Compartimentarea celulelor eucariote

Celula eucariot prezint trei componenete principale: membrana, nucleul i citoplasma.

Forma celulelor
Forma celulelor, inial sferic se modific n cursul diferenierii i maturrii celulelor. Forma celulelor este controlat att de factori externi ca presiunea i vscozitatea mediului, ct i de factori interni ca activitatea funcional, vrsta, vscozitatea citoplasmei, structura intern i caracteristicile suprafeei. Forma celulelor se adapteaz la funcie, respectndu-se o lege general a biologiei, conform creia se obine maximum de randament funcional cu minimum de cheltuieli materiale i energetice.Astfel,celulele contractile sunt fuziforme sau cilindrice, iar celulele specializate n conductibilitate prezint numeroase prelungiri.

1-Ovula; 2-Hematie de mamifer; 3-Eritrocit de pasre; 4-Neutrofil de mamifer; 5-Spermatozoid; 6Celule poliedrice;7-Celule pavimentoase; 8-Celule cubice; 9-Leiocit; 10-Neuron piramidal; 11-Neuron piriform; 12-Celul mezenchimal; 13Fibroblast;14-Melanocit,15-Adipocit alb; 16Histiocit; 17-Celul prismatic cu platou striat; 18Celul caliciform. 2

1. Membrana celular
Poate fi situat la periferie realiznd pe de o parte delimitarea celulei de mediul extracelular Poate fi dispus n citoplasm, unde formeaz un sistem de membrane intracelulare cu o suprafa deosebit de activ biologic, de 10-20 ori mai mare dect cea a membranei periferice. Membranele intracelulare (endomembranele sau citomembranele) difer ntre ele prin structur, compoziie chimic i funcie. Totodat endomembranele delimiteaz nucleul i unele organite celulare (lizozomii, reticulul endoplasmic, complexul Golgi).

Exist i organite nedelimitate de membrane (ribozomii, centriolii, corpusculii bazali, microfilamentele, filamentele intermediare i microtubulii).
3

Membranele celulare sunt structuri moleculare complexe care marcheaz limita celulei sau a unui teritoriu intracelular. Exist trei categorii principale de membrane celulare: membrana plasmatic (plasmalema), citomembranele (endomembranele) i membranele speciale. 1.Membrana plasmatic (plasmalema) confer individualitate celulei i particip la interaciunile dintre celule sau la cele cu mediul extracelular. Plasmalema reprezint structura de baz a tuturor membranelor celulare (periferice sau endomembrane), fiind alctuit dintr-un bistrat lipidic asociat cu proteine. Are o grosime de 7,5 nm.

1 - Bistratul lipidic; 2 - Proteine extrinseci externe; 3 - Proteine extrinseci interne; 4-Proteine intriseci transmembranare

2.Citomembranele (endomembranele) sunt reprezentate de membrana nucleului, membranele reticulului endoplasmic, membranele complexului Golgi, membranele mitocondriilor, lizozomilor i peroxizomilor. 3. Membranele speciale sunt reprezentate de membranele tecilor de mielin i de membranele discurilor din segmentul extern al celulelor vizuale din retin. Diferenierile de suprafaa ale membranei celulare periferice Reprezint neregulariti ale citoplasmei periferice, cu caracter tranzitoriu sau permanent, delimitate de membran.

Diferenieri ale membranei celulare periferice

Invaginri Diferenieri tranzitorii Expansiuni sau procese

Cripte Canalicule intracelulare Pseudopode Procese lamelare Filiforme Digitiforme Vluri Membrane ondulante

Diferenieri permanente

Microviloziti Platou striat Margine n perie Expansiuni Cili Flageli

Schimburile prin membran Prin membrana celular se efectueaz schimbul de substane, prin traversarea diferitelor structuri ale acesteia sau pe calea transportului n mas, cu ajutorul veziculelor, furnizate de membrana celular. Bistratul lipidic funcioneaz ca o barier de difuziune pentru ap i alte molecule hidrofile, n timp ce moleculele liposolubile, oxigenul i bioxidul de carbon l trec cu uurin. Transportul prin membrane poate fi: -Transport activ -Transport pasiv -Transport n mas

Transportul transmembranar
Realizeaz schimburile de molecule mici i ioni (de unde i denumirea de microtransport) ntre celul i mediul extracelular. ndeplinete urmtoarele funcii: Preia din mediul extracelular o serie de combustibili metabolici necesari meninerii vieii celulei i activitilor ei metabolice; Elimin n mediul extracelular compui fiziologici necesari organismului (substane secretate), precum i substane toxice toxice , rezultate din activitatea celulei; Regleaz volumul celulelor; Asigur meninerea ph-ului intracelular i compoziia ionic la valori ct mai favorabile desfurarii activitii metabolice celulare; Produce diferene de concentraii (gradiente ionice), care permit desfurarea unor activiti biologice complexe, cum sunt excitabilitatea nervului i a muchiului.
8

Transportul pasiv Realizeaz trecerea moleculelor mici n sensul gradientului de concentraie, iar a ionilor n sensul gradientului electrochimic. Se face fr consum de energie, fiind independent de metabolismul celular.

Exist dou modaliti de realizare a transportului pasiv prin: difuziune simpl i prin difuziune facilitat.
Transportul activ

Se realizeaz mpotriva gradientelor de concentraie sau a gradientelor electrochimice, producnd o cretere a concentraiei pe o fa a membranei.
Solicit cheltuial de energie, care este furnizat de metabolismul celular, fiind metabolic dependent. Unele celule nalt difereniate (fibre musculare, neuroni) i procur energia necesar transportului pe cale aerob, prin producere de ATP. Hematiile i produc moleculele de ATP necesare pentru transport prin glicoliz.
9

Exist mai multe tipuri de transport activ, n funcie de modul n care este folosit energia:
1-Tranportul activ prin pompe ionice, n care proteinele ce efectueaz transportul folosesc direct energia din ATP, avnd proprieti ATP-azice (de descompunere a ATP-ului). 2-Trasportul cuplat (sau cotransportul), n care se folosete energia gradientelor ionice, substanele de transportat (glucide, aminoacizi) fiind cuplate cu unii ioni (Na ). 3-Translocarea de grup, ntlnit la unele bacterii, care folosesc ca surs de energie fosfoenolpiruvatul.

10

Transportul n mas Este procesul prin care celulele preiau din mediul extracelular particule de natur diferit, prin formarea de vezicule pe seama membranei celulare. n funcie de direcia n care se deplaseaz veziculele deosebim trei tipuri de transport n mas: 1-exocitoza; 2-endocitoza; 3-transcitoza. Exocitoza Este procesul prin care celulele i descarc n mediul extracelular produsele secretate sau alte materiale pemtru export. Produsele pentru export se colecteaz n vezicule intracitoplasmatice care se deplaseaz dinspre complexul Golgi spre membrana celular, fie n mod spontan, fie dup stimularea celulei de ctre unii factori secretagogi (hormoni, neurotransmitori, factori de eliberare). Deschiderea veziculelor i eliminarea coninutului n spaiul extracelular se datorete contraciei microfilamentelor, n prezena moleculelor de ATP i a ionilor de Ca2+. n celulele exocrine, exocitoza este limitat la domeniul apical (luminal) al plasmalemei.
11

Endocitoza
Este procesul prin care celulele preiau din mediul extracelular molecule mari (cu greutate molecular mai mare de 10.000 daltoni), prin intermediul unor vezicule, care se formeaz din membrana celular. n acest fel se poate realiza nutriia celulei, purificarea mediului extracelular i unele procese de aprare imunitar. Dup natura materialului endocitat i dup modaliatea de ingestie se disting dou tipuri de endocitoz: 1-fagocitoza (de la grecescul phagein = a mnca) sau endocitoza de molecule i particule solide, microorganisme (bacteriene sau virale), macromolecule alterate, detritus celular, celule ntregi, etc. nensoite de fluid; 2- pinocitoza (de la grecescul pinein = a bea) sau endocitoza de fluid, ce conine molecule sau particule.

12

Transcitoza
Transcitoza sau citopemsis reprezint o form aparte a transportului prin vezicule, prin care se realizeaz transportul macromoleculelor prin celule endoteliului capilar. Transportul veziculelor pinocitate se poate realiza prin dou modaliti: 1 - transcitoza distributiv, n care trecerea se face sub forma unor iruri de vezicule intracitoplasmatice, ce se ntind de la faa luminal la faa bazal, fr a ajunge n contact cu lizozomii; 2 - transcitoza conectiv, n care transportul se face prin canale ce se formeaz fie prin fisiunea veziculelor, fie prin invaginarea plasmalemelor.

13

NUCLEUL
Nucleul este o component esenial caracteristic celulelor eucariote. ndeplinete ca funcii principale: -stocarea informaiei genetice n ADN-ul nuclear, -reglarea i controlul tuturor activitilor celulare. n organismele animale, exist i celule anucleate (hematiile, trombocitele) care sunt incapabile s sintetizeze proteine, activitile lor metabolice fiind foarte restrnse. n alctuirea nucleului intr:

-nucleolema sau membrana nuclear, -nucleoplasma (matricea sau sucul nuclear), -nucleolii -cromatina sau cromozomii.
14

 Nucleul reprezint centrul de comand, control i de coordonare a celulei eucariote, funcionnd ca un computer chimic prevzut cu un program (ADN-ul) i o memorie (ARN-ul). n calitate de centru informaional al celulei, nucleul coordoneaz toate reaciile chimice legate de desfurarea proceselor vitale, controlnd att sinteza proteinelor enzime din celul, ct i sinteza proteinelor de structur. Nucleul conine genomul (totalitatea genelor) celulei, format dintr-un numr precis de gene. Nucleul conine echipamentul enzimatic necesar pentru: repararea genomului, replicarea sa, transcrierea mesajului n ARN i prelucrarea ARN-ului (n ARN mesager, ARN de transfer i ARN ribozomal).

15

Forma nucleilor
Este foarte variat,indicnd, de regul, pe cea a celulei. Nucleul poate fi:
-sferic-ovoidal - n celulele izodiametrice (sferice, cubice, poliedrice); -alungit - n celulele fusiforme (musculare) sau columnare (prismatice); - turtit, aplatizat - n celulele pavimentoase (endoteliale), n adipocite, n celulele caliciforme; -lobat - celulele care trebuie s se modeleze rapid.

1-Veziculos (n neuron); 2-Multilobat (neutrofil); 3,11-Bilobat(eozinofil,pseudoeozinofil de pasre); 4-Aplatizat (adipocit); 5-Reniform (monocit); 6-Ovoidal (eritrocit); 7-Discoidal (celula caliciform); 8-Alungit (leiocit); 9,10-Sferoidal sau ovoidal (limfocit)

16

Poziia nucleilor
-n cele mai multe cazuri, nucleul ocup o poziie central, strategic pentru rolul de coordonator al activitii celulare.
-Exist numeroase excepii, n care nucleul ocup o poziie: excentric, n adipocite (celule care acumuleaz grsimi n citoplasm); medio-bazal, n celulele secretoare din pancreas sau parotid; bazal, n secretoare de mucus, n celulele caliciforme.

1-Central; 2-Periferic; 3-Mediobazal; 4,5-Bazal.

17

Numrul nucleilor
Ca regul general, o celul prezint un nucleu. Excepiile sunt ns numeroase. Astfel, hepatocitele sunt binucleate n proporie de 7-8%, osteoclastele au 30-40 nuclei, iar fibra muscular striat (rabdocitul) prezint 20-40 nuclei pentru fiecare centimetru. Dimensiunile nucleului Variaz n limite mai strnse (ntre 5-15 microni) dect dimensiunile celulelor, diversitatea dimensiunilor celulelor din organismul animal realizndu-se pe baza variaiei de volum a citoplasmelor.

18

Membrana nuclear Membrana nuclear (nucleolema sau carioteca) este o structur lipoproteic, cu o grosime de civa zeci de nanometri, caracteristic eucariotelor care mparte celula n dou compartimente: -nucleul ce conine genomul, structurile implicate n transcripie i n prelucrarea produsului transcriptic;

- citoplasma ce cuprinde organitele celulare.

n celulele vii, apare ca o pelicul fin, cu indice de refracie i densitate mai mare dect restul nucleului.

n celulele fixate, se coloreaz bazofil, iar vizibilitatea cromatic se datorete condensrii i coagulrii unor componente ale carioplasmei care se depoziteaz pe faa intern a membranei.
19

Nucleoplasma
Nucleoplasma, matricea nuclear sau sucul nuclear reprezint acea parte a nucleului, aparent lipsit de structuri (la microscopul optic i la cel electronic,de grosisment redus).

La nivelul molecular apare structurat, nct denumirea de suc nuclear apare impropie, fiind mai adecvat denumirea de matrice nuclear.
Nucleoplasma se prezint ca un mediu de natur proteic n care "plutesc" nucleolii i cromatina.

Are rol esenial n organizarea nucleului, determinndu-i forma, n sinteza de ADN i ARN, n medierea semnalelor hormonale (ale steroizilor).
Conine diverse enzime, ce realizarea unor legturi macroergice. intervin n glicoliza anaerob i n

Matricea nuclear cuprinde dou componente: matricea nuclear propiu-zis i fraciunea labil a matricei.

20

Cromatina
Cromatina nu este o substan chimic, ci o noiune biologic, fiind reprezentat de materialul intranuclear care se evideniaz cu colorani bazici. Este forma de existen a cromozomilor n interfaz, n celula aflat ntre dou diviziuni. Cromatina i cromozomii sunt dou forme de organizare ale unuia i aceluiai material genetic (ADN-ul). Compoziia chimic a cromatinei cuprinde ADN, proteine histonice, mici cantiti de ARN i proteine nehistonice. Cantitatea de ADN din nucleu este constant pentru o anumit specie i reprezint genomul speciei respective. Este dat de numrul i dimensiunile moleculelor de AND.
21

Nucleolul Nucleolul este o component intranuclear, cu aspect corpuscular, prezent n interfaz, a crei funcie principal const n biogeneza ribozomilor (cu excepia ribozomilor mitocondriali). Ocup o poziie cheie n circuitul intracelular al informaiei, fiind sediul unui considerabil trafic de molecule. n nucleol se desfoar principalele procese care au loc n nucleu (replicare, transcripie, transport), jucnd rolul unui intermediar ntre cromozomi i citoplasm.

Este prezent (vizibil sau nu) n toate celulele eucariote.

Nu exist nucleu fr nucleol, iar celulele care i perd nucleolii nu mai sunt viabile. n timpul diviziunii celulare se dezintegreaz i reapare dup terminarea acesteia. n structurarea nucleolului, un rol deosebit revine organizatorilor nucleolari, prezeni n unii cromozomi, adiacent constriciei secundare.
22

CITOPLASMA
Citoplasma reprezint acea component a celulei situat ntre plasmalem i nucleolem. Cuprinde n volumul su : -o matrice citoplamatic (hialoplasm sau citoplasma fundamental) ce corespunde prii din citoplasm care nu este cuprins n compartimentele delimitate de membranele intracelulare; - organite celulare sau intracitoplasmatice; - incluziuni celulare. Matricea citoplasmatic La microscopul optic matricea citoplasmatic apare astructurat, cu grade diferite de acidofilie sau bazofilie. n celula vie prezint vscoelasticitate, aprnd mai frecvent cu aspect de gel dect de sol, n funcie de echilibrul dinamic dintre procesele de polimerizare i depolimerizare, echilibru determinat de momentul funcional al celulei, de condiiile mediului intracelular si extracelular.

23

Matricea citoplasmatic ndeplinete mai multe roluri:

-menine forma celulei i o adapteaz la necesitile funcionale ale celulei prin componentele citoscheletului; - este sediul de desfurare a unor procese metabolice, precum glicoliza, gluconeogeneza, glicogenoliza, glicogenogeneza, biosinteza acizilor grai, a nucleotidelor, etc.; - conine sau depoziteaz glicogen (n ficat i muchi), lipide (n corticosuprarenal), ioni, pigmeni, ribozomi liberi, 15% din ARN-ul celular (sub form de ARN mesager i ARN de transport); - adpostete organitele celulare i incluziunile citoplasmatice.

24

Organitele citoplasmatice Organitele citoplasmatice au diferite mrimi, unele de ordinul micrometrilor, fiind observabile la microscopul optic (complexul Golgi, mitocondriile, centrul celular, ergastoplasma) iar altele sunt mai mici, de ordinul nanometrilor, putnd fi observate numai la microscopul electronic (ribozomii, lizozomii, peroxizomii, reticulul endoplasmic neted i rugos, microtubulii i microfilamentele). Organitele citoplasmatice sunt sistematizate n: -organite delimitate de membrane (complexul Golgi, mitocondriile, peroxozomii, lizozomii, reticulul endoplasmic), -organite lipsite de membrane (ribozomii, centriolii, microfilamentele). microtubulii i

25

Incluziunile celulare Incluziunile (sau pseudoincluziile) celulare sau citoplasmice sunt formaiuni prezente n matricea citoplasmatic n care pot fi depozitai temporar sau definitiv diferii produi ai metabolismului. Aceste depuneri, denumite incluziuni pot conine: a) substane de rezerv (proteine, glucide, lipide, vitamine, minerale, cristale i cristaloizi); b) produi de elaborare (granule de zimogen, granule de mucus, de pigment, hormoni); c) produi de dezasimilaie (pigmentul lipofuscinic).

26

REPRODUCEREA CELULAR
Reproducerea celular este fenomenul prin care se asigur continuitatea n timp a celulelor i const n faptul c dintr-o celul se obin dou celule. Acest proces are loc n cursul diviziunii celulare, care devine posibil numai dup ce a avut loc o reproducere biochimic sau molecular, care necesit att materiale nutritive i energie, ct i informaie genetic. Reproducerea biochimic se produce n cel puin 4 faze: acumularea de substane anorganice; sinteza enzimatic a unor substane organice simple (aminoacizi, monozaharide etc.); sinteza proteinelor sinteza (sau replicarea) ADN-ului, care este esenial pentru declanarea diviziunii. n cursul reproducerii biochimice are loc dublarea masei celulare, duplicarea componentelor i se produce un complex de evenimente ce se succed ciclic, realizndu-se un ciclu celular.
27

1) 2)
3) 4)

Ciclul celular
Ciclul celular sau ciclul de via al unei celule este perioada de timp cuprins ntre momentul apariiei unei celule i momentul terminrii propriei diviziuni.

Ciclul vieii celulare cuprinde dou mari perioade sau faze: a) diviziunea celular (notat cu M de la mitoz) b) interfaza sau intercineza, perioada dintre dou diviziuni succesive sau perioada ce precede diviziunea.
n raport cu modul n care parcurg ciclul celular, se disting trei categorii de celule: I - Celule care i-au pierdut capacitatea de a se divide, dup parturiie, fiind oprite n faza G1 (neuronii, celulele musculare). II - Celule care au o capacitate sczut de a se divide (hepatocitele, unele celule endocrine), dar care n condiii speciale se pot divide rapid. III - Celule care se divid rapid (celulele mduvei osoase hematogene, din epiderm, din epiteliul mucoasei intestinale, celulele liniei germinative spermatogene).
28

Diviziunea celular Diviziunea celular este acea perioad a ciclului celular n care se realizeaz distribuirea materialului genetic la cele dou celule fiice. Exist dou modaliti de realizare a diviziunii celulare: a) diviziunea direct (sau amitoza) b) diviziunea indirect, care poate fi de dou feluri: mitoz sau meioz. Diviziunea direct Diviziunea direct sau amitoza reprezint forma inferioar de reproducere celular, caracteristic organismelor unicelulare. La metazoare apare fie n procesele de regenerare, fie n condiii patologice n unele procese tumorale. Se caracterizeaz prin lipsa aparatului mitotic, iar materialul genetic este inegal distribuit, putndu-se produce erori n distribuie. Cele mai frecvente modaliti de diviziune direct sunt: nmugurirea, sciziparitatea, clivajul.

29

Diviziunea celulara
Tip Diviziunea direct (amitoza) Modalitati Inmugurire Clivaj Sciziparitate Faze Etape Stadii

Mitoza (Diviziunea nereducional)

Profaza Prometafaza Metafaza Anafaza Telofaza Profaza I Meioza I (reductional)

Leptonema Zigonema Pachinema Diplonema Diachineza

Diviziunea indirect

Meioza (Diviziunea reducional)

Prometafaza I Metafaza I Anafaza I Telofaza I

Interfaza
Meioza II
(nereducional)

Profaza II Prometafaza II Metafaza II Anafaza II Telofaza II

30

Diviziunea indirect Se caracterizeaz prin procese mai complexe, ce constau n modificri sincrone n citoplasm i nucleu ce realizeaz o distribuire egal a materialului genetic la celulele fiice. Exist dou tipuri de diviziune indirect: a) mitoza sau diviziunea ecuaional, ntlnit la celulele somatice i produce celule diploide; b) meioza sau diviziunea reducional, ntlnit numai la celulele gametogene i produce celule haploide.

31

Diviziunea indirecta Mitoza (diviziunea ecuationala)

32

Diviziunea indirecta Mitoza sau diviziunea ecuationala si meioza sau diviziunea reductionala 33

DIFERENIEREA I EVOLUIA CELULELOR Diferenierea celular este procesul biologic, n care, pornindu-se de la o singur celul, se constituie tipuri celulare stabile, deosebite morfofuncional ntre ele. n biologie, diferenierea este un proces esenial, de el depinznd nsi apariia i existena organismelor individuale. Prin difereniere se realizeaz: 1) reproducerea, n urma creia se formeaz noi indivizi ntr-o specie; 2) creterea i dezvoltarea organismelor; 3) regenerarea celulelor sau a esuturilor lezate sau uzate; 4) evoluia speciilor i adaptarea organismelor la mediu. Diferenierea celular are caracter universal n lumea vie, fiind prezent la toate speciile de plante sau animale. Nefiind limitat n timp, diferenierea celular se desfoar pe tot parcursul vieii individului. La mamifere, diferenierea celular are un caracter ireversibil, nct nici o celul difereniat nu-i mai poate redobndi caracterele embrionare.
34

Etapele diferenierii celulelor

Etapa Iniial Denumirea celulei Celula totipotent (pluripotent) Exemple Zigotul i primele 8-16 blastomere Caracteristici Toate genele sunt active (derepresate) Asupra lor acionez: Factori determinani

Determinrii

Celule determinate (direcionate)

Celule stem multipoteniale

Celule foielor embrionare

Celule mezenchimale Hemohistioblast Hemocitoblast

Au gene active i gene inactive (represate)

Sunt permisive Crete numrul genelor represate

Factori inductori
Factori inductori

Apariia celulelor permisive

Apariia celulelor progenitoare

Apariia celuleor precursoare Apariia celulelor specializate

Celule stem direcionate (formatoare de colonii)

Celule tinere (blati)

Celule multipoteniale limfoide Celule multipoteniale mieloide

Proeritroblast Mieloblast Monoblast Limfoblast Neuroni, celule musculare, eritrocite, leucocite

Crete numrul genelor represate

Factori inductori

Crete numrul genelor represate

Factori inductori

Celulele mature

Numrul de gene active este caracteristic fiecrui tip celular 35

1) 2) 3) 4)

mbtrnirea i moartea celulelor n viaa sa, celula parcurge urmtoarele stadii (sau faze): un stadiu de funcionare normal; mbtrnirea (sau senescena); agonia; moartea celular. Celule mbtrnite sufer o serie de modificri morfologice precum: scderea volumului celular; scderea ritmului mitotic i creterea procentului de celule moarte, ntr-o populaie de celule; modificri ale nuceului, modificri ale citoplasmei.

a) b) c) d)

36

Moartea celulei
Studierea mecanismelor i a cauzelor care produc moartea celulei constiuie obiectul de studiu al tanatologiei celulare. Moartea celulei se produce instantaneu, nct post mortem se poate observa: retractarea pseudopodelor i adoptarea unei forme sferice; o colorare difuz a nucleului i citoplasmei cu colorani vitali; balonarea i dispariia mitocondriilor; picnoz, cariorexis i carioliz nuclear. Aceste modificri sunt rezultatul eliberrii enzimelor din lizozomii alterai, ca urmare a ncetrii circulaiei sanguine i constituie un semn cert al morii organismului animal. Sunt descrise trei tipuri de moarte a celulelor: moartea celular programat, apoptoza necroza.
37

a) b) c) d)

Moartea celular programat (oncoza) const n autodistrugerea celului prin activarea unui program genetic propriu i specific. Se ntlnete n cursul dezvoltrii ontogenetice embrio-fetale, pe parcursul dezvoltrii sau funcionrii unor organe (de exemplu: involuia glandei mamare la ncheierea unui ciclu de lactaie sau involuia uerului la ncetarea strii de gestaie). Apoptoza este o moarte celular lent, care intervine dup primirea unor semnale intrinseci i se realizeaz prin mecanisme proprii. Prin acest tip de moarte celular, organismul se elibereaz de anumite celule care nu-i mai sunt utile (celule lezate, celule n exces, celule cu ADN-ul modificat i nereparat etc). Citonecroza (necroza sau necrobioza) este o moarte celular violent. Se produce sub o aciune patogen intens ce depsete posibitile de adaptare ale celulei i cuprinde un numr mai mare de celule.

38