ECOLOGIE GENERAL

note de curs

CE ESTE ECOLOGIA?...................................................................................................................................... 2 TEORIA SISTEMELOR APLICAT N ECOLOGIE ................................................................................................ 2 CARACTERUL ANTIENTROPIC AL SISTEMELOR VII ............................................................................................... 3 CATEGORII IERARHICE N LUMEA VIE .................................................................................................................. 4 SCARA SPAIO-TEMPORAL ............................................................................................................................... 7 MEDIUL DE VIA ........................................................................................................................................ 9 TEMPERATURA ................................................................................................................................................. 10 ELEMENTELE MEDIULUI HIDROLOGIC N BIOTOP ............................................................................................. 13 LEGILE FACTORILOR ABIOTICI ........................................................................................................................... 15 POPULAIA ................................................................................................................................................ 17 STATICA POPULAIEI ......................................................................................................................................... 17 EFECTIVUL (N) ............................................................................................................................................... 17 DENSITATEA .................................................................................................................................................. 18 NATALITATEA I RATA NATALITII .............................................................................................................. 18 MORTALITATEA I RATA MORTALITII ....................................................................................................... 19 STRUCTURA POPULAIEI ................................................................................................................................... 21 STRUCTURA PE VRSTE ................................................................................................................................ 21 STRUCTURA PE SEXE (SEX RATIO) ................................................................................................................. 22 DISTRIBUIA SPAIAL.................................................................................................................................. 23 COMPORTAMENTUL TERITORIAL I IERARHIA SOCIAL ............................................................................... 24 HETEROGENITATEA POPULAIEI................................................................................................................... 25 DINAMICA POPULAIEI ..................................................................................................................................... 25 REGLAREA POPULAIONAL ............................................................................................................................. 30 ANALIZA FACTORILOR DE MORTALITATE...................................................................................................... 30 METAPOPULAIA .......................................................................................................................................... 32 MODELE CONCEPTUALE DE CONTROL POPULAIONAL................................................................................ 33 RELAII INTRASPECIFICE (INTRAPOPULAIONALE) ...................................................................................... 34 RELAII INTERSPECIFICE (INTERPOPULAIONALE) ....................................................................................... 35 ECOSISTEMUL ............................................................................................................................................ 38 STRUCTURA SPAIAL ...................................................................................................................................... 38 STRUCTURA TROFIC ........................................................................................................................................ 39 CLASIFICAREA LANURILOR TROFICE ............................................................................................................ 40 PIRAMIDE ECOLOGICE .................................................................................................................................. 41 NIA ECOLOGIC ............................................................................................................................................... 42 FLUXUL ENERGIEI I NUTRIENILOR.................................................................................................................. 44 DINAMICA ECOSISTEMULUI .............................................................................................................................. 45 SCHIMBRILE NEDIRECIONALE ................................................................................................................... 45 SUCCESIUNEA ............................................................................................................................................... 47 BIBLIOGRAFIE SELECTIV ........................................................................................................................... 51

Cuprins

Din punct de vedere etimologic termenul ecologie este format din cuvntul oikos care semnific cas n limba greac i logos cu sensul de cunoatere, tiin. Deci se poate intui c ecologia ar fi tiina care studiaz mediul nconjurtor cu toate componentele sale. Termenul de ecologie (ecologie n forma sa original din limba german) a fost introdus de Ernst Haekel (1866) ca fiind tiina care studiaz relaiile dintre organisme i mediu. n prezent ecologia este neleas din perspectiva Teoriei General a Sistemelor (Karl Ludwig von Bertalanffy) ca fiind tiina ce studiaz sistemele supraindividuale de organizare ale materiei vii (populaii, biocenoze, biosfera) integrate n mediul lor abiotic, inclusiv sistemul socio-economic uman i relaiile acestuia cu componentele ecosferei.

CE ESTE ECOLOGIA?

nainte de a ncepe s discutm despre sistemele vii trebuie s vedem cum i din ce sunt acestea alctuite. Componentele recunoscute ale universului nostru sunt materia i energia. Modul n care materia i energia sunt distribuite n cadrul sistemelor, cantitatea, tipul i forma acestora, se numete informaie. Astfel, orice sistem conine aceste trei componente: materie, energie i informaie. n continuare ne vom referi la aceste trei componente i la schimburile pe care sistemele le realizeaz cu mediul extern. Criteriul de baz n identificarea i delimitarea sistemului l reprezint schimburile de materie, energie i informaie pe care acesta le realizeaz cu mediul extern. Pe baza acestui criteriu putem descrie trei categorii de sisteme: 1.Sistemele izolate sunt acele sisteme care nu realizeaz schimburi de materie, energie i informaie cu mediul extern. 2.Sistemele nchise realizeaz doar schimburi de energie i informaie cu mediul extern, dar nu i de materie. 3.Sistemele deschise realizeaz schimburi de materie, energie i informaie cu mediul extern. Trebuie menionat c toate sistemele vii sunt sisteme deschise. Sistemele vii difer radical de cele nevii deoarece sunt mobile, se pot deplasa n spaiu, se reproduc, au capacitatea de a prelua i metaboliza materie i energie din mediul extern i pot menine condiii interne diferite de mediul extern. Sistemele vii se deosebesc de cele nevii si prin faptul c sunt miniaturizate. Ele pot avea configuraii foarte diferite n cantiti mici i comparabile de materie, spre deosebire de sistemele nevii. O bacterie, dei este de dimensiuni microscopice, are o complexitate structural i funcional ce nu poate fi atins de un sistem neviu (cum ar fi un cristal de sare) de dimensiuni comparabile, nici chiar de dimensiuni de sute i mii de ori mai mari.

TEORIA SISTEMELOR APLICAT N ECOLOGIE

2/51

Toate sistemele vii sunt organizate. Aceast caracteristic a sistemelor vii (organizarea) implic existena a dou componente structural i funcional. Structura se refer la numrul i tipul elementelor componente, la distribuia spaial a acestora, la conexiunile existente ntre ele precum i la dinamica lor n timp. Funciile se refer la implicarea elementelor componente n fluxul de materie, energie i informaie. O caracteristic proprie a sistemelor vii este caracterul lor antientropic. ntr-un univers n plin extindere, a crui entropie crete i implicit gradul de organizare scade, sistemele vii de pe Pmnt i menin i chiar sporesc complexitatea i gradul de organizare. Aceasta se explic prin caracterul disipativ al sistemelor vii. Acestea preiau energie, materie i informaie cu entropie sczut din mediul extern (corespunznd unui nivel de complexitate ridicat) i export energie, materie i informaie degradat (cu entropie ridicat). n acest mod este eliminat din sistem excesul de entropie i se permite meninerea i dezvoltarea complexitii structurii sistemelor vii. Entropia este o msur a gradului de dezorganizare a unui sistem. Cu ct entropia este mai mare, cu att sistemul are o structur mai simpl. Cu ct sistemul este mai complex i are un grad de organizare mai ridicat, cu att entropia va fi mai sczut. Sistemele vii realizeaz un export de entropie, meninnd entropia proprie la valori minime. Sistemele vii sunt ns strict dependente de un flux constant de materie, energie i informaie pentru a putea elimina excesul de entropie. Orice ntrerupere a acestui flux duce la creterea entropiei sistemului i implicit la dezorganizarea acestuia. La nivel planetar, principala surs de energie este energia radiant solar. O mic parte din aceasta este folosit n procesul de fotosintez, proces n urma cruia energia radiant este transformat n energia chimic coninut n materia organic care este apoi utilizat de sistemele vii. Energia radiant solar furnizeaz astfel sistemelor biologice i ecologice energia necesar pentru meninerea gradului de organizare i pentru creterea complexitii. Orice organism animal este un sistem biologic, cu un grad de complexitate mai mare sau mai mic (mic n cazul unei bacterii, mare n cazul unui mamifer), clar delimitat de mediul extern. Pentru a se menine organismul trebuie s se hrneasc. Hrana este alctuit din materie, cu un anumit coninut energetic i informaional i constituie
3/51

Reprezentarea schematic a structurii ierarhice a unui sistem i a schimburilor de materie, energie i informaie realizate de acesta cu mediul extern.

CARACTERUL ANTIENTROPIC AL SISTEMELOR VII

intrrile. n acelai timp organismul elimin energie sub form de cldur (energie termic) i materie degradat cu un coninut de energie i informaie mai sczut. Orice sistem viu este alctuit din elemente componente (subsisteme) i este la rndul su un subsistem al unui sistem mai mare, integrator (suprasistem). Astfel putem delimita un ansamblu de sisteme cu grade de complexitate diferite constituite ntr-o structur ierarhizat de forma: Sistemele situate pe poziii diferite n aceast ierarhie coexist n mod obligatoriu. Astfel, cprioarele ce triesc ntr-o pdure se hrnesc i evit prdtorii pentru a supravieui, dar se reproduc n cadrul populaiei din care fac parte. Fiecare cprioar este un subsistem al populaiei, care devine sistemul integrator. La rndul ei, populaia de cprioare este doar un subsistem n cadrul ansamblului de populaii de plante, animale i microorganisme din pdurea respectiv. O consecin important a organizrii ierarhice este c prin asamblarea sistemelor componente n cadrul sistemului funcional integrator (suprasistemul), apar noi proprieti (proprieti emergente), care nu existau la nivelul sistemelor integrate, devenite subsisteme. De aceea, o proprietate emergent care apare la nivelul unui sistem nu poate fi dedus doar din studiul proprietilor subsistemelor componente. Apare astfel o diferen ntre proprietile emergente i proprietile sumative (rezultate prin nsumarea proprietilor subsistemelor componente). Proprietile emergente apar datorit interaciunilor dintre componente i nu datorit unor schimbri n structura primar a componentelor. Exemplu: Proprieti emergente aprute prin integrarea subsistemelor: a. Organismul uman este homeoterm (are temperatura constant), dar nu i celulele i esuturile componente. Astfel, homeotermia poate fi observat doar la nivelul suprasistemului integrator i nu la nivelul subsistemelor componente. b. Proprietile apei, ca molecul alctuit din doi atomi de hidrogen i unul de oxigen, nu pot fi deduse prin studiul atomilor componeni. Odat ce complexitatea sistemului crete, stabilitatea sa este sporit datorit dezvoltrii unor mecanisme de reglaj (homeostaziei). De aceea, unele caracteristici devin mai puin complexe i variabile. De exemplu, rata fotosintezei unei pduri este mai puin variabil dect cea a frunzelor sau plantelor individuale, deoarece atunci cnd unele plante au o rat mai sczut altele au o rat mai crescut. Sistemele vii sunt extrem de complexe, dar pot fi grupate n patru mari categorii ierarhice: 1. Ierarhia somatic ce include totalitatea sistemelor ierarhizate, vii i nevii, ce intr ca elemente componente n alctuirea sistemelor biologice. 2. Ierarhia organizatoric ce include toate nivelele de organizare ale materiei vii (numite n continuare sisteme biologice). Un nivel de organizare reprezint o categorie de sisteme biologice, diferite din punct de vedere structural i funcional, capabile de existen de sine stttoare. Criteriul utilizat pentru a stabili dac un sistem biologic
4/51

CATEGORII IERARHICE N LUMEA VIE

subsistem sistem suprasistem

este sau nu un nivel de organizare al materiei vii este universalitatea. Aceasta implic ca sistemele componente ale unui nivel din ierarhia organizatoric s cuprind ntreaga materie vie. Individul reprezint forma elementar i universal de existen a vieii. Indivizii au o existen n timp limitat genetic i realizeaz un schimb permanent de materie, energie i informaie cu mediul nconjurtor (proces numit metabolism). Toate sistemele supraindividuale sunt forme de grupare i organizare a indivizilor. Populaia este alctuit dintr-un grup de indivizi aparinnd aceleiai specii, care i desfoar activitatea n cadrul unei biocenoze. Populaia este capabil de existen de sine stttoare, din punct de vedere reproductiv, timp nedefinit. Specia este o comunitate reproductiv alctuit din una sau mai multe populaii. Specia este n acelai timp un sistem biologic (un nivel n ierarhia organizatoric) i un nivel n ierarhia taxonomic. Astfel, specia ca sistem biologic, devine veriga de legtur dintre ierarhia organizatoric i ierarhia taxonomic. Biocenoza include totalitatea indivizilor grupai n populaii distincte ce ocup un anumit biotop (spaiu sau volum fizic). Principala caracteristic a biocenozei o reprezint relaiile dintre speciile componente (relaii interspecifice). Biosfera este nveliul viu al planetei, ce include totalitatea indivizilor de pe Pmnt, grupai n populaii i biocenoze. Speciile sunt sisteme biologice reale, bine definite, dar n acelai timp au un caracter contradictoriu. Pe de o parte au un caracter conservator, necesar pentru a-i pstra integritatea n timp i reduce potenialele alterri. Pe de alt parte, indivizii componeni sufer transformri datorit mutaiilor i recombinrilor n cursul evoluiei, ceea ce le anuleaz identitatea iniial. Mai multe mecanisme opereaz la diferite nivele de complexitate pentru a permite meninerea naturii duale a speciilor. La nivel molecular informaia genetic este redundant: (i) ADN-ul este alctuit din dou catene, (ii) exist o garnitur dubl de cromozomi la majoritatea speciilor, iar (iii) setul complet de informaii pentru ntregul organism este prezent n toate celulele organismelor pluricelulare. n plus, exist i o serie de mecanisme, cum sunt sistemele reparatorii ale ADN-ului, precum i mecanismele semi-conservative de replicare ce asigur transferul fr modificri al informaiei genetice n timp. n pofida excesului de informaie genetic i a mecanismelor de protecie care ar trebui s asigure transferul fr modificri sau pierderi de informaie, au loc procese opuse, cum sunt mutaii i recombinri. Acestea sunt induse de o multitudine de factori, ce acioneaz la diferite nivele de complexitate codon, gen, cromozom i genom i asigur transformarea continu a indivizilor componeni. La nivel populaional panmixia, respectiv posibilitatea ca toi indivizii unei populaii s se reproduc unii cu alii, este diminuat de o serie de bariere reproductive sau comportamentale care i limiteaz importana. Meninerea coeziunii ntre populaiile componente ale speciei este de asemenea restrns de capacitatea de dispersie limitat a indivizilor componeni i de existena barierelor geografice ntre populaii. Astfel, speciile se dovedesc a fi sisteme contradictorii, instabile n timp, aflate ntr-o transformare permanent. 3. Ierarhia sistemelor ecologice include totalitatea sistemelor ce intr n componena ecosferei. Unitatea de baz a ecosferei este ecosistemul. Acesta este alctuit dintr-o biocenoz mpreun cu biotopul pe care aceasta l ocup i include inter-relaiile dintre aceste dou componente. n funcie de scara spaio-temporal, ecosistemele pot fi grupate n categorii cu grad sporit de complexitate. Astfel, Marea Neagr nsumeaz o multitudine de ecosisteme, de la cele de coast, la cele din largul mrii i la cele de
5/51

adncime, dar ea reprezint un sistem ecologic de sine stttor. Delta Dunrii este alctuit dintr-un mozaic de ecosisteme acvatice (braele Dunrii, canale, lacuri, mlatini etc.) i terestre (grinduri, pduri, dune de nisip, terenuri agricole etc.), strns conectate ceea ce ne permite s o considerm un complex de ecosisteme. 4. Ierarhia taxonomic este alctuit din categorii taxonomice (numite taxoni) de diferite ranguri, mergnd de la specie la regn. Spre deosebire de primele trei ierarhii pe care le-am prezentat anterior i care sunt bazate pe organizare, ierarhia taxonomic se bazeaz pe ordine. n timp ce organizarea implic ordine, ordinea nu implic organizare. Astfel, un cristal de sare are o structur ordonat dar nu i organizat. De aceea, taxonii de rang mai mare speciei sunt simple entiti aditive i nu sunt sisteme ierarhizate. Astfel, un gen conine un numr de specii incluse dup diverse criterii taxonomice (morfologice, morfometrice, biochimice, genetice etc.), dar nu reprezint un nivel de organizare al materiei vii. Ecosfera integreaz biosfera cu suportul ei neviu, alctuit din hidrosfer i pri ale litosferei i atmosferei. Ecosistemul este constituit din biocenoza integrat cu biotopul ei. Reprezint unitatea structural elementar a ecosferei, capabil s asigure transferul de materie, energie i informaie. Biotopul este constituit din totalitatea factorilor abiotici (nevii) de la nivel local.

4. Ierarhia taxonomic este alctuit din categorii taxonomice (numite taxoni) de diferite ranguri, mergnd de la specie la regn. Spre deosebire de primele trei ierarhii pe care le-am prezentat anterior i care sunt bazate pe organizare, ierarhia taxonomic se bazeaz pe ordine. n timp ce organizarea implic ordine, ordinea nu implic organizare. Astfel, un cristal de sare are o structur ordonat dar nu i organizat. De asemenea, crile dintr-o bibliotec sunt ordonate dup diverse criterii, dar nu sunt i organizate. Taxonii de rang mai mare speciei sunt simple entiti aditive i nu sunt sisteme ierarhizate. Astfel, un gen conine un numr de specii incluse dup diverse criterii taxonomice (morfologice, morfometrice, biochimice, genetice etc.), dar nu reprezint un nivel de organizare al materiei vii.

6/51

Structura ierarhic a sistemelor vii i nevii. Sunt prezentate cele patru ierarhii: (1) ierarhia nivelelor de integrare (ierarhia somatic); (2) ierarhia sistemelor biologice (ierarhia biologic); (3) ierarhia sistemelor ecologice (ierarhia ecologic); (4) ierarhia categoriilor taxonomice (ierarhia taxonomic). Sistemele vii sunt dinamice n timp i spaiu. n plus, complexitatea lor crete odat ce urcm n ierarhie, ajungnd n cazul biosferei i al ecosferei la nivel planetar. Este necesar ca atunci cnd dorim s caracterizm un sistem biologic sau ecologic, s delimitm clar domeniul de spaiu i de timp. Astfel, dac vrem s caracterizm dinamica algelor dintr-o balt temporar vom preleva probe de ap din balt sptmnal. Dac vom lua o singur prob, aceasta nu ne va permite s caracterizm procesele ce au loc. Dac ne intereseaz dinamica fagilor dintr-o pdure, nu are sens s mergem i s facem observaii sptmnal, ci doar de cteva ori pe an, mai muli ani la rnd. Scara spaio-temporal este un concept esenial n ecologie i evoluionism. n tabelul de mai jos sunt reprezentate principalele domenii spaio-temporale importante n ecologie. Se observ c exist un oarecare grad de suprapunere ntre domenii, deoarece nivelele sunt integrative. Identificarea domeniului spaio-temporal la care se
7/51

SCARA SPAIO-TEMPORAL

studiaz structuri sau procese este foarte important, deoarece probleme majore se dezvolt la scri de zeci i sute de ani, pe suprafee mari. Studiile i cercetrile se desfoar ns cel mai adesea pe termen scurt i pe zone restrnse, dup care modelele elaborate sunt extrapolate. Din pcate procesele studiate la scar spaio-temporal mic cel mai adesea nu sunt valabile la scar mai mare, iar procesele dominante la scar mic nu sunt la fel de importante la scar mare. Pentru a putea adresa corect problemele de mediu cu care ne confruntm, este necesar s dimensionm corect scara spaiotemporal, ceea ce ne permite s punem ntrebrile corecte i s limitm validitatea rspunsurilor primite la domeniul lor de aplicabilitate.

Scara spaial i temporal este relativ i depinde de organism. Mediul este mult mai complex pentru animalele mici dect pentru cele mai mari. Ciclul de via poate varia n timp de la cteva ore la microorganisme, la sute de ani pentru speciile foarte mari. De asemenea, dimensiunile variaz de la civa microni pentru microorganisme, la zeci de metri pentru animalele i plantele mari. Un melc de civa mm lungime se va deplasa n cursul vieii, care poate fi mai scurt de un an, doar pe o suprafa de civa metri ptrai. Pentru o acvil care poate ns tri zeci de ani, teritoriul pe care l strbate este de sute i mii de kilometrii ptrai. Apare evident c sunt necesare abordri diferite pentru studiul populaiei de melci i al celei de acvile. Situaia este la fel de complicat i pentru plante, dac comparm o populaie de ppdie (plant anual) cu una de fag (la care indivizii pot atinge vrste de sute de ani). Percepia fenomenelor i scara noastr de valori variaz n funcie de scara spaio-temporal. De exemplu, se estimeaz c pentru fiecare specie care exist n prezent pe Pmnt, au existat i disprut pe parcursul perioadelor geologice ntre 96 i peste 900 de specii. Extincia, moartea unei specii apare ca o component permanent n evoluie. Noi ca specie fie vom dispare, fie ne vom transforma n timp, astfel nct peste zeci, sute de mii sau milioane de ani descendenii notri (dac vor mai exista) vor fi radical diferii de noi. Existena unui individ este efemer, ntre momentul naterii i al morii, dar un fiziolog care studiaz metabolismul sau respiraia la un pete l consider pe acesta un sistem stabil. Aceasta dei n fiecare moment mii de celule din corpul petelui mor, iar altele se formeaz prin diviziune. Un ecolog care studiaz o populaie de musculie de oet nu este interesat de individ n sine, o musculi trind doar cteva sptmni, ci de populaie ca sistem stabil. Perpetuarea populaiei n timp este rezultatul natalitii i al mortalitii indivizilor componeni. Mergnd mai departe pe scara spaio-temporal, un extraterestru care ar studia viaa la nivelul galaxiei ar avea o cu totul alt percepie, asupra dispariiei unei specii sau chiar a unei planete.

8/51

Viaa tuturor organismelor este expresia mediului n care triesc, fiind permanent influenat i condiionat de o serie de factori ai acestuia. Ca urmare, n sens larg nelegem prin mediul nconjurtor ansamblul tuturor forelor din univers care influeneaz organismul individual sau gruprile de organisme, deci n acest sens, mediul este general, adic acelai pentru toate organismele vii i este infinit cuprinznd att forele terestre ct i pe cele cosmice. n realitate, mediul nu este acelai deoarece valoarea forelor sale este relativ ceea ce nseamn c o anumit for din mediu este important pentru anumite specii i nesemnificativ pentru alte specii. De exemplu, liniile de for ale magnetismului terestru influeneaz migraia psrilor i este total nesemnificativ pentru viaa furnicilor. Fiecare specie acioneaz ca i cum ar alege din mediu anumite elemente care sunt adecvate activitii sale. Ca urmare, din mediul general se pot delimita medii eficiente i medii specifice. Mediul eficient este mai restrns dect mediul general, deoarece nu cuprinde forele cosmice. n cadrul mediului geografic se pot contura medii specifice, adic acele fore care au influen nemijlocit asupra anumitor specii. n acelai mediu geografic se ntlnesc att specii de Zootoca vivipara ct i Rupicapra rupicapra, dar mediul specific pentru Lacerta este reprezentat de locurile nsorite de pe pietre, unde se nclzesc, de ascunztorile unde se retrag n caz de pericol iar hrana lor este formata din insecte, pianjeni. Pentru a doua specie (Rupicapra) este nevoie de terenuri ntinse, nierbate pe care s se hrneasc, ele sunt influenate de suprapunatul oilor care produc degradarea pajitilor alpine. Mediul specific este alctuit din dou component: mediul fizic abiotic : cuprinde precipitaiile, temperatura i umiditatea mediul biotic : alctuit din totalitatea organismelor Aceast mprire este arbitrar deoarece o serie de factori abiotici (temperatura aerului, umiditatea aerului n anumite limite) pot fi influenate de activitatea organismelor. Tausley i Chipp propun ca termenii de factori abiotici i biotici s fie reunii sub denumirea de factori ecologici i s fie clasificai astfel: Factori climatici: cuprind temperatura, lumina, umiditatea factori fiziografici i orografici: formele de relief factori edafici: solul, ca mediu de viaa factori biotici: organismele cu excepia celor edafice Dac noiunea de mediu se raporteaz nu numai la nivelul individului ci i la niveluri de organizare supraorganismice, atunci mediul apare structurat n 8 trepte: mediul cosmic cuprinde toate forele extraterestre (radiaia solar, radiaia cosmic, lumina selenar i planetar) mediul geofizic forele fizice ale Pmntului (cmpul gravitaional i magnetic) mediul orografic formele de relief mediul edafic solul, ca mediu de viaa mediul hidrologic hidrosfera mediul geochimic combinaia de substane chimice din nveliul superficial al planetei mediul biocenotic biocenozele
9/51

MEDIUL DE VIA

Asupra mediului nconjurtor omul exercit o serie de aciuni deliberate destinate modificrii mediului n raport cu necesitile umane imediate sau de perspective. Influenele umane s-au amplificat n ultimul timp n aa msur nct s se poat afirma c nu exist zona din suprafa terestr n care s nu se fac resimit, ntro oarecare msur influena omului, ca urmare, mediul nconjurtor poate fi divizat n mediul natural i mediul antropizat (artificializat). Mediul natural Cuprinde fragmente ale scoarei terestre n care fenomenele biologice specifice se desfoar n cadrul unor biocicluri naturale, neinfluenate de om. Extins n trecut la nivelul ntregii planete, mediul natural i-a restrns progresiv aria. Mediul antropizat Este o poriune din mediul natural n care omul desfoar activiti specifice conform cu gradul de civilizaie. Mediul locuit de oameni este un mozaic de medii naturale i artificiale, corelate mai mult sau mai puin din punct de vedere ecologic i care se poate denumi n sens larg prin noiunea de oikumen sau n sens restrns de sit i desemneaz un peisaj modificat de om. Pentru a sublinia i mai mult dimensiunile contribuiei umane la formarea mediului actual i tendinele acestei contribuii n viitor unii autori propun utilizarea termenului de antroposfera sau noosfera sau tehnosfera. Pentru a evita disocierea complet ntre mediul natural i cel creat de om, a fost introdus termenul de ecosfera, care n concepia lui Botnariuc i Vdineanu reprezint unitatea dintre biosfer i toposfer (substrat abiotic ce cuprinde straturi inferioare ale atmosferei, hidrosferei i straturilor superioare ale litosferei. Biotopul. n sens larg reprezint locul de via al unei biocenoze iar n sens restrns reprezint spaiul n care triete un individ biologic, mpreun cu factorii de mediu care acioneaz asupra lui. Elementele componente ale biotopului provin i aparin atmosferei, hidrosferei, litosferei. Ca urmare, biotopul este alctuit din substratul geologic reprezentat de roci cu o anumit structur mineralogic i structur chimic ; apa cu insuirile ei fizice i chimice; atmosfera i energia radiant generat de Soare. Toate aceste componente lipsite de viaa formeaz mediul abiotic. Temperatura condiioneaz structura biocenozelor, amplitudinea fluctuaiilor termice, determin 2 categorii de domenii termice : temperaturi capabile cu starea activ a organismelor temperaturi care determin stri latente i fenomene de anabioza

mediul biochimic combinaiile chimice rezultate ca urmare a metabolismului vieuitoarelor.

TEMPERATURA

Cel mai adesea fiinele vii nu supravieuiesc n stri active de via dect pentru un interval termic foarte restrns, situat ntre 0-50C, limite ntre care este posibil activitatea metabolic normala. n sens larg viaa este posibil n intervalul termic de 200C i +100C sub forma unor stri latente cum ar fi chitii, sporii care triesc n apropierea izvoarelor termale din apele oceanice la temperaturi de peste 100C. Pentru fiecare specie sau populaie se pot delimita urmtoarele limite termice :
10/51

Dup modul n care suport variaiile de temperatur ale mediului extern animalele se mpart n : stenoterme suport variaii mici de temperatur euriterme suport variaii mari

temperatura letal inferioar corespunde temperaturii la care organismul moare de frig temperatura letal superioar organismul moare datorit cldurii mari temperatura minim reprezint cea mai sczut temperatur la care un organism se menine activ temperatura maxim organismul se menine activ temperatura optim temperatura cutat de animal la care procesele metabolice se desfoar cu cele mai mici pierderi energetice.

Organismele stenoterme Intervalul de toleran termic poate fi situat la valori sczute de temperatur se numesc microterme sau oligoterme iar cele care au aceeai limit la temperaturi ridicate se numesc mega sau politerme. Microtermele se numesc stenoterme psihrofile ; specii nivale de artropode. Macrotermele se numesc stenoterme termofile. Stenoterme termofile : vieuitoarele din marile calde, insectele ectoparazite pe psri i mamifere. Exist i specii euriterme sau termic ubicviste (broasca rioas Bufo bufo, felinele mari, tigrul asiatic). Dup situaia schimburilor energetice dintre organisme i mediu, animalele se mpart n dou grupe. poichiloterme- i modific temperatura n condiii de mediu extern : amfibieni i reptile homeoterme : i menin temperatura constant : psri, mamifere Exist mamifere la care mecanismele de termoreglare sunt imperfecte, ele nu-i pot menine temperatura corpului constant n anotimpul rece, ele se numesc heteroterme. Temperatura mpreun cu ali factori ecologici contribuie la rspndirea geografic a animalelor, stabilete limite de areal, reprezint un factor limitativ prin valori extreme. De exemplu, lcusta cltoare nu depete n areal limita izotermei de 20C, musca e-e nu depete zona tropical. Temperatura zero a dezvoltrii i temperatura eficient Creterea organismelor, dezvoltarea i reproducerea lor i alte activiti fiziologice se desfoar la anumite temperaturi caracteristice fiecrei specii. Temperatura la care aceste activiti nceteaz se numete temperatura zero a dezvoltrii sau zero ecologic i sub aceasta organismul nu mai este capabil s i reia funciile vitale. Zero ecologic reprezint ultimul reper termic la care se desfoar funciile biologice. Temperatura situata deasupra zeroului ecologic se numete temperatur eficient i organismul i poate desfura activitatea vitala cu eficiena crescut. Temperatura eficient este diferena dintre temperatura la care triete specia i zero ecologic. O specie i desfoar dezvoltarea ontogenetic dac n biotopul n care triete se ntrunete un anumit numr de zile, o oarecare suma a temperaturii zilnice: S=(T-K)*D - S suma temperaturilor zilnice necesare pentru desfurarea ciclului biologic - T- temperatura la care triete specia
11/51

Formula este valabil atunci cnd ceilali parametrii ai mediului sunt n limite normale. De exemplu : insuficiena hranei poate determina prelungirea duratei de dezvoltare chiar dac temperatura este optim. Ci de adaptare la temperaturi extreme Mecanismele adaptative ale organismului asigur meninerea balanei termice a individului. Scderea temperaturii corpului n cazul riscului supranclzirii se poate realiza prin urmtoarele mecanisme : - radiaia = cantitatea de cldura cedata pe suprafaa - conducia = transferul de cldur ntre 2 obiecte n contact, datorit diferenelor de temperatur - convecia = pierderea de cldur datorit conveciilor de aer - evaporaia - evapotranspiraia Adaptri morfologice n funcie de mediul la care trebuie s se adapteze, se disting adaptri la temperaturi ridicate, n scopul pierderii de energie i adaptri la temperaturi sczute, reducerea pierderii energetice.

- K zero ecologic - D numr de zile

1. Regula lui Bergmann ntr-un grup sistematic de homeoterme talia animalelor crete pe msur ce ne ndeprtm de ecuator spre latitudini mai mari. Aceast modificare a aprut ca o necesitate a reducerii pierderii energetice la speciile care triesc n zonele reci, volumul i biomasa cresc proporional cu valorile ridicate la 3 a dimensiunilor liniare pe cnd suprafaa crete numai cu valorile ridicate la 2. Un animal de talie mai mare, o suprafaa relativ a corpului mai mic dect un animal de talie mic. De exemplu, pinguinii cei mai mari sunt la latitudini mai mari iar speciile mici la zone temperate. Ursul brun creste n talie de la Sud la Nord. Excepie : struii (zona ecuatoriala) sunt cele mai mari psri ; felinele mari (zona subtropicala) sunt mai mari dect leopardul. 2. Regula lui Allen deriv din prima, dimensiunile apendicelor corporale (membre, urechi, bot) se reduc ca dimensiuni odat cu creterea latitudinii. Scopul este reducerea pierderii de cldur. De exemplu : fenekul sau vulpea de desert, vulpea polar.

Adaptri la temperaturi ridicate ale animalelor Dezvoltarea sub elitre (insecte) a unei caviti n care aerul formeaz un strat izolant, alungirea picioarelor, coloritul deschis, acoperirea elitrelor cu peri. Adaptri fiziologice i comportamentale Vant Hoff susine c la unele animale are loc o cretere a ratei metabolice proporional cu creterea temperaturii pn la atingerea unor valori letale. Creterea valorilor metabolice pot fi de 2 pn la 4 ori pentru o cretere a temperaturii corpului de 10 ori. Estivarea La vertebrate i nevertebrate n verile foarte clduroase animalele se ascund n sol, frunzar sau n diferite adposturi, i nceteaz activitile vitale se reduce foarte
12/51

mult metabolismul bazal i pot s revin la starea activ atunci cnd temperatura revine la normal. Fenomenul se poate produce o dat sau de mai multe ori pe sezon. La crustaceele terestre, gasteropode terestre, estoase de uscat. Modificarea bioritmului circadian Unele specii pentru a evita temperaturile excesive din timpul zilei i-au modificat bioritmul, transformndu-se din specii diurne n specii nocturne. Starea de amoreal Frecvent la numeroase nevertebrate iar dintre vertebrate la poichiloterme. n aceasta stare metabolismul se reduce foarte mult, temperatura corpului se apropie de cea a mediului ambient, animalele se adpostesc i uneori se adun n grupuri. Somnul de iarn sau letargia Hibernare pariala. Caracteristic mamiferelor homeoterme. n sezonul cald se comport ca homeoterme obinuite dar n timpul iernii nu i pot menine temperatura corpului constanta, ca urmare aceasta scade pana la 5-10C. La monotreme, la unele marsupiale, la veveri, la urs. Hibernarea Hoffman definete hibernarea ca i un proces periodic n care temperatura corpului se adapteaz la un nivel sczut apropiindu-se de cea a mediului. Frecvena respiratorie i cardiac se reduce foarte mult. La animale cu talie relativ mic, cu o suprafa a corpului relativ mare n raport cu volumul i care odat cu scderea temperaturii mediului se retrag n adposturi i devin inactive. n majoritatea cazurilor se declaneaz la o temperatur a mediului de 1,5-5C, la unele specii la 5-10C, iar n zona tropical uscat la temperaturi de 19-23C. Modificri induse : Scderea temperaturii interne a corpului care ajunge s fie mai mare cu 0,5 pana la 3C fa de temperatura mediului Reducerea metabolismului bazal de 10 pn la 100 de ori din valorile normale Reducerea ritmului respirator de circa 10 ori fa de normal Reducerea ritmului cardiac de 25-30 de ori fa de normal Scderea tensiunii arteriale i a vitezei de circulaie a sngelui pn la de 20 de ori. Durata este de 3-7 luni fiind influenat de dinamica factorilor de mediu. Creterea brusc a temperaturii n sezonul rece sau valorile sczute extreme care pot periclita viaa animalelor duc la ntreruperea temporar a hibernarii. Liliecii din zona temperat, aricii, marmota, majoritatea roztoarelor din zona temperat. Mediul hidrologic reprezint toat hidrosfera, adic apa sub toate formele ntlnite pe Pmnt. Cea mai important este cea lichid care vehiculeaz atomii elementelor chimice dintr-un biotop n altul. Sursele de ap : n ecosistemele terestre sursele principale de ap sunt : precipitaiile care cad n cantiti diferite pe suprafaa plantei, n funcie de poziia geografic, relief, direcia curenilor de aer, clima, tipul de biocenoz. Astfel, n zonele - deertice 0-250 mm/m2/an - de step 250-750 mm/m2/an - temperate 750-1250 mm/m2/an - pdurilor ecuatoriale peste 1250 mm/m2/an
13/51

ELEMENTELE MEDIULUI HIDROLOGIC N BIOTOP

Importana major o are i modalitatea n care precipitaiile din decursul unui an sunt repartizate pe anotimpuri: - zone cu precipitaii uniform repartizate zona ecuatorial i temperat - zone cu precipitaii sezoniere Cerinele organismelor animale n raport cu factorul hidric n funcie de acest factor, animalele se clasifica astfel: specii higrofile au cerine mari de ap i triesc n medii umede specii mezofile cu nevoi moderate de ap ; acestea suport alternana anotimpului secetos cu cel ploios pecii xerofile triesc n medii cu deficit de ap : deerturi, stepe n funcie de valena ecologic speciile se clasifica n : stenohigrice suport variaii de mic amplitudine ; se includ higrofilele i xerofilele eurihigrice suport variaii mari ale umiditii din atmosfer.

Fiecare ecosistem are un bilan hidric propriu n funcie de zona, de precipitaii, de umiditatea aerului, de structura solului. Intrrile de apa n ecosistem se pot realiza de ctre plantele terestre care absorb apa prin rdcin, plantele acvatice care absorb apa pe toat suprafaa corpului, iar animalele fie prin consumul direct, fie prin hran, pierderile realizndu-se prin transpiraie, evaporare i excreie. Formele de adaptare la deficitul hidric Se ntlnesc la organismele terestre, au scopul de a menine echilibrul bilanului hidric. La plante se realizeaz prin urmtoarele modaliti : - reducerea pierderilor de ap : reducerea transpiraiei, ngroarea cuticulei, acoperirea acesteia cu peri, cear, adncirea stomatelor n cripte, rsucirea frunzelor, reducerea dimensiunii frunzelor i preluarea funciilor de asimilaie de tulpin - prin creterea eficientei de utilizare a apei : prin rspndirea sistemului radicular fie pe orizontal, fie pe vertical - stimularea absorbiei apei : prin creterea presiunii osmotice a celulelor, absorbia umezelii rezultat din cea, acumularea de ap se face n esuturile acvifere. La animale reducerea pierderii de ap se realizeaz prin : - impermeabilizarea tegumentului - reducerea numrului de glande sudoripare - eliminarea de urai solizi - utilizarea apei de metabolism - adaptarea comportamental prin ngropare n nisip sau cutarea altor adposturi, fie prin migrarea spre zonele cu sursa de ap. Umiditatea atmosferic este un factor limitativ major pentru c atunci cnd valorile sale scad, organismele sunt ameninate cu deshidratare. Se poate exprima n 3 moduri : - umiditatea absolut se exprim n uniti de mas sau de volum - umiditatea relativ reprezint raportul dintre cantitatea de vapori existeni n aer i cantitatea maxim posibil la o anumit valoare de temperatur i presiune
14/51

deficitul de saturaie reprezint diferena dintre presiunea maxim a vaporilor de ap n anumite condiii de temperatur i presiune real i atmosferic.

Legea minimului n noiunea de factori limitani Factorii ecologici se comport ntr-un anumit context al condiiilor locale ca factori limitani. Dup Blakman factor limitant nseamn orice factor din mediu care printr-o concentraie prea mare sau prea mic are efect inhibitor asupra plantelor sau animalelor. Dependena vieuitoarelor fa de factorii de mediu n special de aceia care au concentraii foarte mici a fost observat nc din secolul al XIX-lea la organismele vegetale. Ulterior acestei observaii Leibig a formulat legea minimului: Creterea unei plante este limitat de elementul din sol a crui concentraie este inferioar unei valori minime absolut necesare desfurrii diferitelor biosinteze i concentraii dincolo de care plantele sunt stnjenite n cretere sau creterea lor nceteaz. Ulterior formulrii legii minimului s-a constatat c efectele limitative apar i n cazul factorilor care au concentraii foarte ridicate n mediu depind maximul cerinelor organismelor respective i sumnd aceste observaii se constat c n cazul organismelor creterea i dezvoltarea indivizilor biologici e ntreinut pentru fiecare factor abiotic ntre o valoare minim i maxim. Aceast lege nu se aplic numai elementelor eseniale vieii sau macroelementelor ci tuturor factorilor ecologici. Legea toleranei. Valena ecologic a speciei Un factor ecologic nu acioneaz limitativ n permanen ci numai atunci cnd concentraia s depete anumite valori limit care nu mai pot fi tolerate de fiinele vii. Fiecare organism viu prezint n raport cu diferii factori ecologici anumite limite de toleran ntre care se situeaz o zon numit optim ecologic. Legea toleranei : Succesul unei specii n biotop este maxim atunci cnd se realizeaz din punct de vedere calitativ i cantitativ complexul de condiii de care depinde reproducerea speciei . De exemplu : larvele de Cicindella lumulata (carambid) se dezvolt numai atunci cnd sunt ndeplinite anumite condiii n ceea ce privete mediul abiotic, solul n care e depus ponta e afnat, nisipos, cu un coninut sczut de humus, bine drenat i cu o anumit temperatur i umiditate. Orice specie prezint toleran cu o amplitudine caracteristic fiecrui factor ecologic n parte. n intervalul amplitudinii tolerante factorii ecologici acioneaz asupra indivizilor cu intensitate diferit ceea ce a determinat clasificarea de ctre Shelford n 5 clase de toleran : clasa de pesim (unde nu tolereaz), dou clase de toleran medii i una de optim. Clasa de pesim arat limitarea existenei individului prin valori extreme de toleran. Clasele de toleran medie cuprind condiii care asigur existena populaiilor n condiii medii, iar clasa de optim se mai numete preferendum i reprezint zona n care metabolismul se desfoar cu eficien maxim. Valena ecologic Reprezint posibilitatea unei specii de a popula medii diferite caracterizate printr-o variaie mai mic sau mai mare n ceea ce privete factorii ecologici. Speciile cu toleran mare fa de factorii ecologici se numesc euribionte, iar cele cu toleran mic fa de factorii ecologici se numesc stenobionte.
15/51

LEGILE FACTORILOR ABIOTICI

n termeni biocenotici se numesc specii euriece cele care se ntlnesc n numeroase tipuri de biocenoze i specii stenece cele care se ntlnesc puine tipuri de biocenoze. Dac ne referim numai la condiiile abiotice vorbim despre specii euritope (n numeroase tipuri de biotopuri) i specii stenotope (puine tipuri de biotopuri). Exist specii care sunt n acelai timp euriece i euritope, acestea numindu-se specii ubicviste (cosmopolite, ubicuitare Musca domestica). Exist specii cu toleran larg fa de un anumit factor i cu toleran redus fa de alt factor. Tolerana larg determin rspndirea geografic larg ce determin o diversitate biologica sporit. Tolerana speciilor fa de concentraiile anumitor substane sau factori ecologici pot varia sezonier, anual, diurn sau n raport cu stadiul de dezvoltare ontogenetic a individului (insecte cu larve acvatice, adult zburtor, larve stenobionte i stenotope i adulii cu toleran mai mare la broate). Interaciunea a doi sau mai muli factori ecologici pot determina modificarea limitelor de toleran ale speciei fa de respectivii factori (exemplu : complexul de factor temperatura i umiditate aceeai temperatur este suportat diferit la umiditi diferite). Valena ecologic a speciilor este capacitatea acestora de a tolera anumite variaii ale factorilor de mediu i reprezint expresia plasticitii genetice a speciei.

Reprezentarea grafic a modului n care se distribuie indivizii unei populaii n funcie de valorile unui factor de mediu. Unde r reprezint rata intrinsec de cretere a populaiei

16/51

Populaia reprezint forma elementar, necesar i suficient, de existen de sine stttoare a speciei din punct de vedere genetic i ecologic. Ca subsistem al biocenozei, populaia este influenat att de factorii abiotici ct i de alte populaii din cadrul biocenozei, fie c este vorba de cele cu care stabilete relaii trofice (populaiile ce reprezint hran i populaiile de prdtori), relaii de competiie pentru resursa trofic i/sau habitat, prezena unor paraziii sau ageni patogeni. Reprezint descrierea formal, cantitativ a unei populaii indiferent de specia creia ii aparine. Din aceast cauz parametrii statici permit compararea populaiilor unor specii aflate pe trepte evolutive diferite (populaia de insecte cu populaie de pesti).

POPULAIA

STATICA POPULAIEI

EFECTIVUL (N) Numrul de indivizi sau biomasa (alge, bacterii, organisme unicelulare), i reprezint cantitatea total de materie vie sub form de indivizi existent la un moment dat n populaie. Se poate determina prin recensmnt sau estimare : - recensmntul Reprezint nregistrarea direct a numrului de indivizi dintr-o populaie, fapt care n majoritatea cazurilor e imposibil de numrat. Metoda e aplicabil doar n cazul populaiilor cu efective reduse i care triesc pe un spaiu restrns (psri, mamifere care au tendina de teritorialitate i care triesc n colonii). - estimarea Se colecteaz eantioane din arealul populaiilor i datele se prelucreaz statistic. Prelucrarea statistic permite estimarea efectivului real. - metoda ptratelor Colectarea indivizilor de pe suprafee ptrate de mrimi diferite. Analiza unitilor prob i stabilirea numrului de indivizi pe unitatea de suprafa (la volum n cazul speciilor pelagice). - metoda capturrii, marcrii i recapturrii n cazul speciilor cu mobilitate mare. Avantaj: permite estimarea efectivului la anumite intervale de timp. Se pot determina ratele de intrare n populaie (natalitate sau imigraie) i ratele de ieire (mortalitate sau emigraie). Prin aceasta metod indivizii sunt capturai, marcai prin metode specifice (insecte se vopsesc pe elitre, la reptilele, amfibieni se taie un deget, la psri, mamifere se utilizeaz emitoare sau chipuri sau la psri se poate practic i inelarea. Un alt avantaj este ca indivizii sunt eliberai i se poate urmri evoluia lor n timp.

Dinamica mrimii populaiei prin intrrile de indivizi datorit natalitii i imigrrii i a ieirilor din populaie datorit mortalitii i emigrrii.

17/51

DENSITATEA Efectivul raportat la unitatea de spaiu, suprafaa sau volum. Unitatea de suprafa difer n funcie de talia speciilor (mamifere hectare, nevertebrate m2, la peti ha luciu de ap). Determinarea densitii are importan ecologic deosebit deoarece exprim gradul de ncrcare al biotopului este o msur a capacitii biotopului de a suporta o anumit cantitate de biomas (resursele pe care le consum indivizii). Capacitatea de suport i limita de toleran variaz n maxim i minim care are semnificaie de punct de pessim. Pragul inferior de densitate este cel care asigur supravieuirea specie n biotopul respectiv, pragul maxim d limita suprapopulaiei ( peste care nu se mai pot nmuli). Densitatea optim corespunde ansei maxime de supravieuire a populaiei n respectivul biotop. Conform principiului lui Allee supravieuirea n populaii e defavorizat att de suprapopulaie ct i de subaglomerare. Supraaglomerarea are ca efect epuizarea resurselor de mediu, intensificarea concurenei intraspecifice, ceea ce duce la destabilizarea populaiei. Subaglomerarea este defavorabil deoarece poate micora ansa de reproducere a indivizilor i duce la o utilizare ineficient a resurselor. Noiunea de efectiv prea sczut la nivelul populaiei e relativ fiind dependenta de particularitile reproductive ale speciei. De exemplu : o specie care are numai unul sau doi urmai sau efectivul redus e un pericol pentru existena populaiei. La speciile la care are multe generaii sau au efectivul produs crescut poate fi foarte rapid eliminat.

NATALITATEA I RATA NATALITII Natalitatea reprezint numrul de indivizi nou aprui pe unitatea de timp prin diviziune, eclozare, germinaie sau natere. Natalitatea poate avea valori pozitive sau nule. Natalitatea poate fi : - absolut reprezint numrul de indivizi ce pot fi produi de o populaie n condiii optime de existen - ecologic reprezint numrul efectiv de indivizi produi de o populaie n condiii concrete de existen. n natur exist o serie de factori care acioneaz n mod eficient pentru a frna creterea excesiv a efectivului unei populaii. Cauzele modificrii numrului de indivizi ntr-o populaie pot s fie extrinseci sau intrinseci. Factorii extrinseci sunt legai de factorii abiotici i biotici, se refer la influena bolilor, prdtorilor, paraziilor i factorilor abiotici nefavorabili care pot determina eliminarea unui numr de indivizi din populaie. Factorii intrinseci sunt datorai populaiei i n general sunt sub influena genomului. Legat de natalitate cu influena asupra ei sunt fecunditatea i fertilitatea speciei. Fecunditatea reprezint performana potenial sau capacitatea fizic a unei populaii n ceea ce privete reproducerea. Fertilitatea e gradul n care aceast capacitate fizic se concretizeaz n indivizi viabili . Rata natalitii reprezint raportul dintre natalitate i numrul total de indivizi dintr-o populaie sau cifra etalon Rn=n/N. n/1000, n/10.000 ... Prin indivizi nscui se nelege i n acest caz orice individ rezultat din orice tip de reproducere. Rata natalitii e condiionat ecologic i genetic deoarece fiecare specie prezint un anumit potenial biotic, are o anumit capacitate de a se nmuli i de a supravieui.
18/51

Factorii ecologici pot limita potenialul biotic al speciei. Pentru a evita acest fapt, unele specii au strategii de supravieuire care constau n apariia urmailor ntr-un interval de timp ndelungat n mod ealonat dei ponta sau forma de rezisten a fost depus la un moment dat. Prin aceast strategie (strategie de evitare a riscurilor) se asigura supravieuirea unui numr de urmai din totalitatea celor eclozai i anume a acelora care au aprut atunci cnd condiiile de existen au fost favorabile vieii. MORTALITATEA I RATA MORTALITII Reprezint eliminarea indivizilor din populaie fie prin moarte fiziologic, fie datorit bolilor duntorilor, prdtorilor sau altor factori. n funcie de mortalitate se stabilete longevitatea unei specii. Acesta poate fi fiziologici cnd exprima durata ciclului de dezvoltare a individului unei specii, sau ecologic, aceasta reprezint longevitatea medie realizat n condiii concrete de existen. Rata mortalitii e raportul dintre indivizii disprui ntr-un interval de timp i efectivul total al populaiei sau o cifra etalon Rm=m/N ; m/1000 ..... nregistrrile cu privire la dispariia indivizilor prin moarte pot fi prezentate ntr-un tabel de mortalitate. Pentru aceasta se utilizeaz noiunea de cohort i generaie. Cohorta = totalitatea indivizilor unei populaii care triesc ntr-un interval de timp acelai eveniment (naterea, atingerea diferitelor stadii de dezvoltare sau moartea indivizilor). Generaia = o cohort de tip special pentru care evenimentul comun l reprezint naterea relativ sincron a indivizilor. Cohorta se identific de obicei prin caractere morfologice. La multe specii n principalele stadii de via difer ca nfiare a indivizilor datorit dezvoltrii prin metamorfoz. La speciile unde nu apar aceste diferenieri morfologice se recurge la identificarea cohortelor dup curba de frecven. Se reprezint grafic dimensiunea indivizilor n funcie de proporia claselor de dimensiuni iar maximele curbei reprezint cohortele. Tabela de mortalitate urmrete modificrile datorate dispariiei indivizilor unei cohorte ncepnd cu naterea acestora i pn la moartea ultimului individ. Modelul este preluat din demografia umana i permite calcularea duratei de viaa previzibile (media de viaa). n tabela de mortalitate se trece vrsta individului, numrul de supravieuitori la nceputul fiecrei clase de vrste, numrul deceselor ( clase de vrste i raportul dintre mortalitate i clase de vrst respectiv). Prin analiza tabelei de mortalitate se poate ntocmi curba de supravieuire a speciei care poate fi de 3 tipuri : 1. curb puternic convex La populaiile la care mortalitatea se produce masiv la ultimele vrste indicate de longevitate. La populaiile umane i la unele diptere (Drossophilla) 2. forma liniar Pierderea unui numr constant de indivizi la fiecare categorie de vrst. Foarte rar ntlnit n natur. Apare la hidre. 3. curb puternic concav Mortalitatea foarte accentuat n primele vrste. In general la speciile cu prolificitate mare i care nu i ngrijesc descendenii. La acestea se mai pot aduga nc dou variante: - forma n trepte caracteristic organismelor cu stadii de dezvoltare cu mortaliti diferite. - curba uor concav este caracteristic unor peti i amfibienilor
19/51

Ilustrarea curbelor de supravieuire

Cunoaterea tipului de curb de supravieuire permite determinarea stadiilor cele mai vulnerabile din viaa unei specii. Intervenind n aceste stadii se poate modifica natalitatea sau mortalitatea i drept consecin evoluia ulterioara a speciei. Se aplic n general n interes cinegetic sau n cazul insectelor duntoare pentru combatere. Relaia dintre mortalitate i vrst depinde de strategia de supravieuire a speciilor. Aceste strategii alctuiesc un continuum n lumea vie. Strategiile extreme sunt cunoscute sub denumirea de strategie r i strategie K. Strategiile de tip r, caracterizeaz populaiile ce investesc mai mult n reproducere i mai puin n competitivitate (de exemplu, dintre mamifere populaiile de roztoare). Populaiile cu strategii de tip K se caracterizeaz prin indivizi ce investesc mai puin n reproducere i mai mult n sporirea ratei de supravieuire, prin mrirea competitivitii (de exemplu, populaiile de carnivore mari). Comparaie ntre parametrii populaionali ce caracterizeaz strategiile tip r i K.

2 curba uor concav, 4 forma n trepte

20/51

Indicele de cretere numeric. Rata de cretere numeric Indicele (q) diferena natalitate i mortalitate. Rata (Rq) diferena rata natalitate i rata mortalitate. Indicatorii care exprim perspectiva unei populaii din punct de vedere demografic. - natalitatea > mortalitatea q>0 populaie n cretere numerica - natalitatea<mortalitate q<0 populaie n scdere - natalitatea = mortalitatea q=0 populaia n stare staionara Rata intrinsec a creterii populaiei (r) Reprezint rata maxim de cretere a populaiei atunci cnd ea i desfoar activitatea ntr-un mediu n care resursele se menin la valori optime. Speciile concurente sau prdtoare sunt excluse, iar valorile factorilor abiotici se menin n jurul optimului. n aceasta condiie rata intrinsec de cretere a populaiei se modific dac : - se modific vrsta la care are loc prima reproducere - se modific mrimea pontei - se modific numrul de reproduceri pe ciclu de dezvoltare Indivizii biologici datorit polimorfismului lor genetic determin ca populaiile din care fac parte s fie structurate pe vrste, sexe i n spaiu.

STRUCTURA POPULAIEI

STRUCTURA PE VRSTE Se exprim prin proportia n care sunt reprezentate diferite grupe sau clase de vrste fa de efectivul total al populaiei. Din punct de vedere fiziologic viaa unui organism poate fi mprit n mai multe etape sau vrste care difer ntre ele prin anumite caracteristici. Din punct de vedere ecologic se iau n considerare 3 categorii de vrste : - vrsta prereproductiva (juvenil). Dureaz de la formarea zigotului din care se formeaz individul i pn la prima reproducere ( fr s o includ). - vrsta reproductiva (de maturitate). De la prima reproducere pn cnd este posibil sau nevoie de ultima. - vrsta postreproductiva (senescent). Dup ultima reproducere pn la moarte. Exist unele nevertebrate, organisme unicelulare care nu prezint aceasta etap. n raport cu clasele de vrsta, procesele metabolice caracteristice fiecrei clase determin o sensibilitate diferit la factorii de mediu, fapt care face necesar stabilirea acestor clase de vrsta. Durata claselor de vrsta difer n funcie de durata ciclului de viaa al speciei. Durata postreproductiv e n general mai scurt dect cea prereproductiv. Dac durata de maturitate sexual este lung, indivizii sunt longevivi i ajung la vrsta senescent, atunci generaiile se suprapun. n acest caz populaia are o structura pe vrste care este caracterizat prin proporiile n care sunt reprezentate diferitele perioade de dezvoltare a indivizilor n cadrul populaiei. Structura pe vrste se poate determina numai pentru un moment dat. Modalitatea de determinare a vrstei indivizilor se face de obicei prin metode indirecte specifica fiecrei specii sau grup. Exemplu: lamelibranhiate dup condili sau inele de cretere; la iepure dup greutatea cristalinului. n populaia de plante se disting 6 clase de vrste caracterizate dup faza de vegetaie i stadiul funciei reproductive : 1. plante n repaos (forme de semine, tulpini subterane, forme de rezisten) 2. plante care germineaz
21/51

3. plante imature, juvenile incomplet dezvoltate vegetativ i din punct de vedere al organelor sexuale 4. plante virginale complet dezvoltate vegetativ dar cu organele sexuale incomplet dezvoltate 5. plante reproductoare complet dezvoltate vegetativ i sexual 6. plante senescente mai sunt capabile s vegeteze sau nu mai sunt capabile de reproducere. Determinarea vrstei indivizilor permite estimarea mrimii populaiei i a distribuirii indivizilor pe clase de vrsta n diferite momente. Structura pe vrste se reprezint grafic printr-o diagram numit piramida vrstelor. Pentru aceasta pe abscisa se nscrie numrul de indivizi iar pe ordonat vrstele corespunztoare. Din analiza structurii pe vrste la diferite specii s-au putut evidenia 3 tipuri de piramide ale vrstelor: 1. piramida cu baz larg Cuprinde cel mai mare numr de indivizi n stadiu juvenil i caracterizeaz populaiile aflate n cretere rapida. 2. piramida normal Are forma de clopot i exprim un raport echilibrat ntre diferitele grupe de vrst. Caracterizeaz populaiile aflate n cretere staionar (natalitatea = mortalitatea). 3. piramida cu baza ngust Reflect un numr mic de indivizi tineri i o dominan a adulilor. Caracterizeaz populaiile aflate n declin numeric. n cazul n care generaiile se suprapun i diferenele de vrste nu sunt decelabile morfologic, atunci indivizii se pot grupa pe clase de dimensiuni.

STRUCTURA PE SEXE (SEX RATIO) Difer mult de la o populaie la alta, putnd s varieze de la un raport dintre mascul i femele apropiat de 1 (populaia umana, vrbii) sau un raport aflat n favoarea unuia sau altuia dintre sexe (crustacee mici, cladocere, Daphnia predomina femelele). Dup predominana unuia dintre sexe : - distribuia egal - predominana sexului masculin (mai rar) - predominana indivizilor de sex feminin (afidele) Predominana unuia sau altuia dintre sexe este un indice important pentru aprecierea perspectivelor de dezvoltare a unei populaii. Dominarea femelelor
22/51

Tipuri de piramide ale vrstelor

presupune un progres numeric n timp ce dominarea masculilor presupune o dezvoltare numeric mult mai lent. Proporia sexelor n momentul fecundaiei poarta numele de sex ratio primar i poate fi diferit de cel nregistrat la sfritul perioadei de ngrijire a juvenililor de ctre prini i care se numete sex ratio secundar. Exist i populaii hermafrodite (nevertebrate, plante) unde nu putem vorbi de sex ratio deoarece fiecare individ al populaiei prezint elemente sexuale feminine ct i masculine care funcioneaz alternativ de obicei sau simultan. Exist populaii n care indivizii au sexele interschimbabile (peti - crap, la unele lamelibranhiate). Aceast schimbare ntre sexe se afla sub controlul informaiei genetice.

DISTRIBUIA SPAIAL Indivizii populaiei prezint n habitatul lor o distribuie caracteristic n funcie de la o specie la alta. Modul de distribuie e n strns corelaie cu limitele de toleran pe care le au indivizii fa de factorii abiotici, cu interaciunile acestora cu alte grupe de organisme i cu comportamentul lor. Distribuia spaial influeneaz densitatea populaiei, cunoaterea sa fiind important pentru descrierea mrimii i dinamicii populaiei. Distribuia uniform Se caracterizeaz prin existena unor distane aproximativ egale ntre indivizi. Se poate ntlni n acele medii care satisfac cerinele speciilor n orice punct n aceeai msur. Se ntlnete rar n natur, poate aprea ca rezultat al competiiei pentru hran i spaiu. De exemplu: arborii dintr-o pdure matur se distribuie la distane aproximativ egale datorit comportamentului uniform fa de factorul lumin care duce la o concurena ntre indivizi, avnd ca rezultat meninerea unei distane egale ntre acetia. n cazul populaiilor animale o astfel de distribuie se ntlnete la speciile care au comportament de teritorialitate. Teritoriul unui individ sau grup avnd o suprafa egal cu teritoriul altui individ din aceeai specie. Distribuia ntmpltoare Se caracterizeaz printr-o aranjare neuniforma a indivizilor unei populaii n habitat. La speciile care triesc n medii omogene dar care nu au tendine de teritorialitate i nici gregare. De exemplu : pianjen, insecte galicole, protozoare. Distribuia aglomerat (grupat, contagioasa) Este cea mai rspndita n natura. Indivizii sunt repartizai n habitat n grupuri de mrimi diferite, grupuri dispuse uniform sau la ntmplare. De exemplu: afidele (pduchi de plante) distribuia grupat e determinat de comportamentul gregar al indivizilor care caut s triasc n apropierea semenilor lor i e determinat i de variabilitatea condiiilor de biotop, indivizii fiind atrai de acele locuri unde condiiile de via sunt optime. Factori care determin gruparea : - viaa social - particularitile de depunere a pontei - eclozarea concomitent a indivizilor - transportul pasiv al oulor, larvelor, seminelor - comportamentul colectiv de cutare a hranei i de aprare - evitarea zonelor de pessim - competiia pentru asigurarea nevoilor energetice
23/51

COMPORTAMENTUL TERITORIAL I IERARHIA SOCIAL Comportamentul teritorial e specific lumii animale i se poate manifesta permanent (exemplu: la felinele mari) sau poate fi temporar la multe specii de psri. Teritoriile reprezint segmente de spaiu ocupate fie de un individ, de o pereche sau de un grup de indivizi i care e aparat mpotriva altor indivizi din aceeai specie. Teritoriul rezulta ca urmare a scindrii spaiului n segmente individuale mai mici datorit tendinei de izolare i intoleran manifestate de indivizii unei specii. Teritoriul cuprinde dou diviziuni : - domeniul reprezint spaiul vizitat de un individ n mod cotidian pentru a-i asigura hrana - spaiul vital reprezint ntreg spaiul de desfurare a vieii din momentul naterii i pn la moarte ; e mai mare dect domeniul. Diferitele tipuri de teritorii se clasific n funcie de rolul pe care l ndeplinesc. De exemplu: multe specii de psri marine i apr ariile de cuibrit i zonele adiacente acestora. Totalitatea acestor zone reprezint teritoriul de cuibrit. Unele psri i mamifere i apra teritoriile pe suprafaa crora are loc mperecherea, suprafaa care reprezint teritoriul de mperechere. Cel mai rspndit tip de teritoriu aprat e teritoriul de hrnire de pe suprafaa cruia indivizii speciei i asigura sursa de hran. Pentru ca instinctul de teritorialitate s apar i s se manifeste e necesar ca resursele mediului s fie limitate i s poat fi aprate. n general resursele de hran nu pot fi aprate mai ales n cazul prdtorilor care consum prada n momentul cnd o prind. ns spaiul pe care poate fi gsit hrana se poate apra cu cheltuirea unor resurse energetice din partea indivizilor. n unele cazuri nici spaiul pe care exist hrana nu e uor de aprat, n special cnd aceasta e n cantitate mic i are o mobilitate mare. n acest ultim caz nu se dezvolt instinctul de teritorialitate privind hrnirea, deoarece cheltuiala energetic pentru dominarea teritoriului e prea mare n raport cu cantitatea de hran care poate fi obinut de pe acel teritoriu. Posesia unor teritorii servete i altor scopuri, i anume animalele devin familiare cu o anumit arie, ele nva cnd i unde poate fi gsit hrana, unde se pot adposti n fa prdtorilor i unde pot fi ntlnii prdtorii. Ca urmare, indivizii care ocupa un anumit teritoriu vor fi avantajai n raport cu indivizii aceleiai specii provenii din alt teritoriu. Ierarhia social Ierarhizarea indivizilor ntr-o populaie poate mbrca forme foarte diferite. Ca urmare a ierarhiei apare o scar de dominante a indivizilor, care are rol n influenarea att a fiecrui individ n parte ct i a ntregii populaii. De starea n care se afla ierarhia depinde frecvena luptelor i gradul de antagonism dintre indivizii cu toate consecinele care decurg din acest fapt i anume:
24/51

Reprezentarea schematic a celor trei tipuri majore de distribuie spaial: (a) randomic sau ntmpltoare, (b) uniform sau regulat, (c) grupat.

cantitatea de hran consumata, modul de populare a biotopului i fecunditatea. Aceste caracteristici ce menin la un nivel optim n momentele n care ierarhia e stabila. Viabilitatea unei populaii depinde de heterogenitatea i diferenierea caracterelor sale. Structura populaiei are o influen importanta asupra densitii ei i depinde att de natalitate i de probabilitatea de supravieuire a indivizilor ct mai ales de crearea unor condiii favorabile vieii pentru diferite categorii sau grupe de indivizi.

HETEROGENITATEA POPULAIEI Pe arealul unei specii sau n cadrul diferitelor populaii componente indivizii nu sunt identici, ei difer prin dimensiune, colorit, biomas, vrst, grad de prolificitate, etc. Diferenierea sexelor reprezint un alt caracter esenial care mrete gradul de heterogenitate. Populaia n ansamblu nu e amorf ci are un pronunat caracter heterogen. Heterogenitatea e un parametru important n meninerea coeziunii unei populaii n raport cu condiiile concrete de existenta. n interiorul arealului pe care l ocup o specie are populaii distribuite ntr-un numr variabil de habitate locale condiionate de factorii mediului nconjurtor. Diferenierea habitatelor reprezint un factor important al discontinuitii morfologice i fiziologice care exist ntre populaii fiecare habitat grupnd indivizii cei mai bine adaptai sub aspect morfologic, fiziologic i comportamental. Deosebirile de structura i funcie manifestate de populaiile care triesc n habitate neomogene pot fi atribuite urmtoarelor dou cauze : - Acomodarea. Reprezint proprietatea pe care o are un organism sau o specie de a-i modifica forma, structura sau funciile pentru a rezista mai bine unor noi condiii de viaa. Modificrile aprute ca urmare a acomodrii nu sunt de natura genetica, iar populaiile care prezint astfel de modificri se numesc ecofene. De exemplu: slciile care triesc n zona inundabila a Dunrii, dezvolt n perioada inundaiilor rdcini adventive, care dup retragerea apelor i nceteaz funciile i se usuc. - Adaptarea. E capacitatea organismelor determinate genetic de a se diferenia n forme distincte n conformitate cu condiiile de mediu nou create. Populaiile astfel difereniate poate numele de ecotipuri. Prezen ecotipurilor unor specii demonstreaz corelaia existent ntre caracterele genetice ale unei populaii i condiiile mediului de viaa. Adesea diferenierea ecotipurilor apare fie la nivel fiziologic, se numete fizioecotip, sau la nivel morfologic i se numete morfoecotip. Ecotipurile unei specii pot fi net difereniate, sau n alte cazuri diferenierile apar progresiv de la o populaie la alta de-a lungul unui gradient ecologic. Dinamica populaiei reprezint modificri ale efectivului i structurii n timp. Ea este reflectat de modelele de cretere. Un model este o descriere verbal, pictorial(grafic) sau matematic a unui fenomen. Modelele de cretere sunt de dou tipuri:

DINAMICA POPULAIEI

n general, creterea efectivului populaional se datoreaz diferenei dintre natalitate i mortalitate.

25/51

Modelele deterministe cele mai cunoscute sunt: creterea exponenial i creterea logistic. Creterea exponenial are urmtoarele caracteristici: - Iniial, efectivul crete modest - Urmeaz o cretere rapid - La speciile cu via scurt ce utilizeaz rapid resursele de mediu - Apare pentru o perioad limitat la: - populaii aflate n zona optimului ecologic - populaii ale unor specii exotice - populaii supuse unor msuri de protecie eficiente - Este caracteristic populaiei umane - n general mediul se opune creterii exagerate.

Deterministe: permit predicia unui anumit rezultat; Stocastice (probabilistice): permit predicia unei multitudini de rezultate posibile, fiecare avnd o anumit probabilitate de apariie.

Creterea exponenial la rate de cretere diferite (0,1 i 0,01)

Creterea populaiei umane pe perioade istorice

26/51

Creterea populaiei umane n ri cu diferite grade de dezvoltare. n rile n curs de dezvoltare s-a realizat creterea cea mai accentuat Creterea logistic are urmtoarele caracteristici: - Iniial, efectivul crete modest - Urmeaz o cretere rapid - Viteza de cretere se reduce - Se atinge starea de echilibru la capacitatea de suporta mediului(K).

DinamicaUneleipotezepresupusedecreterealogisticnuseverificnnatur: - Fiecare individ nou n populaie nu determin o scdere corespunztoare a ratei de cretere a populaiei - Adesea, apar perioade de laten mai ales la speciile cu cicluri complexe de via
27/51

Creterea logistic

Variaiile perioadelor de laten influeneaz modul i viteza cu care o populaie poate atinge echilibrul.

- K poate varia n funcie de climat sau sezon - Adesea, doar o parte din indivizii populaiei particip la realizarea reproducerii - n multe populaii au loc emigrri sau imigrri

Dac exist o laten (tau) ntre modificarea dimensiunii populaiei i efectul acesteia asupra ratei de cretere a populaiei, atunci creterea populaiei la momentul t este controlat de efectivul acesteia la momentul anterior t. Fie rata de cretere r=1.1; capacitatea de suport a mediului K=1000; efectivul N=900. Atunci efectivul populaiei va fi 900+99=990. Dac exist o laten a manifestrii efectelor supraaglomerrii n sensul c atunci cnd efectivul este 900 interaciunile competitive se resimt ca i cum populaia ar avea 800 de indivizi, atunci

Deci, perioada de laten poate explica observaiile conform crora efectivul populaie depete capacitatea de suport (K).

Iar efectivul va fi 900+198=1098.

Efectul perioadei de laten asupra populaiilor depind i de timpul de reacie populaional care este invers proporional ratei intrinseci de cretere (r). Deci populaiile cu vitez mare de cretere au o reacie rapid 1/r. Raportul dintre laten i reacie sau r controleaz creterea populaiei.

r mic (<0.368) reacie uniform

r mediu (0.368-1.57)

oscilaie descresctoare
28/51

n cazul populaiilor a cror generaii nu se suprapun, latena este ntotdeauna 1. Deci, creterea populaiei este controlat exclusiv de r.

r mare (>1.57) oscilaie stabil

simpl

r mic (<2) reacie uniform

r mic (2-2.499) oscilaie

r medie (2.449-2.570) oscilaie complex Creterea probabilistic

r mare (>2.570) haos

Modelele stocastice au la baz teoria probabilitilor. n loc s se considere o descenden de exact 2 indivizi, se poate presupune c o femel poate da natere la 2 indivizi cu o probabilitate de 0.5, 3 indivizi cu o probabilitate de 0.25 i 1 individ cu o probabilitate de 0.25. Fiecare femel din descenden va da natere la un anumit numr de indivizi cu o anumit probabilitate.

29/51

m probabilitatea = n

N0

Deci populaiile mici n care diferena n-m este mic sunt mai puin rezistente la extincie. Reglarea populaional reprezint procesul de restabilire a numrului de indivizi la valori optime, de echilibru. Factorii care influeneaz dinamica populaional: Ai fluctuaiei schimbri temporare Ai reglrii schimbri n sensul atingerii efectivului optim

Dac n=0.75, m=0.25, N0=10, p=0.0000169 Dac n=0.55, m=0.45, N0=10, p=0.1344

Acest model permite estimarea ansei ca o populaie s dispar conform relaiei: m rata mortalitii n rata natalitii N0 efectivul la momentul estimrii

REGLAREA POPULAIONAL

ANALIZA FACTORILOR DE MORTALITATE Factorii care induc mortalitate n populaie sunt importani pentru reglare. Cei care provoac mortalitatea cea mai mare ntr-o generaie se numesc factori cheie. Importana fiecrui factor de mortalitate se poate calcula ca diferena dintre efectivul populaiei la momentul t i la momentul t+1, adic nainte i dup ce a acionat factorul analizat. k=logNt-logNt+1 Mortalitatea unei generaii este suma mortalitilor induse de fiecare factor de mortalitate: K=k1+k2+k3+...+kn

Factorul cheie este cel care are valoare k cea mai mare sau cel a crui evoluie n timp este cea mai puternic corelat cu evoluia lui K.

30/51

Analiza factorilor de mortalitate la molia stejarului. Corelaia dintre K i k1. De exemplu, la insecte au fost evideniate urmtoarele mecanisme de autoreglare: scderea natalitii, canibalism, competiia interindividual, diapauza.

Efectul factorilor asupra dimensiunii populaiei se poate modifica n funcie de densitatea acesteia. Astfel, factorii se pot clasifica n trei categorii:

Efectul advers al factorilor %

Ultimele dou categorii pot fi la rndul lor direct proporionali sau invers proporionali cu densitatea populaiei.

Independeni de densitate: de ex., factori abiotici (culoarea roie); Perfect dependeni de densitate: competiia intraspecific (culoarea verde); Imperfect dependeni de densitate: competiie interspecific, prdtorism, parazitism (culoarea albastr).

Invers proporionali

Direct proporionali

Densitatea pop.
31/51

Uneori, efectele factorilor pot fi ntrziate cu 1-2 generaii rezultnd un rspuns n form de spiral a efectivului populaional. Modificarea n timp a densitii unei populaii gazd (Trialeurodes) sub aciunea unui prazit (Encarsia).

METAPOPULAIA

Dac o populaie dispare, indivizi din populaiile alturate, rezistente, o pot recoloniza n condiii favorabile de mediu. Prin metapopulaii, populaiile componente se pot menine datorit echilibrului dintre colonizare i extincie. Exist mai multe modele de metapopulaii: modelul clasic: populaiile disprute se pot reface prin migraia indivizilor din populaiile apropiate.

Reprezint o serie de populaii mici care interacioneaz reciproc.

modelul centru-satelit: existena depinde de o populaie central, rezistent la exctincie

32/51

modelul populaiei dispersate: persistena depinde de dispersia continu a indivizilor

modelul de nonechilibru: nu exist recolonizare; este caracteristic populaiilor fragmentate aflate n declin

Acestea au fost imaginate pentru a reda care categorii de factori de mortalitate sunt mai importani i n ce tip de ecosisteme.

MODELE CONCEPTUALE DE CONTROL POPULAIONAL

Exist trei modele conceptuale de control populaional: De jos n sus (bottom-up): controlul populaiilor este realizat de resurse (ex. hrana) care acioneaz de la baza lanurilor trofice. De sus n jos (top-down): controlul populaiilor este realizat inamicii naturali (ex. prdtori, parazii) care acioneaz dinspre vrful lanurilor trofice. Colimitrii de ctre resurse i inamici naturali (combin primele dou modele).
plante plante+ ierbivore plante+ ierbivore+ carnivore plante+ ierbivore+ Carnivore+Carnivore II

Plate limitate prin competiie

Biomasa

Plate limitate de ierbivore Ierbivore limitate prin competiie Plate limitate prin competiie Ierbivore limitate de carnivore Carnivore limitate prin competiie

Productivitatea mediului
33/51

Efectele indirecte n lungul lanurilor trofice se numesc cascade trofice:

Un alt model este cel al stresului exercitat de mediu, care postuleaz c eficacitatea factorilor de mortalitate este guvernat de stresul exercitat de factorii de mediu. n habitatele stresante, extreme, nivelurile trofice superioare exercit un efect redus deoarece sunt slab reprezentate. Plantele sunt controlate mai ales de factorii stresani. Modelul se preteaz pentru comunitile: Intertidale: productorii supravieuiesc n funcie de abilitatea de a se fixa pe stnci iar prdtorii sunt rari. Mlatinile srturate din zonele coastier: au productivitate similar pdurilor tropicale i recifurilor de corali; principalul stres se datoreaz fluxului de ap srat; nivelul herbivoriei este redus ceea ce este n acord cu ipoteza stresului ambiental.

+ efect pozitiv, dimensiunea populaiei crete. efect negativ, dimensiunea populaiei scade.

Sunt relaiile care se stabilesc ntre indivizii unei populaii. Cele mai importante relaii intrapopulaionale sunt cele de competiie (concuren) i cele de cooperare (ntrajutorare).

RELAII INTRASPECIFICE (INTRAPOPULAIONALE)

Competiia se refer la concurena dintre indivizi pentru accesul la resursele de mediu sau pentru reproducere. Competiia poate fi atenuat fie prin dispersia uniform a indivizilor sau grupurilor de indivizi i manifestarea unui comportament teritorial, fie prin stabilirea unei ierarhii n cadrul grupurilor de indivizi. Competiia poate fi direct (presupune interaciunea direct a indivizilor ce poate consta n lupt, intimidare, ritualuri) sau indirect (prin utilizarea mai rapid sau eficient a resurselor de mediu). Cooperarea este reprezentat de ajutorarea indivizilor din cadrul grupurilor de indivizi i permite o hrnire mai eficient, aprarea mpotriva inamicilor naturali, construirea adposturilor, ngrijirea descendenilor etc.

34/51

ntre populaiile ce coexist ntr-o biocenoz se stabilesc conexiuni (relaii interspecifice) ce determin att structura, ct i funciile biocenozei ca suprasistem integrator. Relaiile interspecifice posibile ntre dou specii. Efectele asupra partenerilor Relaia +:+ Mutualism +:0 Comensalism +:Prdtorism, Parazitism -:Competiie interspecific -:0 Amensalism 0:0 Neutralism

RELAII INTERSPECIFICE (INTERPOPULAIONALE)

Mutualismul este o relaie obligatorie, ambele populaii profitnd de pe urma convieuirii. Acest tip de relaie este foarte rspndit n natur, majoritatea speciilor convieuind cu altele. De exemplu, majoritatea animalelor conin n sistemul digestiv microorganisme care le permit digerarea sau asimilarea hranei. Lichenii sunt un exemplu de mutualism mpins la extrem, cnd asocierea dintre ciuperci, alge i bacterii a dat natere unor organisme (respectiv specii) noi. Comensalismul este o relaie obligatorie pentru comensal, n timp ce organismul gazd nu este afectat de convieuire. Cel mai adesea, organismul gazd este folosit drept adpost sau suport de ctre alte specii. Dispersia seminelor realizat de unele specii de animale (zoochoria) se ncadreaz cel mai adesea n acest tip de relaie.

Parazitismul este o relaie obligatorie pentru organismul parazit care beneficiaz de relaia lui cu organismul gazd (efect pozitiv), n timp ce organismul gazd este influenat negativ. Relaia gazd-parazit este universal n lumea vie, practic neexistnd specie care s nu fie ori parazitat (gazd) sau s fie parazit. Conceptul de populaie i biocenoz nu au relevan ntotdeauna n acest caz. Pentru unii parazii interni organismul gazd reprezent habitatul iar acetia reprezint echivalentul unei populaii. ntruct majoritatea speciilor au mai multe specii de parazii vorbim de comuniti de parazii ntr-un organism gazd, paraziii interacionnd la rndul lor unii cu alii. Prdtorismul este o relaie obligatorie, benefic pentru prdtor (+) i duntoare pentru prad (-). Indivizii din populaia prdtorului consum membrii populaiei prad ca hran. Acest tip de relaie se deosebete de parazitism, deoarece parazitul de obicei nu i omoar gazda. Are un rol important n reglarea numrului de indivizi din ambele populaii i st la baza reelei trofice din cadrul biocenozei. De exemplu, dispariia unui prdtor poate determina o explozie numeric a populaiei prad ceea ce poate avea un impact negativ la nivelul biocenozei. De exemplu, dispariia populaiilor de lupi poate duce la nmulirea necontrolat a cerbilor i cprioarelor, care pot determina distrugerea complet a plantelor prin suprapunat, ceea ce antreneaz i moartea lor.
35/51

Interaciuni numerice n relaia prad-prdtor este de natur numeric i vizeaz dinamica populaiilor, partenere implicate n relaie. Rezultatul interaciunii const n apariia unor oscilaii numerice (cicluri periodice) ale efectivelor populaiilor (Voltera 1926).

Legea ciclului periodic: n condiii constante efectivele populaiilor oscileaz; perioada oscilaiei e aceeai pentru ambii parteneri i depinde de ratele de cretere populaionale. Legea conservrii valorilor medii: efectivele medii ale populaiilor se menin constante dac ratele de cretere i coeficientul de atac rmn constante. Legea perturbrii valorilor medii: echilibrul dintre prad i prdtor este perturbat de intervenia factorilor externi. Ex. combaterea chimic efect dublu negativ asupra prdtorilor. Efectul mediului asupra interaciunii prad-prdtor a fost studiat n cadrul unui experiment cu protozoare: Paramecium caudatum (Pc)ca prad i Didinium nasutum (Dn) ca prdtor.

n urma analizei acestor oscilaii au fost emis urmtoarele legi:

Oscilaii ale efectivelor populaiilor prad (iepure american) i prdtoare (rs canadian)

1. n mediu omogen: iniial scade efectivul Pc ulterior scade i efectivul Dn 2. n mediu heterogen (n recipiente s-au adugat semine de ovz): Dn captureaz paramecii accesibili din masa apei; Dn scade; populaia de Pc se reface pe baza indivizilor ascuni printre semine. 3. n mediu heterogen cu reintroduceri periodice de prdtori apar oscilaii periodice. Efectele prdtorului asupra przii difer n funcie de sistemul considerat: La nivel individual sunt negative: indivizii prad sunt omori de ctre prdtori.

36/51

La nivel populaional sunt pozitive deoarece prdtorii nltur indivizii mai slabi sau mai bolnavi din populaia prad, contribuind la selecia natural a indivizilor cu caractere valoroase. La nivel biocenotic, efectul este de asemenea benefic deoarece prdtorismul este unul din factorii ce contribuie reglarea efectivelor populaiilor gazd. De asemenea, contribuie la circulaia materiei i energiei n ecosistem. Competiia se refer la interaciunile dintre dou sau mai multe organisme, populaii sau specii ce utilizeaz aceeai resurs (habitat sau hran) disponibil n cantiti limitate. Este un factor determinant n evoluia speciilor. Cauza competiiei este reprezentat de accesul la resursele limitate de mediu Tipuri de competiie:

Competiia a fost evideniat i experimental, cu ajutorul unor specii de protozoare: 1. n primul experiment s-au pus mpreun dou specii Paramecium caudatum i P. aurelia. Iniial efective celor dou populaii au sczut; ulterior Paramecium caudatum a fost eliminat deoarece P. aurelia s-a nmulit mai rapid exploatnd mai rapid resursele de hran 2. n al doilea experiment s-au folosit speciile P. caudatum i P. bursaria. Ambele au supravieuit deoarece P. caudatum consuma bacterii din masa apei iar P. bursaria bacterii de pe fundul apei. Deci, cele dou specii foloseau aceeai resurs de hran dar din spaii diferite.

Consumptiv (de exploatare) se refer la exploatarea mai eficient a resurselor de hran Preemptiv (pt. spaiu) la plante i animale sesile Prin cretere la plante, prin umbrire Teritorial pt. ocuparea unui teritoriu De ntlnire prin lupt

plante

- separarea temporal a utilizrii resurselor: liliecii consum insecte seara, iar psrile insectivore consum tot insecte dar n timpul zilei. - eficiena utilizrii n funcie de condiiile de mediu: dou specii de gndaci se concureaz reciproc, fiecare avnd ctig de cauz n funcie de condiiile de climatice: Tribolium castaneum n condiii de umiditate, T. confusum n condiii de uscciune.

Rezultatul Competiiei poate fi de dou feluri: - Excluderea (eliminarea) competitiv - Coexistena este rezultatul cel mai frecvent; se poate realiza prin: - partajarea resurselor - accesarea aceleai resurse din compartimente diferite: azotul pentru

Amensalismul reprezint o relaie care nu este obligatorie dintre dou specii, nefavorabil pentru una dintre ele. De exemplu unele plante elimin substane toxice ce inhib creterea altor plante (alelopatie), acest lucru conferindu-le un avantaj
37/51

competiional. Acesta este cazul nucului ale crui frunze czute prin descompunere genereaz compui toxici pentru alte specii de plante. Neutralism indic lipsa de interaciuni directe ntre indivizi, populaii sau specii. De exemplu, indivizii unei populaii de salamandre sau broate dintr-o pdure de fag nu interacioneaz direct cu populaiile de psri granivore (care se hrnesc cu semine).

Ecosistemul este alctuit din 2 componente: biocenoza (comunitatea) i biotopul. O biocenoz reprezint un ansamblu de populaii din specii diferite ntre care se stabilesc diverse interaciuni. Dintre acestea, cele mai importante pentru funcionalitatea ecosistemului sunt relaiile trofice. Biotopul reprezint ansamblul factorilor abiotici care acioneaz asupra unei biocenoze. Ecosistemele caracteristice unui anumit climat formeaz biomuri sau complexe regionale (tundra, taigaua, pdurea de foioase etc.). Ecosistemul i implicit biocenoza integrat n acesta, are o anumit structur spaial i trofic.

ECOSISTEMUL

Structura spaial a ecosistemului este tridimensional. Aceasta poate fi urmrit orizontal i vertical.

STRUCTURA SPAIAL

Structura orizontal cuprinde urmtoarele subuniti: - consoriu (= cu aceeai soart) = o grupare de indivizi din populaii diferite reunite n jurul unui organism central cu importan topografic i fiziologic pentru celelalte organisme. Ex.: un arbore cu toate vieuitoarele de pe acesta. - bioskena (= scena vieii) reprezint cel mai mic spaiu cu condiii de existen relativ uniforme i cu fond propriu de organisme. Ex: nevertebratele de sub o piatr. Un alt termen, oarecum sinonim cu bioskena, este cel de biohoriu definit ca un centru de activitate sau ca un loc de concentrare al faunei n biotop. - sinuzia reunete mai multe consorii; se structureaz n jurul unu nucleu central reprezentat de o populaie de organisme sau un compartiment de materie organic nevie. Sinuzia este un consoriu mare; consoriul este o sinuzie minimal. Ex: sinuzia macromicetelor (organismele care triesc pe seama corpilor de fructificare ai ciupercilor); sinuzia de guano (organisme din peteri care triesc pe seama fecalelor acumulate ale liliecilor sin peteri). Sinuziile sunt mai bine conturate n pdurile temperate dect n cele tropicale (nu exist arbuti), iar cel mai bine sunt conturate n mediul acvatic. - ecotonul reprezint zona de margine a unui ecosistem, de fapt este zona n care 2 ecosisteme adiacente se suprapun. n ecoton triesc organisme ce provin din ambele ecosisteme, precum i organisme specializate pentru viaa n ecoton. Ex: plantele de pe marginea blilor, amfibienii, organismele marine din zona de spargere a valurilor sau intertidal (flux reflux).
38/51

Structura vertical. Aceasta este constituit din mai multe straturi suprapuse. Un strat reprezint o grupare de sinuzii situate la acelai nivel pe axa vertical. Caracteristicile unui strat sunt determinate de variaia pe vertical a factorilor biotici, mai ales cei fizici. De exemplu, n pdurea de foioase se observa 2 etaje: subteran (hetrotrofic) i suprateran (eutrofic), ntre care se gsete patoma (strat taloid) ce reprezint pelicula de via de la interfaa celor 2 etaje. Straturile solului sunt reprezentate de orizontul mineral peste care se suprapune cel organic. Straturile supraterane sunt stratul ierburilor, al arbutilor (arbuti i subarbuti) i stratul arborilor reprezentat de tulpini si coronament. Stratificarea este complex i n cazul bazinelor acvatice cu adncime relativ mare. n unele ecosisteme stratificarea este mai simpl, de exemplu n formaiunile ierbose, tundra cu mesteceni, pdurile tropicale (aici, dei dezvoltarea vertical a ecosistemului este considerabil, viaa este n mare parte concentrat n coronamentul arborilor). Structura trofic a ecosistemului este constituit din uniti funcionale ale transformrii i transmiterii nutrienilor, denumite lanuri trofice. Acestea, la rndul lor sunt formate din organisme ce aparin unui anumit nivel trofic. Nivelul trofic grupeaz organisme cu poziie sistematic diferit dar cu manifestri similare n planul fiziologiei nutriiei. Dup natura hranei i modul de obinere al acesteia principalele niveluri trofice sunt: productorii, consumatorii i descompuntorii.

STRUCTURA TROFIC

Productorii sunt organisme autotrofe care transform substanele minerale n substan organic. Aceste organisme pot fi fotoautotrofe (plante, bacterii) sau chemoautotrofe (bacterii). Consumatorii sunt organisme heterotrofe care preiau materia organic gata format. Consumatorii pot fi mprii n funcie de materia organic consumat n consumatori biofagi (preiau substana organic vie) i consumatori saprofagi sau detritivori (consumatori de substan organic nevie; categorii speciale de saprofagi sunt necrofagii i coprofagii). Consumatorii pot fi de ranguri diferite: - consumatori primari (1) triesc pe seama productorilor sau detritusului, deci pot fi n general fitofagi, bacterivori sau saprofagi. - consumatorii de secundari (2) se hrnesc cu consumatori I. - consumatorii teriari (3) se hrnesc cu consumatori II. Descompuntorii sunt organisme care realizeaz mineralizarea substanelor organice, adic o transform n substane minerale. Descompunerea este realizat n general de bacterii i ciuperci prin procese de fermentaie i putrefacie. Majoritatea organismelor aparin la mai multe niveluri trofice, cei mai muli consumatori sunt omnivori. Fenomenul este evident la speciile cu stadii larvare: mormolocii sunt fitofagi, adulii amfibienilor sunt preponderent carnivori. Cianobacteriile, considerate autotrofe, pot consuma i aminoacizi dizolvai n ap. Algele
39/51

din sol realizeaz fotosinteza cnd se gsesc, la suprafaa solului, n contact cu lumina, ns n orizonturile mai profunde, n absena luminii, ele devin heterotrofe. Din aceste considerente, nivelurile trofice sunt abstractizri simpliste ale conexiunilor trofice multilaterale ale speciilor. Lanurile trofice pot fi considerate subsisteme ale comunitilor.
PRODUCTORI CONSUMATORI 1

CONSUMATORI 2

Substane minerale

Substan organic nevie

CONSUMATORI 3

DESCOMPUNTORI

SAPROFAGI

lanul saprofagilor

lanul descompunatorilor

Cele mai simple lanuri trofice sunt formate din 2 verigi, productor consumator Ex: alga Fucus nematodul Holenchus fuciola (se pare c nu are prdtori sau parazii)

CLASIFICAREA LANURILOR TROFICE

Majoritatea lanurilor trofice au 3 4 verigi: productor consumator 1 consumator 2. Lanurile trofice nu se pot extinde prea mult datorit intrrilor limitate de substan i energie care sunt realizate de productori. n general, tendina lanurilor trofice este de scurtare, dar numrule verigilor crete n caz de supraofert a unei resurse. Mai multe lanuri trofice dintr-o biocenoz, sau chiar din biocenoze diferite, pot fi reunite prin veriga final. Ex: Strix aluco reunete aproximativ 30 de lanuri trofice. Lanurile trofice au fost clasificate n funcie de primele verigi:

1. lanuri trofice erbivore: plant fitofag zoofag Ex: ierburi elefant Plante colibri pianjeni Avicularia (nivelurile trofice superioare nu trebuie s fie nsoit i de o superioritate filogenetic) 2. lanuri trofice detritivore: prima verig este reprezentat de detritofagi Ex: detritus enchitreide Lithobius Sorex
40/51

Detritus copepode salmonide 3. lanuri trofice bacterivore: prima verig este reprezentat de bacterii chemosintetizante Ex: n zonele abisale ale oceanelor n apropierea vent-urilor: Bacterii chemosintetizante pogonofore crustacee sau Bacterii chemosintetizante molute crustacee n apa din sol: bacterii chemosintetizante protozoare 4. lanuri trofice parazite: sunt reprezentate de sisteme gazd parazit hiperparazit Ex: gru Puccinia graminis Xanthomonas uredovorus bacteriofag - lan parazitic erbivor: dud Bombyx mori Borellina bombycis (virus) - lan parazitic detritivor: n apa mrilor detritus bacterie bacteriofag 5. lanuri trofice derivte (minore): - lanuri granivore: semine psri granivore - lanuri nectarivore: nectar albine - lanuri briovore: muchi + licheni Rangifer tarandus - lanuri micetofage: ciuperci anelide 6. Lanuri trofice bazate pe organisme cu nutriie mixt: detritus nematod fungi nematofagi (Dactyella elipsospora, Arthrobotris oligospora) insecte plante insectivore (Drosera rotundifolia)

Unele specii pot fi comune mai multor lanuri trofice din aceeai biocenoz i astfel aceste se interconecteaz formnd o reea trofic. Reelele trofice a 2 biocenoze adiacente pot fi legate prin aa-numitele conexiuni trofice interbiocenotice. Aceste sunt realizate de speciile caracteristice zonei de ecoton care transfer energie dintr-o biocenoz n alta. Sensul transferului energetic este dinspre biocenoza mai tnr ctre cea matur. Piramidele ecologice sunt reprezentri cantitative, stilizate, ale nivelurilor trofice ale unei comuniti. Acestea pot fi de mai multe categorii: piramida numerelor, piramida biomasei i piramida energiei. Piramida numerelor. Se mai numete i eltonian (Elton 1927). Reflect relaiile numerice dintre indivizii nivelurilor trofice. Talia, longevitatea i eficiena metabolismului cresc ctre vrful piramidei, n timp ce numrul indivizilor i ritmul reproducerii scade n acelai sens. Ex: sunt necesare numeroase grune pentru hrana unui singur porumbe i n continuare mai muli porumbei pot 3 constitui hrana pe parcursul vieii unui oim cltor. n unele comuniti terestre i acvatice cu adncime Consumatori mic i macrofite, raportul numeric productori / fitofagi se 2 inverseaz (Ex: un mesteacn poate furniza hran pentru Consumatori 1 680.000 insecte fitofage; un stejar poate suporta 1.000.000 insecte). Productori Din aceste considerente s-a abordat reprezentarea piramidal a funciunilor trofice din perspectiva biomasei.
41/51

PIRAMIDE ECOLOGICE

Piramida biomasei. n ecosistemele terestre, biomasa scade spre vrful piramidei. Aceast reprezentare consider i descompuntorii care au un rol principal n reciclarea nutrienilor n ecosistem. i n cazul piramidei biomasei s-au observat excepii n sensul c aceasta se prezenta inversat. Ex: studiul comunitii Peti pelagici Peti pelagici 1,8g su/m2 0,0016 g su/m2/zi planctonice din Canalul Mnecii a relevat c Zooplankton Zooplankton 1,5g biomasa (g su/m2) acestuia 0,15 g su/m2/zi su/m2 este considerabil mai mic dect a consumatorilor Fitoplnankton Fitoplankton 0,4 g su/m2/zi 2 acestuia. Aceast situaie se 0,4g su/m explic prin faptul c fitoplanctonul compenseaz biomasa mic momentan printr-o rat (vitez) de producere a biomasei (g su/m2/zi) mult mai mare dect a consumatorilor (o diatomee are o via de cteva zile, n timp ce larvele planctonice ale unor nevertebrate pot supravieui cteva luni). Piramida energiei. Fiecare nivel trofic este reprezentat prin producie de energie (ex: kcal/m2/an). Producia scade ctre vrful piramidei. Energia care se transfer la o treapt superioar a piramidei este de 1/10 din cea a nivelului trofic inferior. Ca urmare energia pierdut prin cheltuieli necesare ntreinerii vieii (n special respiraie) crete ctre vrful piramidei i, consecutiv, crete i eficiena utilizrii energiei. Odum a urmrit fiecare puterea de reprezentare a fiecrui tip de piramid pentru o comunitate de pe un hectar de lucern. Piramida numerelor era dezechilibrat pentru primele 2 nivele, cea a biomasei a fost ceva mai echilibrat, iar cea a energiei a fost cea mai echilibrat. Piramidele energiei reflect cel mai bine realitatea deoarece nu sunt niciodat inversate.

Nia ecologic este considerat piatra unghiular (unitatea cheie) a structurii biocenotice. Iniial, noiunea de nia era limita la nia spaial, adic fragmentul de spaiu n care un organism i gsete adpost. Ulterior a fost introdus noiunea de ni trofic. Aceasta nu este un punct fizic n spaiu ci totalitatea relaiilor trofice ale unei populaii, a relaiilor sale cu hrana i cu dumanii si. Ex: nia trofic la Microtus agrestis reprezint ansamblul de activiti realizate pentru culegerea unor pri ale plantelor bogate n energie i pentru consumarea unor nevertebrate. Pentru plante, nia era neleas ca avnd 2 componente: nia fenologic (perioada de vegetaie) i nia spaial (orizontul de sol explorat de rdcini). La speciile cu metamorfoz apare o segregare (separare) a nielor. Ex: la odonate (libelule) larvele sunt acvatice, n timp ce adulii sunt zburtori, hrana larvelor este reprezentat de organisme acvatice n timp ce cea a adulilor de insecte zburtore. Din punct de vedere sintetic, nia ecologic reprezint unitatea funcional ce se circumscrie nielor spaiale i trofice i descrie poziia unei populaii n raport cu factorii ecologici cu care interacioneaz. La plante aceasta poate avea cel puin 4 componente: nia spaial, trofic, fenologic i regenerativ.
42/51

NIA ECOLOGIC

Nia ecologic nu este o structur preexistent a unui ecosistem, ci se edific prin interaciunea dintre populaie i mediu. Spaiul niei ecologice este o formaiune topologic n-dimensional, un hipervolum, dimensiunile cruia sunt reprezentate de totalitatea resurselor i factorilor de mediu. Diferitele zone ale acestui hipervolum, conform legii toleranei, au probabiliti diferite pentru supravieuirea unei populaii. Dac se consider tolerana populaiei fa de fiecare dimensiune a niei se obine nia fundamental sau preinteractiv. n realitate, datorit interaciunii factorilor (dimensiunilor niei), nia fundamental este doar parial ocupat, aceast parte a ei numindu-se ni realizat. Nia optim este dat de alturarea domeniilor optime ale fiecrei dimensiuni i permite existena permanent a populaiei. Niele populaiilor componente ale unei biocenoze sunt integrate ntr-un continuu care reprezint hiperspaiu ntregului ecosistem.

Delimitarea nielor. Niele fundamentale nu sunt net delimitate ntre ele ci se prezint parial suprapuse. Ca urmare se pun urmtoarele probleme: lrgimea nielor, suprapunerea i discriminarea lor. Lrgimea nielor reprezint extinderea activitii de exploatare a mediului. Ea depinde de capacitatea speciilor de a explora mediul. Speciile euribionte au nie largi, n timp ce speciile stenobionte au niele nguste. Suprapunerea nielor este dat de exploatarea parial a acelorai resurse de ctre 2 sau mai multe specii. Orice ni are un domeniu propriu i unul suprapus. Discriminarea nielor se realizeaz prin implicarea unor mecanisme de reducere a domeniilor de suprapunere, adic de reducere sau evitare a competiiei interspecifice directe. Mecanismele coexistenei nielor Cnd resursele pot fi scindate pe mai multe specii cu cerine similare apare discriminarea total a nielor. Aceasta este ns ipotetic, deoarece ntotdeauna apar suprapuneri ale nielor, mai ales n cadrul ghildelor. Dac apare suprapunere ntre nie, tensiunile competitive dintre cele 2 populaii nu se resimt n centrul nielor respective. n biocenoz, suprapunerea general a nielor depinde de numrul de specii i se dispune conform legii toleranei (sub form de clopot). Principalele mecanisme care sunt rspunztoare de coexistena nielor sunt exploatarea spaio-temporal diferit a resurselor i densitate redus a indivizilor n zona de intergradare (suprapunere) a nielor. Aceste idei sunt redate de 2 principii. Principiul aciunii (Tischler): cmpurile de aciune ale diferitelor specii sufer restrngeri astfel nct speciile cu tendine ecologice similare pot edifica n acelai biotop nie ecologice (parial) discriminate. Principiul excluziunii (Gause) a fost formulat n urma experimentelor de competiie realizate cu Pramecium caudatum i P. aurelia. Conform acestuia, n aceeai ni nu pot exista 2 specii cu cerine ecologice similare. Acest principiu nu poate fi nici confirmat nici infirmat n totalitate. Importana structural i funcional a nielor n ecosisteme este surprins de principiul echivalenei de poziie a nielor sau de aa-numitele nie paralele. Conform acestui principiu, n condiii analoge ale mediului fizic, n regiuni geografice distincte, se edific funcii ecologice identice i pri structurale similare, deci nie similare sau echivalente. Biocenozele care au un numr mare de nie echivalente se numesc izocenoze (pdurile de Fagus din Europa i cele de Notofagus din Chile au structur ecologic i
43/51

ornitofaun echivalent). Echivalena nu este deplin deoarece apar mici deosebiri dictate de natura biotopului (Tyto alba ocup n Europa, Chile i California nie echivalente, dar aceste difer prin compoziia cantitativ a przii). Prima lege termodinamic arat c energia nu poate fi nici creat nici distrus, ci doar transformat. A doua lege termodinamic susine c n orice transformare energetic, energia potenial se reduce prin degajarea cldurii din sistem. Transferul energetic de la un nivel trofic la altul presupune o pierdere de 90%, deci n sistem rmne doar 10%. Probabil din aceast cauz, lanurile trofice au un numr limitat de verigi. Nutrienii, spre deosebire de energie, sunt recirculai n sistem, fiind mai concentrai n nivelurile trofice superioare. Echivalentul energetic fixat prin fotosintez reprezint producia primar brut. Din aceasta o parte se pierde prin respiraia productorilor fototrofi, iar ceea ce rmne reprezint producia primar net. Producia primar net reprezint n general cam 1% din echivalentul energetic al radiaiilor solare. Producia secundar este cea realizat de consumatori i detritivori (prelucreaz 80 90% din materia organic). Eficiena produciei (producia net/cantitate asimilat) este de 10% la ectoterme i 1 2% la endoterme. Organismele de talie mic (nevertebrate, protozoare) pot avea o eficien de 30 40%. Eficiena consumului sau digestiei (cantitatea preluat de nivelul trofic n / producia net a nivelului trofic n-1) la erbivore este de pn la 15% (deci 85% sau mai mult este preluat de detritivori), fitofagii acvatici sunt mai eficieni (30 40%). Aceasta depinde de mijloacele de aprare a productorilor. La carnivore eficiena consumului este de 50 100%. Eficiena transferului de la un nivel trofic la altul (asimilarea la nivelul trofic n / asimilarea la nivelul trofic n-1) este n medie de 10% (de aceea lanurile trofice au nu mai mult de 4 5 verigi)
Asimilaie En. Digerabil Energia plantelor (Consum) defecaie excreie En. metabolizabil producie cretere reproducere

FLUXUL ENERGIEI I NUTRIENILOR

Respiraie

activitate ntreinerea funciilor vitale

Nutrienii pot limita producia primar i implicit pe cea secundar. Populaiile unui ecosistem funcioneaz ca rezervoare de nutrieni. Fluxul nutrienilor se realizeaz de la un compartiment la altul prin mecanisme de transport meteorologice, geologice i biologice. Cantitatea acestora este limitat i se impune recircularea acestora. Dac nutrienii liberi din sistem sunt n cantitate mare, atunci sistemul va funciona fr s depind de viteza de reciclare a acestora. n biocenoze,
44/51

circulaia nutrienilor n reeaua trofic nu este uniform ci pulsatoare deoarece organismele acumuleaz nutrienii, acetia fiind eliberai prin defecaie, excreie i moarte. Ecosistemele cu biocenoze simple au o cantitate mare de nutrieni liberi. Pe msur ce biocenoza se complic nutrienii sunt ncorporai la nivelul acesteia i funcionarea optim a acesteia va depinde de eficiena recirculrii acestora, deci rolul descompuntorilor este foarte important deoarece ei asigur nchiderea ciclurilor ecosistemice. Aceste cicluri ale tuturor ecosistemelor sunt interconectate, astfel c la scar planetar se formeaz ciclurile biogeochimice. Cele mai importante cicluri se refer la ap, oxigen, carbon, azot, potasiu, fosfor, calciu, fier, magneziu i sulf, la care se adaog o serie de microelemente. Fr aceti nutrieni, viaa nu poate exista. Ecosistemul i mai ales comunitatea sau biocenoza integrat acestuia nu sunt sisteme inerte ci se afl ntr-o permanent schimbare. Deci, sunt sisteme dinamice la fel ca toate sistemele biologice (organismul, populaia, comunitatea, ansamblurile de comuniti, biosfera) sau sistemele care include sisteme biologice (ecosistemul, complexele de ecosisteme, ecosfera). Schimbrile pe care le sufer un ecosistem pot s nu modifice ireversibil comunitatea de organisme i atunci se numesc schimbri nedirecionale. n aceast categorie intr modificrile diurne, sezoniere, adic cele care au n general un caracter ciclic. Fluctuaiile populaiilor unei comuniti care sunt determinate de factorii periodici ai mediului sunt schimbri nedirecionale. Un alt tip de modificri ce pot avea loc la nivelul comunitilor unui ecosistem sunt cele direcionale. n aceast categorie intr schimbrile induse de modificarea climatului pe termen lung, cum s-a ntmplat cu fauna i flora regiunilor afectate de glaciaiuni. De asemenea, schimbri direcionale sunt i evoluia i extincia speciilor. O modificare direcional important este succesiunea procesul de dezvoltare al unei comuniti, care culmineaz cu o stare de stabilitate dinamic, numit i climax. n acest stadiu compoziia biocenozei nu se mai modific esenial. Odat cu atingerea acestui stadiu, comunitatea i ecosistemul integrator ncepe un alt proces, i anume cel de evoluie, care n esen se realizeaz n sensul perfectrii funciilor ecosistemului (reciclarea materiei i fluxul energetic). Acestea au n general un caracter periodic i sunt provocate de oscilaiile factorilor periodici ai mediului (lumina, temperatura, precipitaiile, mareea, fluctuaiile numerice periodice ale populaiilor unor specii cheie etc.). Aceste oscilaii ale factorilor externi sunt preluate i mai mult sau mai puin internalizate de ctre organisme. De exemplu, alternana lumin ntuneric induce ritmul nictimeral sau alternana strii de veghe cu cea de somn, iar succesiunea anotimpurilor cu condiii climatice distincte poate determina la unele organisme alternana perioadelor de activitate cu cele de inactivitate. Ritmul circadian SCHIMBRILE NEDIRECIONALE

DINAMICA ECOSISTEMULUI

45/51

Acesta are o perioad de 24 ore (denumirea vine de la cuvintele latineti circa diem care nsemn n jur de o zi) i determin desfurarea activitii anumitor populaii n timpul zilei i a altora n timpul nopii. Ca urmare, activitatea ntregii comuniti prezint o faz de lumin (fotofaz) i una de ntuneric (scotofaz). n fotofaz are loc fotosinteza proces care asigur principala intrare de energie n cele mai multe dintre ecosistemele terestre. O parte din aceast energie este preluat de fitofagi care, la rndul lor, reprezint surs de hran pentru zoofagi. Se contureaz astfel lanuri trofice care din punctul de vedere al acestui ritm pot fi de zi sau de noapte. De exemplu, ziua, insectele fitofage sunt consumate de psri, n timp ce noapte insectele nocturne servesc drept hran liliecilor. n ecosistemele acvatice alternana lumin ntuneric determin migraia pe vertical a organismelor ce formeaz planctonul fotosintetizant acestea migreaz la adncimi diferite unde intensitatea luminii asigur desfurarea optim a fotosintezei. Astfel, ziua plancterii fotosintetizani coboar la adncime mai mare n timp ce seara se ridic ctre suprafa, fiind urmrii de o ntreag suita de prdtori. Ambele categorii de lanuri trofice nocturne i diurne sunt n marea majoritate a cazurilor cuplate prin verigi comune reprezentate cel mai adesea de productori i consumatorii de vrf, sau de organisme nespecializate fa de acest ritm. Clasificarea lanurilor trofice de mai sus este simplificat pentru o mai bun nelegere. De fapt, aceast dinamic temporal este continu. mprirea organismelor n nocturne i diurne (la care se mai pot aduga dou categorii intermediare: aurorale sau de diminea i crepusculare sau de sear) are drept criteriu perioada de maxim activitate i nu existena n sine a acestora care este continu. De exemplu, dac un roztor este nocturn (adic este mai activ noaptea) nu nsemn c nu poate fi capturat de prdtor diurn adaptat pentru a cuta prada n propriul adpost, n perioada de inactivitate. Acest fapt constituie un argument suplimentar n favoarea continuitii funcionale a comunitii. Ritmul sezonier Acesta este evident n regiunile unde exist o ritmicitate, cu perioad anual, a factorilor de mediu. De exemplu, n regiunile temperate, fiecrui anotimp i corespunde un anumit context de factori climatici care induc schimbri mai mult sau mai puin ample n ecosisteme. n comunitile acestor ecosisteme se edific cte o component activ i una pasiv pentru fiecare anotimp. n funcie de perioada de activitate a organismelor ecosistemele europene temperate pot prezenta ase configuraii diferite sau aspecte (Tischler 1955): 1. hiemal sau de iarn (noiembrie martie) 2. prevernal sau de primvar timpurie (martie aprilie) 3. vernal sau de primvar (de mijlocul lui mai nceputul lui iunie) 4. estival sau de var (mijlocul lui iunie mijlocul lui iulie) 5. serotinal sau de var trzie (mijlocul lui iulie mijlocul lui septembrie) 6. autumnal sau de toamn (septembrie sfritul lui octombrie) Aceast secven este evident n cazul unei pduri temperate cu frunze cztoare: Odat cu sfritul iernii apar platele ierbacee prevernale, iar arborii nfloresc nainte de nfrunzi. n aceast perioad revin la activitate insectele i o serie de vertebrate ectoterme. Tot acum, apar i primele psri migratoare, iar n litiera din anul precedent activitatea detritivorilor i descompuntorilor se intensific. Cnd arborii nfrunzesc i se formeaz coronamentul pdurii, iluminarea de la nivelul substratului scade iar covorul ierbaceu ncepe s fie dominat de specii sciafile sau tolerante fa de
46/51

umbr. n timpul verii, activitatea n biocenoz atinge un nivel maxim, urmnd ca odat cu venirea toamnei, cnd durata de iluminare i intensitatea radiaiei solare scad, are loc reducerea intensitii fotosintezei, iar mai trziu, frunzele nglbenesc i cad. Animalele se pregtesc pentru iernare, iar o parte dintre ele ncep migraiile. n timpul iernii, rmn active o serie de mamifere endoterme (copitate, carnivore) precum i psrile sedentare i oaspei de iarn (psri care petrec vara la latitudini mai mari, iar iarna coboar n regiunile temperate). n mediul acvatic, secvena sezonier este determinat de modificarea temperaturii apei (ape puin adnci) sau straturilor de ap de la diferite adncimi (ape cu stratificare termic). n funcie de termica bazinului acvatic, au loc modificri ale compoziiei planctonului fotosintetizant, planctonului heterotrof, i bentosului. n cadrul bacterioplanctonul au loc schimbri ale compoziiei i relaiilor interpopulaionale n funcie de variaiile sezoniere ale factorilor climatici. Fitoplanctonul prezint i el mai multe secvene n funcie de ciclul de via al speciilor componente. Cei mai importani factori care influeneaz planctonul fotosintetizant sunt lumina, temperatura i elementele minerale. Zooplanctonul prezint aspecte corelate n bun msur cu secvenele fitoplanctonului. La nivelul comunitilor bentonice au loc schimbri sezoniere influenate de condiiile de mediu i ciclurile de via ale populaiilor componente. Fizionomia i structura ecosistemelor, n timpul modificrilor nedirecionale, se realizeaz prin nlocuirea sinuziilor prezente la un moment dat, cu altele (adic prin microsuccesiuni). Aceasta asigur o funcionare optim a ciclurilor nutrienilor i fluxului energetic biocenotic, n condiiile climatice ale sezonului respectiv. Comunitatea de organisme face fa cel mai bine acestor schimbri climatice atunci cnd se afl la maturitate (n stadiul de climax), cnd diversitatea este optim (relativ multe specii cu abundene ct mai echitabile), iar stabilitatea maxim. Este procesul prin care speciile unei biocenoze sunt nlocuite n conexiune de transformrile condiiilor de existen, n timp. Din punct de vedere sistemic, succesiunea reprezint seria de stri n care sistemul crete i se dezvolt n plan structural i funcional n sensul maximalizrii fluxului de energie i a vitezei de circulaie a mcro- i microelementelor, adic n sensul domeniului de stabilitate. SUCCESIUNEA

Asupra desfurrii succesiunii exist 2 teorii: Teoria clasic determinist consider succesiunea un fenomen determinist care se desfoar legic. Cealalt teorie, este ce stocastic sau probabilistic care susine c succesiunea se realizeaz printr-un proces continuu de imigrare a speciilor. Conform teoriei clasice, succesiunea se desfoar printr-un mecanism de facilitare ce cuprinde 6 stadii: 1. denudarea biotopului reprezint ndeprtarea total sau parial a biocenozei de pe o anumit suprafa, sau apariia unui nou substrat;

47/51

2. imigrarea nseamn ptrunderea speciilor din alte ecosisteme, acestea populnd treptat habitatele nude. Interaciunile dintre imigrani sunt slabe. Primii imigrani mai sunt numii i pionieri; 3. eceza (colonizarea) const n selecia natural a imigranilor, selecie realizat de mediul abiotic; 4. concurena interspecific are loc ntre colonitii cu preferine comune pentru anumite resurse de mediu, mai ales trofice. n aceast etap se decide compoziia calitativ i cantitativ a comunitii; 5. reacia biocenotic reprezint modificarea biotopului sub aciunea biocenozei. Ca urmare apar noi resurse neexploatate ajungndu-se ntr-o situaie asemntoare cu faza1. Ca urmare fazele 2 5 se reiau pn cnd se ajunge la valorificarea cvasitotal a mediului respectiv i se ajunge n faza urmtoare; 6. stabilizarea (climax) const n definitivarea structurii i funcionalitii biocenozei. Aceasta persist n continuare fr transformri eseniale.

n esen fiecare specie faciliteaz ptrunderea alteia n sistem pn la atingerea stadiului de climax. Comunitatea de climax poate fi prevzut pentru o anumit regiune pe baza factorilor climatici i pedologici. Mecanismul facilitrii este acceptat i de teoria probabilistic, cu urmtoarea meniune: imigrarea reprezint un fenomen probabilistic, iar colonitii ulteriori se pot stabili prin competiie. Astfel, alctuirea comunitii de climax nu poate fi predeterminat ci este supus hazardului.

Reprezentarea schematic a succesiunii. Succesiunea secundar poate s decurg din orice stadiu care succede faza de pionierat

Un alt mecanism este cel de inhibiie. Conform acestuia, unii coloniti mpiedic prin diferite mijloace stabilirea imigranilor, iar succesiune poate continua doar dac speciile inhibitoare dispar. Deoarece compoziia comunitii de climax nu poate fi prevzut, acest mecanism este unul probabilistic. Mecanismul toleranei susine c orice specie poate iniia succesiunea, iar climaxul este atins ntr-o manier oarecum ordonat.

48/51

Ultimul mecanism se numete mecanismul colonizrii aleatoare. Succesiunea debuteaz cu speciile care se ntmpl s ajung primele i s gseasc condiii favorabile. n realitate s-a observat c toate aceste mecanisme pot fi implicate n succesiune.

O comunitate ajuns ntr-o faz stabil ncepe s evolueze. Evoluia unui ecosistem const n dezvoltarea trsturilor emergente rezultate din interaciunile ce se stabilesc ntre componentele ecosistemului respectiv.

Patru modele de succesiune. Literele A, B, C, D reprezint specii, sgeile reprezint este nlocuit de. Modelul facilitrii este modelul clasic de succesiune. n modelul inhibiiei, nlocuirile se pot n ambele sensuri i depind de ce specie ajunge prima n zon. Modelul toleranei este reprezentat de o ierarhie competitiv n care speciile din stadiile mature ale succesiunii pot nltura prin competiie speciile stadiilor timpurii, dar pot i s iniieze succesiunea n absena acestora. Modelul colonizrii aleatoare sugereaz c procesele stocastice (ntmpltoare) au rolul cel mai important n procesul succesiunii.

Clasificarea succesiunilor: Dup natura substratului: - primar (ecogeneza): ncepe ntr-un mediu lipsit de via; este rar n prezent. Ex: insule vulcanice noi, suprafee devastate de erupii vulcanice, suprafee rmase n urma retragerii ghearilor, depozite de steril, exploatri de suprafa, etc. - secundar: rspndit, se declaneaz dup aciunea unei fore perturbatoare obinuite (incendii, uragane, inundaii, secet etc.). Dup fora declanatoare: - abiogene: provocate de factori abiotici; - biogene: provocate de factori biotici: Ex: recifii coralieri sunt sfredelii de spongieri, polichete, bivalve, sipunculide i ciripede care faciliteaz instalarea n scobituri a algelor i fanerogamelor
49/51

- tehnogene (antropogene): Ex: terenuri agricole prsite, bararea rurilor, exploatri miniere etc. Dup amploarea succesiunii: - macrosuccesiuni: afecteaz ntreaga biocenoz - microsuccesiuni: transformri biogene, reversibile ale prilor structurale ale ecosistemului ce nu cuprind ntreaga biocenoz. Ex: nlocuirea sinuziilor de artropode din plria ciupercilor, prbuirea unui arbore dintr-o pdure etc. Dup ariditatea substratului: - xeroserie: un substrat arid se transform n unul mezofil. Ex: un cmp poate deveni o pdure - hidroserie: un substrat hidrofil se transform n unul mai arid. Ex: un iaz poate deveni o pajite Importana cunoaterii succesiunii: Cunoaterea succesiunii are importan n manipularea unui ecosistem, de obicei degradat, n sensul creterii: - biomasei acestuia, dac se urmrete obinerea unui produs agricol, - al numrului de specii, cnd se obine un ecosistem stabil care sporete calitatea mediului prin ciclurile sale, - pentru reconstrucia ecologic
Biomasa
?

nlocuire

Restaurare Ameliorare

? Neglijare degradat Suprafa Diversitate

Direciile pe care le poate urma un ecosistem degradat. Dac acesta este neglijat, exist posibilitatea accenturii degradrii dar i cea a refacerii lente a acestuia. nlocuirea cont n recuperarea unei suprafee degradate n scopuri productive (diversitatea este redus iar biomasa produsa este mare). Ameliorarea se refer la mbuntirea ecosistemului att din punct de vedere structural (diversitate ridicat) ct i funcional (biomas mare). Restaurarea cost n refacerea ecosistemului iniial.

50/51

Botnariuc, N. (2003): Evoluia Sistemelor Biologice Supraindividuale. Editura Academiei Romne. Botnariuc, N., Vdineanu, A. (1982): Ecologie. Editura didactic i pedagogic. Bucureti. Coglniceanu, D. (2007): Ecologie i Protecia Mediului. Ministerul Educaiei i Cercetrii Proiectul pentru nvmntul Rural. Cupa, D. (2006): Ecologie note de curs. http://biologie-oradea.xhost.ro/files/EcoNC.pdf. Stiling, P. D. (2002): Ecology Theories and Applications. ed. a IV-a, Prentice Hall, New Jersey. Varvara, M. (2000): Curs de Ecologie. Vol. 1, Ed. Univ. Al. I. Cuza Iasi.

Bibliografie selectiv

51/51