163

17. APARATUL LOCOMOTOR Aparatul locomotor sau aparatul de susinere i micare cuprinde formaiuni osoase, articulare i musculare, n care sunt prezente toate categoriile de esuturi. 0asele servesc ca suport, protecie pentru organele vitale (creier, mduva spinrii, cord, pulmon i puncte de inserie pentru muc!i i ligamente. "uc!ii transform contracti#ilitatea esutului muscular n lucru mecanic. $igamentele leag oasele ntre ele, iar tendoanele servesc la inseria muc!ilor. %artila&ele faciliteaz creterea oaselor i micarea acestora n articulaii. 17.1. OASELE 'asele sunt organe formate, n principal, din cele dou tipuri fundamentale de esut osos( compact i spongios. )roporia dintre cele dou categorii de esut osos variaz de la o formaiune osoas la alta. 'asele scurte sunt alctuite dintr*o mas central de esut osos spongios, numit diploe, ncon&urat de esut osos compact, ce structureaz corticala osului. 'asele late sunt formate din esut osos compact la suprafa, care formeaz su#stana cortical compact, i o cantitate de esut osos spongios, diploe,n zona central. 'asele lungi au o structur diferit la e+tremiti fa de diafiz. )e o seciune transversal prin diafiz, se o#serv( periostul, sistemul fundamental e+tern (su#periostal , esutul osos compact, sistemul fundamental intern (perimedular , endostul, mduva osoas. -istemele fundamentale (e+tern i intern sunt formate din lamele osoase circumfereniale, dispuse concentric n &urul canalului medular.$amele osoase circumfereniale sunt produse prin activitatea secretoare a osteo#lastelor de la nivelul periostului (cele e+terne i de la nivelul endostului (cele interne . 'steo#lastele comunic ntre ele prin canalicule osoase ce se desc!id fie n cavitatea medular, fie n canalele .avers, fie su#periostal. 1/.1.1. 012'-34$ 0ndostul (endosteum) are aspectul unei foie con&unctive care cptuete at5t canalul medular central, c5t i spaiile areolare ale osuluispongios. 0ste mai gros n perioada formrii osului i mai su#ire n osul adult. -pre esutul osos compact, endostul prezint un r5nd de celule osteoprogenitoare, care pot genera osteo#lastele. 6n stratul orientat spre canalul medular, e+ist mai multe fi#re i mai puine celule. 0ndostuldesfoar activitatea osteogen n viaa em#rionar, dup care o recapt n caz de fracturi. 1/.1.7. )089'-34$ )eriostul (periosteum) este o formaiune con&unctiv, care acoper esutul osos compact pe faa sa e+tern. )eriostul prezint dou zone( o zon intern i o zon e+tern. :ona intern, predominant celular, cuprinde un numr mare de celule con&unctive, numite celule osteogene sau osteoprogenitoare. :ona intern este activ n timpul formrii osului, c5nd celulele osteogene se transform n osteo#laste. ' dat cu nc!eierea formrii osului, celulele zonei interne intr n repaus, aplatiz5ndu*se. 6n caz de fractur se reactiveaz, redevenind osteo#laste, generatoare de esut osos. :ona e+tern a periostului cuprinde esut con&unctiv dens, #ogat n fi#re colagene i vase sanguine. 4nele din fi#rele colagene ptrund perpendicular n esutul osos compact su# form de fi#re perforante ( -!arpe; .

163

16<

1/.1.3. "=24>A '-'A-= "duva osoas ocup toate cavitile oaselor, prezent5ndu*se su# mai multe aspecte( mduv roie osteogen, mduv roie !ematogen, mduv gal#en, mduv cenuie fi#rilar i mduv gelatinoas. "duva roie osteogen este nt5lnit n timpul formrii osului, fiind alctuit dintr*o reea de reticulin, osteo#laste, osteoclaste i vase sanguine. "duva roie !ematogen este prezent la ft i tineret, iar la adult se gsete numai n unele oase (stern, corpurile verte#rale . %uprinde esutcon&unctiv reticular, numeroase capilare sinusoidale i un numr mare de celule ce aparin seriei eritrocitare, leucocitare i megacariocitare. "duva gal#en ocup cavitatea medular a diafizei oaselor lungi i cuprinde o reea de reticulin, cu numeroase adipocite. 6n caz de anemii, !emoragii, poate redeveni temporar mduv roie !ematogen. "duva cenuie conine fi#re con&unctive i puine celule cu aspect veziculos, fiind nt5lnit la animalele #tr5ne. "duva gelatinoas apare la animalele caectice, canceroase sau tu#erculoase. 1/.1.<. >A-%4$A89:A?9A @9 9108>A?9A '-4$49 Vascularizaia arterial este asigurat prin artere de nutriie, artere metafizare, artere epifizare i artere periostale. Arterele de nutriie ptrund prin gurile situate n diafiz, a&ung5nd n canalul medular, unde se ramific n ramuri pro+imale i distale. 8eprezint surse primare de aprovizionase cu s5nge ale mduvei i ale osului diafizar. 2in ele se desprind ramuricare vascularizeaz cele dou treimi interne din grosimea osului compact diafizar. 8amurile primare i distale se anastomozeaz cu arterele metafizare. Arterele metafizare ptrund n cavitatea medular prin orificii situate n metafizele pro+imale i distale, anastomoz5ndu*se cu ramurile din arterele nutritive. Arterele epifizare ptrund n epifize prin mici orificii, dispuse la nivelul inelului pericondral, situat ntre periferia cartila&ului articular i placa de cretere. 0le aprovizioneaz cu s5nge nucleii de osificare epifizar i plcile de cretere (physis . 2up osificarea plcii de cretere, arterele epifizare se anastomozeaz cu arterele nucleilor de osificare diafizari. Arterele periostale aprovizioneaz cu s5nge periostul i treimea e+tern a osului compact diafizar. 0le a#ordeaz canalele perforante (>olAmann i canalele centrale (.avers . Vascularizia venoas. 2rena&ul s5ngelui venos este realizat prin vene, care au traiect independent de cel al arterelor. "etafizele sunt drenate de numeroase vene metafizare. 'sul diafizar este drenat de vene corticale i vene periostale. %avitatea medular este drenat prin vene emisare i vena de nutriie. )laca sau cartila&ul de cretere (physis) prezint o du#l surs de aprovizionare cu s5nge( ansele capilare ale arterelor de nutriie i metafizare i capilarele arterelor epifizare. %apilarele limfatice nu sunt prezente n esutul osos, apr5nd numai n periost. 6n esutul osos se gsesc teci con&unctive perivasculare care reprezint un ec!ivalent al vaselor limfatice. Activitatea muscular e+ercit o influen puternic asupra circulaiei sanguine n os. %ontraciile musculare produc nc!ideri temporare ale canalelor venoase, ridic5nd presiunea sanguin n mduv. ' imo#ilizare prelungit genereaz o reducere a masei osoase (osteopenie cantitativ , pro+imal i distal de sediul fracturii. Nervii. )rezeni n cavitatea medular i n canalele osteoanelor, nervii sunt reprezentai de fi#re vegetative vasomotorii i de terminaii nervoase senzitive n periost.

16<

16B

1/.1.B. C'8"A80A @9 20:>'$3A80A 'A-0$'8 Cormarea oaselor ncepe n perioada foetal. 6ntruc5t osteo#lastele se dezvolt n dou esuturi, se disting dou feluri de osificare( osificarea desmal sau intramem#ranoas i osificarea cartilaginoas, encondral. 6n am#ele procese, n prima etap, se formeaz un esut osos imatur sau primar, care este nlocuit de un esut osos secundar, definitiv sau lamelar. 6ntr*o pies osoas coe+ist zone de os primar, zone de resor#ie i zone de os lamelar. 6n permanen se desfoar procese de sintez i deresor#ie, care se menin la un nivel redus toat viaa animalului. "ecanismul osteogenetic solicit( prezena celulelor osteogenetice (osteo#laste i osteoclazice (osteoclaste , asigurarea unei intense vascularizaii, care aprovizioneaz cu materialele necesare celulele osoase,producerea de ctre osteo#laste a matricei preosoase, modelarea i remodelarea osului primar. 'steogeneza este controlat de factori diferii, precum( !ormonul somatotrop (care influeneaz creterea osului , !ormonul paratiroidian (ce regleaz circulaia calciului n esutul osos , !ormonul tiroidian (ce desfoar o influen nespecific , !ormonii gonadotropi (ce modific apariia centrilor de osificare i diferite vitamine (27, A i % . Osificarea intramembranoas. -e produce ntr*un model con&unctiv al viitorului os, fiind caracteristic pentru formarea oaselor #olii craniene i ale ma+ilei. )unctul de plecare pentru osificarea intramem#ranoas lconstituie apariia unor centri sau nuclee de osificare. 6n &urul acestor centre, celulele fi#ro#laste se transform n osteo#laste. )e msur ce produc matricea preosoas, osteo#lastele se ndeprteaz de centrul nucleului de osificare. 6n matricea preosoas se depun cristale de !idro+iapatit,rezult5nd nuclee sau insule mineralizate, numite spiculi. -piculii se alungesc i ngroa, form5nd tra#ecule sau travee osoase anastomozate. 'steo#lastele care sunt cuprinse a esutul osos nou format se transform n osteocite. 6n spaiile dintre tra#ecule ptrund vase de s5nge i celule con&unctive nedifereniate, care vor genera celulele mduvei osoase. )este tra#eculele primare se depun noi lamele osoase, generate de mezenc!imul ncon&urtor, care &oac rolul de periost. 3raveele osoase se ngroa, nc5t osul iniial, cu caracter de os spongios, se transform n lame osoase compacte, dispuse la suprafaa osului, acoperind o lam spongioas central, numit diploe. 6n structurarea diploei, un rol deose#it revine proceselor de resor#ie ce se desfoar concomitent cu procesele de osificare. 8esor#ia osoas este realizat de osteoclastele prezente pe suprafaa lamelor osoase stimulate de !ormonul parotidian. 'steoclastele provin din transformarea monocitelor sangvine, ce a&ung la sediul osteogenezei prin capilarele sanguine. 0le sunt atrase de srurile minerale e+istente n su#stana osoas de pe suprafaa lamelelor. "ai multe monocite fuzioneaz form5nd celule mari (<0 * /0 Dm diametru , multinucleate (1B * 30 nuclei . 'steoclastele ocup mici lacune de eroziune (.oEs!ip , prezente pe suprafaa lamelelor saua spiculilor osoi. 4n osteoclast prezint patru zone( o suprafa de resor#ie convolut sau plisat, cu numeroi microvili, ce ptrund n matricea osoas, o zon citoplasmatic clar, lipsit de organite, cu multe filamente de actin, o zon vezicular, cu vezicule de forme i mrimi diferite, cu granule de calciu, o zon #azal, opus marginii dinate, care conine nucleii,mitocondriile, reticulul endoplasmic rugos, sacii golgieni i numeroi lizozomi. 'steoclastele produc i eli#ereaz la nivelul suprafeei de resor#ie enzime !idrolitice care lizeaz iniial componentele necolagene ale matricei osoase, fi#rele de colagen fiind atacate ulterior. -ecreiile osteoclastelor co#oar p.*ul lic!idului interstiial, ce vine n contact cu suprafaa de resor#ie, determin5nd transformarea srurilor insolu#ile decalciu n sruri solu#ile.

16B

166

Osificarea intracartila inoas sau encon!ral. Aceasta este caracteristic pentru formarea oaselor lungi, alctuite din corp (diafiz i e+tremiti. -e realizeaz pe un model cartilaginos !ialin i este nt5lnit n formarea ma&oritii oaselor sc!eletului (oasele mem#relor, coloaneiverte#rale, #azei craniului etc. . -e nt5lnete la em#rion i ft, iar dup ftare la nivelul cartila&elor de cretere. Osificarea encondral la embrion i ft. $a locul de formare a viitorului os se produce o condensare a mezenc!imului, care se metaplaziaz n cartila& !ialin. %elulele mezenc!irnale se transform n condro#laste, realiz5ndu*se modelul cartilaginos al viitoarei piese osoase. "odelul cartilaginos este nvelit de un pericondru, cu un strat intern condrogenic i un strat e+tern, con&unctiv fi#ros. 6n stratul condrogenic activ, condro#lastele se difereniaz n osteo#laste, care vor forma un strat osteogenic pe suprafaa modelului cartilaginos. $a nivelul diafizei, stratul osteogenic are aspectul unui inel osos pericondral (annulus oseus pericondralis . 2in acest stadiu, pericondrul devine periost, iar lamelele osoase formate vor alctui periostul reticulo*fi#ros, rezultat prin osificarea intramem#ranoas a periostului. %oncomitent cu formarea osului periostal, n diafiza cartilaginoas apare centrul primar de osificare. "odelul cartilaginos apare avascular,vasele fiind localizate numai n periost. 2e asemenea, modelul cartilaginos este lipsit de celule stem. * %entrul primar de osificare apare iniial ca o condensare de celule cartilaginoase care se !ipertrofiaz i apoi degenereaz prin calcifiere,ntruc5t lamelele osului periostal mpiedic aprovizionarea lor cu su#stane nutritive i o+igen. ' dat cu apariia proceselor degenerative n centrul primar de osificare, capilarele sanguine din periostul zonei diafizare prolifereaz i ptrund n cartila&ul calcifiat degenerat, aduc5nd cu ele celule osteogene, care se difereniaz n osteo#laste i ncep s depun matricea osoas peste rmiele de cartila& calcifiat. 3otodat, macrofagele invadeaz cartila&ul calcifiat, l fagociteaz parial i creeaz spaii ce vor fi ocupate de capilare i celulele perivasculare. )rin activitatea osteo#lastelor se formeaz iniial un esut osos spongios, care include i cartila&ul calcifiat. $a nceputul osificrii, numai zona mi&locie a diafizei devine osoas, e+tremitile modelului rm5n5nd n continuare cartilaginoase. %reterea n lungime a diafizei se realizeaz prin diviziunea condro#lastelor din cartila&ul !ialin, e+istent de o parte i de alta a centrului primar de osificare. %reterea n grosime a diafizei se produce prin adugarea de noi lamele osoase produse de periostul ce ncon&oar modelul cartilaginos. * %entrii secundari de osificare ( c5te unul sau mai muli pentru o e+tremitate apar, ca i centrul primar, ns direcia tra#eculelor osoase nou*formate este radiar i nu longitudinal. %ondro#lastele din centrii secundari se !ipertrofiaz i se maturizeaz, n timp ce matricea dintre ele se calcific i se dezintegreaz. 'steo#lastele difereniate vor produce i depune matricea osoas care nlocuiee treptat cartila&ul epifizar, cu e+cepia cartila&ului articular i a cartila&ului de cretere ( physis sau plac de cretere . Cre"terea #n l$n ime a oaselor l$n i. 2up parturiie sau ecloziune,creterea n lungime a oaselor lungi se realizeaz prin activitatea cartila&ului de cretere, diafizo*epifizar, numit i plac de cretere. 6n cartila&ul diafizo*epifizar au loc creteri interstiiale care alungesc diafiza, ce se osi* fic pe msur ce se alungete. Cormarea de os are loc pe faa diafizar printr*un proces asemntor celui din centrul primar de osificare. 2inspre epifiz spre diafiz se disting cinci zone transverse distincte( zona cartila&ului de rezerv, zona de proliferare, zona de maturare, zona de calcifiere i zona de osificare (>ezi capitolul de esut osos $a unele specii de animale, osificarea encondral este tul#urat, termin5ndu*se prematur, gener5nd condrodistrofii sau condrodisplazii. 0+ist unele rase de canide la care acondroplazia (nc!eierea prematur a osificrii encondrale este normal i caracteristic. 8asele Fuldog i )eAinez

166

16/

prezint o acondroplazie generalizat. $a rasele Fo+er i Foston 3erriers,acondroplazia este localizat la cap, iar la rasele Fasset i 2ac!unds numai mem#rele prezint acondroplazie. 17.1.%.1. &e'voltarea oaselor 'asele au origine mezodermic. 6n planul a+ial al em#rionului apare notocordul sau coarda dorsal, iar mezodermul para+ial se segmenteaz n somite. %elulele notocordului se ncarc cu osu#stan gelatinoas, ce le confer un grad de rigiditate, iar ntreg notocordul i organizeaz un nveli con&unctiv, devenind sc!eletul primar al em#rionului. 6n scurt timp, notocordul este nvelit de celulele mezodermului care migreaz din partea ventromedial a somitelor, form5ndu*se sc!eletul secundar sau coloana verte#ral. 1otocordul dispare la nivelul corpului verte#relor, rm5n5nd numai la nivelul discurilor interverte#rale, su# form de nuclei pulpoi. %elulele mezodermului somitic prezint o mare plasticitate morfogenetic, transform5ndu*se n fi#ro#lati, condro#lati i osteo#lati. Apoi, prin procese de osificare ( de mem#ran sau encondral , iau natere oasele sc!eletului. $a nivelul sc!eletului se pot nt5lni tul#urri de dezvoltare la nivelul trunc!iului, craniului i mem#relor. $a nivelul trunc!iului, coloana verte#ral poate prezenta( * anomalii numerice ale verte#relor, n diferite regiuni, * ra!isc!izisul, *spina #ifida, la nivelul uneia sau a mai multor verte#re, prin nesudarea mugurilor simetrici ai arcurilor verte#rale. %oastele supranumerare sunt mai frecvente n regiunea cervical, unde compreseaz ple+ul #ra!ial i artera suclavicular. -ternul poate aprea fisurat longitudinal, datorit nesudrii complate a !emisterne#relor. $a nivelul craniului se pot nt5lni( * craniosc!izis (defecte de nc!idere ale cutiei craniene , anomalii ale coarnelor ( agenezii, coarne supranumerare sau a#erante, coarne mo#ile , * anomalii ale masivului facial facial, c!eilopalatosc!izis (#uz de iepure, complicat cu fisura #olii palatine , * fisura facial (datorit nesudrii mugurilor ma+ilari cu mugurii nazali laterali , * anomalii ale mandi#ulei (agenezia, atrofia, dezvoltarea e+agerat sau prognatismul . 3ul#urrile de dezvoltare ale mem#relor sunt foarte numeroase, cele mai des nt5lnite fiind( * amelia (sau a#sena mem#relor , * meromelia sau ectromelia (lipsa unuia sau a mai multor segmente ale unui mem#ru , * polimelia (mem#re supranumerare , * polidactilia (degete supranumerare , * sindactilia (degete lipite , poziii anomale ale razelor osoase.(fig. 1/.1. .

(i . 17.1. &e'voltarea membrelor ) sta!ii ini*iale 1 * -omite, 7 * "ugurele mem#rului toracic, 3 * "ugurele mem#rului pelvin, < *%ordon om#ilical.

16/

16G

17.+. ART,CULA-,,LE Articulaiile (articulationes) sunt structuri anatomice, constituite dintr*o serie de esuturi care asigur legtura dintre dou sau mai multe oase. Articulaiile se difereniaz din mezodermul em#rionar, mpreun cu oasele care le compun. 0+ist mai multe tipuri morfologice de articulaii n funcie de gradul de mo#ilitate i de natura esutului care asigur. legtura ntre oase. 1omina Anatomica >eterinaria (1HG3 distinge trei tipuri de articulaii( fi#roase, cartalaginoase i sinoviale. 1/.7.1. A839%4$A?99$0 C9F8'A-0 Articulaiile fi#roase, reprezentate de sindesmoze, suturi i gomfoze, realizeaz legtura ntre piesele osoase componente prin esutul con&unctiv dens. 6n cazul sindesmozelor, legtura dintre oase se face prin ligamente interoase lungi. 6n suturi, esutul con&unctiv formeaz un ligament sutural scurt, ntre marginile oaselor. Iomfozele se nt5lnesc la implantarea dinilor n alveole, unde esutul con&unctiv formeaz ligamentul alveolodentar. 1/.7.7. A839%4$A?99$0 %A839$AI91'A-0 Articulaiile cartilaginoase au ca mi&loc de legtur ntre oase esutul cartilaginos !ialin sau fi#ros. -unt reprezentate de sincondroze (nt5lnite ntre corpurile verte#rale sau sterne#rale, ntre oasele de la #aza craniului i simfize, c5nd legturile ntre oase de realizeaz n plan median (e+emplu( simfiza isc!iopu#ian prin esut cartilaginos fi#ros. At5t simfizele, c5t i suturile pot evolua n sinostoze prin transformarea formaiunilor fi#roase sau cartilaginoase de legtur n esut osos.

1/.7.3. A839%4$A?99$0 -91'>9A$0 Articulaiile sinoviale (articulationes synoviales) sau diartrodiale sunt articulaii mo#ile, caracterizate prin prezena unei caviti articulare,delimitat de o capsul articular i de suprafee articulare acoperite de un cartila& articular (fig. 1/.7. .

16G

16H

(i . 17.+. Sc.ema $nei artic$la*ii sinoviale/ 9 J 99 J %elule sinoviale. 1 J "em#rana sinovial, 7 J )eriost, 3 J Cund de sac, < J %artila& articular, B J "enisc articular, 6 J 0piteliu sinovial. Cartila0$l artic$lar. %artila&ul articular, lipsit de pericondru, prezint patru straturi imprecis delimitate( superficial, intermediar, profund i mineralizat. -tratul superficial conine condrocite mici, turtite, i fi#re de colagen cu a+ul lung, orientat paralel cu suprafaa articular. -tratul intermediar sau de tranziie cuprinde condrocite mari, sferice, mature,aezate n coloane perpendiculare pe suprafaa articular. Ci#rele de colagen au aceeai dispunere. -tratul matur cuprinde celule mature !ipertrofice. -tratul mineralizat ia contact cu suprafaa osoas articular, cuprinde fi#re de colagen perpendiculare care ptrund n os. )rintre fasciculele de fi#re de colagen se nt5lnesc rare fi#re elastice, care asigur posi#ilitatea amortizrii ocurilor. %artila&ul articular este lipsit de nervi i vase, !rnindu*se prin difuziune din lic!idul articular. Ilicozaminoglicanii (condroitin sulfatul, c!eratan sulfatul i acidul !ialuronic , care se gsesc n su#stana fundamental a cartila&ului articular, se leag de ap produc5nd m#i#area matricei cartilaginoase. Atunci c5nd se e+ercit presiuni pe suprafeele articulare, apa este eli#erat, lu#re fiind articulaia. 6n cazul n care compresiunile nceteaz sau se reduc, fluidul articular este resor#it. -e realizeaz astfel o pomp eficient pentru transportul su#stanelor nutritive i meta#olice prin cartila&ul articular. Ca1s$la artic$lar. %apsula articular este format de continuarea periostului de pe un os pe altul, ncon&ur5nd articulaia ca un manon.6n stuctura sa intr( un strat e+tern, fi#ros i un strat intern, sinovial. -tratul e+tern sau ligamentul capsular conine fi#re de colagen de natur periostal, dispuse longitudinal sau o#lic, ce se pot aglomera structur5nd ligamentele colaterale. $igamentul capsular prezint zone mai srace n fi#re, pe unde !erniaz mem#rana sinovial, form5nd funduri de sac. "atricea interfi#rilar apare relativ a#undent la periferia capsulei articulare, iar fi#ro#lastele sunt relativ frecvente, transform5ndu*se n condro#laste la nivelul zonelor de inserie pe os. -tratul intern al capsulei articulare sau mem#rana sinovial cptuete ligamentul capsular i alte formaiuni intraarticulare, inser5ndu*se pe circumferina cartila&elor articulare, pe care nu le acoper. "em#ranasinovial este alctuit din esut con&unctiv puin dens, cu un numr redus de fi#re de colagen, cu fi#re elastice, fi#ro#laste i adipocite. -inoviala trimite nspre cavitatea articular prelungiri cu aspect de plici sau vili sinoviali, care au un a+ con&unctiv, #ogat n artere i capilare. 6n mem#rana sinovial periferic se disting dou straturi( strat e+tern, vascular, ataat str5ns de ligamentul capsular, format dintr*o reea vascular dens, cu numeroase terminaiuni nervoase i esut adipos, un strat intern,foarte su#ire, format din celule sinoviale, cu#oidale, de origine mezenc!imal, dispuse ca ntr*un epiteliu sirnplu, care se aplatizeaz la presiuni mari. %elulele sinoviale sau sinoviocitele sunt de dou feluri( fagocitare i secretorii. -inoviocitele fagocitare (celulele 9 sau " sunt asemntoare macrofagelor, prezent5nd n citoplasm numeroi lizozomi, un comple+ Iolgi dezvoltat i un redus reticul endoplasmic rugos. -inoviocitele secretorii (celulele 99 sau C apar mai dense la flu+ul de electroni, iar reticulul endoplasmic rugos este foarte dezvoltat. 0le secret proteine i acid !ialuronic, pe care le e+ociteaz n lic!idul sinovial. 1u e+ist &onciuni str5nse ntre celulele sinoviale i nici cu mem#rana #azal. -inoviocitele particip

16H

1/0

la realizarea sc!im#urilor dintre s5ngele din capilare i lic!idul sinovial din cavitatea articular, mpiedic5nd trecerea proteinelor serice. %apilare sanguine i limfatice aprovizioneaz mem#rana sinovial cu su#stanele necesare producerii lic!idului articular de ctre sinoviocitele secretorii. -inoviocitele fagociatare ndeprteaz detritusurile celulare din cavitatea articular. Lic.i!$l sinovial. $ic!idul sinovial reprezint un dializat al plasmei sanguine, ce umple spaiul cavitii articulare. 0ste limpede, incolor sau palid gl#ui. %onine ioni de clor, fosfai, #icar#onai i neelectrolii n aceleai concentraii ca i n s5nge. 1ivelul glucozei este mai sczut, iar raportul glo#ulinelor apare mai ridicat, deoarece mem#rana sinovial este permea#il pentru moleculele mici. 6n lic!idul sinovial lipsete fi#rinogenul, dar se gsete o cantitate mare de acid !ialuronic puternic polimerizat. Acidul !ialuronic confer v5scozitate i proprieti lu#refiante lic!idului sinovial. 3otodat, controleaz mo#ilitatea cationilor, rata de difuziune a particulelor i moleculelor mari, in!i#5nd sedimentarea acestora. 3ot acidul !ialuronic regleaz componena proteic a lic!iduluiarticular, intervenind ca un factor n ciclul nutriional al cartila&ului vascular. 6n lic!idul sinovial mai sunt prezente proteaze, fosfataz alcalin,monocite, macrofage, celule mezenc!imale, celule sinoviale descuamate i diverse categorii de leucocite. $ic!idul sinovial lu#refiaz suprafeele articulare i asigur nutriia cartila&ului articular avascular. )roporia dintre aceste elemente se modific n inflamaiile articulare. ?esutul con&unctiv periarticular apare foarte vascularizat i inervat,nc5t inflamarea lui genereaz o sensi#ilitate crescut zonelor articulare. 1/.7.<. 20:>'$3A80A A839%4$A?99$'8 Articulaiile se difereniaz din mezenc!imul situat ntre dou viitoare raze osoase. 6n articulaiile mo#ile (diartroze , din mezenc!imul local se difereniaz cartila&ul articular ce acoper suprafeele n contact. )rin clivarea mezenc!imului se formeaz cavitatea articular. )ericondrul va deveni periost i va forma capsula articular. )e faa intern a capsulei, celulele mezenc!imale vor genera mem#rana sinovial. 6n articulaiile cu structuri intraarticulare (discuri sau meniscuri , mezenc!imul din zona articular va genera aceste structuri. 6n alte tipuri de articulaii, mezenc!imul va deveni esut fi#ros, form5nd ligamentele i mem#ranele interosoase, sau va deveni esut cartilaginos, form5nd sincondroze. 3ul#urrile de dezvoltare ale articulaiilor sunt rare, fiind determinate de dezvoltarea anormal a oaselor ce particip la articulaii. $a taurine, s*au descris siutaii de anc!iloz generalizat. 17.2. MU3C4,, "uc!ii sc!eletici sunt organele active ale aparatului de susinere i micare. 0i sunt alctuii din patru componente distincte !istologic( fi#re musculare striate, componente con&unctive, reprezentate de epimisium, perimisium i endomisium, vase sanguine i limfatice, formaiuni nervoase. Ci#rele musculare striate sc!eletice apar relativ cilindrice, neramificate, cu e+tremitile uor rotun&ite. 6n ma&oritatea muc!ilor sc!eletici,fi#rele musculare sunt mai scurte dec5t lungimea muc!ilor, fr a e+ista o relaie direct ntre lungimea fi#relor musculare i lungimea muc!iului ca organ. ' e+tremitate a fi#rei musculare sc!eletice se prinde de o formaiune con&unctiv intramuscular, iar cealalt e+tremitate se inser pe un tendon sau pe un sept con&unctiv din interiorul muc!iului. Ci#rele musculare striate sc!eletice pot atinge lungimi de ordinul centrimetrilor (e+emplu( 3B cm, n muc!iul croitor la om . $ungimea fi#relor musculare sc!eletice reprezint un avanta& funcional deose#it de important, permi5nd realizarea unei viteze de contracie.

1/0

1/1

Irosimea fi#relor musculare sc!eletice atinge 7B * 100 m, variind at5t de la un muc!i la altul, c5t i n cadrul aceluiai muc!i. $a parturiie, fi#rele musculare striate au o grosime relativ uniform (de 6 * /m .6n timpul vieii animalului, grosimea fi#relor musculare sc!eletice crete cu v5rsta, difereniat n funcie de gradul i tipul de solicitare a diferitelor grupe de muc!i. 6n muc!ii solicitai intens, grosimea fi#relor crete foarte mult, realiz5ndu*se o !ipertrofie de utilizare. 6n caz de imo#ilizare prelungit (dup fracturi , fi#rele musculare devin mai su#iri, produc5ndu*se o !ipotrofie de repaus, simpl, fr !ipoplazie. 1/.3.1. %'")'10130$0 %'1K41%39>0 A$0 "4@%.9$'8 -389A?9 En!omisi$m$l este o fin teac con&unctiv, alctuit dintr*o reea de fi#re de reticulin i fi#re de colagen (de tip L , ce ncon&oar fiecare fi#r muscular. %onine fi#ro#laste, macrofage, filete nervoase i capilare sanguine, lipsind capilarele limfatice. %apilarele sanguine, dispuse paralel cufi#rele musculare sc!eletice, realizeaz numeroase anastomoze transversale, form5nd o reea perifi#rilar, cu o densitate de 7 000 capilare sanguineMmm7. Perimisi$m$l, mai gros dec5t endomisiumul, format din fascicule de fi#re de colagen (de tip 999 i elastice, nvelete fiecare fascicul muscular (perimisiumul intern sau fascicule secundare i teriare. )erimisiumul cuprinde arteriole,venule, capilare, limfatice i nervi. Casciculele de fi#re musculare sunt mai su#iri n muc!ii implicai n micri fine i mai groase n muc!ii care dezvolt o for mare de contracie. Ar!itectura realizat prin dispunerea fasciculelor i a perimisiumului, influeneaz fora de contracie pe care o dezvolt un muc!i. 2ac fasciculele sunt lungi i dispuse paralel cu a+ul longitudinal, muc!iul realizeaz contracii ample, dar cu o for mic. 2ac fasciculele sunt dispuse o#lic fa de inseriile con&unctive (e+emplu, n muc!ii penai , se realizeaz contracii mai puin ample, dar cu o for mai mare. E1imisi$m$l (sau perimisiumul e+tern este esutul con&unctiv (cu mult colagen de tip 9 , ce nvelete muc!iul ca organ, ancor5ndu*l de fascie. -tructurile con&unctive din muc!i se continu ntre ele, c5t i cu esutul con&unctiv din structurile adiacente (tendon, aponevroze, fascii, periost etc. . ?esutul con&unctiv dintr*un muc!i sc!eletic ocup circa 10 N din volumul su, compartiment5nd muc!iul n fascicule i facilit5nd contracia independent a fasciculelor. %omponentele con&unctive intramusculare ndeplinesc un rol important n reglarea i integrarea contraciei unui muc!i sc!eletic. 6ntruc5t fiecare fi#r muscular se contract dup legea Otot sau nimicP, esutul con&unctiv intramuscular permite o coordonare su# control nervos a contraciei muc!iului ca organ unitar. %antitatea de esut con&unctiv dintr*un muc!i confer consisten muc!iului respectiv i calitile sale alimentare. %u c5t un muc!i sc!eletic conine mai puin esut con&unctiv, cu at5t este mai apreciat (e+emplu, muc!iul psoas . 6n esutul con&unctiv intramuscular se o#serv nuclei de celule endoteliale, de fi#ro#laste i de neurolemnocite, care apar mai mici i deni, !eterocromatici, dec5t nucleii fi#relor musculare. )roporia dintre aceste tipuri de nuclei variaz n funcie de v5rst. 1/.3.7. 20:>'$3A80A "4-%4$A34899 Muchii scheletici, cu e+cepia celor provenii din mezo#lastul arcurilor #ran!iale, se dezvolt din miotoamele siutate n regiunea dorso*lateral a somitelor. %elulele mezodermului se alungesc i devin mio#lati, n care apar, ca organite specifice, miofi#rilele striate (n luna a treia, la !ominide .

1/1

1/7

-pre sf5ritul vieii intra* uterine, mio#larii devin polinucleai. 6n partea a doua a gestaiei, se formeaz noi fi#re musculare, at5t prin diferenierea a noi mio#lati, c5t i prin clivarea longitudinal a fi#relor e+istente. 1ervii a#ordeaz de timpuriu fi#rele musculare, n regiunea lor mi&locie (fig. 1/.3. .

(i . 17.2. &is1$nerea miotoamelor/ 1 * "iotoame preotice, 7 * "iotoame occipitale, 3 * "iotoame cervicale, < * "iotoame toracale, B *"iotoame lom#are , 6 J "iotoame sacrale. "io#latii provenii din miotoame se deplaseaz, form5nd un grup dorsal, numit epimer, i altul ventral,numit !ipomer. 2in epimer se dezvolt musculatura e+tensoare a coloanei verte#rale, iar din !ipomer se vor forma muc!ii trunc!iului (toracali, a#dominali i muc!ii mem#relor. "usculatura e+tremitii cefalice, masticatoare, cutanat a feei i laringian se dezvolt din mezenc!imul arcurilor #ran!iale. Muchii netezi se dezvolt din celulele mezodermice siutate su# epiteliile care, n em#rionul foarte t5nr, delimiteaz lumenul tu#ului digestiv, canalele e+cretoare i canalele vasculare. Miocardul se difereniaz din mezodermul splanc!nopleural. ?esutul nodal al cordului va fi format din miocite care i pstreaz unele caractere em#rionare. 3ul#urrile de dezvoltare a musculaturii nsoesc, de o#icei, anomaliile sc!eletului sau pot m#rca aspecte minore, precum( * fascicule i muc!i supranumerari sau a#seni, * anomalii de form, de alctuire sau de rapoarte, * inserii a#erante. 17.5. TEN&OANELE 3endoanele sunt organe con&unctive care realizeaz inseria muc!ilor pe formaiunile pasive ale aparatului locomotor (oase, fascii sau ligamente . %ealalt e+tremitate a tendonului particip la realizarea &onciunii miotendinoase. 3endoanele sunt formate din fascicule de fi#re de colagen, dispuse paralel cu a+ul mare al tendonului i din celule tendinoase (sau tendinocite . 3endinocitele, reduse numeric, dispuse printre fasciculele tendinoase,provin din fi#ro#laste. Au aspect de celule cu aripi (celule aliforme ,datorit unui corp lit ce se aplic pe fasciculul de fi#re, emi5nd prelungiri aliforme, ce m#rieaz coloana de fi#re. 3endinocitele se divid, rezult5nd celule fiice care rm5n apropiate din cauza lipsei de spaiu,gener5nd aspectul de nuclei #igeminai. "atricea e+tracelular, interfi#rilar, se gsete n cantitate foarte mic. Ciind lipsit de vase intrinseci,tendonul se !rnete prin difuziune, dar primete fi#re i terminaiuni nervoase. %omponenta con&unctiv a tendonului este reprezentat de endotenoniu, peritenoniu i epitenoniu. 0ndotenoniul este o tunic su#ire de esut con&unctiv fi#roelastic ce ncon&oar tendonul primar, format din mai multe fascicule de fi#re de colagen, mpreun cu tendinocitele adiacente i cu

1/7

1/3

matricea e+tracelular aferent. )eritenoniul este tunica con&unctiv care ncon&oar un tendon secundar, format din gruparea mai multor tendoane primare. 0pitenoniul este teaca con&unctivo* vascular, care ncon&oar tendonul ca organ, deta5nd de pe faa sa intern peritenoniul. $a unele tendoane, epitenoniul se continu cu foia visceral a tecii vaginale sinoviale tendinoase. 3eaca vaginal sinovial tendinoas este format din dou foie con&unctive( una visceral n continuitate cu epitenoniul i alta parietal, ancorat pe structurile con&unctive peritendinoase. 6ntre cele dou foie se delimiteaz o cavitate sinovial tapetat cu mezoteliu, plin cu lic!id sinovial ce conine ap, proteine, glicozaminoglicani i ioni. $ic!idul sinovial lu#refiaz foiele n contact, facilit5nd alunecarea tendonului n teaca sinovial. 1/.<.1. K'1%?9410A "9'301291'A-= ?esutul con&unctiv intramuscular (din endo*, peri* i epimisiu devinefi#ros, la nivelul &onciunii miotendinoase ( jonctio miotendinea continu5ndu*se cu tendonul. Ci#rele de colagen din lamina #azal i reticular a fi#relor musculare se continu cu fi#rele de colagen din tendon. )e msur ce se apropie de &onciunea miotendinoas, fi#rele musculare se su#iaz, iar sarcolema prezint un numr mare de invaginaii n deget de mnu, mrind n acest mod suprafaa de contact fi#r muscular*fi#r tendinoas, de circa 70 * 30 ori. -e realizeaz, astfel, o ancorare mai puternic a zonei prin care este transmis fora de la muc!i la tendon. 6n apropierea zonei de &onciune, n structura fi#rei musculare se produc mai multe modificri( sarcomerele terminale sunt mai scurte, volumul ocupat de mitocondrii este du#lu sau triplu, fa de restul fi#rei, indic5nd o supraproducie local de A3), volumul reticulului sarcoplasmic longitudinal scade cu circa 3B N, fa de restul fi#rei. $a realizarea &onciunii miotendinoase particip i o serie de compui ai matricei e+tracelulare, precum( fi#ronectina, diferite tipuri de colagen, laminin, acetilcolinesteraz, !eparan sulfai. 6n perioada vieii intrauterine apare un antigen miotendinos n modelul cartilaginos al viitorului os i n pericondru, de unde se e+tinde treptat pe calea epimisimiumului masei musculare. Acestui antigen i revine un rol important n realizarea i meninerea legturii dintre fi#rele musculare, fi#rele tendinoase i fascii.

1/3