecundaie se petrece !n dou etape distincte' plasmogonia (&) care const !n fuzionarea (contopirea) citoplasmelor i cariogonia (@) sau contopirea nucleilor. %n cadrul !nmulirii sexuate sporii se formeaz dup contopirea a dou celule cu poteniale diferite. .cest proces este variat, fiind !n str(ns dependen cu gradul de evoluie a diferitelor grupe de ciuperci, realiz(ndu#se !n moduri foarte diferite. ("ig. 51)

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

=5

"ig.51. *n'ulirea e(uat la diferite ciuperci' 5#gametogamia la *lpidium; 4,1 i 3#gametangiogamia la' P.thium de bar.anum (4), 3enturia inae:ualis (1) i %phaerotheca humuli (3) # (5#original; 4#dup ;iDaAe; 1# dup @illian; 3#dup ClacAman i "raser).

)a unele ciuperci inferioare ce aparin Bigomicetelor, procesul sexual se termin prin aceea c dou celule vecine dau excrescene asemntoare ca form, mrime i structur. -ele dou excrescene (gametangii) la un moment dat a ung !n contact. )a locul de contact membrana se resoarbe, coninuturile protoplasmatice se contopesc rezult(nd un &igo&oo por. )a alte ciuperci inferioare i anume la o omicete, procesul sexual numit oogamie se termin prin fuzionarea a dou celule diferite ca form, mrime i potenial sexual. Gna din celule este mult mai mare, sferic, de sex feminin numit oogon, iar cealalt foarte mic de sex masculin numit anteridie. .ceste dou celule sunt dispuse pe filamente miceliene diferite dar apropiate. Dup fecundaia oogonului, acesta dup un timp se !ncon oar cu o membran i se transform !n oospor. 6osporul prin germinaie poate da natere direct la zoosporangi ca la genul &lbugo sau unui filament terminat prin zoosporange ca la Plasmopara sau direct unui miceliu ca la Peronospora. &rin germinaia oosporului are loc i reducerea cromatic a nucleului diploid, care a luat natere prin cariogamie. .cest tip de !nmulire sexuat este !nt(lnit la o serie de ciuperci

=4

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

parazite ce produc mane la plantele spontane i cultivate i aparin la genurile Peronospora, Plasmopora i &lbugo. 6osporii reprezint singura faz diploid a ciclului de dezvoltare a reprezentanilor ordinului Peronosporales. &rin germinarea lor se trece de la faza diploid la cea $aploid. %n ciclul de dezvoltare a ciupercilor inferioare predomin faza $aploid (n) reprezentat prin miceliu vegetativ, c(t i prin organele de !nmulire asexuat i sexuat. "aza diploid (4 n) este reprezentat printr#o formaiune unicelular i anume prin oospor, organ de rezisten a acestor ciuperci. )a ciupercile superioare, !n urma copulrii a dou celule, nu de la !nceput se formeaz zigotul, ci de regul, !ntr#un anumit timp se formeaz un miceliu care se deosebete dup !nsemntatea sa de miceliu vegetativ. &e acest miceliu se formeaz dup aceea ascele dac este vorba de &scom.cetina sau bazidiile dac este vorba de /asidiom.cotina. .scele constituie organul principal productor de spori al sub!ncrengturii &scom.cotina. Ele au !n general forma unor sculee, !n interiorul crora se formeaz ascosporii !n numr determinat, de obicei c(te opt. .scele se formeaz !n moduri diferite, pe micelii pluricelulare !n urma unui proces sexual. )a &scom.cetele propriu#zise, formarea ascelor este !n str(ns legtur cu procesul sexual ce const !n copularea a dou celule sexuale ce nu prezint gamei denumite, !n acest caz ascogon (ar$icorp) sau gametangiu femel i anteridie sau gamentagiu mascul. %n urma fecundaiei coninutul anteridiei se vars !n ascogon, av(nd loc procesul de plasmogamie. %n urma procesului fecundrii, indiferent cum se petrece procesul sexual, rezult filamente ascogene, formate din celule binucleate (care reprezint dicariofaza), din care se formeaz ascele. De obicei, !n celula terminal a filamentelor ascogene, care crete i se alungete, are loc cariogamia, cei doi nuclei fuzioneaz i dau un nucleu diploid. .ceast celul cu nucleu diploid reprezint asca t(nr. %n acest moment se face trecerea de la dicariofaz la diplofaz. Kucleul diploid al ascei tinere sufer la !nceput o diviziune reductoare, !n urma creia rezult doi nuclei $aploizi, care sufer dou diviziuni tipice i rezult 3 sau 2 nuclei $aploizi. %n urul nucleilor se difereniaz o membran i rezult ascosporii. )a ascomicete, plasmogamia i cariogamia nu au loc simultan, ele sunt separate !n timp prin filamentele ascogene, care prezint c(te doi nuclei, sunt dicariotice. %n acest mod, la ascomicete, faza $aploid (n) este predominant, fiind reprezentat prin miceliu vegetativ, prin organele de !nmulire asexuat (conidiofori cu conidii) i prin ascospori. Dicariofaza (nUn) este reprezentat prin $ifele ascogene i prin asca !n formare. "aza diploid (4 n) este reprezentat prin asca t(nr, fiind foarte scurt i ine de diviziunea reducional a nucleului ei. .scele la ma oritatea speciilor sub!ncrengturii &scom.cotina sunt prote ate de ascofructe ce pot fi peritecii, apotecii i cleistotecii (cleistocorpi). Excepie de la aceasta fac reprezentanii ordinului "aphrinales, la care ascele se formeaz libere la suprafaa substratului. Ftructura corpilor de fructificare, forma ascelor i ascosporilor, modul de diseminare a lor, au importan deosebit pentru clasificarea ascomicetelor. )a un numr mare de ascomicete ascele i ascosporii sunt eliminai !n mod activ odat ce a ung la maturitate din corpii de fructificare. )a alte specii de ciuperci din cadrul ascomicetelor, ascele i respectiv ascosporii sunt pui !n libertate prin ruperea peretelui protector a corpilor de fructificare. -orpii de fructificare proprii ascomicetelor sunt ' apoteciu, periteciu i cleistoteciu (cleistocorpi). Apoteciu este un ascofruct larg desc$is a crui $imeniu tapiseaz partea lui interioar. )a aceast categorie de corpi de fructificare, ascosporii se disemineaz !n mod activ. .poteciile au forme i mrimi diferite, de la c(iva milimetri la c(iva centimetri. .potecii !nt(lnim la ma oritatea ascomicetelor ce produc uscarea ramurilor la foioase i conifere. Periteciu este un ascofruct aproape complet !nc$is av(nd doar un por pe unde la maturitate sunt eliminai ascosporii. )a acest tip de ascofruct, ascosporii se elimin !n mod activ, pe r(nd, odat cu maturizarea lor. &eriteciile se formeaz la speciile genului 3alsa i 3enturia.

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

=1

&leistoteciu este ascofructul complet !nc$is din care ascele i ascosporii sunt pui !n libertate prin distrugerea sau ruperea peretelui protector. .cest tip de ascofruct !l !nt(lnim la ciupercile ce produc finrile i aparin familiei ,r.siphaceae. )a /asidiom.cotina, organul principal purttor de spori este basidia &e fiecare basidie se formeaz c(te patru basidiospori la partea terminal a o serie de prelungiri numite sterigme. Casidiomicetele se deosebesc de ascomicete prin lipsa organelor sexuale, prin predominarea miceliului dicariotic, prin formarea de excrescene pe $ife numite cheutori "ormarea bazidiei !ncepe dintr#o celul binucleat situat la partea terminal a $ifei. -ei doi nuclei ai celulei copuleaz form(nd unul singur, care apoi sufer o nou diviziune de reducere, rezult(nd 3 nuclei ce ptrund !n cele 3 excrescene ale bazidiei form(nd bazidiosporii. Cazidiile se formeaz la partea terminal a ramificaiilor miceliului endofit, fr a fi prote ate de corpi de fructificare ca la $olobasidiomicete. )a alte multe basidiomicete, bazidiile se formeaz pe basidiofructe de forme, mrimi i structuri diferite. )a basidiomicetele primitive corpii de fructificare sunt simpli, se formeaz printr#o !mpletire dens a $ifelor, av(nd aspectul unor cruste, sunt crustiforme sau pieloase, pe partea superioar a lor se dispun bazidiile. )a ma oritatea basidiomicetelor, superior organizate, basidiofructele sunt crnoase, mciucate, ramificate sau constituite dintr#un picior i o plrie. )a acestea, bazidiile formeaz un strat compact numit strat fertil sau $imeniu. -(teodat printre bazidiile stratului $imenial se gsesc $ife sterile, form(nd parafize, cistide, epi, etc. &oriunea din bazidiofruct purttoare de $imeniu se numete $imenofor, ce are forme i mrimi diferite. ;iceliul basidiomicetelor este de trei feluri ' primar, secundar i teriar. 'iceliul primar apare !n urma germinrii basidiosporilor pstr(ndu#i sexul imprimat de acetia, este format din celule cu un singur nucleu $aploid ( n cromozomi) i de regul de scurt durat. &e acest tip de miceliu nu se formeaz !n mod obinuit organele de !nmulire asexuat (excepie -redinales) i nici sexuat, difereniate. 'iceliul secundar sau dicariotic, este constituit din celule binucleate, lu(nd natere dup procesul de plasmogamie i !naintea celui de cariogamie, este parazit de lung durat, prezint o serie de c(rlige care fac legtura !ntre dou celule vecine. &e acest miceliu se formeaz bazidiile !n momentul !n care are loc cariogamia, printr#un proces asemntor cu cel de formare a ascelor, deci bazidia este organul omolog i reprezint ca i aceasta diplofaza. 'iceliul teriar este alctuit din celule binucleate i ia parte la formarea basidiofructului (carpoforului). %n mod obinuit acest stadiu se !nc$eie prin formarea bazidiilor, unde are loc definitivarea procesului de sexualitate prin cariogamie. %n acest mod, la basiodiomicete faza haploid?n) este reprezentat prin bazidiospori i prin miceliu $aploid de scurt durat. Faza dicariotic?nUn) este fromat din miceliu secundar bine dezvoltat i c(teodat peren, din corpi de fructificare i din organele purttoare de spori. $iplofaza(4 n) este de scurt durat, fiind reprezentat prin celula mam a bazidiei, unde are loc cariogamia, urmat repede de o diviziune reducional. )a basidiomicete dicariofaza este cel mai bine dezvoltat, fiind predominant comparativ cu faza $aploid i diploid. "uncie de numrul de plante gazd pe care ciuperca patogen !i desfoar ciclul biologic acestea se !mpart !n dou categorii ' monoice i $eteroice. !iupercile monoice sunt acelea care#i desfoar ciclul biologic pe o singur specie de plant gazd. Din aceast categorie fac parte manele, finrile i unele rugini. !iupercile heteroice !i desfoar ciclul de dezvoltare pe dou sau mai multe specii de plant gazd. )a aceast categorie de ciuperci aparin speciile genurilor Puccinia, -rom.ces, 'elampsora, !oleosporium, .a. %n ceea ce privete diferenierea sexual, ciupercile pot fi $omotalice i $eterotalice. !iupercile homotalice sunt acelea la care organele sexuale femele i mascule se formeaz pe acelai miceliu sau pe acelai tal. !iupercile heterotalice sunt acelea la care organele sexuale se formeaz pe taluri diferite. 8eterotalismul, descoperit la ciuperci !n anul 5=03, este foarte rsp(ndit la acest grup de talofite i se datorete segregrii caracterelor sexuale care au loc !n momentul diviziunii reducionale. 6 alt particularitate a sexualitii este existena multipolaritii sexuale. )a un

=3

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

numr mare de specii de ciuperci a fost pus !n eviden o sexualittae tetrapolar pe l(ng cea bipolar,ce caracterizeaz taxonii de &scom.cotina, -redinales, -stilaginales. 8eterotalismul i multipolaritatea sexual a ciupercilor nu trebuie confundat cu dualitatea morfologic a organelor reproductoare femele i mascule. Diformismul sexual la ciuperci este bine pus !n eviden la speciile inferioare, !n timp ce la cele superioare evoluate sexele nu se mai deosebesc morfologic. Dup 6artman i 4aumann procesul sexual al ciupercilor se poate grupa !n 3 tipuri fundamentale i anume ' amp$imixis, automixis, pseudomixis i apomixis, care la r(ndul lor cuprind mai multe forme de procese sexuale. &mphimi0is const !n copularea a dou celule sexuale ne!nrudite !ntre ele. &utomi0is, !n acest caz copularea are loc !ntre dou celule !nrudite !ntre ele sau !ntre doi nuclei sexuali din aceeeai celul. Pseudomi0is, const !n dispariia procesului de copulare, iar celulele sexuale se dezvolt mai departe pe cale vegetative. &pomi0is# !n acest caz copularea dispare, iar celulele sexuale se dezvolt mai departe pe cale vegetativ. G.A.A. 3porii i :n e'ntatea lor biologic Dup importana lor biologic, sporii se !mpart !n dou categorii ' de !nmulire i de rezisten. %porii de nmulire servesc pentru !nmulirea rapid a ciupercilor i la diseminarea lor !n decursul perioadei vegetative. Ei se formeaz !ntr#un numr foarte mare, ating(nd !n unele cazuri cifre astronomice. -el mai mare numr de spori se formeaz la basidiomicetele cu corpii de fructificare mari, de exemplu la o serie de poliporacee se formeaz circa 55 miliarde de bazidiospori. &e corpul de fructificare a lui Fomes fomentarius, ce se dezvolt pe plop, se formeaz !n 43 de ore circa //#<0 milioane de spori. Fporii de !nmulire sunt adaptai s germineze repede dup maturizarea lor, produc(nd de regul filamente de infecie ce ptrund !n planta gazd prin intermediul stomatelor sau a rnilor. %n ma oritatea cazurilor sporii de !nmulire nu sunt adaptai s reziste timp !ndelungat i aparin de regul $aplofazei. .ici se !ncadreaz zoosporii, sporangiosporii, conidiile, ascosporii i bazidiosporii. %porii de rezisten se formeaz !n numr nu prea mare, nu sunt adaptai s germineze repede dup maturizare, rezist mult timp !n natur. Din germinarea lor, de regul, se formeaz sporangii sau bazidiile. )a aceast categorie aparin zigozoosporii, oosporii, teleutosporii, clamidos#porii. G.A.1. 8er'inaia porilor Eipul de germinaie i condiiile de germinare a sporilor ciupercilor prezint o deosebit importan biologic i practic. )a ciuperci !nt(lnim dou tipuri principale de germinaie a sporilor ' germinaie vegetativ i germinaie fructificativ (de fructificare). 9erminaia egetati este cea mai rsp(ndit, !n urma creia, din spor, se formeaz un tub (filament) germinativ, care ulterior d natere $ifelor. .cest tip de germinaie !l !nt(lnim la ascospori, bazidiospori, la conidiile deuteromicetelor i alte categorii de spori !nt(lnii la ciuperci. 9erminaia fructificati Cde fructificare), este germinaia prin care, din oospor, zoosporangi i din conidiile unor ficomicete iau natere zoosporii. %n alte cazuri, sporii, prin germinaie, dau natere la bazidii cu bazidiospori, ca de exemplu !n cazul teleutosporilor de la uredinale sau a clamidosporilor de la ustilaginale. &entru ca sporii s poat germina !n bune condiii, trebuie s fie realizate anumite condiii de mediu, o anumit umiditate, o anumit temperatur, o anumit concentraie de oxigen, o anumit reacie, substane $rnitoare i substane stimulatoare. Eoi aceti factori de mediu enumerai au influen $otr(toare !n viteza de germinare a sporilor. Eimpul !n care un anumit

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

=/

tip de spor germineaz depinde de natura i de condiiile de mediu. Eimpul de germinaie a sporilor are importan deosebit pentru contaminarea plantelor cu diferite specii de ciuperci. G.A.). Di e'inarea porilor Fporii se disemineaz !n dou moduri ' pasiv i activ. 5iseminarea pasi a sporilor se realizeaz prin intermediul unei serii de ageni cum ar fi ' v(ntul, apa, insectele i omul. n mod acti se disemineaz zoosporii de la o serie de ficomicete care au posibilitatea de a se deplasa !n ap cu a utorul flagelilor. -a urmare a faptului c sporii sunt mici (3#500 m) ei pot fi transportai de curenii de aer la distane apreciabile de zeci i c$iar sute de Ailometri. .cest mod de rsp(ndire a sporilor poart numele de anemochorie. %n acest mod se propag sporii din ordinul -redinales, -stilaginales, .a. .pa are importan mai mic !n diseminarea sporilor !n comparaie cu v(ntul. Eransportul sporilor prin ap poart numele de hidrochorie, fenomen propriu ciupercilor ce produc mluri la plante de ap. :ol mare !n rsp(ndirea sporilor au animalele i !n special insectele care sunt atrase de mirosul dega at de un !nsemnat numr de specii de ciuperci, dintre care unele aparin ruginilor, iar altele ciupercilor cu plrie. ,nsectele au i ele un rol de seam !n procesul de rsp(ndire al ciupercilor cum este cazul ruginilor. :sp(ndirea prin animale a sporilor poart numele de zooc$orie. 6mul contribuie !ntr#o foarte mare msur la diseminarea ciupercilor at(t a celor saprofite c(t i a celor parazite, fie !n mod direct, fie indirect. Cicluri de %ia ale ciupercilor -iclurile de via ale ciupercilor includ procese de !nmulire sexuat care cuprind stadiile de spori. -iupercile din sub!ncrengturile 'astigom.cotina, B.gomicotina, &scom.cotina i /asidiom.cotina, prezint cicluri de via complete, pe c(nd cele ce aparin la sub!ncrengturii $euterom.cotina ("ungi imperfeci), au ciclul de via incomplet, reprezentat numai prin stadiu asexuat. &rin cunoaterea !ndeaproape a ciclurilor de via a ciupercilor fitopatogene se pot !nelege mai bine procesele parazitare, respectiv evoluia bolilor, c(t i importana i complexa relaie gazd#patogen#mediu, ceea ce !nlesnete aplicarea unor msuri tiinifice i eficiente de prevenire i combatere a micozelor. G.B. Cla ificarea ciupercilor &(n !n prezent pe suprafaa globului terestru au fost identificate peste 500.000 specii de ciuperci. Dintre acestea un numr apreciabil sunt paraziii periculoi, produc(nd boli grave sau mai puin grave plantelor i implicit pre udicii importante economiei naionale. &entru a ne putea descurca !n acest numr mare de specii i a putea stabili cu certitudine agentul cauzal al unor pgubitoare boli la plante s#a recurs ca !n cazul altor grupe de organisme vegetale, vegetale, la elaborarea unor sisteme de clasificare. Kumai prin cunoaterea !n detaliu a sistematicii ciupercilor se pot determina agenii cauzali ai bolilor plantelor, se poate urmri evoluia procesului patologic i se pot alege i aplica cele mai eficiente metode i msuri de prevenire i combatere. Fistematica ciupercilor are o deosebit importan filogenetic stabilind !nrudirile dintre grupe de ciuperci precum i legturile de rudenie dintre ciuperci i alte categorii de organisme vegetale. Fistematica este unica tiin care denumete i descrie ciupercile parazite !n limba latin, ceea ce are un rol deosebit pentru !nelegerea dintre fitopatologii diferitelor ri i continente. &entru a se evita descrierea i denumirea de mai multe ori a unei aceleai specii din zone diferite s#au elaborat reguli internaionale de nomenclatur botanic, edit(ndu#se tratate de sinonimii ale diferitelor denumiri. -onform acestor reguli internaionale, toate ciupercile dup sistemul celor cinci regnuri propus de Q$ittaAer (5=<=) i privind citocromul - din diferite organisme (Kolan i

=<

'&()*&(& "(&+$&F)(,%!- - Fitopatologie

;argoliasc$, 5=<2), au fost grupate !n regnul "ungi, !ncrengtura ("ilum) EumDcota. Gnitile sistematice inferioare sunt' sub!ncrengtura, clasa, ordinul, familia, genul i specia. )a r(ndul lor acestea pot fi !mprite !n subclase, subordine, subfamilii, subregnuri i subspecii. %n afar de acestea la ciupercile parazite au fost identificate forme specializate, rase fiziologice sau biotipuri care se deosebesc numsi prin caractere biologice, fiind capabile s se dezvolte pe anumite specii, soiuri sau linii de plante gazd. )a baza sistemului actual de clasificare a ciupercilor stau caracterele morfologice, citologice, biologice i filogenetice. -riteriul principal dup care ciupercile se !mpart !n anumite categorii !l reprezint modul de !nmulire sexuat. -lasificarea i elaborarea unui sistem filogenetic al ciupercilor, constituie o problem complex, mai mult teoretic a micologiei i respectiv a fitopatologiei. %n decursul timpului au fost elaborate numeroase sisteme de clasificare ale ciupercilor, de ctre diferii autori, dintre care menionm' Hreis (5=31), ;oreau (5=/1), Haumann (5=<3), Hoidfanic$ (5=<1#5=<3), .lexopoulus (5=<<), :obert i Cout$roDd (5=>4), .insBort$, FparroB i Fussman (5=>1). %n lucrarea de fa se folosete ultimul sistem respectiv cel al lui .insBort$ i coll. elaborat !n anul 5=>1. Dup acest sistem toate ciupercile se !ncadreaz !n !ncrengtura ,um.cota cu urmtoarele sub!ncrengturi' 'astigom.cotina, B.gom.cotina, &scom.cotina, /asidiom.cotina i $euterom.cotina ("ungi imperfeci).