Sunteți pe pagina 1din 18

*+

2. ESUTURILE CONJUNCTIVE
esuturile conjunctive cunosc o larg rspndire n organismul animal, dar niciodat nu vin n contact direct cu mediul extern. Sunt bogat vascularizate, inervate i metabolic active, avnd schimburi largi de molecule i ioni ntre snge i lichidele tisulare. Intr n componena organelor sau ocup spaiile dintre ele, realiznd conexiunea lor. Din punct de vedere mor ologic sunt oarte eterogene, avnd o mare capacitate plastic i regenerativ, capacitate ce se menine pe ntreaga via a organismului . !ndeplinesc rolul de suport i de legtur pentru di erite esuturi "epitelii, endotelii, mezotelii, esut nervos# i de protecie pentru organele interne. !n acelai timp, esuturile con$unctive ormeaz tecile de protecie ale axului cerebro%spinal, capsulele de la peri eria organelor, septele i trabeculele care compartimenteaz perenchimul unor organe. &ormeaz piesele osoase i cartilaginoase. 'articip activ la procesele de regenerare, de aprare i de imunitate a organismului. (esuturile con$unctive prezint un mare polimor ism celular, precum i o mare plasticitate, ast el c se pot metaplazia, dnd natere esutului cartilaginos i celui osos.

2.1. HISTOGENE ! ESUTURILOR CONJUNCTIVE


(esutuirle con$unctive se di ereniaz din oia embrionar mi$locie, respectiv din mezoderm care genereaz mezenchimul. )ezenchimul reprezint esutul con$unctiv embrionar din care se vor di erenia toate tipurile de esuturi con$unctive ale adultului" ig.*.+.#.

"i#. 2.1. esutul $e%enc&i$'l. !n timpul ormrii esutului con$unctiv apar, n ordine, celulele, substana undamental i ibrele.

**

"i#. 2.2 (i)eren*iere' celulelor $e%enc&i$'le e$+rion're. )ezenchimul este ormat din celule $e%enc&i$'le, ce prezint un nucleu mare, s eric sau oval, bogat n eucromatin, n care se gsesc * % - nucleoli " ig.*.*.#. .itoplasma este abundent, slab bazo il, cu puine organite celulare. &orma celulelor mezenchimale este stelat, datorit prelungirilor rami icate pe care le emit. 'relungirile realizeaz o reea, n ochiurile creia se gsete matricea extracelular, bogat cantitativ. !ntre extremitile prelungirilor se stabilesc $onciuni comunicante de tip /gap/, care permit trecerea moleculelor in ormaionale, participnd la di erenierea tisular. 'rin mitoze recvente, celulele mezenchimale asigur perpetuarea liniei mezenchimale. 0otodat, celula mezenchimal se di ereniaz, dnd natere la embrion i t, la celelalte tipuri de celule con$unctive. 1umrul celulelor mezenchimale scade oarte mult la mi$locul perioadei intrauterine, pentru ca, dup parturiiei , s rmn sub orm de insule celulare mici, cantonate n vecintatea unor vase. .elulele mezenchimale evolueaz, trans ormndu%se n celule reticulare, care reprezint un stadiu intermediar ntre celulele mezenchimale i celulele con$unctive di ereniate. Celulele reticul're, prezint un nucleu s eric, situat central, cu eucromatin i heterocromatin, n pri aproximativ egale i nucleoli vizibili. 2u citoplasm bazo il, puin abundent, cu ribozomi i mitocondrii bine reprezentate. 'relungirile celulare lungi i reduse numeric realizeaz o reea, stabilind contacte cu celulele nvecinate. 1umrul celulelor reticulare scade progresiv ctre s ritul gestaiei, dup parturiie i la adult, unde se gsesc numai n organele hemato% i lim opoietice, ormnd stroma de susinere. .elulele reticulare prezint mitoze recvente. 3nele dintre aceste celule se di ereniaz n alte tipuri de celule con$unctive adulte, iar altele des oar activiti de agocitoz, $ucnd un rol important n procesele de aprare imun.

*5

!n componena esuturilor con$unctive intr, a# celulele con$unctive i b# matricea intercelular. Celulele conjunctive sunt de dou categorii, +# celule con$unctive propriu% zise, din care ac parte, ibroblastele, mastocitele, celulele adipoase i celulele endoteliale4 *# celulele de origine sangvin, cum sunt, macro agele, plasmocitele i leucocitele, migrate n esutul con$unctiv " ig. *.5.#.

"i#. 2.,. Celulele conjunctive 'uto&tone+ % .elula mezenchimal4 * % .elula reticular primar4 5 % &ibroblast4 - % &ibrocit4 6 % )elanocit4 7 % )acro ag "histiocit#4 8 % )astocit4 9 % 2dipocit de origine ibrocitar4: % 2dipocit de origine histiocitar4 +; % )acro ag care a agocitat4 ++ % 'lasmocit4 +* % .lasmatocit. .'trice' intercelul'r/ cuprinde, +# ibre con$unctive "de colagen, de reticulin, elastice i oxitalanice# i *# substana undamental ce conine glicozaminoglicani, proteoglicani, proteine structurale i lichid tisular.

2.2. CELULELE CONJUNCTIVE


.elulele con$unctive propriu%zise se ormeaz, evolueaz i i ndeplinesc unciile n esuturile con$unctive. 2u o mare capacitate de a se divide i prezint pe supra aa lor un / ilm/ polizaharidic.

*-

Celulele conjunctive 0ro0riu1%ise 2'uto&tone s'u in3i#ene4 ndeplinesc uncii multiple, % mecanice " ormnd scheletul de susinere al embrionului#4 % de aprare "prin agocitoz, ultra agocitoz, pinocitoz i eliberarea de anticorpi#4 % de sintez "a proteinelor, glucidelor i pigmenilor#4 % de citogenez "putnd s genereze alte tipuri de celule#4 % metaplazice "se pot trans orma n alte tipuri de celule con$unctive#4 % de control a homeostaziei esutului con$unctiv "ca, de exemplu, ibrocitele controleaz agregarea substanei undamentale i a ibrelor4 mastocitele in lueneaz activitatea lipogenetic#.

2ctivitatea celulelor con$unctive este in luenat de actori izici, chimici, nervoi i umorali.
.elulele con$unctive .elula mezenchimal .elula reticular &ibroblastul < ibrocitul 2dipocitul " = lipocitul# .elula endotelial .elula pigmentar "melanocitul# )acro agul "histiomacro agul# 'lasmocitul 1eutro ile "micro age# >ozinocite "eozino ile# )astocite "bazo ile tisulare# ?im ocite

2utohtone "indigene#

2logene "migrate din snge#

2.2.1. FIBROBLASTUL - FIBROCITUL


"i+ro+l'stul reprezint cea mai rspndit celul din esuturile con$unctive. !i are originea n celula mezenchimal "n perioada embrionar#, n celula reticular nedi ereniat, n ibroblastele preexistente "dup parturiie#, n celula endotelial i n miocitul neted. &ibroblastul se poate prezenta sub dou orme, cu particulariti mor o uncionale distincte, a# ibroblast activ "anga$at n procesele metabolice speci ice i b# ibrocit, cnd este n repaus uncional " ig. *.-.#.

*6

"i#. 2.5. Ultr'structur' )i+ro+l'stului (n stnga) 6i 's0ectul o0tic 'l )i+ro+l'stului (n dreapta). &ibroblastele sunt celule puin mobile, deplasndu%se oarte ncet n esuturile con$unctive. 'ot i mobilizate i direcionate de actori chimiotactici din matricea extracelular. &ibroblastele au o orm alungit uneori stelat, cu prelungiri ine. &orma lor poate i in luenat de natura substratului la care se ataeaz. .itoplasma ibroblastelor este abundent i bazo il, cu numeroi poliribozomi. &ibroblastele sintetizeaz precursorii polipeptidelor de colagen, elastina, proteoglicani i glicoproteine, pe care i elibereaz n spaiul extracelular. )itocondriile sunt lungi i subiri. !n citoplasm se mai observ, picturi de lipide, lizozomi primari i secundari, centrul celular, microtubuli "necesari n transportul veziculelor de secreie#, micro ilamente de actin "cu rol n mobilitatea celulei#. )icro ilamentele sunt bine dezvoltate la ibroblastele din $urul plgilor pe cale de vindecare, care sunt denumite miofibroblaste. )io ibroblastele mai sunt prezente n axul vilozitilor intestinale. 2ctivitile celulelor con$unctive 0ipul celulei .elula mezenchimal .elula reticular &ibroblastul 2ctiviti %genereaz alte tipurile de celule ale esutului con$unctiv % se di ereniaz n alte tipurile de celuleale esutului con$unctiv % n aprarea imun % produce componentele matricei con$unctive, % secret inter eron de tip I % preia insulina, colesterolul i alte proteine din

*7

2dipocitul " = lipocitul# .elula endotelial .elula pigmentar "melanocitul# )acro agul "histiomacro agul# 'lasmocitul 1eutro ile "micro age# >ozinocite "eozino ile# )astocite"bazo ile tisulare# ?im ocite

matricea con$unctiv % adipopexice, lipogenezice i lipodieretice %e ectueaz schimb bidirecional de substane % produce i depoziteaz pigmeni cu rol de protecie a de radiaii calorice, ultraviolete i luminoase % agociteaz, prezint antigeni, secret inter eroni i citochine %produce anticorpi % agociteaz bacterii i alte microparticule %particip la reacii alergice, in lamatorii %depoziteaz i elibereaz heparin,histamin,serotonin 'articip la aprarea imun

)embrana ibroblastelor prezint receptori speci ici pentru unele molecule din mediul extracelular, cum ar i receptorii pentru insulin, pentru lipoproteine cu densitate mic i pentru actorul de cretere al epidermului. "i+rocitul reprezint ibroblastul n repaus uncional. >ste mai mic, cu aspect alungit, cu extremitile e ilate, bi urcate sau tri urcate. 1ucleul apare heterocromatic, iar citoplasma prezint organite celulare reduse. .ompartimentul lizozomal este bine reprezentat prin auto agolizozomii care intervin n digestia organitelor de sintez, devenite inutile ibroblastului a lat n repaus uncional. !ncondiii de stimulare, cnd este necesar producerea de matrice intercelular, ibrocitele se trans orm n ibroblaste. &uncia principal a ibroblastelor const n sinteza i secreia proteinelor ibroase ale matricei extracelulare, precum, macromoleculele de colagen i elastin, complexele glicoproteice "de tipul glicozaminoglicanilor, proteoglicanilor i glicoproteinelor structurale# ce intr n structura substanei undamentale " ig. *.6.#.

"i#. 2.7. "or$'re' $oleculelor 3e col'#en 6i ' #lico%'$ino#lic'nilor 8n )i+ro+l'st.

*8

&ibroblastele secret inter eron de tip I, cu aciuni antivirale i antitumorale. >i sunt activai de celulele @iller i prezint activiti imunomodulatorii comune. Aata de producre a di eritelor substane de ctre ibroblaste, variaz cu vrsta, ibroblastele iind oarte active la organismele tinere, unde procesul de rennoire a componentelor extracelulare ale esutului con$unctiv este susinut. 0otodat, ibroblastele au capacitatea de a ngloba din matricea extracelular % prin pinocitoz mediat de receptori % insulina, lipoproteine cu densitate redusa, actorul de cretere al epidermei. &ibroblastele i pot modi ica aspectul mor o uncional n raport cu mediul ncon$urator, proces denumit modulatie. )odi icrile sunt de obicei minore i reversibile, modulaia depinzand de interactiunile cu celulele invecinate si receptarea unor semnale hormonale. Bormonii in lueneaz puternic activitatea ibroblastelor, ele iind considerate celule hormonosensibile. S0B%ul stimuleaz proli erarea ibroblastelor i sinteza de colagen, iar tiroxina reduce mitozele ibroblastului. 0estosteronul stimuleaz proli erarea ibroblastic, iar estrogenii cresc activitatea de sintez a precursorilor din substana undamental. De iciena n vitamina . duce la apariia scorbutului, o boal degenerativ a esutului con$unctiv. !n avitaminoza ., ibrele de colagen uzate nu mai pot i nlocuite. !n hipoproteinemie, ibroblastele nu se maturizeaz i nu mai sintetizeaz colagen.

2.2.2. MASTOCITUL
.'stocitul este cunoscut i sub denumirea de #r'nulocit +'%o)il tisul'r !n esuturile con$unctive se gsesc n vecintatea vaselor. 'ot i prezente n orice tip de esut con$unctiv, dar variaz numeric de la un organ la altul. !n timpul dezvoltrii embrionare apar de timpuriu, lund natere din celula mezenchimal "la embrion i t# i din celule mezenchimale perivasculare "la adult#. Dup di ereniere, mastocitele i menin capacitatea de diviziune, iar prin sel)1re0lic're9 asigur linia celular mastocitar. )astocitele au orm ovalar sau neregulat coluroas. 1ucleul este s eric, bogat n heterocromatin9 situat central. .itoplasma este srac n organite celulare, cu mitocondrii rare, complex Colgi slab dezvoltat i reticul endoplasmic rugos redus i ribozomi puini.!n schimb, citoplasma mastocitelor conine numeroase granule care se coloreaz metacromatic "n rou purpuriu# cu albastru de toluidin. &iecare granul este delimitat de o endomembran subire, iar matricea granulei are un aspect lamelar peri eric i granular central. Cranulele conin o serie de mediatori chimici, ca de exemplu, heparina, histamina, actorul chemotactic pentru eozino ile. 'e supra aa mastocitelor se gsesc receptori speci ici pentru imunoglobulina >. 2$ungnd n contact cu antigenii extracelulari, receptorii particip la ormarea unor complexe antigen % anticorp, ce declaneaz enomenul de 3e#r'nul're $'stocit'r/, cnd produii din granule sunt eliberai n matricea extracelular. &enomenul de degranulare mastocitar poate i determinat i de, unii '#en*i )i%ici "cldura#, $ec'nici "comprimarea#, c&i$ici "eliberarea de heparin, mor in, co ein#. " ig. *.7.#.

*9

"i#. 2.:. Secven*ele c're con3uc l' 3e#r'nul're' $'stocitelor. Funciile mastocitelor constau n capacitatea granulelor mastocitare de a depozita o serie de $e3i'tori c&i$ici care, o dat eliberai, intervin activ n esuturi. 2st el, &e0'rina ocup circa -D din greutatea uscat a granulelor mastocitare, apt pentru care mastocitul a primit denumirea de ;&e0'rinocit/. He0'rin' este depozitat temporar n granule, apt ce explic metacromazia acestora. Beparina are rol anticoagulant i antilipemic. Hist'$in' este localizat tot n granule i eliberat n esuturi sau snge n di erite in ecii locale sau n unele reacii imunitare. !n matricea extracelular, histamina determin dilatarea vaselor sangvine i crete permeabilitatea venelor mici " prin contracia celulelor endoteliale#. 0ot histamina determin i contracia muchiului neted din bronhiole. Serotonin', sintetizat i secretat de mastocite "numai la animale#, produce vaso% i bronhoconstricie. "'ctorul c&e$ot'ctic 0entru eo%ino)ile, elaborat de mastocite, atrage eozino ilele din snge n esuturile con$unctive la locul degranulrii mastocitare. !n cazul ocului ana ilactic, mastocitele sintetizeaz i elibereaz o substan care produce contracii ale muchiului neted din cile aeriene, determinnd enomenul de 's)i<ie. 0ot mastocitele sunt implicate n reaciile alergice din astm i urticarie.

2.2.3. MACROFA UL - !ISTIOCITUL

*:

.'cro)'#ul sau &istio 1 $'cro)'#ul reprezint o varietate de celule con$unctive, tot att de nu$ero'se ca i ibroblastele. )acro agele sunt prezente n to'te ti0urile de esut con$unctiv, dar sunt localizate cu precdere n apropierea contactului cu mediul extern "corionul organelor cavitare#, n $urul vaselor, n derm sau n stroma organelor parenchimatoase. )acro agele iau natere din celulele stem ale mduvei hematogene, din care se di ereniaz i precursorii monocitelor medulare. 2st el de celule stem sunt prezente i n sacul vitelin i n icat % n timpul vieii etale. )onocitele trec din compartimentul medular n snge, de unde, prin diapedez, a$ung n esutul con$unctiv, unde se trans orm n $'cro)'#e tisul're i des oar activiti speci ice. !n esutul con$unctiv, macro agele triesc cteva luni. !n condiii normale, populaia de macro age este meninut prin sel % replicare "cnd rezult celule noi # i prin aport de monocite sangvine. )acro agele prezint dimensiuni strict dependente de activitatea lor uncional, existnd macro"a#e mici, inactive i macro"a#e mari, deosebit de active. &orma lor este s eric sau oval, cu prelungiri scurte, dar numeroase. 1ucleul9 relativ mic, s eric sau, cel mai adesea, reni orm, poate i situat att central, ct i excentric. Beterocromatina predomin, iar nucleolii se disting greu. .itoplasma conine numeroase organite de digestie " agozomi, lizozomi primari, secundari, vacuole endocitocice#. 'rezena lizozomilor secundari i con er un aspect spumos. .aracteristic macro agului oarte activ este abundena mico ilamentelor de actin. )icro ilamentele intervin n procesele de 3e0l's're a macro agelor i n ormarea de 0seu3o0o3e, necesare asigurrii unciei de agocitoz sau de nlesnire a uziunii lizozomilor primari cu agozomii. )embrana celular prezint numeroase prelungiri n deget de mnu, iar glicocalixul, extrem de bine dezvoltat, prezint rece0tori pentru imunoglobulina G, pentru imunogobulina . i pentru cel de%al treilea component al complementului "receptorii .5#. 'roprietile iziologice ale macro agelor sunt reprezentate de, $o+ilit'te, capacitatea de )'#ocito%/ i cea de secre*ie. &agocitoza este proprietatea undamental a macro agelor ce se declaneaz la impactul cu un antigen de natur di erit. )acro agul este considerat ;#unoierul; esutului con$unctiv, ntruct ndeprteaz prin agocitoz o gam oarte variat de particule "ca, microorganisme, complexe imune multinucleare, resturi organice#. )aco agul din esuturile con$unctive ndeplinete uncii comune cu ale celorlalte macro age din organism, incluse n ;siste$ul )'#ocit'r $ononucle'r;. )acro agele din esuturi pot i libere sau ixe. .'cro)'#ul li+er este rspndit n tot organismul, putndu%se gsi, a# n esutul con$unctiv lax "unde poart denumirea de &istiocit44 b# n cavitile seroase "macro agele pleurale i peritoneale#4 c# n alveolele pulmonare "macro agele alveolare#4 d# n organele lim o% i hematopoietice "mduva osoas, lim oganglion, splina#4 e# n sistemul nervos central "microglia#. Macrofagul fix este imobilizat n unele organe unde ndeplinete un rol local specific, ca de exemplu: macrofagele fixe din ficat (celulele Kupffer), macrofagele din nodulii limfoizi, macrofagele fixe din splin !n reaciile de aprare imun, macro agele $oac un rol oarte important la nceputul i la s ritul reaciei imune.

5;

)acro agele ndeplinesc i o important uncie secretorie9 eliminnd n mediul extracelular, raciuni proteice ale complementului, inter eroni, elastaz, colagenaz, proteine ibrilare. 2.2.$. %LASMOCIT&L& 'lasmocitul este mai rspndit n esuturile con$unctive din mucoasele organelor cavitare, numrul lui crescnd oarte mult n in lamaiile cronice. 'lasmocitele se ormeaz din li$)ocitul =, dup stimularea antigenic. .a atare, ele nu apar n esutul con$unctiv dect dup parturiie, cnd organismul intr n contact cu antigenii. 'lasmocitul este o celul de talie $'re, de orm s eric sau ovoidal, cu nucleu s eric sau oval, dispus excentric, cu heterocromatina sispus sub orm de roat cu spie. .itoplasma celulei abundent, intens bazo il, conine un reticul endoplasmic rugos oarte dezvoltat. 'rezena acestui reticul rugos oarte dezvoltat ace ca citoplasma s se coloreze puternic cu pironina, de unde i denumirea de /celul pironino il a esutului con$unctiv/. !n cisternele reticulului endoplasmic rugos se pot acumula cantiti mari de produi de secreie, colorai acido il, care apar sub orma unor corpusculi intracelulari, denumii /cor0usculii RUSSEL/. .omplexul Colgi este oarte dezvoltat i situat perinuclear, iar citoplasma perinuclear este slab bazo il, sub orma unui halou clar. " ig. *.8.#.

"i#. 2.>. Or#'ni%'re' ultr'structur'l' ' 0l's$ocitului+ E 1ucleu4 * E )itocondrii4 5 E Aeticul endoplasmic rugos4 - E .omplex Colgi4 6 E .entru celular. Aolul plasmocitului const n a sintetiza i secreta toate tipurile de imunoglobuline din organism, intervenind activ n procesele imune. >liberarea

5+

anticorpilor din plasmocit are loc mult mai rapid dect n cazul altor celule, printr%un proces de clasmatosis sau microclasmatosis "ce const n desprinderea unor poriuni mai mari sau mai mici din citoplasma care cuprinde granule de secreie#.

2.2.'. L&UCOCIT&L&
?eucocitele migreaz n matricea con$unctiv intercelular, traversnd pereii capilarelor i venulelor. 1umrul leucocitelor din esuturile con$unctive crete n procesele in lamatorii. Se pot observa att leucocite polimor onucleare "neutro ile, eozino ile, bazo ie#, ct i lim ocite 0 i lim ocite F.

2.2.(. C&LULA &)*OT&LIAL+


.elula endotelial intr n alctuirea endoteliilor, care delimiteaz lumenul vaselor sangvine i lim atice. 'rezent, a# o a luminal "n contact cu lichidul circulant# 4 b# o a tisular "orientat spre lichidul tisular#4 i c# ee laterale de contact. .elulele endoteliale au o orm poliedric. 1ucleul apare alungit9

tahicromatic i orientat paralel cu axul lung al vasului.


.e$+r'n' )e*ei lu$in'le prezint caveole i glicocalix, cu ncrctur electric negativ i structur molecular speci ic, ce o ac netrombogen, mpiedicnd aderarea trombocitelor sau a celulelor sangvine la supra aa luminal. 0ot la acest nivel sunt prezeni receptori speci ici care rein o serie de molecule ce urmeaz a i metabolizate sau transportate ctre rontul tisular "ca, de exemplu, insulina, acetilcolina, serotonina, trombina, lipoproteine cu densitate mic#. .e$+r'n' )e*ei tisul're ia contact cu lamina bazal i particip la sinteza colagenului, glicoproteinelor, lamininei, ibronectinei, componente ale membranei bazale. .e$+r'nele )e*elor l'ter'le ale celulei endoteliale stabilesc contacte cu celulele nvecinate prin dispozitive $oncionale de tip occludens, gap "n vasele mari putnd i prezeni desmozomi#. )itocondriile, complexul Colgi9 reticulul endoplasmatic, lizozomii primari i secundari, corpii deni i multiveziculari, corpii multitubulari (sau corpii Geibel% 'alade), sunt concentrai perinuclear9 n regiunea organitelor. !n citoplasm, se mai pot observa mici vezicule singulare sau dispuse n lanuri, care vor orma prin uziune canale transendoteliale prin care se e ectueaz transcitoza "Simionescu % +:8+, +:96#. .elulele endoteliale sunt specializate pentru e ectuarea schimbului bidirecional de substane prin, endocitoz, exocitoz i transcitoz. .elulele endoteliale se pot contr'ct' datorit coninutului n citoplasm a unui numr apreciabil de )i+re 3e stress, ormate din micro ilamente de actin i miozin. 'rin contraciile lor, re#le'%/ lu$enul v'sului i asigur o dinamic circulatorie normal.

2.2.>. CELUL! GR!S?


.elula gras, '3i0ocitul sau li0ocitul i are originea n celula mezenchimal "n perioada embrio etal# sau n ibroblast, macro ag "histiocit# i n celula reticular nedi ereniat. .elula gras are o orm s eric sau ovoidal, mai rar aprnd poliedric. 1ucleul semilunar este situat excentric. .itoplasma este redus cantitativ, iind nlocuit n cea mai mare parte de o picatur unic de grsime "n lipocitele de origine

5*

ibroblastic#. Hrganitele sunt di ereniate i reprezentate de reticulul endoplasmic rugos i de mitocondrii. Hxidoreductazele i hidrolazele des oar o activitate intens. .elulele grase a$ung n contact cu o reea de ibre de reticulin, de capilare i de ilete nervoase. !n lipocitele de origine histiocitar, nucleul i pstreaz orma i poziia din celula de origine, iar picturile de grsime nu con lueaz. ?ipocitele de origine histiocitar sunt prezente n esutul adipos brun. .elulele adipoase ndeplinesc uncii adipopexice, lipogenezice i lipodieretice.

2.2.,. C&LULA %I M&)TAR+


.elulele pigmentare sau 0i#$entocitele au origini variate, n celulele ectodermice ale crestelor neurale, n celulele mezenchimale, n ibroblaste i histioblaste "macro agele#. 2u o orm stelat, cu numeroase prelungiri. !n citoplasm sunt dezvoltate organitele speci ice sintezei "ribozomii, reticulul endoplasmic rugos, complexul Colgi, mitocondriile#. 2cumuleaz pigmentul melanic "negru, brun# sub orm de granule, prin pigmentopexie. Se gsesc n, stratul pigmentar al retinei, n coroida, n pia mater, n epiteliul anterior al irisului, n straturile bazal si spinos din epiderm.

2.,. .!TRICE! CONJUNCTIV?


)atricea conjunctiv/ sau substana intercelul'r/ a esutului con$unctiv $oac un rol important n organizarea i de inirea tipului de esut con$unctiv. .aracteristicile diverselor esuturi con$unctive sunt determinate de tipul de colagen, de coninutul i prezena de ibronectin, laminin, entactin, proteoglicani. )atricea con$unctiv este alctuit din dou componente principale, +# su+st'n*' )un3'$ent'l/ i *# )i+rele conjunctive "pentru detalii a se vedea lucrarea / .itologie i embriologie animal /#. Co$0onentele $'tricei conjunctive .omponente >lemente componente ?ichidul tisular Substana undamental Clicozaminoglicani " inter ibrilar sau intercelular# 'roteoglicani Clicoproteine structurale &ibrele de colagen &ibrele con$unctive &ibrele elastice &ibrele de reticulin

2.3.1. SUBSTA)-A FU)*AM&)TAL+


Substana )un3'$ent'l/, denumit i substan inter)i+ril'r/ sau intercelul'r/, apare amor , incolor, transparent i vscoas. ?a microscopul electronic apare ormat din proteine ibrilare "de tipul colagenului i elastinei# i globulare. !n compoziia substanei undamentale intercelulare intr, lic&i3ul tisul'r "n proporie de 8;D#, #lico%'$ino#lic'nii si 0roteine structur'le.

55

Lic.i/ul tisular9 asemntor 0l's$ei s'n#vine, deriv prin transsudaie i cuprinde '0/ i electroli*i. &a de plasma sangvin are, a# un coninut de 0roteine $'i sc/%ut4 b# o instabilitate a cantitii de '0/9 s/ruri 6i #luco%/ i c# o capacitate de a acumula aceti produi i de a%i elibera n anumite stri iziologice i patologice. 2pa se gsete n proporie mai mare sub orm de a01 li2er1, n continuua micare. 2pa poate i legat de gelul substanei undamentale "cnd devine liber n urma depolarizrii# sau poate i a01 molecular1, ce nu 0o'te )i $o+ili%'t/9 iind strns le#'t/ 3e structurile celul're. Dintre electrolii, ionii de sodiu "N'@# sunt n concentraie mai mare, n timp ce ionii de potasiu "A@# i magneziu ".#2@# sunt prezeni in cantiti mai mici. )ucopoliglucidele sau #lico%'$ino#lic'nii sunt reprezentate de, 'ci3ul &i'luronic "singurul nesul atat#4 de con3roitinsul)'*i4 de Ber't'nsul)'*i4 de &e0'r'nsul)'*i4 de &e0'rin/ etc. >xceptnd acidul hialuronic, toi glicozaminoglicanii sunt legai covalent de o protein cu care ormeaz molecule de 0roteo#lic'ni "mucoproteine#. 'roteoglicanii sunt sintetizai i secretai de celulele derivate din mezenchimul embrionar "de ibroblaste, condroblaste, osteoblaste, celule sinoviale, celule musculare netede#. Dup eliminarea din celul, subunitile de proteoglicani se asambleaz n agregate mari. 'roteoglicanii sunt 0uternic &i3ro)ili, realiznd un #el &i3r't't, ce 3i)u%e'%/ re0e3e ntre celule, acilitndu%le deplasarea. Visco%it'te' su+st'n*ei )un3'$ent'le 3e0in3e 3e 0roteo#lic'ni. >i au capacitatea de a interaciona cu ncrctura pozitiv a moleculelor de colagen, in luennd ormarea ibrelor. 'roteoglicanii modi ic permeabilitatea, transportul i unciile osmotice ale lichidului interstiial. lico0roteinele structurale sunt reprezentate de , )i+ronectine "ce exist n matricea tuturor esuturilor con$unctive#, con3ronectine "n matricea cartilaginoas# i l'$inine "n membranele bazale#. Rolul substanei undamentale este acela al unui mare re%ervor 3e '0/ "ce cuprinde +I5 din cantitatea de lichid a organismului# i de seru$0roteine. Substana undamental particip la enomenele de '0/r're ale organismului prin proteinele plasmatice, care acioneaz ca 'nticor0i 6i 'nti#eni en3o#eni. Substana undamental intervine n )unc*ion're' nor$'l/ a organismului, 8n $et'+olis$ul tuturor esuturilor i organelor.

2.3.2. FIBR&L& CO)3U)CTI4&

5-

"i+rele conjunctive sunt , ibrele de col'#en, ibrele de reticulin/ i ibrele el'stice." ig.*.9.#.

"i#. 2.C. "i+rele *esutului conjunctiv+ % &ibre de colagen4 * % &ibre de reticulin4 5 % &ibre elastice.

2.3.2.1. Fi2rele /e cola#en


&ibrele de colagen sunt cele mai raspndite n organism, iind prezente n componenta tuturor tipurilor de esut con$unctiv. >le sunt grupate n ascicule cu traiect ondulat i orientate n di erite direcii. !n tendoane i ligamente, ibrele sunt groase i lungi, grupate n mnunchiuri paralele cu orele de traciune. !n structurile tubulare "vase de snge, intestin, conductele glandelor#, ibrele de colagen apar rsucite helicoidal. !n cornee, acestea ormeaz lamele octogonale, iar n structura vitroasei, sunt groase sau subiri, incluse n masa unui gel de acid hialuronic. &ibrele de colagen sunt alctuite din proteine ibroase " sclero0roteine4, reprezentate de moleculele de colagen. >le rezisten la tensiune i traciune tuturor esuturilor con$unctive, dar mai ales n ligamente, tendoane, ascii. Datorit sinuozitii ibrelor i alunecrii unora a de altele, esuturile con$unctive sunt lexibile, putndu%se plia sau extinde. 0otodat, ibrele de colagen limiteaz micarea esuturilor i a organelor nvecinate. 2ceste ibre induc agregarea plachetelor sangvine i ormarea cheagului. !n perioada dezvoltrii embrionare, colagenul are un rol esenial n di erenierea celular. )olecula tnar de colagen prezint un grad mai mare de solubilitate i, de aici, rezult posibilitatea ca aceast protein ibroas s stimuleze rspunsul imun.

2.3.2.2. Fi2rele /e reticulin1


&ibrele de reticulin sunt oarte subiri, rami icate i anastomozate sub orm de reele. 1u se grupeaz n ascicule. !n numr mare sunt prezente n organele

56

lim oide, n mduva osoas, n corionul unor organe, n $urul ibrelor musculare, n esutul con$unctiv lax i n membranele bazale. Denumite i ibre precolagenice, au ost considerate ca ibre tinere de colagen. !n cea mai mare parte, reticulina este ormat din colagen de tip III, iar argilo ilia prezentat se datoreaz nveliurilor de proteoglicani i glicoproteine. .a i ibrele de colagen, ibrele de reticulin sunt sintetizate tot de ibroblaste. &ibrele de reticulin sunt oarte abundente la t i nou%nscut, trans ormndu% se n cea mai mare parte n ibre de colagen, la adult.

2.3.2.3. Fi2rele elastice


&ibrele elastice sunt mai subiri dect cele de colagen,avnd un diametru de circa + m. >le se grupeaz n ascicule, dar se rami ic i se anastomozeaz n reele. Sunt rezistente i extensibile. ?a microscopul electronic, ibrele elastice apar omogene, lipsindu%le periodicitatea ntlnit la ibrele de colagen i de reticulin. !n compoziia ibrei elastice intr o protein, elastina, care cuprinde glicina i prolina n concentraii mari. )oleculele care ormeaz ibrele elastice sunt sintetizate de ibroblaste, dar i de celulele musculare netede. 'rincipala caracteristic a ibrelor elastice o reprezint elasticitatea care descrete o dat cu vrsta, cnd ibra elastic su er modi icri prin ncrcarea cu sruri de calciu i de lipide. Distrugerea ibrelor elastice poate avea loc i datorit elastazelor lizozomale eliberate de neutro ile i macro age4 o dat distrus, ibra elastic nu se regenereaz, ci este nlocuit de o ibr de colagen. &ibrele elastice sunt mai numeroase n esuturile i organele supuse unor ore de ntindere care acioneaz intermitent "n artere, coarzi vocale, pleur, trahee, bronhii, pereii alveolelor pulmonare, unele ligamente, piele#. !n media aortei ormeaz lamele elastice groase.

2.5. CL!SI"IC!RE! ESUTURILOR CONJUNCTIVE


!n organismul animal exist mai multe varieti de esuturi con$unctive ce se pot clasi ica n raport cu, a4 0re3o$in'n*' uneia dintre componente "celule, ibre, matrice extracelular#4 b# )unc*iile pe care le des oara. Dup G>ISS % +:99, exist, +# esut con$unctiv e$+rion'r sau $e%enc&i$'l i *# *esuturi conjunctive '3ulte. (esuturile con$unctive '3ulte sunt de trei categorii, a# esuturi con$unctive 0ro0riu1%ise4 b# esuturi con$unctive s0eci'le i c# esuturi con$unctive de sus*inere.

2.5.1. ESUTURILE CONJUNCTIVE DRODRIU1 ISE


(esuturile con$unctive propriu%zise sunt, +# esutul con$unctiv lax "sau areolar#4 *# esutul con$unctiv dens % care poate i, a# orientat "ordonat sau modelat#4 b# esutul con$unctiv semimodelat sau semiorientat cum sunt, membranele seroase i membranele ibroase.

2.$.1.1. -esutul con5uncti6 la7 sau areolar

57

(esutul con$unctiv l'< sau 'reol'r este un esut neorient't sau ne$o3el't n care toate elementele sunt relativ e#'l repartizate, )/r/ a se remarca 0re3o$in'n*' vreuneia din ele " ig. *.:.#.

"i#. 2.E. esutul conjunctiv l'<+ % &ibre de colagen4 * % &ibre elastice4 5 % .apilar sangvin4 - % 1eutro il4 6 % >ozino il4 7 % 2dipocit4 8 % )acro ag4 9 % &ibroblast4 : % )astocit4 +; E ?im ocit. >ste oarte rspndit n organism, iind prezent n alctuirea organelor i n toate locurile libere dintre organe. 1u are o orm proprie, dar poate constitui straturi sau lamele dispuse ntre esuturi i organe. !n cantitate mai mare se gsete n stratul papilar al dermului, n hipoderm, n corionul mucoaselor, n $urul organelor mobile sau mobilizabile, n seroase "peritoneu, pleur#, n esutul con$unctiv perivisceral, n stroma organelor parenchimatoase. Dei conine toate tipurile de celule con$unctive, i+ro+l'stele i $'cro)'#ele sunt mai numeroase.&ibrele de reticulin se gsesc n proporie mai redus dect cele de colagen i elastice. )atricea celular este bine reprezentat. (esutul con$unctiv lax conine un numr mare de vase sangvine i nervi. (esutul con$unctiv lax ndeplinete roluri multiple, +# termoizolator "prin grsimea pe care o conine#4 *# de amortizare "datorit ibrelor elastice#4 5# de susinere i legare "a celulelor i esuturilor#4 -# plastic "de vindecare a plgilor#4 6# metabolic "rol de iltru prin sistemul lacunar#4 7# adipopexic "prin celulele grase#4 8# endocrin "prin produsele mastocitelor#4 9# n reactivitatea imunitar "prin producerea de anticorpi de ctre macro age#4 :# de reglare "tampon# a masei circulante "reinnd

58

surplusul de plasm#4 +;# hematopoietic "la embrion#4 ++# metaplazic "trans ormndu% se n esut cartilaginos sau osos#4 +*# de protecie, antiradiant.

2.5.1.2. esuturile conjunctive 3ense


!n componena esuturilor con$unctive dense predomin ibrele de colagen, care se pot grupa n ascicule cu orientri determinate de orele mecanice ce acioneaz asupra lor. &ibrele elastice i cele de reticulin sunt rspndite printre asciculele de colagen. )atricea celular este redus, iar dintre celule predomina ibroblastele. (esuturile con$unctive dense ndeplinesc un important rol $ec'nic, dar intervin i n schimburile nutritive, n aprarea tisular, iind mai rezistente la stress dect esutul con$unctiv areolar. !n uncie de modul de dispunere a asciculelor de colagen, esuturile con$unctive dense poate avea aspect de , a# esut con$unctiv dens neorientat sau nemodelat sau semimodelat 4 b# esut con$unctiv dens orientat sau modelat sau ordonat i c# esut con$unctiv de alunecare. -esuturile con5uncti6e /ense neor/onate "neorientate sau semimodelate# se caracterizeaz prin aptul c ibrele de colagen nu prezint o dispunere strict ordonat. >le sunt oarte rezistente la aciuni mecanice i intr n componena membranelor seroase " peritoneu, pleur, pericard, mezenter, epiploon# sau n componena membranelor ibroase "dermul pielii, capsulele con$unctive ale organelor, n corionul unor zone ale mucoasei bucale, n submucoasa tractului digestiv#. Mem2ranele seroase delimiteaz caviti nchise din organism, prezentnd o poriune " oi# parietal i o poriune " oi# visceral. !n structura lor intr mai multe straturi, a# % mezoteliul, un epiteliu simplu pavimentos, ormat din celule con$unctive adaptate unciei de alunecare i o membran bazal4 b# % esutul con$unctiv semimodelat, cu ibrele de colagen r o dispoziie prea ordonat, ibroblaste, macro age, mastocite i adipocite4 c# % subseroasa, ormat din esut con$unctiv lax. Intervin n resorbia di eriilor cristaloizi i coloizi, ca i n procesele de aprare local " ig. *.+;.#.

"i#. 2.1F. .e$+r'n' sero's/+ % &ibre con$unctive4 * % .elule con$unctive4 5 E )ezoteliu. Me8enterul este o membran sero's/ ormat dintr%un mezoteliu ce acoper pe ambele ee un esut con$unctiv semimodelat. Suspend organele din cavitatea abdominal " ig. *.++.#. "i#. 2.11. Sc&e$' $e%enteruluia % )ezoteliu4 b % 2x de esut con$unctiv. + % .apilar sangvuin4 * % 1uclei ai celulelor mezoteliale.

59