CURS 3

c) REGLAREA FUNCIEI RESPIRATORII

Respiraia este un act involuntar, dar determinat de muchi supui controlului voluntar. n reglarea respiraiei sunt antrenate paleo-structuri nervoase (mduv i ul ! care au "n principal #uncie meta olic, dar i structuri nervoase mai moi, cum sunt sistemul lim ic, hipotalamusul i cortexul, #iind implicate "n #unciile comportamentale (pl$ns, r$s, vor it!. % Reglarea automat a respiraiei (mecanic! &enumirea de centru respirator este oarecum improprie, neuronii de comand #iind rsp$ndii pe arii e'tinse la nivel ul o-pontin, cei inspiratori #iind grupai predominant "n regiunea dorsal, iar cei e'piratori predominant "n regiunea ventralo-pontin. n poriunea superioar a ul ului se delimitea( ) grupuri celulare care pot menine activitatea ventilatorie autonom "n a sena legturilor cu eta*ele nervoase superioare. Grupul respirator dorsal + cuprinde neuronii (inspiratori! care descarc impulsuri "n #a(a incipient a inspirului. ,i primesc a#erene (vine! viscerale (e#erent-pleac! i gustative, prin nervul - i ./ vag i gloso#aringian i #acial, a#erene sen(itive de la nivelul #eei prin nervul trigemen, a#erene de la nivel cortical i a#erene medulare sen(itive (ce urc e sen(itiv, ce co oar e motor!, pentru durere, sim tactil i temperatur i proprioceptive de la nivelul musculaturii toracale. 0'onii co oar (e#erenele! "n cordoanele motorii (ventrale, laterale!, #ac sinaps cu neuronii motori din metamerele1 (#iecare din elementele constitutive ale corpului asemntoare ca structur i ae(ate succesiv! C3 + C2 - originea nervului #renic (inervea( dia#ragmul! 3. + 34 - pentru nervii intercostali 35 + 3.)-6. - pentru nervii musculaturii a dominale Grupul respirator ventral + cuprinde neuronii inspiratori i e'piratori "n proporie de 3 la .. 0'onii neuronilor inspiratori co oar "n cordoanele laterale spre nucleii musculaturii inspiratoare, iar a'onii neuronilor e'piratori co oar prin partea lateral a cordoanelor anterioare i #ac sinaps cu neuronii metamerelor 3 .- 63 care vor inerva muchii intercostali interni i a dominali.
.

Grupul neuronilor pontini (centrul pneumota'ic! + are un grup e'pirator dorsomedial, un grup inspirator latero-ventral i un grup al #a(ei de "ntrerupere ae(at "ntre primele ) grupuri. 7euronii pontini nu primesc a#erene medulare i vagale, dar primesc cone'iuni de la toi nucleii ul ari i a#erene sen(oriale (gust, miros! Grupul neuronilor din truchiul cerebral + situat "ntre ul i punte conine neuroni inspiratori mai #recvent dorso-lateral i neuroni e'piratori predominant ventromedial. Stimulul se #ormea( la nivelul neuronilor ul ari inspiratori. ,ste trasmis prin a'on la neuronii motori ai musculaturii inspiratoare. Stimulul este multiplu, deoarece nu toi neuronii sunt activai simultan, ci "n lan, #recvena de descrcare a impulsurilor determin$nd #ora i pro#un(imea respiraiei care depinde de numrul de neuroni care se descarc i deci de unitile motorii activate, dar i de #recvena de descrcare a acelor neuroni (inspir )-3 secunde!. %ntervalul li er dintre descrcri determin #recvena respiratorie. %mpulsurile ul are pornesc "n ) sensuri, at$t spre musculatura inspiratorie, c$t i spre punte la nivelul centrului pneumota'ic, care la r$ndul su stimulea( neuronii e'piratori. 7euronii inspiratori vor determina la r$ndul lor inhi iia neuronilor respiratori + inspiratori8 e'piratori Centrul pneumota'ic nu are o activitate ritmic, el #iind stimulat de e'citaiile periodice venite de la nivel ul ar. Ritmicitatea respiraiei se pstrea( chiar dac centrul pneumota'ic este scos din #uncie cu condiia ca nervii vagi s #ie intaci. 9rin aceti nervi vagi sunt conduse la ul impulsuri de la receptorii pulmonari pentru distensie, de la receptori situai su epitelui ronic, de la terminaiile nervoase li ere din musculatura ronic, din ducturile alveolare i din alveole, din pleur, din aroreceptorii venelor mari, de la nivelul atriului drept, din arteriole, din vene pulmonare, de la nivelul crosei aortei, de la nivelul chemoreceptorilor carotidian i aortic, de la receptorii dia#ragmatici, de la receptorii tu ului digestiv. %% Reglarea re#le' a respiraiei (spontan, rspuns secretor, motor! ,ste a(at pe un sistem de #eed- ac: care a*ung$nd pe diverse ci la centri respiratori ul ari controlea( #recvena, durata i ritmul salvelor de impulsuri descrcate. a) reflexe vagale pulmonare re#le'ul de destindere pulmonar are ca punct de pornire, receptorii sensi ili la creterea de volum a plm$nului, care sunt situai "n cile aeriene i "n musculatura ronic. Stimulul transmis de aceti receptori este "n #uncie de vite(a micrii i de creterea volumului. ;olumul pulmonar la care se
)

declanea( este de <// ml. 0cest re#le' inhi inspirul, permi$nd "nceperea e'pirului. Se presupune c e'ist i un re#le' invers care s inhi e e'pirul i s determine "nceputul prematur al inspirului, dar acest re#le' este pre(ent doar "n condiii patologice= re#le'ele de iritaie pulmonar + au ca punct de plecare receptorii situai su epiteliu ronic care sunt stimulai de1 colapsul pulmonar particule i ga(e iritante pneumotora' scderea complianei pulmonare (capacitii plm$nului de a se lsa destins-opusul elasticitii! traciuni pe ronii em olii pulmonare o strucii pe venele ronice ronhoconstricie Rspunsul la e'citarea acestor receptori este hiperventilaia i ronhoconstricia re#le'ele receptorilor de tip > + aceti receptori sunt rsp$ndii "n alveole i sunt receptori de de#laie (revenire, de(um#lare!. 0cetia au #ost descoperii "n .-53 "n apropierea capilarelor pulmonare. 0r #i stimulai de congestia capilar (umplerea vaselor cu s$nge! i de edemul interstiial care presea( pe peretele alveolar micor$nd peretele. 0ceti receptori sunt stimulai de em olia "n circulaia pulmonar, de serotonin i alte su stane simpaticomimetice, determin$nd creterea #recvenei respiratorii i creterea amplitudinii micrilor respiratorii re#le'ul de tuse + receptorii sunt situai "n cile mari, stimularea lor provoc$nd tusea care repre(int e'pul(ia rapid a coloanei de aer, "n scopul eliminrii #actorului iritant ! reflexele proprioceptive + repre(int o adaptare permanent a #orei musculare necesare reali(rii oricrei activiti. 3endoanele muchilor respiratori posed "n aparatul ?olgi un receptor proprioceptiv pentru detectarea strii de tensiune "n muchiul contractat, "n timp ce #usul neuromuscular este sensi il la "ntindere. Stimulul trimis spre mduv de aparatul ?olgi "n momentul "n care muchiul este contractat a*unge la nivelul neuronului cornului posterior al crui a'on #ace sinaps "n cornul anterior cu a'onul motor din cornul anterior i a'onul acestuia a*unge la #usul neuromuscular pe care-l stimulea(. @uchii intercalari sunt #oarte ogai, at$t "n receptori ?olgi, c$t i "n #usuri neuromusculare.

&ia#ragma + are mai puine #usuri neuromusculare "nsemn$nd c "ntinderea dia#ragmului nu va duce la inhi area contraciei. %ntercostalii "ntini descarc stimuli "n numr mare prin a#erene de tip . (adic prev(ute cu neuroni intercalari! ctre motoneuronii al#a din cornul anterior care comand contracia #i relor musculare e'tra#usale. &estinderea cutiei toracice va traciona de dia#ragm inhi $ndu-i contracia. n intercostalii interni care sunt e'piratori apar descrcri doar prin a#erenele de tip ) care #ac sinaps cu motoneuronul gamma din cornul anterior care nu determin contracie, deci e'pirul normal este pasiv. n muchi e'ist terminaii nervoase li ere, cu rol mai puin cunoscut. Re#le'ele proprioceptive se mai pot declana i de la nivel articular pentru in#ormarea S7C asupra po(iiei respectivelor articulaii, dar aceste re#le'e se pot "nchide i la nivel toracic in#orm$nd asupra variaiilor de volum ale cutiei toracice asupra re(istenei opuse de aceasta la micare i asupra eventualelor de#ormri ale peretelui toracic sau ale modi#icrilor de cinetic toraco-pulmonar. %%% Reglarea chimic Scopul ventilaiei pulmonare este meninerea constant a concentraiei sanguine a ga(elor respiratorii, o iectiv ce se reali(ea( prin pre(ena unui mecanism de #eed- ac:, "n #uncie de concentraia ga(elor adapt$ndu-se amplitudinea micrilor respiratorii. 9entru aceasta e'ist chemoreceptori peri#erici i centrali sensi ili la concentraii sanguine ale A) i CA) i ionilor de BC care in#ormea( permanent centri ul ari. .. Chemoreceptorii peri#erici sunt1 corpusculul sinocarotidian situat la i#urcarea carotidei comune corpusculii aortei situai la nivelul crosei aortei 0#erena primilor ia calea gloso#aringianului, "n timp ce a corpusculilor aortici ia calea vagului, a*ung la nivelul ul ului, am ele "n grupul respirator dorsal. Stimulul principal al chemoreceptorilor peri#erici este presiunea parial a A ) "n s$nge, "n timp ce inhalarea de aer cu 3/ D A ) "i inhi . Sensi ilitatea acestor receptori este sc(ut i de hipo'emie prelungit (lipsa A )!. n schim , hipercapnia i acido(a cresc sensi ilitatea chemoreceptorilor la stimulul hipo'emic. Receptorul aortic este sensi il doar la hipo'emie (scderea presiunii i a cantitii de A) din s$ngele arterial!, este nein#luenat de hipercapnie, iar acido(a "i poate deprima "n timp ce corpusculul sinocarotidian este sensi il la creterile de CA) i la acido(a sanguin.

Chemoreceptorii peri#erici sunt stimulai i de scderea presiunii arteriale, iar "n simpaticotomii i de scderea #lu'ului sanguin. Chemoreceptorii peri#erici rspund la stimulii menionai prin creterea #recvenei i amplitudinii respiraiei. Sinocarotidienii in#luenea( "n special amplitudinea "n timp ce corpusculul aortic in#luenea( #recvena respiraiei. Chemoreceptorii sunt importani, at$t la olnavi, c$t i la oamenii sntoi permi$nd adaptarea imediat a respiraiei. n enpnee (respiraia normal! corpusculii peri#erici contri uie cu apro'imativ </ D la controlul respiraiei. ). Chemoreceptorii centrali sunt locali(ai la nivelul ul ului predomin$nd i "n alte eta*e ale S7C. Stimulul lor este repre(entat de pB-ul lichidului e'tracelular cere ral. 0cest pB este reglat de o serie de sisteme tampon, cel mai important #iind sistemul CA) i BCA3.