PARMETROS ANATMICOS Y FISIOLGICOS DE LA REPRODUCCIN EN YEGUAS

ANATOMICAL AND PHYSIOLOGICAL PARAMETERS OF REPRODUCTION IN MARES

Tobias Assis B, 1 Est. M.V.Z, Leidy Bedoya S,*1 Est. M.V.Z, Catherin Cabrales T, 1 Est. M.V.Z, Daniel Morales A, 1 Est. M.V.Z.

Universidad de Crdoba, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Departamento de Ciencias Pecuarias. Montera, Colombia.*Correspondencia: moralesdaniell0811@gmail.com.

RESUMEN Objetivo. Conocer los parmetros anatmicos y fisiolgicos presentados en la reproduccin de la yegua. Conclusin. El monitorio y cuidado en la reproduccin en yeguas es de gran importancia debido a los aspectos nicos en la endocrinologa reproductiva, gestacin y fisiopatologas reproductivas que presenta la especie. Palabras clave: Reproduccin, ciclo estral, gestacin, parto.

ABSTRACT Objective. Know the anatomical and physiological parameters presented in the reproduction of the mare. Conclusion. The management and care in the reproduction in mares is of great importance, due to the unique aspects in the reproductive endocrinology, pregnancy and reproductive pathophysiology faced by the species. Key words: Reproduction, estrous cycle, pregnancy, childbirth.

INTRODUCCIN El conocimiento de la anatoma de los rganos genitales, permitir comprender la fisiologa y la patologa de la reproduccin, lo que

facilitar la utilizacin de los procedimientos de diagnstico reproductivo y las tcnicas de control artificial de la reproduccin. Ovarios. Los ovarios de la yegua tienen forma de rin; a menudo el ovario derecho es relativamente ms grande que el izquierdo. Tienen alrededor de 7 a 8 cm de largo, de 3 a 4 de ancho y un peso de 70 a 80 g. (1,2 Oviductos. Tambin denominados salpinx, trompas uterinas o de Falopio; actan como conductos excretores de los ovarios, ya que ellos transportan los ovocitos del ovario al tero. El oviducto puede dividirse en tres segmentos funcionales: Infundbulo. La abertura del infundbulo (agujero ovrico del oviducto) procesos irregulares que forma la extremidad del oviducto. Ampolla. Ocupa aproximadamente la mitad de la longitud del oviducto, se fusiona con el istmo. Istmo. Se conecta directamente con el tero, en la yegua entra en el cuerno en la forma de una pequea papila. tero. rgano muscular hueco que se conecta con las trompas uterinas cranealmente y se abre en la vagina caudalmente. Est constituido por: Cuernos. Situados en el abdomen, tienen unos 25 cm de longitud. Cuerpo. Situado parcialmente en la cavidad abdominal y su longitud media es de 18 a 20 cm y dimetro 10 cm. Cuello. O crvix es la parte caudal estrecha que se une con la vagina. Tiene una longitud de 5 a 7 cm y dimetro de 3.5 a 4 cm.

Vagina. Es el canal que se extiende horizontalmente a travs de la cavidad plvica desde el cuello uterino a la vulva. Es tubular y tiene unos 15 a 20 cm de largo y cuando est ligeramente distendida alcanza unos 10-12 cm de dimetro. Vulva. El orificio externo, la hendidura vulvar, tiene forma de una hendirua vertical de 12.5 a 15 cm de alto y bordeada por labios redondos y prominentes. Cltoris. Es el homologo al pene y est formado de unas partes muy similares (a excepcin de la uretra y su musculo). Est insertado en arco isquial por pospilares. (1,3)

rgano Ovario

Funcin(es) Produccin de ovocitos Produccin de estrgenos (folculo de Graaf) Produccin de progesterona (cuerpo lteo) Oviducto Transporte de gametos (espermatozoides y ovocitos) Sitio de fertilizacin tero Retiene y alimenta al embrin y feto Crvix Previene la contaminacin microbiana del tero Reservorio para el semen y transporte de espermatozoides Sitio de depsito de semen durante el apareamiento natural en yeguas. Vagina rgano de copulacin Conducto del parto Vulva Abertura externa del aparato reproductor Fuente: (Bearden, 1982). (1) PUBERTAD Se define como la edad en la cual las gnadas (masculinas y femeninas) adquieren la capacidad de liberar gametos. En la hembra, la pubertad se asocia al estro y la ovulacin, no obstante, para la hembra, la pubertad suele definirse como la edad en la cual muestra el primer estro o calor evidente. (4). La pubertad en la yegua aparase normalmente alrededor de los 15-24 meses de edad, estas variaciones son debido a influencias estimulantes o inhibitorias que se originan en el contorno externo como en el medio interno (homeostasis) del animal y otros factores como la raza, el genotipo el estado de nutricin y muy importante las condiciones ambientales (altitud, latitud y clima). (5). Estos eventos estn bajo el control endocrino y el hipotlamo parece ser el principal mediador. (6). Mecanismo desencadenante de la pubertad Dado que el mecanismo exacto de la pubertad no se conoce; algunos autores han postulado varias teoras al respecto. El hipotlamo es muy sensible a las inhibiciones ejercida por las hormonas esteroides gonadales; la descarga de las gonadotropinas por

el eje hipatalamo-hipofisis resulta inhibida por las hormonas gonadales a muy baja concentracin en las sangre circulante. Puesto que el hipotlamo produce factores descargadores de gonadotropinas y la hipfisis segrega gonadotropinas antes de la pubertad, el comienzo de esta debe estar controlada neutralmente. Mecanismo endocrino desencadnate de la pubertad El mecanismo fisiolgico que desencadena la pubertad parece ser que es la mayor sensibilizacin hacia los estrgenos de las clulas nerviosas del hipotlamo, lo que provocara una mayor liberacin de GnRH, lo que conllevara a una mayor sntesis de FSH y LH por parte de la hipfisis. Ello provocara un mayor crecimiento folicular, la maduracin de los oocitos y posteriormente la ovulacin y en definitiva las aparicin de las pubertad. (7). Mecanismo endocrino Maduracin y papel de los distintos componentes Los cambios fisiolgicos ya descritos, permiten la divisin del proceso de maduracin de la hembra en las siguientes fases: a) Maduracin de la accin de retroalimentacin positiva de la FSH (fase infantil). b) Maduracin de la accin de retroalimentacin negativa de los estrgenos (fase prepuberal temprana). c) Cambios en el gonadostato (fase medio-prepuberal). d) Maduracin del circuito de retrofuncionalidad positiva de los estrgenos (ltima fase prepuberal). e) Liberacin de la LH y ovulacin (fase ovulatoria). Factores que favorecen la presentacin de la pubertad Nutricionales: Es muy importante y, en algunos casos, es el factor que determina el inicio de la pubertad. Parece existir una interaccin entre edad y nutricin, ya que con una buena nutricin la pubertad se alcanza a una menor edad. (8). Condicin corporal: La obesidad ocasionada por la alimentacin a libre acceso con un alto nivel de energa, retrasa la presentacin de la pubertad. Si no mantiene ese nivel alimenticio, se afecta el potencial reproductivo de los ciclos posteriores.

Ambientales: El fotoperiodo es el principal factor ambiental que controla el comienzo natural del estro en la estaciones de apareamiento, que se puede modificarse, por lo tanto, mediante la aplicacin de programa de iluminacin artificial. Duracin fotoperiodo: A medida que los das se hacen ms largos se acorta la edad de la pubertad. Esta relacin parece estar influenciada por la glndula pineal, a travs de la mayor o menor sntesis de melatonina. Genticos: La precocidad en la aparicin de la pubertad varia con las especies y aun con las razas (existen razas de madurez sexual precoz y razas de madurez tarda). La pubertad es ms precoz en los animales domsticos que en especies salvajes. Estacin: las yeguas son reproductoras de das largos, su estacin se inicia a medida que aumenta la proporcin de luz diurna a oscuridad y termina cuando los das se acortan. El comportamiento reproductivo de las manifestaciones estacionales del ciclo estral de la yegua se puede clasificar en: Poliestro estacional: Las yeguas de ambos hemisferios son denominadas como hembras poliestricas estacionales. La duracin a las exposicin a las horas luz (fotoperiodo) es el factor primordial que controla la actividad ovrica estacional. Los periodos de luz diurna prolongados, tal como suceden en el verano (15 a 16 horas) estimulan la actividad ovrica, mientras que los periodos de luz diurna cortos de (9 a 10) inhiben aquella. Poliestro verdadero: En el hemisferio norte, el 75%a 80% de las yeguas muestran un comportamiento de tipo poliestrico estacional, mientras que de un 20% a 25% tienen comportamiento de tipo poliestrico continuo, presentando celos durante todo el ao. Sobre todo en aquellas poliestricas continuas verdaderas en el hemisferio norte. (9). CICLO ESTRAL DE LA YEGUA El ciclo estral de la yegua ha sido definido como el intervalo cclico del comienzo de un estro y el comienzo del siguiente, es decir, la secuencia repetitiva de eventos que la prepara para la concepcin; la duracin del ciclo estral de la yegua, normalmente vara de 19,1 a 23,7 das, aunque

hay una considerable variacin de la longitud del ciclo estral entre yeguas, relacionado con la raza y de la estacin (10). El ciclo estral presenta dos fases, la fase folicular y la fase luteal: Fase folicular. La fase folicular (estro) se caracteriza por el crecimiento folicular, alta secrecin de estrgenos, receptibilidad sexual de la yegua al semental, la preparacin del tracto genital para la recepcin y transporte de los espermatozoides y la ovulacin; tiene una duracin aproximada de 5 a 7 das (10). Se presenta la oleada prolongada de LH ovulatoria de la yegua, con niveles que aumentan de manera gradual durante todo el estro, hasta alcanzar el nivel mximo, el da despus de la ovulacin, mientras que la FSH se encuentra en su nivel ms bajo (11). El estro prolongado en esta especie puede deberse a los siguientes factores: el ovario est rodeado en su mayor parte por una capa serosa y algunos folculos tienen que emigrar para llegar a la fosa de ovulacin y romperse; el ovario es menos sensible a FSH exgena que el de otras especies, de modo que el folculo preovulatorio requiere ms tiempo para alcanzar el tamao mximo; la concentracin de LH es baja comparada con la de FSH, lo cual demora la ovulacin (11). Durante el estro, la yegua se observa con mayor aproximacin y rotacin de sus cuartos traseros frente al semental, adems, durante el celo, la vulva se expande, se torna hmeda, brillante y cubierta por una capa de moco transparente, los pliegues labiales se tornan laxos, la mucosa vaginal es altamente vascular, adems, la yegua eleva la cola, expulsa la orina en pequeos chorros y expone el cltoris mediante contracciones rtmicas prolongadas (11). Fase luteal. La fase luteal (diestro) tiene una duracin aproximada de 14 a 15 das; se inicia en el momento de la ovulacin con la formacin de un cuerpo lteo que secreta progesterona. Las concentraciones de progesterona son mayores a 1ng/ml durante el diestro; durante esta fase del ciclo, la yegua no es receptiva al semental y el tracto genital se prepara para recibir y alimentar al embrin. El periodo del diestro finaliza con la regresin del cuerpo lteo y el inicio de la siguiente fase folicular (10). Las oleadas de FSH ocurren aproximadamente a intervalos de 10 das, a la mitad del diestro y despus de la ovulacin, pero la LH se mantiene disminuida (11). Cuerpo lteo. La mayor parte de las ovulaciones ocurren los das tres, cuatro o cinco del estro; 24 a 48 horas antes del fin del mismo (el

tiempo de la ovulacin se relaciona ms con el final del estro que con su inicio); la fecundidad de los apareamientos aumenta de manera gradual alcanzando su mximo dos das antes del final del estro y luego desciende en gran medida en el ltimo da. El folculo roto puede palparse hasta 24 horas despus de la ovulacin como una zona fluctuante suave (11). El cuerpo lteo alcanza solo la mitad a tres cuartas partes de las dimensiones del folculo en el momento de la ovulacin; su tamao mximo se alcanza los 14 das, cuando las clulas del cuerpo lteo se agrandan y presentan vacuolizacin perifrica. Es comn la prolongacin espontnea del cuerpo lteo, acompaada de actividad folicular y ausencia de signos de estro por periodos de dos a tres meses, adems, los cuerpos lteos que no involucionan en el tiempo normal persisten unos dos meses (11). CONTROL ENDOCRINO DEL CICLO ESTRAL En yeguas ciclando normalmente, ocurren dos oleadas de FSH, a los 20 y 11 das antes de la ovulacin. Hacia el momento de la ovulacin ocurren oleadas de FSH y LH. La oleada de la mitad del diestro (FSH), puede ser importante para el desarrollo subsecuente de folculos destinados a ovular 10 a 13 das despus. La persistencia de las altas concentraciones de LH plasmtica, genera una gran cantidad de ovulaciones secundarias. En la yegua, el tero ejerce su efecto luteoltico en el cuerpo lteo principalmente a travs de una va uteroovrica sistmica, al liberar PGF2 (11). INDUCCIN DE ESTRO Y OVULACIN Infusin salina. Las tcnicas de infusin salina intrauterina se han empleado sistemticamente para inducir el estro en yeguas anstricas. Estas reaccionan solo poco antes del inicio y al final de la estacin reproductiva, cuando se inducen estros anovulatorios. Las yeguas en diestro que se tratan entre los das cinco y nueve vuelven al estro cuatro das antes de lo esperado y el estro que se induce va acompaado de ovulacin; las que estn en diestro prolongado pueden presentar celos ovulatorios en el transcurso de tres a nueve das despus de la infusin (11). Sincronizacin del estro. Las yeguas suelen aparearse o inseminarse artificialmente despus que se ha detectado el estro con un semental incitador y de que se ha evaluado el desarrollo folicular por palpacin rectal de los ovarios. La sincronizacin del estro y la ovulacin permite

inseminar las yeguas en momentos predeterminadas sin la necesidad de detectar el estro o palpar los ovarios (11). Prostaglandinas. Las yeguas son sensibles a los efectos luteolticos de la PGF2 administrada de manera sistmica (por va intramuscular o subcutnea). Este tratamiento es igualmente eficaz para inducir la lutelisis en yeguas histerectomizadas e intactas, lo cual indica que el principal sitio de accin de la PGF2 exgena no se encuentra a nivel uterino (11). La PGF2 y sus anlogos sintticos se han empleado para controlar el ciclo estral de la yegua, por ser luteolticos en esta especie (por eso, debe evitarse su uso en la gestacin, pues pueden provocar aborto).El tratamiento causa un rpido cese de la actividad secretoria del cuerpo lteo, como lo indica el rpido descenso en las concentraciones plasmticas de progesterona: la infusin de 10mg de PGF2 los das siete a nueve despus de la ovulacin, causa una aguda cada en dichas concentraciones e induce estro y ovulacin; este estro inducido es ms prolongado que el ciclo natural, pero el momento de la ovulacin respecto al final del estro es normal. El tiempo del regreso al estro despus de la lutelisis no depende de la cantidad de PGF2 , pues, la lutelisis puede ser inducida a partir del da cinco despus de la ovulacin natural (11). La administracin intramuscular es tan eficaz como la subcutnea y 1,25 mg de PGF2 constituyen la dosis sistmica eficaz mnima para inducir la lutelisis (11). vulos y su transporte. Durante la ovulacin el vulo carece de corona radiada, pero est incluido en una gran masa gelatinosa irregular de origen ovrico, de la cual se separa en unos dos das. Los vulos fecundados se transportan al tero, mientras que los no fecundados permanecen atrapados varios meses en el istmo del oviducto, donde se degeneran y se fragmentan. Si una yegua tiene una serie de ciclos estrales estriles seguidos de un apareamiento frtil, el embrin en desarrollo rebasa los vulos no fecundados atrapados en el oviducto y entra en el tero (11). Los vulos no fecundados pueden ser retenidos en los oviductos de las yeguas preadas y no preadas hasta por siete meses, lo cual es un indicador de que dicho animal, discrimina entre vulos fecundados y no fecundados, al permitir que los primeros pasen al tero mientras retiene a los otros. Es ms comn encontrar vulos retenidos en razas pesadas

que en ligeras y se encuentran ms a menudo al inicio que al final de la preez (11). Es poco lo que se sabe acerca de la funcin de la cpsula acelular, que sustituye a la zona pelcida en la yegua y luego rodea al embrin durante todo su desarrollo antes de fijarse en el tero. El paso de una sustancia a travs de la cpsula hacia el embrin depende del tamao molecular y la naturaleza qumica de la sustancia (11). El momento en que el vulo fecundado llega al tero equino es ms tardo (ms de 144 horas) que en la vaca y la etapa de la segmentacin en que se encuentra al llegar es ms avanzada que en el ltima. En 50% de los casos ocurre migracin transuterina de vulos. DETECCIN DEL CELO Uno de los principales determinantes del xito durante una estacin de monta consiste en la habilidad para manejar al caballo recela mientras detecta las yeguas que estn en celo. Quien maneje este caballo deber ser capaz de reconocer los sntomas caractersticos del comportamiento propios de la yegua en celo y todas sus variaciones. Las yeguas sern probadas a intervalos adecuados para determinar si se encuentran en la primera fase del estro (celo). Para alcanzar resultados ptimos cada yegua ser probada por el caballo recela una vez al da, aunque en algunas explotaciones caballares se prueban un da sin otro (12). Recela El caballo recela puede determinar con frecuencia, a travs de sus acciones, el xito en la deteccin del celo en las yeguas. Un individuo agresivo, con una libido intensa y que emita fuertes relinchos parece ser inmejorable en la mayora de los casos. La mayora de los recelas se desinteresan por su misin cuando son utilizados diariamente. Para mantener su libido, un semental que acte como recela puede montar peridicamente a yeguas de escasa calidad. Cuando sean comprobadas varias yeguas diariamente, suele ser preciso disponer de 2-3 recelas durante la estacin de monta, ya que en caso contrario el caballo recela pierde inters por su cometido (13). Las yeguas tmidas pocas veces muestran sntomas de celo ante un semental muy agresivo que cocee y relinche en exceso. Una yegua tmida mostrar las manifestaciones de celo cuando sea colocada en un box suficientemente cerca del semental para que pueda olerlo y orlo sin verlo (13).

Las yeguas vrgenes sern probadas con un semental tranquilo las primeras veces que presenten estro para que no se atemoricen. Un problema comn a los propietarios de una o dos yeguas estriba en detectar cundo estn en celo porque carecen de un semental para probarlas. Con frecuencia la yegua es llevada a una explotacin de cra caballar para que los sementales puedan probarla all. Algunas yeguas muestran sntomas de celo frente a una yegua desconocida o caballo castrado cuando establecen contacto por vez primera. (12). CUBRICION En general, se considera la mejor edad para cubrir a la yegua los 3 aos (la pubertad aparece hacia los 18 meses), para que tenga el primer parto con 4 aos, as no comprometemos su desarrollo corporal. (14) La cubricin controlada se puede realizar de dos formas: sin control de la ovulacin y con control de la ovulacin: En la cubricin sin control de la ovulacin: Se detecta el celo diariamente con el macho y se cubren tan pronto como acepten la monta. La hembra ser cubierta cada dos das hasta que no acepte al macho. (14) En la cubricin con control de la ovulacin: Slo se realiza sta cuando hay una probabilidad razonable de fecundacin. (14). Cubricin Una vez se ha determinado que una yegua est en condiciones para ser cubierta o servida, la siguiente consideracin es la higiene de la cubricin, que tiene suma importancia porque durante la cubricin de la yegua pueden penetrar bacterias productoras de infecciones que provocan el aborto (15). Seguridad del semental La mayora de los sementales son animales valiosos y debe evitarse que sufran lesiones durante la monta. Puede evitarse que las yeguas lesiones al semental levantando una de las extremidades anteriores de la yegua, aunque entonces la yegua carece de una amplia base de sustentacin. Uno de los procedimientos ms seguros consiste en el uso de trabones y cuerdas de sujecin para la monta y, si es necesario, de un torcedor (12).

La yegua puede seguir movindose mientras permanece trabada aunque es incapaz de cocear. Es aconsejable hacer mover a la yegua antes de que sea montada por el semental para que sepa que est trabada. Puede evitarse que la yegua sea mordida excesivamente colocando un bozal al semental (12). Diferencias de tamao Diferencias apreciables de tamao fsico entre la yegua y el semental pueden provocar dificultades durante la cubricin. Debido a diferencias de tamao, el semental puede montar repetidas veces y despus desmontar, aumentando as las probabilidades de lesiones. Las yeguas pequeas que vayan a ser cubiertas por sementales grandes pueden colocarse sobre un pequeo montculo en la zona de cubricin. En el caso opuesto, las extremidades posteriores de la yeguada pueden colocarse cerca del extremo posterior de una ligera depresin (13). Zona de cubriciones Cuando las yeguas son cubiertas manualmente, la zona destinada a este fin ser un cobertizo o patio con superficie libre de polvo y protegida del viento o corrientes de aire. El semental y la yegua sern lavados fuera de la zona de cubricin para evitar que el suelo sea resbaladizo. Es necesario espacio suficiente para separar a la yegua del semental si la hembra se torna violenta debido a sus trabas o por la presencia del semental. Prximo a la zona de cubriciones conviene disponer de un potro de palpacin, en el que se puede contener con seguridad a la yegua durante los preparativos para la cubricin, tales como examen de los rganos genitales, sutura de la vulva, inseminacin artificial o prctica higinicas (13). Cubricin despus del parto Las yeguas entran en celo 9 das despus del parto, aunque este perodo vara entre 3 y 13 das. Muchos criadores prefieren cubrir a la yegua en este celo porque es un celo siempre visible, en ocasiones luego no muestran sntomas de celo durante la crianza del potrillo (la lactacin y la presencia del potro pueden alterar el ciclo ovrico). Si no hay lesiones tras el parto se pueden cubrir en el primer celo. En las siguientes situaciones no se debe hacer: si hubo retencin placentaria de ms de tres horas, desgarraduras que no han curado plenamente, traumatismos en el tracto genital, presencia de exudados u orina en vagina, mucosa descolorida o congestionada y falta de tono.

En estos casos hay que esperar a los siguientes celos, una vez que hayan desaparecido estas lesiones, de lo contrario podemos provocar infecciones en el tero. (16) GESTACION: El perodo de gestacin se extiende desde la fertilizacin al parto y se ha dividido en tres perodos. Perodo ovular se extiende desde la fecundacin hasta el da 15, durante el cual se desarrolla al estado de blastocisto y llega al tero. El perodo embrionario abarca del da 15 al da 60, durante el cual se lleva a cabo el desarrollo y crecimiento de los distintos rganos u organognesis. El perodo fetal comprende desde el da 60 al parto, durante este se presentan ligeras diferencias de tejidos, rganos o sistemas a lo largo del desarrollo y maduracin del feto. La duracin de la gestacin vara de 327 a 357 das, con un promedio de 340 342 das. Las razas pesadas pueden tener un perodo de gestacin ms corto 330 340. Los fetos hembras tienen una gestacin ms prolongada que los fetos machos. Los hbridos tienen un perodo ms largo 350-355, en el caso de yegua y burro la duracin de la gestacin es similar al de los asnales; en el caso de burra y caballo es similar al de la yegua, por lo que se asume una influencia gentica por parte del macho. PLACENTA: La placenta equina est constituida por el cordn umbilical y dos membranas denominadas alanto-amnios y alanto-corion (Allen y Stewart, 2001). Esta tiene cuatro funciones principales: actan como barrara inmune entre el genoma de la madre y el del feto, evitando el rechazo de este; transfiere nutrientes y desechos entre la circulacin fetal y maternal; sintetiza y modifica nutrientes de origen maternal o fetal para ser usado por el feto, y produce hormonas y factores de crecimiento con efecto tanto en la madre como en el feto. (16) Las deficiencias placentarias independientes de su etiologa, siempre generan cambios macro y microscpicos en las membranas fetales. MECANISMO DE DEFENSA DEL UTERO: Al apareamiento o inseminacin de la yegua le sigue una infeccin e inflamacin transitorias. Las yeguas normales eliminan las bacterias y los subproductos inflamatorios con rapidez, en tanto que otras no pueden hacerlo. Las diferencias entre estos dos tipos de yeguas se

explican mejor con los factores que intervienen en la depuracin uterina, la dilatacin cervical, la actividad del miometrio y el drenaje linftico. Los mecanismos de defensa del tero contra invasores externos comprenden interacciones complicadas entre distintos elementos: neumovagina, reserva urinaria e incompetencia cervical. Barrera placentaria Los siguientes mecanismos controlan el paso de gases, nutrimentos, iones y hormonas a travs de la barrera placentaria: Los relacionados con la difusin a travs de los tejidos placentarios, como permeabilidad, distancias de difusin, rea superficial total y gradientes de concentracin entre vasos sanguneos maternos y fetales. Rapidez de suministro o eliminacin en funcin del tamao de la placenta, presencia o ausencia de zonas intercambio especializadas, direccin del flujo sanguneo en estas zonas y existencia de derivaciones o flujos desiguales. Mecanismos especializados que ayudan al paso de a sustancias y en el caso del oxgeno, diferencias en la afinidad de la hemoglobina por el O2 y en la capacidad para absorber dicho gas entre el feto y la madre. PERFIL ENDOCRINO: Las concentraciones plasmticas de progestgeno disminuyen a la mitad de la preez y permanecen bajas hasta pocos das antes del parto, cuando vuelven a incrementar. Durante la gestacin hay dos picos de progestgenos plasmticos. El primero, que ocurre durante el tercer mes, coincide con altas concentraciones de PMSG y probablemente causado por las cpulas endometriales o los CL secundarios. El segundo pico ocurre en el mes 11 y probablemente representa la secrecin de progestgenos placentarios. Las cpulas endometriales, presentes desde el segundo hasta el cuarto mes de la gestacin, son la fuente PMSG, que circula en la sangre materna entre los das 130 de la preez. Por tanto, los ovarios maternos resultan estimulados y producen folculos, muchos de los cuales ovulan y forman cuerpos lteos accesorios, mientras que otros se luteinizan sin ovular. Los cuerpos lteos accesorios persisten hasta aproximadamente el da 180 de la gestacin y luego degeneran.

Varios factores influyen en las concentraciones de F estacin, talla materna, nmero de parto y genotipo fetal. Hay una mayor concentracin srica de PMSG en las yeguas fetos gemelos si en ambos cuernos uterinos se desarrolla un conjunto de cpulas endometriales. El genotipo fetal tiene un efecto pronunciado en la concentracin materna de PMSG. El suero sanguneo en la yegua preada por un burro contiene slo alrededor del 10% de la concentracin de PMSG presente en la preada por un semental. Al parecer el alantocorion constituye un estmulo, posiblemente de naturaleza qumica, que regula la actividad secretoria de las cpulas endometriales (11) GESTACIN GEMELAR Es sumamente importante detectar los gemelos bien temprano en el embarazo de su yegua. Debe hacerse un sonograma entre los 12 y 16 dasdespus de servida para confirmar el embarazo y para excluir gemelos, ya que el riesgo de perder su yegua durante un parto gemelar es alta. (11) Es bien fcil detectar los gemelos mediante un sonograma entre 12 y 16 das de embarazo. El sonograma demuestra dos sacos gestacionales dentro de la cavidad uterina de la yegua. Estos pueden estar adyacentes o separados, uno en cada curno del tero de la yegua. Hay falsos positivos, un hematoma adyacente al saco gestacional o un quiste de endometrio podran simular gemelos. Se diferencian porque no crecen en sonogramas seriados, o porque ya estaban presentes antes PARTO Expulsin del (los) feto (s) y los anexos fuera del tracto genital. Inicio de contracciones peristalticas de los msculos uterinos y abdominales, acompaadas por dilatacin progresiva del cuello uterino con expulsin del feto y la placenta. Los partos se pueden clasificar como: Parto eutcico: Proceso fisiolgico por el cual el tero preado expulsa el feto y la placenta del organismo materno. Parto distcico: Parto dificultoso, que requiere ayuda.

Inicio del parto: Responde al estrs fetal, originado porque el feto crece ms que la capacidad de la placenta para proporcionar los nutrientes adecuados o asegurar un correcto intercambio gaseoso. Fases del parto: El proceso de parto se ha dividido en 3 fases, pero stas no comienzan y finalizan de forma brusca, sino que se pasa gradualmente de una a otra. Caractersticas de la primera fase: Duracin: 1 a 4 hs. Sudoracin de axilas e ijar. Secrecin de calostro. Se mira el flanco, nerviosismo, inquietud. Micciones y defecaciones frecuentes y en mayor cantidad. Anorexia El potrillo rota para acomodarse en su posicin normal para el parto. Madre en decbito lateral. Segunda fase del parto: En esta especie (monotcica), comprende solo la expulsin del feto. Caractersticas de la segunda fase: Duracin: 5 a 40 min. Normalmente pare a los 10 min. de comenzada la fase. Generalmente nacen en el amnios Contracciones y esfuerzos expulsivos alternados con descanso Cordn largo, sigue unido durante 8 a 30 hasta que la yegua o potro se mueven No se come la placenta La yegua pare en decbito lateral Tercera fase del parto: Puerperio: Tiempo desde el parto que comprende la involucin uterina. Fases de la tercera parte: Involucin uterina Regeneracin endometria Retorno a la ciclicidad Eliminacin de la contaminacin bacteriana

INDUCCIN DE PARTO La induccin del parto ha sido utilizada en la yegua en casos de prees de alto riesgo, por razones de conveniencia y con fines de docencia e investigacin (12, 13) Sin embargo, la induccin del parto en la yegua se encuentra asociada a efectos colaterales indeseables como son la distocia, separacin prematura de placenta, hipoxia fetal y dismadurez (12,14). Para lograr un potrillo viable, es fundamental seleccionar cuidadosamente a la yegua antes de inducir el parto. Estro posparto (celo de potro). El estro posparto suele ocurrir 5 a 15 das despus del parto. Sin embargo, algunas yeguas pueden mostrarlo hasta los 45 das; este estro puede haber sido precedido por una ovulacin silenciosa. El intervalo entre el estro posparto y el siguiente, puede ser influido por la produccin de leche. El apareamiento en el estro posparto puede causar un mayor porcentaje de aborto, distocia, mortinato y retencin de la placenta. Esto puede deberse a la introduccin de bacterias en el tero antes de que ste haya involucionado por completo y mientras an carece de contractibilidad. La involucin uterina despus de un parto normal es rpida. La regresin en tamao es casi completa hacia el primer da del celo de potro (11). La ovulacin posparto ocurre en casi todas las yeguas 8-11 das despus del parto de acuerdo a la estacin del ao. Algunas yeguas no tienen ovulacin posparto o vuelven a una inactividad ovrica despus de la primera ovulacin. La oleada de FSH ocurre 2 a 5 das antes del parto para alcanzar su nivel mximo precisamente antes o el da del parto; causa el desarrollo folicular posparto (11). EQUINOS HIBRIDOS. Varias especies de quidos pueden cruzarse entre s para producir descendencia viable pero infrtil (cruza interespecfica), pues los caballos, burros y cebras tienen diferente nmero cromosmico y los hbridos sean machos o hembras, lo tienen intermedio entre ambos progenitores. Las clulas germinales de los hbridos experimentan la mitosis, pero la meiosis es bloquead debido a que es imposible el pareamiento de cromosomas homlogos, pues los nmeros cromosmicos no coinciden (11).

Los principales equinos hbridos son: Caballo + burra = burdgano. Burro + yegua = mulo. Cebra + yegua = cebrano. INSEMINACIN ARTIFICIAL La IA es una tcnica reproductiva que consiste en depositar esperma en el aparato reproductor de la hembra sin la intervencin del macho, ayuda a mejorar la fertilidad, reduce el riesgo de trasmisin de enfermedades, facilita los programas de seleccin y mejora gentica y nos permite poder disponer de esperma de buena calidad en zonas alejadas de donde se localizan los donantes, con lo cual se reduce el riesgo de accidente en el transporte de animales. En la especie equina es adems un buen mtodo de control del estrs sexual, que no es tan deseado en el celo del potro y en yeguas vrgenes y, aunque tambin tiene desventajas y limitaciones, stas se reducen al mnimo si es practicada por personal cualificado y adiestrado. La inseminacin artificial tiene diversas modalidades segn que el esperma que utilicemos sea refrigerado (lquido) o congelado (slido), y dentro de poco, aunque en estos momentos no es posible, se podr inseminar adems con esperma sexado (lquido o slido) que permitir decidir el sexo de la progenie. Tcnicas de Inseminacin Se necesitan instalaciones adecuadas que varan en funcin de si se recoge esperma para elaborar la dosis, para lo que se necesitar una zona o sala de recogida de esperma, un laboratorio bsico (fijo o mvil) que permita la valoracin del esperma y elaboracin de dosis para inseminar, y un potro de inmovilizacin necesario para explorar ecogrficamente e inseminar a la yegua. Tambin son necesarios material y equipos especficos como los catteres de inseminacin de un solo uso para depositar el esperma en el tero de la yegua. Tradicionalmente, al inseminar se deja la dosis de esperma en el cuerpo del tero, atravesando para ello el crvix con el catter de inseminacin. Sin embargo, actualmente, la tendencia generalizada es realizar la inseminacin en su variante intrauterina profunda, porque permite incrementar los porcentajes de fertilidad y reducir la concentracin de espermatozoides de la dosis. Esta variante de inseminacin est ms

indicada cuando se emplea esperma congelado (con menos capacidad fecundante). En este caso se pueden emplear catteres largos semirgidos de pequeo volumen o se puede usar un endoscopio flexible adaptado que permite regar la papila tubrica con la dosis. Momento de la Inseminacin El mtodo de inseminacin artificial depender del tipo de esperma; Con refrigerado se realiza normalmente por exploracin rectal ecogrfica del aparato reproductor para identificar en un ovario la presencia de un folculo preovulatorio (FP), de tal manera que si est en celo y/o tiene un FP se insemina por primera vez y se repite a las 24 horas hasta que termine el celo o se observe la ovocitacin. El porcentaje medio de fertilidad obtenido es del 60% o mayor. Sin embargo, cuando se quiere inseminar con esperma congelado conviene que la dosis se deposite en el tero entre las 6-8 horas anteriores a la ovocitacin o las 6 posteriores. Para poder predecir el momento de la misma es imprescindible el examen ecogrfico seriado del ovario activo. La fertilidad del congelado vara mucho entre donantes (20-100%) y est influido por la hembra y la tcnica de inseminacin. Efectos del transporte Si el propietario de una yegua mantiene a su animal consigo hasta que muestra sntomas de celo y est preparada para ser cubierta, algunas veces descubrir que ya no muestra sntomas de celo cuando es llevada al semental. Algunas yeguas son sensibles al ambiente y a las personas extraas. En tales casos, deber ser avisado un veterinario para que mediante palpacin rectal dictamine si la yegua est en condiciones de ser cubierta. Si es as, puede ser inseminada artificialmente sin riesgo de lesiones porque no aceptar al semental (18). Causas de infertilidad en la Yegua La infertilidad puede ser de dos tipos Infertilidad no infecciosa; por causas anatmica Infertilidad infecciosa Infertilidad no infecciosa por causas anatmicas, quistes uterinos; Pueden ser quistes Endometriales o Miometriales. Se diagnostican por ecografa. No suelen afectar a la fertilidad a no ser que sean numerosos o de gran tamao, lo que es frecuente en animales viejos. Dilatacin parcial del utero: Son aumentos localizados de tamao del tero que afectan normalmente a la base de uno de los cuernos, suelen ser zonas de retencin de lquidos que predisponen al

padecimiento de endometritis. Lesiones de cervix: En la crvix o cuello de tero pueden presentarse alteraciones (fibrosis, adherencias) consecuentes normalmente a lesiones durante el parto, a manipulaciones defectuosas o a tratamientos con agentes irritantes. (18). Conformaciones anormales de vulva: Cuando la posicin de la vulva no es la correcta, y por diferentes causas adopta una posicin ms o menos horizontal conlleva la aparicin de Neumovagina Quiste endometrial, confundible con una gestacin de 16 das Gestacin de 33 das implantada sobre dos quistes uterinos. Endometritis: provocan infertilidad porque Crean un ambiente uterino incompatible con el desarrollo del blastocito. La lesin endometrial provoca liberacin de Prostaglandinas que lisan el cuerpo lteo y se produce un fallo muy precoz de la gestacin. Producen Placentitis y posibles infecciones o septicemias de los fetos en gestaciones avanzadas y los consecuentes abortos. Rinoneumonitis o aborto virico: enfermedad muy difundida que produce Abortos en tormenta. El contagio es respiratorio y el virus produce lesiones en placenta y consecuentemente abortos tardos entre los 7 y 10 meses. Exantema coital: se producen lesiones vesiculares en rganos genitales externos, que se ulceran e infectan. La fertilidad slo se afecta si producen demasiado dolor y hay rechazo en el coito. La transmisin es venrea. Arteritis vrica: A parte de la enfermedad sistmica (edemas, fiebre, sntomas respiratorios) produce abortos en yeguas. Su transmisin es respiratoria y venrea. La infeccin del tero de la yegua es corriente, aunque suele limitarse a la superficie (Endometrio) y se denominan Endometritis, la afeccin de todo el tero es rara y slo suele producirse tras el parto, denominndose Metritis. Despus de la cubricin y el parto la yegua padece una Endometritis Transitoria que constituye una reaccin normal a la entrada de bacterias y protenas extraas (semen), que penetran en estos momentos, y que se resuelven normalmente en 24- 36 horas las posteriores a la cubricin y en 6-8 das las posteriores al parto, consecuente con la actuacin de los mecanismos de defensa

fisiolgicos, de tipo humoral y celular, que tiene el tero. Las Infecciones de tero persisten cuando: Estn disminuidos los mecanismos de defensa naturales del tero. La infeccin es producida por bacterias patgenas Venreas. Partos distosicos: Mala conformacin perineal, manipulacin excesiva en el monitoreo de los eventos del estro, alojamientos deficientes y la falta de aseo del aparato reproductor de la hembra o del macho al momento de la copula. Reabsorcin: Es la regresin de una gestacin temprana sin sntomas externos. La muerte del embrin o feto va seguida de una deshidratacin y degeneracin por lisis de las estructuras slidas. Momificacin: Es un caso raro y suele darse en caso de gestaciones gemelares, se produce deshidratacin pero no autolisis. Aborto: Supone la interrupcin de la gestacin y la expulsin del contenido uterino.

LONGITUD DEL CORDON EXCESIVO: La longitud del cordn umbilical no guarda correlacin con la edad de la gestacin, el peso, sexo o viabilidad del producto, con la edad de la madre o el nmero de parto, tampoco con el rea superficial ni con la longitud del alantocorion; sin embargo, s tiene correlacin entre con el peso del alantocorion y amnioalantoides y tambin con la longitud del cuerno no gestante. (11) El aborto puede producirse por el retorcimiento del cordn umbilical, especialmente cuando el cordn es > 90 cm, obstruyendo los vasos sanguneos fetales y provocando la muerte del feto por anoxia. Esto usualmente ocurre entre los 6 y 9 meses de gestacin. ABORTOS: El aborto es la interrupcin de la gestacin con expulsin de un feto no viable que, en el caso de las yeguas, es la expulsin del producto antes del da 290 de gestacin. Los signos que preceden a un aborto son semejantes a los de un parto normal; sin embargo la intensidad de stos depender del tiempo de la gestacin, entre ms avanzada se encuentre la gestacin, ms intensos sern los signos.

Existen muchos factores que predisponen al aborto. Los enfriamientos bruscos pueden dar origen a un aborto al estimularse las contracciones uterinas; tambin la ingesta de plantas oxitcicas (como el sorgo, el cornezuelo de centeno, etc) por la yegua gestante pueden provocar aborto. La ingesta reducida de alimentos o con deficiencias de ciertas sustancias, causan anormalidades en endometrio, por lo que hay una placentacin deficiente. Por un traumatismo es poco probable que sobrevenga el aborto de una hembra gestante, y se considera como un factor adyuvante cuando existen otros que estn comprometiendo el curso de la preez. Como se sabe, la progesterona ejerce accin sobre el endometrio para el mantenimiento de la preez y en el miometrio al inhibir su motilidad. Cuando los niveles plasmticos de progesterona caen sbitamente, las yeguas gestantes abortan en pocos das. Las enfermedades de la madre, especialmente aquellas que presenten cuadros febriles, causan aborto al estimular las contracciones uterinas. Tambin los defectos del aparato reproductor de la yegua provocan una placentacin anormal y baja capacidad para llevar a trmino una gestacin. Otro factor de la madre a considerar es la edad; el nmero de abortos es mayor en las hembras viejas. La preez gemelar es la principal causa de abortos no infecciosos en las yeguas y se debe a que esta especie no es lo suficientemente capaz de mantener a dos fetos en la misma gestacin, provocando la muerte de uno o ambos productos. Tambin puede ocurrir el aborto cuando hay torsin del cordn umbilical (entre los 6 y 9 meses de gestacin), especialmente cuando ste mide ms de 90 cm. En este caso; hay obstruccin de los vasos sanguneos y el feto muere por anoxia. Las principales infecciones bacterianas que producen aborto son por Salmonella abortus equi, Leptospira spp., Enrlichia risticii y Streptococcus zooepidermicus. Algunos virus, como el de la artritis viral equina y el herpesvirus equino 1, son agentes causales de aborto en las yeguas. El aborto por hongos tambin es posible, principalmente debido a Aspergillus spp y algunos tipos de Cndida. El principal mtodo para provocar un aborto es con la administracin de PGF2a a las hembras preadas, debido a la accin luteoltica que posee. Para evitar un aborto se pueden llevar a cabo ciertas medidas, por ejemplo, la administracin de progesterona a aquellas yeguas con amenaza de aborto, evitar cubriciones dobles, mantener a las yeguas gestantes alejadas de animales ajenos al rebao, vacunarlas peridicamente contra el herpesvirus equino y la artritis viral y mantenerlas alejadas de la

humedad; adems de mantener el nivel nutricional correcto y evitar el maltrato y los golpe. Aplicaciones de las biotecnologas reproductivas Inseminacin artificial y congelacin de semen Eliminacin y disminucin de enfermedades sexuales Uso intensivo de un macho de alto valor gentico Aumento de la eficiencia de la estimacin del valor gentico (test de progenie) Sincronizacin e induccin de la ovulacin Aumento de la eficiencia de la produccin de caballos Aumento de la eficiencia del manejo productivo y reproductivo

Superovulacin, transferencia y congelacin de embriones Usos intensivo de la hembra de alto valor gentico Recuperacin de ms eficaz de individuos y razas homocigotas y quimeras Formacin de bancos de germoplasma Importancia y exportacin de material gentico Micromanipulacin de embriones para producir homocigotas y quimeras Aumento de nmero de animales nacidas por embrin Aumento de eficiencia de valor gentico Creacin de modelos ptimos de experimentacin

Produccin in vitro de embriones Uso de hembras superovulatorios Uso experimental que no responden a tratamientos

Clonacin de animales por medio de transferencia nuclear Eliminacin de la variabilidad de genotipos individuales Aumento de la eficiencia de la transgnesis

CONCLUSIN El manejo reproductivo de la yegua tiene como finalidad mejorar la eficiencia reproductiva, para tal propsito se lleva a cabo diversas tcnicas como son: detencin de estro, manejo del servicio, manipulacin de la actividad reproductiva, inseminacin artificial con semen congelado, transferencia de embriones y diagnostico de la gestacin. A modo de conclusin podemos decir que la yegua es reproductora de das largos; la actividad cclica sube durante pleno verano y es mnima a finales de invierno. Aunque muchos cambios ambientales ocurren con las estaciones, el da es la seal importante que controla la estacin de crianza fisiolgica. Los meses de la estacin de crianza se invierten para el hemisferio meridional. Tambin se puede concluir que la yegua es "polistrica estacional" significa que ella presenta perodos repetidos de "celo" alrededor de marzo a septiembre. Durante el perodo de anestro, la mayora de las yeguas no muestran receptividad sexual y no desarrollan folculos que ovulen. Durante la estacin ovulatoria, la yegua muestra receptividad sexual al garan y produce folculos que ovulan. Generalmente las ovulaciones ocurren a mediados de abril y continan hasta mediados de septiembre, a menos que la yegua est preada. La influencia de la estacin (estacionalidad) est mediada por la glndula pineal, situada en el cerebro. Esta produce melatonina, que controla el interruptor dentro del hipotlamo y la secrecin de GnRH. Los niveles de melatonina se incrementan con la oscuridad y decrecen con la luz. La mayora de las ovulaciones ocurren de 24 a 48 horas antes del final del estro. La duracin del estro es usualmente de 7 das. La yegua entra en diestro con la ovulacin siguiente y al final del estro. El folculo que ovula al final del estro desarrolla una estructura llamada cuerpo lteo (CL). Si la yegua no est preada, el CL se retrae y el desarrollo folicular empezar al final del diestro. El diestro normalmente dura de 15 a 19 das. Algunas yeguas pueden ovular dos folculos durante el estro y otro folculo durante el diestro temprano. Ocurre una segunda ovulacin durante el siguiente estro que puede llevar a gemelos, un evento indeseable en especies equinas

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