Sunteți pe pagina 1din 42

132

6. APARATUL DIGESTIV
Aparatul digestiv cuprinde tubul digestiv i organele glandulare anexe. Tubul digestiv prezint trei poriuni: - o poriune ingestiv, ce include organele situate prediafrag atic !gura, faringele i esofagul"# - o poriune digestiv, situat retrodiafrag atic, ce include sto acul, intestinul subire i cea ai are parte a intestinului gros# - o poriune ejectiv, ter inal, ce cuprinde rectul i anusul. Organele glandulare anexe sunt reprezentate de: glandele salivare !al cror produs de secreie se vars $n cavitatea bucal", ficatul i pancreasul.

6.1. TUBUL DIGESTIV


%eg entele tubului digestiv sunt: gura, faringele, esofagul, stomacul, intestinul subire i intestinul gros, iar planul general de organizare a peretelui tubului digestiv include patru tunici: ucoasa, sub ucoasa, usculara propriu-zis i tunica extern, reprezentat de adventice sau seroas. Mucoasa este for at din : epiteliu, corion sau la ina propria i usculara ucoasei. &n poriunea cranial i la nivelul presto acelor, epiteliul este stratificat pavi entos, $n ti p ce $n poriunea i'locie i caudal, epiteliul este si plu pris atic. (orionul !sau lamina proprie" conine $n principal esut con'unctiv, glande i for aiuni li foide. )usculara ucoasei cuprinde fibre usculare netede. *esutul li foid din corion !dise inat sau agregat $n noduli", for eaza sistemul limfoid asociat intestinului. Submucoasa este fo at din esut con'unctiv lax, ce cuprinde: un plex nervos sub ucos,descris de Meissner, vase sanguine, vase li fatice i, uneori, glande !ca de exe plu, $n cazul glandelor duodenale". Musculara !sau usculoasa" apare ca o tunic groas i rezistent, for at din fibre usculare striate la nivelul faringelui i trei ii craniale a esofagului, sau din fibre usculare netede, dispuse $n dou straturi, unul circular, intern i altul longitudinal, extern. &ntre aceste dou straturi se gsete plexul nervos ienteric, descris de Auerbach. Tunica extern poate fi for at din: - esut con'unctiv lax i se nu ete adventice, $n poriunile tubului digestiv ce nu sunt cuprinse $n cavitatea toracic i abdo inal# - esut ezoteliofasciculat, reprezent+nd poriunile viscerale ale seroaselor din cavitatea toracic i abdo inal.

,.1.1. -./A
-ura cuprinde totalitatea for aiunilor ce deli iteaz cavitatea bucal ca pri poriune a tubului digestiv, reprezentate de buze, obraji, limb i dini. &n cavitatea bucal se desc0id ca anexe, glandele salivare. Bu ele deli iteaz orificiul bucal i cuprind $n structura lor, de la exterior spre interior: pielea, stratul usculo-aponevrotico-con'unctiv i ucoasa. Pielea acoper faa extern a buzei, apr+nd fin i elastic. 1ste for at din: epiteliu stratificat pavi entos cornos, der i 0ipoder . &n der i 0ipoder sunt prezeni foliculi piloi !la ru egtoarele ici i suine", glandele sebacee i glande sudoripare, ce se desc0id pe faa

133

cutanat a buzelor. 2a canide i felide, $n regiunea planului nazolabial, lipsesc foliculii piloi i glandele sudoripare. 3lanul nazal este u ezit de glandele seroase din regiunea nazal lateral. 2a ru egtoarele ari, glandele seroase sunt abundente $n 0ipoder ul planului nazal, u ezindu-l cu secreia lor. Stratul musculo-apronevrotic cuprinde fibrele usculare striate ce alctuiesc uc0iul orbicularul buzelor i tendoanele sau aponevrozele celorlali uc0i pieloi ai botului. Mucoasa labial continu pielea la nivelul unei linii inter ediare cuto ucoase, fiind for at din epiteliu i corion. - 1piteliul este stratificat pavi entos, c0eratinizat la cabaline i ru egtoare, datorit consu rii fura'elor predo inant fibroase. 2a suine i carnivore, epiteliul este stratificat pavi entos nec0eratinizat. - (orionul ucoasei labiale cuprinde esut con'unctiv lax i nu eroase glande tubuloacinoase, ucoase !la ru egtoarele ici i carnivore" sau seroase !la restul ani alelor". Obrajii deli iteaz cavitatea bucal pe prile ei laterale i cuprind $n structura lor pielea, stratul uscular i ucoasa. 3ielea acoper faa cutanat, fiind desprit de stratul uscular printr-un strat con'unctiv ai ult sau ai puin abundent. %tratul uscular cuprinde uc0ii striai zonali ! . buccinator, . zigo atic, . aseter". )ucoasa prezint un epiteliu stratificat pavi entos, c0eratinizat sau nec0eratinizat, $n funcie de specie. &n corionul ucoasei sunt cuprinse glandele bucale !de tip tubuloacinos", $ncon'urate de nunc0iuri de fibre usculare striate. 2a canide, cabaline i ru egtoare, glandele bucale ventrale sunt seroase, $n ti p ce glandele bucale dorsale sunt ucoase. 2a ru egtoare, pe faa intern a obra'ilor sunt prezente papile conice, cu epiteliul c0eratinizat, denu ite papile odontoide, cu rol ecanic, de reinere i diri'are a fura'elor fibroase, av+nd apexul orientat spre orificiul buco-faringian. 4avanul cavitii bucale, for at din palatul dur i palatul oale este cptuit de o ucoas , for at dintr-un epiteliu stratificat pavi entos i din corion. 2a nivelul palatului dur, epiteliul este puternic cornificat. (orionul este for at dintr-un esut con'unctiv fibros, ce structureaz la ru egtoare bureletul incisiv, situat la extre itatea oral a palatului dur. &n restul suprafeei palatului dur# ucoasa apare cutat transversal, realiz+nd crestele palatine. )usculara ucoasei lipsete la acest nivel. %tratul profund al corionului cuprinde esut con'unctiv fibros, ce se continu cu periostul sc0eletului bolii palatine, incluz+nd o reea de sinusuri venoase i capilare , ai bine dezvoltat la carnivore i ongulate. 2a nivelul vlului palatin, ucoasa feei orale nu ai prezint epiteliu c0eratinizat i nici creste palatine. 3e faa aboral epiteliul ucoasei este de tip respirator. (orionul ucoasei cuprinde nu eroase glande palatine tubulo-acinoase ! ucoase sau ixte" i noduli li foizi care structureaz a igdala palatin ! ai evident la carnivore i suine". -landele tubulo-acinoase sunt absente la suine. &n structura vlului palatin ai exist o la tendino- uscular, for at din aponevroza stafilin i uc0ii striai ai vlului palatin. Limba 2i ba este un organ usculos obil, ce cuprinde $n structura sa un sc0elet, uc0i striai, glande, vase, nervi i ucoas. )ucoasa lingual a'unge $n contact direct cu peri isiul uc0ilor linguali, care realizeaz o veritabil aponevroz lingual. 1piteliul ucoasei este stratificat pavi entos oale sau c0eratinizat !la ru egtoare i feline". (orionul ucoasei se densific, concur+nd la

135

structurarea aponevrozei linguale. )ucoasa lingual apare neted pe faa ventral a li bii, iar pe faa dorsal prezint papile linguale . &n cazul li bii, lipsete sub ucoasa. 3apilele linguale sunt forrnate dintr-un ax con'unctiv acoperit de un epiteliu stratificat pavi entos. 1le pot avea rol ecanic !papilele filifor e, conice i odontoide" sau rol gustativ !papilele circu valate, foliate i fungifor e. - 3apilele filifor e prezint un epiteliu ce poate fi c0eratinizat !la ru egtoare i felide" sau nec0eratinizat. 3ot avea v+rful ra ificat i $ndeplinesc un rol $n pre0ensiune. 2a carnivorele i suinele foarte tinere se descriu papilele arginale. !fig. ,.1.".

!i". 6.1. Pa#ile lin"uale $ili$orme: A - 3apile filifor e necornificate# 6, ( - 3apile filifor e cornificate# 1 - 1piteliu stratificat pavi entos# 2 - 2a ina propria.

- 3apilele fungifor e au un aspect de ciuperc, si pl sau co pus. 1piteliul lor este


ai puin c0eratinizat sau nec0eratinizat. 3apilele fungifor e sunt ai rare i rsp+ndite printre papilele filifor e. &n epiteliul de pe laturile papilei se pot observa uguri gustativi.

137

- 3apilele foliate sunt for ate din 8 - 19 pliuri ale ucoasei, cu aspect de foi de carte, dispuse perpendicular pe axul longitudinal al li bii. %unt localizate la rdcina pliurilor glosopalatine, fiind foarte dezvoltate la leporide i ecvine, reduse la suine i carnivore, lipsesc la ru egtoare. - 3apilele conice, prezente la ru egtoare i canide, au aspect conic, iar c0eratinizarea epiteliului apare foarte redus. - 3apilele circu valate sau calicifor e apar dispuse la baza li bii, $n nu r diferit $n funcie de specie.%unt $ncon'urate de un san $n fundul cruia se desc0id glande de tip seros !1bner". 1piteliul ce deli iteaz anul include nu eroi uguri gustativi. (orionul ucoasei se continu cu esutul con'unctiv inter uscular. )uc0ii li bii sunt for ai din fibre usculare striate. :asciculele de fibre usculare sunt $nvelite de un esut con'unctiv fibroelastic, ce conin nu eroase vase de s+nge i nervi. *esutul con'unctiv apare ai dens pe linia edian, unde for eaz septul lingual. &n peri isiu i $n corionul ucoasei se gsesc glande salivare ce pot fi de tip ucos !;eber", seros !1bner" sau ixte. 2a psri, li ba prezint un epiteliu stratificat pavi entos c0eratinizat cu nu eroase papile cornificate. 2ipsesc papilele gustative. Din%ii.
<inii sunt for aiuni dure, i plantate $n alveole, ce prezint 3 poriuni: coroana, g+tul i rdcina. %unt excavai de o cavitate pulpar, $n care este adpostit pulpa dentar. (avitatea pulpar prezint un orificiu situat la v+rful rdcinii, prin care ptrund $n pulp vasele i nervii. &n co ponena unui dinte intr for aiuni dure !dentina, s alul i ce entul" i for aiuni oi !pulpa dentar, liga entul alveolodentar i gingia" !fig. ,.2. i fig. ,.3.".

!i". 6.&. Sec%iune lon"i'u(inal) #rin incisi*ul (e rume")'oare+ 1 - % al# 2 - <entin# 3 -(e ent# 5 - (avitate pulpar# 7 - Alveol#

13,

, - 2iga entul alveolo-dentar# = - -ingia.

!i". 6.,. S'ruc'ura (in'elui+ 1 - >dontoblaste# 2 - 3relungirile odontoblastelor !4o es"# 3 - <entina# 5 - (analicule dentinale# 7 - (e entul# ,- (e entoplaste. !entina sau ivoriul este un esut con'unctiv calcifiat, ce deli iteaz cavitatea pulpar i canalul radicular, for +nd asa principal a dintelui. Are o origine con'unctivo- ezenc0i al. 1ste pri ul esut dur, care ia natere $n decursul dezvoltrii dinilor, fiind produs de odontoblaste. (onine ,2 - =9? aterii anorganice, din care ap 19 - 17? i 39 - 38? aterie organic. <entina apare strbtut de nu eroase canalicule dentinale, cu orientare radiar, observabile la icroscopul optic. :iecare canalicul prezint un capt intern, care se desc0ide $n ca era pulpar, i un capt extern, care se ter in orb la nivelul s alului sau ce entului. .nele canalicule trec $n s al pe o ic distan, dup care se recurbeaz, revenind $n dentin. (analiculele au un traiect sinuos, cu peretele for at dintr-o teac subire de predentin sau dentin peritubular. :iecare canalicul adpostete c+te o fibr !fibra 4o es" ce reprezint prelungirea extern a odontoblastelor. - Dentina intercanalicular) este for at dintr-o substana proteic ce $nglobeaz fibre de colagen, dispuse $n benzi, cu orientare predo inant radiar. )ineralizarea predentinei pentru a for a dentina const $n depunerea cristalelor de 0idroxiapatit. )ineralizarea se realizeaz dinspre pulpa dentar, $nc+t dentina atur prezint o alternan de zone concentrice, clare i $ntunecate, nu ite linii de contur sau de cretere. 3rocesul de ineralizare a predentinei nu este unifor , put+nd persista spaii 0ipocalcifiate sau lipsite de calciu !spaii (zer a@". Aceste spaii sunt dispuse la nivelul 'onciunii dentin-s al sau dentin-ce ent, pe unul sau dou r+nduri, for +nd stratul granular !4o es".

13=

<entina este un esut avascular, 0rnindu-se cu a'utorul unui lic0id seros, denu it li f dentar, ce se gsete $n canaliculele dentinale. Smal%ul- emailul sau subs'an%a a(aman'in) acoper dentina la nivelul coroanei, fiind cel ai dur esut din organis ul ani al. Are origine epitelial. (0i ic este fox at din: A7 - A=? sruri de calciu, agneziu, fluoruri de sodiu i potasiu# 1 - 5? ap # 9,2 - 9,8? substane organice. % alul se uzeaz nu ai prin frecare cu el $nsui, prezent+nd o duritate deosebit, i pri at de fluorurile de sodiu i potasiu. % alul are o organizare acelular, fiind for at din pris e ada antine i substana interpris atic de legtur. - "rismele adamantine prezint linii clare ce alterneaz cu linii $ntunecate, situate perpendicular pe axul pris ei i ec0idistant $ntre ele, realiz+nd linii de cretere sau striaii !descrise de Re' ius" care reprezint depunerea ciclic a s alului i a calcificrii sale. 2a icroscopul electronic, fiecare pris , apare for at dintr-o atrice organic, ce $nglobeaz fibrile fine de colagen i cristale de 0idroxiapatit rsp+ndite printre fibrile. 2a 'onciunea dintre s al i dentin, substana interpris atic se prezint sub for a unei e brane neregulate, nu it membran #uxle$. %uprafaa bucal a s alului este acoperit de o structur acelular,cuticula s alului sau e brana %asm$t&. % alul este produs de adamantoblaste, care acoper suprafaa dentinei $n ti pul for rii s alului . :iecare ada antoblast prezint o prelungire , iar organitele de sintez sunt foarte dezvoltate. % alul se co port ca o e bran se iper eabil cu rol de barier pentru icrobi i cu rol $n procesele, care asigur ineralizarea s alului i dentinei. .emen'ul acoper rdcina dintelui, prezent+nd o structur celular ase ntoare cu a osului. (e entul cuprinde $n structura sa substan funda ental i celule, cementocite sau cementoblaste. %ubstana funda ental apare calcificat i excavat de o serie de cementoplaste !c rue sau lacune" de la care se desprind canalicule foarte fine, ce se anasto ozeaz $ntre ele sau cu canaliculele dentinale, unele put+ndu-se desc0ide $n spaiul alveolei dentare. (e entocitele i ce entoblastele ocup ce entoplaste, gener+nd ce entul. 1le sunt celule ari, cu nu eroase prelungiri, cu citoplas intens bazofil i cu un coninut ridicat de fosfataz alcalin cu rol $n ineralizare. )icroscopul electronic evideniaz o bun dezvoltare a organitelor i plicate $n ce entogenez. Pul#a (en'ar) ocup ca era pulpar, fiind de origine ezenc0i al. Apare bogat vascularizat i inervat. (uprinde $n structura sa substan funda ental, fibre con'unctive i celule. %ubstana funda ental are un aspect gelatinos. Bniial, fibrele sunt de reticulin, fiind $nlocuite ai t+rziu cu fibre de colagen. (elulele sunt reprezentate de : odontoblaste sau dentinoblaste, localizate la periferie, pe un singur r+nd, i pulpocite , care sunt fibrocite, localizate central. - /(on'oblas'ele sau (en'inoblas'ele sunt celule ari, cu nu eroase prelungiri, din care una este $ndreptat spre dentin, lung i denu it fibr 4o es, $n 'urul creia se elibereaz dentina. Cucleul odontoblastelor apare situat la $nli i diferite, rezult+nd un aspect de pseudostratificare. >dontoblastele stabilesc $ntre ele 'onciuni celulare i au bine dezvoltate organitele i plicate $n proteosintez. 1libereaz predentina, ce se depune sub for de straturi. 3e sura elaborrii dentinei, odontoblastele se retrag antren+nd dup ele i fibra 4o es, $n locul ei r +n+nd canaliculul dentinal.

138

- Li"amen'ul al*eolo(en'ar sau #erio(on'al este situat $n spaiul dintre ce ent i alveola dentar, fiind for at din fascicule de fibre de colagen, $ntre care se gsete un redus esut con'unctiv lax. :ibrele de colagen sau fibrele ce entoalveolare se fixeaz cu o extre itate pe osul alveolar, iar cu cealalt ptrunde $n ce ent $n od ase ntor fibrelor perforante !Shar#e0" la os. 2a ru egtoare este ai lung i ai bogat $n fibre elastice, per i+nd o redus obilitate a incisivilor andibulari $n alveole. Gin"ia reprezint o odificare adaptativ a ucoasei bucale, ce realizeaz un inel $n 'urul g+tului dentar, prin care dinii sunt fixai $n alveole. %tructura gingiei cuprinde: un epiteliu stratificat pavi entos i un corion reprezentat de un esut con'unctiv fibros. De *ol'area (in%ilor sau o(on'o"ene a
<inii sunt for aiuni orfologice cu dubl origine: ectoder ic i !dentina, ce entul, pulpa dentar i liga entul alveolo-dentar" !fig. ,.5.". ezenc0i al

!i". 6.1. /(on'o"ene a: 1 - 1piteliul cavitii bucale# 2 - 2a ina propria# 3 - )ugure pri ar# 5 - )ugure secundar# 7 - Alveol# , - <inte caduc# = - :olicul dentar succedent. 1piteliul cavitii bucale a fetusului prolifereaz, d+nd natere unei creste, $n for de potcoav, denu it lam dentar, care se $nfund $n ezenc0i ul subiacent, gener+nd mugurii dentari. )ugurii dentari sunt $ngrori ale epiteliului, ce se vor transfor a $n clopot dentar prin $nvaginarea epiteliului de la extre itatea sa profund, gener+nd viitorul organ al s alului sau organul ada antin. *esutul ezenc0i al subiacent prolifereaz i genereaz o papil care $ pinge epiteliul ugurelui i ptrunde $n excavaia clopotului dentar.

13A

- )ugurele dentar apare for at dintr-un pri ordiu con'unctivo- ezenc0i al, papila dentar !care va genera pulpa dentar", acoperit de pri ordiul epitelial, din care se va diferenia substana ada antin sau s alul. )ugurele dentar este legat de creasta dentar printr-un pedicul epitelial, denu it pedicul dentar. )ugurele dentar evolueaz, transfor +ndu-se $ntr-un folicul dentar, izol+ndu-se de creasta dentar i $ncon'ur+ndu-se de o capsul con'unctiv. - :oliculul dentar cuprinde $n structura sa: organul s alului, reprezentat de o as de celule epiteliale, care acoper ca un capion papila dentar # papila dentar, o as de esut con'unctivo- ezenc0i al ce va genera dentina i pulpa dentar# sacul dentar, reprezentat de o teac con'unctiv, care izoleaz foliculul dentar de corionul $ncon'urtor i genereaz $ntregul paradoniu !ce entul i liga entul alveolo-dentar, gingia". - >rganul s alului !sau organul ada antin" cuprinde trei tipuri de celule epiteliale ce for eaz: - un strat epitelial extern, for at din celule cubice sau aplatizate, care for eaz e brana extern a organului ada antin, aflat $n contact cu sacul dentar# - o as central, for at din celule ari stelate i anasto ozate, ce $i confer un aspect de esut ucos reticulat, de unde i denu irea de gelatin sau pulpa s alului# - un strat epitelial intern, $n contact cu papila dentar, for at din ada antoblaste. &n ti pul dezvoltrii ulterioare a s alului, stratul epitelial extern i pulpa s alului dispar, persist+nd nu ai cuticula s alului sau stratul ada antoblastelor. :or area s alului !sau ada antogeneza" cuprinde pe de o parte elaborarea atricei proteice, iar pe de alt parte ineralizarea acesteia. %e produce $n pri ul o ent o substan preada antin cu reacie bazofil, care se ineralizeaz, gener+nd s alul cu reacie acidofil. 3e sur ce substana preada antin se depune, ada antoblastele se deplaseaz spre exterior, ocup+nd o nou poziie. &n aceast poziie r +n un ti p $ntr-o stare de repaus, pregtindu-se pentru o nou elaborare de s al. Aceast elaborare rit ic a s alului deter in apariia liniilor de cretere !a striilor /etzius". "apila dentar sau organul dentinei produce dentina prin activitatea unor celule specializate, nu ite odontoblaste !sau celule dentinale" i d natere pulpei dentare. 3roducerea dentinei !dentinogeneza" se realizeaz $n dou etape: depunerea predentinei i ineralizarea. >dontoblastele secret substanele proteice care for eaz predentina. 3redentina se depune $n 'urul fibrelor 4o es i a fibrelor colagene, deli it+nd canalicule dentinale. )ineralizarea se realizeaz ulticentric rezult+nd ai ulte focare sferice, care ulterior conflueaz. (e entul i liga entul alveolo-dentar se dezvolt din sacul dentar. <entina radicular induce for area ce entului care se realizeaz dup odalitatea unei osificri endocon'unctive. 3oriunea sacului dentar aflat $n contact cu dentina va diferenia ce entul, $n ti p ce poriunea exterioar va genera liga entul alveolo-dentar. 1rupia dinilor se produce datorit alungirii rdcinii dinilor conco itent cu retracia arginilor alveolelor, proliferarea osteoblastelor $n fundul alveolelor i aciunea distructiv a osteoclastelor. &nlocuirea dinilor de lapte se datoreaz proceselor osteolitice i de resorbie osoas !produse de osteoclaste", iar pe de alt parte distrugerii ce entului prin aciunea ce entoclastelor. /dcina se atrofiaz prin co presiunea exercitat de dinii succedeni, iar coroanele se resorb parial, devin obile i cad. <intele succedent se dezvolt $ntr-o alveol proprie ce fuzioneaz cu alveola dintelui de lapte, ce $i corespunde.

159

Glan(ele sali*are.
-landele salivare sunt glande tubuloacinoase, anexate cavitii bucale. <up aspectul lor orfologic, exist glande salivare inore i glande salivare a'ore, onosto atice i polisto atice. 'landele salivare minore sunt rsp+ndite $n corionul ucoasei bucale, exist+nd glande labiale, linguale, palatine. Au o organizare de tip tubular sau tubulo-acinos, fiind for ate din unul sau ai uli acini i dintr-un canal exterior scurt. Acinii sunt de tip seros sau ixt. -landele salivare ici se dezvolt pe sea a ectoder ului sto odeal. 'landele salivare majore !principale sau ari" sunt uniti orfologice ce $i dreneaz secreia printr-un canal !glandele onosto atice : parotida, andibulara, sublinguala onosto atic " sau prin ai ulte canale !polisto atice : glandele bucale, sublinguala polisto atic". -landele salivare a'ore iau natere din epiteliul cavitii bucale prin inter ediul unor uguri epiteliali care ptrund $n ezenc0i ul subiacent. <in ra ificarea cordoanelor epiteliale se dezvolt epiteliul siste ului canalicular, ale crui extre iti dau natere acinilor glandulari. )ezenc0i ul periepitelial genereaz capsula i pereii con'unctivi interlobulari i interlobari. Structura glandelor salivare cuprinde : capsula, stroma i parenc&imul. - (apsula apare ai bine individualizat la nivelul parotidelor i axilarelor, fiind for at din fibre de colagen, reticulin i adipocite. <e la nivelul feei profunde a capsulei se desprind travei sau septe con'unctive care $ part parenc0i ul $n lobi i lobuli. (onine vase i nervi. - Stroma glandelor cuprinde stro a perilobar, perilobular i stro a periacinoas !for at din reeaua reticulovascular, dispus $n 'urul acinilor secretori". - "arenc&imul glandelor este for at din acini !seroi, ucoi i icti" i din siste ul canaliculelor i canalelor excretoare. %iste ul canalicular intraglandular cuprinde 2 tipuri principale de canale :- canale intralobulare ,foarte ici, denu ite i canalicule i canale extralobulare, care pot fi interlobulare i interlobare. (analiculele sau canalele intralobulare au un dia etru redus, sunt deli itate de o e bran bazal i cptuite de un epiteliu si plu : pavi entos sau cubic. Cu sunt $ncon'urate de stro . %unt reprezentate de 2 categorii de structuri: canale intercalare i canale cu celule striate . (analiculele intercalare !6oll" reprezint continuarea direct a lu enului acinilor secretori, fiind tapetate de un epiteliu si plu pavi entos sau cubic. <in confluarea ai ultor canicule intercalare ia natere canalul excretor striat. (analiculele striate !P$lu"er" sau excretosecretorii sunt deli itate de un epiteliu si plu pris atic. (elulele epiteliale prezint icrovili la polul apical, iar citoplas a polului bazal prezint striaii datorit itocondriilor nu eroase dispuse $n palisad. (elulele epiteliului canaliculelor striate intervin activ $n transportul de ioni i ap, contribuind la resorbia apei i la concentrarea salivei. <up caracterul secreiei lor, glandele salivare pot fi: seroase, ucoase sau ixte. 'landele salivare seroase produc o secreie fluid, lipsit de ucin, dar conin+nd a ilaz, altaz etc. &n celulele acinilor seroi sunt bine dezvoltate organitele de sintez i itocondriile. "arotidele sunt glande seroase prezente la toate speciile de ani ale do estice.

151

<in ele s-a extras o protein, parotina, cu aciune asupra calcificrii esuturilor dure dentare !fig. ,.7.".

!i". 6.2. S'ruc'ura "lan(ei #aro'i(e: 1 - Acin seros# 2 - 2u en: 3 - (elule centroacinoase# 5 - (analicul intercalar !6oll"# 7 - %tro a. 'landele salivare mucoase produc o secreie se iv+scoas, care lubrefiaz bolul ali entar $n vederea deglutiiei. &n aceast categorie se $ncadreaz glandele andibulare i sublinguale de la carnivore. -landele ixte sunt for ate din acini icti ! uco-seroi" $n care predo in celulele ucoase, celulele seroase fiind reduse nu eric i grupate la periferia acinului, for +nd semilunele seroase )'ianuzzi* !fig. ,.,.".

152

!i". 6.6. Glan(a man(ibular) la carni*ore !D.1.A. - 29 E 5": 1 - Acini icti# 2 - %e iluna -ianuzzi# 3 - (analicul intralobular# 5 - (analicul interlobular.

,.1.2. :A/BC-121
:aringele se prezint ca un conduct organic usculo- e branos co un aparatului digestiv i respirator. Are peretele for at din: ucoas, sub ucoas, usculoas i adventiie. Mucoasa este for at din epiteliu i corion. 1piteliul are un aspect orfologic diferit $n funcie de cele 3 zone ale faringelui: - de epiteliu stratificat pavi entos de tip digestiv, $n orofaringe# - de epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat, $n nazo-faringe i laringo-faringe. (orionul are o structur co plex, fiind relativ tristratificat prezent+nd un: - strat superficial cu nu eroi acini glandulari i nu eroase ele ente li foide, care structureaz tonsilele sau a igdalele faringiene# un strat i'lociu for at din esut con'unctiv lax# un strat profund ce cuprinde o reea de fibre elastice. Submucoasa !denu it i propriu sub ucoas, $ntruc+t nu exist muscularis mucosae" cuprinde esut con'unctiv fibros, ce realizeaz o aponevroz faringian pe care se inser uc0ii faringelui, care sunt de tip striat +dventicea este reprezentat de esut con'unctiv lax, periorganic.

,.1.3. 1%>:A-.2
1sofagul este un organ tubular ce realizeaz legtura dintre faringe i sto ac, prezent+nd 3 poriuni: cervical, toracal i abdominal. Fonciunea faringo-esofagian se realizeaz brusc. 1sofagul are $n structura peretelui su patru tunici: mucoas, submucoas, musculoas i adventiia !$n poriunea cervical" sau seroasa !$n poriunile toracal i abdo inal" !fig. ,.=.".

153

!i". 6.3. Eso$a"ul: 1 - 2u en# 2 - 1piteliul stratificat pavi entoc# 3 - 2a ina propria# 5 - )usculoasa ucoasei# 7 %ub ucoas# , - -lande esofagiene# = - %trat uscular intern# 8 - %trat uscular extern# A %eroas. Mucoasa esofagian prezint pliuri longitudinale, care confer lu enului esofagului un aspect festonat caracteristic. 1piteliul esofagian este stratificat pavi entos, puternic c0eratinizat la ru egtoare, puin c0eratinizat la cabaline, foarte puin c0eratinizat la suine i nec0eratinizat la carnivore. (orionul, bogat $n fibre elastice, conine nu eroi noduli li foizi i $n unele zone glande: - glande esofagiene propriu-zise, cu adeno ere tubulo-alveolare i glande de tip cardial,cu adeno er tubular Musculara mucoasei cuprinde nunc0iuri de fibre usculare netede, dispuse spiralat pe toat lungi ea esofagului la ecvine i ru egtoare. 2a suine i carnivore for eaz un strat inco plet. Submucoasa cuprinde: - esut con'unctiv lax, cu ulte fibre elastice foarte vascularizat i inervat# - glande sub ucoase tubulo-acinoase ! ucoase, si ple sau ra ificate". -landele esofagiene sunt localizate diferit $n funcie de specie: $n regiunea 'onciunii faringo-esofagiene !la ovine i ru egtoare", $n 'u tatea cervical a esofagului la suine, pe toat lungi ea esofagului la canide. Musculoasa propriu-zis apare slab dezvoltat i cuprinde at+t fibre usculare striate, c+t i fibre usculare netede. <ispunerea pe dou straturi !unul circular intern, altul longitudinal extern" este caracteristic celor 2G3 caudale unde predo in fibre usculare netede. +dventicea, prezent $n poriunea cervical a esofagului, este for at din esut con'unctiv lax, cu nu eroase for aiuni vasculare, nervoase i li fatice. %eroasa este for at din esut ezoteliofasciculat i este prezent $n poriunea intratoracal i intraabdo inal a esofagului.

6.1.,.1. Gu4a

155

-ua este o dilataie a esofagului, specific psrilor. )ucoasa guei apare plisat $n repaus, prezent+nd un epiteliu stratificat pavi entos c0eratinizat i un corion cu nu eroase fibre elastice. %ub ucoasa este for at din esut con'unctiv lax, cu nu eroase fibre elastice, dar lipsit de glande. -landele sunt prezente nu ai la nivelul 'onciunii esofagului cu gua. )usculoasa prezint cele dou straturi caracteristice $nt+lnite i la esofag: circular intern i longitudinal extern. +dventicea este for at din esut con'unctiv lax. 2a colo bine !poru bei", at+t la ascul, c+t i la fe el, gua produce un lic0id trofic !Hlaptele ingluvialI" prin descua area celulelor epiteliale care se $ncarc cu lipide i prin intensificarea activitii glandelor ingluviale. (o poziia secreiei se asea n ult cu a laptelui de a ifer, fiind bogat $n lipide i proteine. 3roliferarea epiteliului $ncepe $n ziua a 8-a de la $nceperea clocitului, iar secreia propriu-zis $n a 1,-a zi i se enine p+n la 2 spt +ni dup ecloziune.

,.1.5. %4>)A(.2
%to acul este un organ cavitar, glandulo- uscular, interpus $ntre esofag i intestin. %e prezint onocavitar la ecvine, suine, carnivore i leporide !denu ite generic onogastrice", i co parti entat la ru egtoare. 6.1.1.1. S'omacul monoca*i'ar %tructura sto acului onocavitar este adaptat pentru dou funcii a'ore : de rezervor pentru ali ente, i de digestie !asigurat de sucul gastric". 3eretele sto acului cuprinde $n structura sa cele patru tunici, $nt+lnite at+t la esofag, c+t i la intestin. Mucoasa gastric este for at din epiteliu, corion cu glande i usculara ucoasei. Are o grosi e variabil $n funcie de specie i de regiunile sto acului !esofagian, cardial, fundic i piloric". 3rezint nu eroase pliuri, orientate longitudinal, ai evidente atunci c+nd sto acul este golit de coninut. (u a'utorul lupei se re arc prezena criptelor !sau a infundibulilor gastrici" rezultate din $nfundarea epiteliului de suprafa. &n fundul acestor cripte se desc0id glandele gastrice, situate $n corion, i care, $n funcie de localizare, pot fi glande: cardiale, fundice !sau gastrice propriu-zise", pilorice. - ,piteliul de suprafa al ucoasei gastrice este un epiteliu si plu pris atic, care acoper i criptele, prezent+nd dou tipuri de celule: - celule pris atice $nalte, pe suprafaa ucoasei# i - celule bazale, cu un pol bazal ai larg i un pol apical ai $ngust, efilat, aspect ce le per ite s se grupeze $n fundul criptelor. (elulele prismatice -nalte sunt legate $ntre ele prin zonule ocludens i des ozo i, prezent+nd la polul apical icrovili. )icrovilii sunt acoperii cu JspiculiI,for aiuni fibrilare orientate perpendicular pe plas ale . %piculii se ra ific, leg+ndu-se foarte des de cei ai icrovilozitilor $nvecinate. &n celulele epiteliale pris atice se observ nuclei ovali, situai $n trei ea inferioar i dezvoltarea organitelor i plicate $n realizarea unei secreii glicoproteice specifice. &n zona subnuclear se gsete glicogen, $n ti p ce $n regiunea supranuclear se gsesc lipide i ai ales ucus. %ecreia de ucus se acu uleaz sub for de granule ucigene la polul apical.

157

)ucusul este eli inat prin erocrinie, fapt ce per ite nu irea celulelor ca Hcelule ucipare $nc0iseI. (elulele epiteliale bazale constituie o rezerv pentru celulele epiteliale de suprafa, pe care le $nlocuiesc $n eventualitatea c+nd acestea ar fi uzate sau distruse. 1le au o capacitate secretorie ai redus, dar $i pstreaz capacitatea itotic. - (orionul ucoasei gastrice cuprinde aparatul glandular al sto acului propriu-zis, for at din: glande cardiale, glande fundice i glande pilorice. 4oate sunt glande erocrine, tubulare, si ple, ce se desc0id la baza infundibulilor gastrici. Glan(ele $un(ice, cele ai nu eroase, foarte lungi, a'ung p+n la usculara ucoasei i elaboreaz o parte din ucus, enzi e i acid clor0idric. > gland fundic prezint trei poriuni: ist , g+t i o poriune principal , for at din corp i fund. %unt glande tubulare si ple i relativ rar bifurcate, deli itate de o e bran bazal i for ate din trei tipuri de celule exocrine ! ucoase, principale, parietale" i celule endocrine !fig. ,.8., fig. ,.A.".

!i". 6.5. Glan(ele $un(ice 6 s'ruc'ur): 1 K 1piteliu si plu pris atic# 2 - (ript !foveol" gastric# 3 - Bst ul glandei# 5 - 1xocrinocite principale# 7 K 1xocrinocite parietale# , - %eciune transversal prin gland.

15,

!i". 6.7. Ul'ras'ruc'ura "lan(ei $un(ice 8(u#) Liebich- 1779:: 1 - 1xocrinocite principale# 2 - -ranule de pepsinogen# 3 - Cucleu# 5 - 1xocrinocite parietale# 7 (analicule intracelulare# , - )e bran bazal# = - :ibre de colagen# 8 - :ibre nervoase# A (apilare sangvine# 19 K 1ritrocite. Bst ul face trecerea de la epiteliul de suprafa la epiteliul glandular, cuprinz+nd celule nedifereniate. -+tul glandei conine nu eroase celule ucoase, rare celule principale i c+teva celule parietale. (orpul glandei conine celule principale, ce reprezint a'oritatea, i celule parietale. :undul glandei conine celule principale, puine celule parietale i celule endocrine. a. .elulele mucoase !sau celulele accesorii" sunt localizate nu ai $n poriunea g+tului, au citoplas a vacuolar sau fin granular i cu nucleii turtii, dispui bazal. 1le realizeaz trecerea epiteliului glandular $n epiteliul care acoper infundibulii gastrici, av+nd baza lit i polul apical $ngust. )ucusul produs de aceste celule este 3A%-negativ i alcian-pozitiv, av+nd un grad ai sczut de v+scozitate. &ntre ele, celulele ucoase sunt solidarizate prin 'onciuni tipice $n 'u tatea apical i prin expansiuni la elare de angrenare $n vecintatea bazal. b. .elulele #rinci#ale !sau adelo orfe" sunt cele ai nu eroase i au un aspect tipic pentru celulele elaboratoare de proteine, ase n+ndu-se cu celulele seroase ale acinilor pancreatici. Au o for de trunc0i de con, prezent+nd icrovili scuri pe polul apical, ai $ngust. 3rezint co plexul -olgi dezvoltat, un bogat reticul endoplas ic rugos, i nu eroase itocondrii. Cucleii lor sunt sferici i 0ipocro i, situai $n trei ea inferioar. .nele celule pot aprea $n itoz sau binucleate. &n citoplas a din zona supranuclear se gsesc granule de pepsinogen, care 0idrolizeaz proteinele, dup transfor area lui $n pepsin, sub aciunea acidului clor0idric. 4otodat, celulele principale particip la secreia factorului gastric intrinsec i la secreia de renin, care favorizeaz digestia proteinelor din lapte.

15=

c. .elulele mar"inale !parietale, oxintice sau delo orfe" sunt ai rare i au o for globuloas. %e caracterizeaz prin situarea lor la distan de lu enul glandular, fiind $ pinse spre e brana bazal pe care o defor eaz, $ ping+nd-o spre corion !celule delo orfe". 1le enin legtura cu lu enul glandular prin inter ediul unor canalicule intercelulare, situate $ntre celulele principale. 3rezint 'onciuni des ozo ale i zonule HocludensI cu celulele vecine. (elulele arginale prezint 1 - 2 nuclei sferici, cu nucleoli volu inoi, nu eroase itocondrii, lizozo i, i un reticul endoplas ic neted foarte dezvoltat. (aracteristic apare existena unor fine canalicule intracitoplas atice, deli itate de o structur e branoas, cu nu eroase icroviloziti, care realizeaz o rire a suprafeei celulare pentru elaborarea secreiei specifice. (analiculele se realizeaz prin $nfundarea plas ale ei polului apical. %ecreia specific a celulelor arginale este acidul clor0idric : ionii de clor sosesc pe cale sanguin, iar ionii de 0idrogen rezult din reaciile oxidative ce au loc la nivelul itocondriilor i prin etabolizarea glicogenului din citoplas . (ei doi ioni se cupleaz $n lu enul canaliculelor intracitoplas atice sau intercelulare, acidul clor0idric fiind absent $n citoplas , care are o reacie alcalin. d (elulele endocrine sunt reprezentate de celulele argentafine !cro argentafine", ai puin nu eroase dec+t la intestin, $ns prezente at+t $n epiteliul de suprafa, dar ai ales $n cel glandular. 1le sunt localizate $ntre e brana bazal i celulele principale. %e descriu dou tipuri: celule argentafine, ce reduc soluia de argint a oniacal color+ndu-se $n brun cu srurile de cro , i argirofile, care nu reduc argintul a oniacal, dec+t dup o tratare prealabil cu ageni reductori. (elulele argentafine prezint granule, deli itate de o endo e bran, ce conin serotonin, gasrin i bradic0inin. (elulele argirofile par a fi i plicate $n etabolis ul a inelor, fiind incluse $n siste ul A3.< !L a ine precursor upta@e and decarboxilation". Glan(ele car(iale sunt si ple, uneori ra ificate la baz i conin celule ucoase i celule argentafine. 3roduc ucus i gastrin care controleaz activitatea secretorie a celulelor principale. 2a ecvine i suine conin i celule principale. Glan(ele #ilorice sunt ai scurte, cu aspect tubular si plu sau ra ificat. %unt for ate din celule ucoase, foarte rare celule parietale i celule endocrine. 3roduc ucus i cantiti ici de gastrin. .orionul mucoasei "as'rice se interpune $ntre extre itatea profund a glandelor i usculara ucoasei. 3rezint o zon superficial, for at din esut con'unctiv reticulat i o zon profund ce cuprinde esut con'unctiv lax. 2a tineret este for at dintr-un singur strat de esut con'unctiv. 2a carnivorele adulte prezint un strat profund foarte dezvoltat, for at din esut con'unctiv fibros, realiz+nd stratul co pact sau co pacta ce $ piedic perforarea ucoasei de ctre oasele ingerate. (orionul este infiltrat cu li focite !nu ai rareori, grupate $n noduli", neutrofile, eozinofile, plas ocite i astocite. <e ase enea, sunt prezente vase sanguine !arteriale i venoase" i li fatice, precu i filete nervoase dependente de plexul sub ucos !)eissner". Musculara mucoasei cuprinde dou straturi de fibre usculare netede: unul circular intern i altul longitudinal extern. Asigur icrile localizate ale ucoasei, atenueaz presiunea venoas din sub ucoas i favorizeaz expulzarea secreiei din glandele gastrice. /egenerarea epiteliului ucoasei gastrice se realizeaz prin activitatea itotic a celulelor criptelor i a celulelor din ist ul glandelor. %e pare c celulele accesorii de la nivelul ist ului dau natere at+t celulelor principale, c+t i celulelor parietale, care se difereniaz ai t+rziu.

158

Submucoasa conine un esut con'unctiv lax i include plexul nervos sub ucos !)eissner". Musculoasa este alctuit din trei straturi de fibre usculare netede : un strat oblic intern, altul circular - i'lociu i altul longitudinal - extern. &ntre stratul longitudinal i cel circular se gsete plexul nervos ienteric !Auerbac0". 3rin contraciile sale peristaltice propulseaz c0i ul gastric $n duoden. Seroasa este un esut ezotelio-fasciculat, ce intr $n co ponena poriunii viscerale a peritoneului. Vasculari a%ia s'omacului cuprinde for aiuni arteriale, venoase i li fatice. Arterele for eaz o reea $n sub ucoas, din care se desprind ra uri spre usculoas i spre ucoas, unde realizeaz o reea capilar $n 'urul glandelor. ;enele $i au originea $n reelele capilare periglandulare, dup care aco paniaz arterele. ;asele li fatice iau natere $n funduri de sac, situate $n spaiile con'unctive dintre glandele corionului. %e realizeaz un pri plex subglandular, din care se desprind ra uri ce strbat usculara ucoasei i for eaz un al doilea plex li fatic $n sub ucoas. <in plexul sub ucos se desprind vase li fatice ai ari ce perforeaz usculatura, realiz+nd un al treilea plex li fatic la nivelul subseroasei. <in acest plex, li fa este colectat de vasele aferente ale li fonodurilor satelite i $n continuare prin vasele eferente ale acestora, a'unge $n trunc0iul li fatic celiac i apoi $n cisterna li fatic. Iner*a%ia s'omacului este de tip vegetativ !si patic i parasi patic" i realizeaz dou plexuri: unul sub ucos !)eissner" i altul inter uscular !Auerbac0".

6.1.1.&. S'omacul #lurica*i'ar 8com#le;ul "as'ric:


(o plexul gastric sau sto acul pluricavitar, prezent la ru egtoare este for at din patru co parti ente distincte, din care trei sunt neglandulare sau #res'omace !rumen, reea, foios", iar un co parti ent este glandular !stomacul glandular sau abomasul". Stomacul glandular sau abomasul, prezint aceleai tunici ca i sto acul onocavitar. 2a nivelul glandelor gastrice, celulele parietale sunt ai rare, fapt ce se reflect $ntr-o aciditate ai sczut a sucului gastric la ru egtoare fa de carnivore unde ponderea celulelor parietale este ult ai are. Pres'omacele au peretele structurat din cele patru tunici : ucoas, sub ucoas, usculoas i seroas. <iferenele dintre co parti ente se refer la aspectele orfologice ale ucoasei i usculoasei. Rumenul prezint pe suprafaa ucoasei nu eroase papile de for e i di ensiuni diferite. &n sacul ru enal ventral# papilele sunt ai ari decat $n cel dorsal, iar la nivelul pilierilor, papilele sunt ai reduse !fig. ,.19.".

15A

!i". 6.19. Rumen: 1 - 3apil ru enal# 2 - 1piteliul stratificat pavi entos# 3 - 2a ina propria# 5 - %trat uscular intern# 7 - %trat uscular extern# , - %eroasa. - ,piteliul mucoasei din ru en este stratificat pavi entos cornificat. Are o grosi e variabil $n funcie de dezvoltarea papilei i de siste ul de cretere, fiind ai are la ani alele crescute $n siste gospodresc, datorit aciunii ecanice a fura'elor grosiere. &n grosi ea epiteliului s-au evideniat celule ucoide, ce produc o secreie ucoas per anent cu rol protector. (elulele din stratul ger inativ al epiteliului prezent nu eroase itocondrii i sunt i plicate $n transportul ionilor de calciu i sodiu. )usculara ucoasei lipsete $n axul con'unctiv al papilelor. - (orionul cuprinde fibre elastice i fibre de colagen. - Submucoasa este reprezentat de un esut con'unctiv lax, cu nu eroase fibre elastice, ce per it adaptarea volu etric a acestui co parti ent la $n agazinarea unor ari cantiti de fura'e. - Musculoasa este for at din fibre usculare netede# dispuse $ntr-un strat extern, circular, i un strat intern, orientat cranio-caudal, aglo erat la nivelul pilierilor. - Seroasa este reprezentat de peritoneul visceral zonal. Reeaua prezint ucoasa accidentat de nu eroase pliuri !pri are, secundare i teriare". 3liurile ucoasei se intersecteaz i deli iteaz celulele reelei , teritorii cu aspect de Hfagure de iereI. 3e seciuni ale pliurilor i papilelor se re arc prezena fibrelor usculare netede, dispuse $n corionul poriunii apicale a papilelor pri are i secundare. Aceste fibre sunt dispuse $n nunc0iuri longitudinale, ce se continu spre baz cu cele din usculara ucoasei !fig. ,.11.".

179

!i". 6.11. Pa#il) (in re%ea+ 1 - 1piteliu straticat pavi entos cornificat# 2 - )usculoasa ucoasei ! . papilar"# 3 - 2a ina propria# 5 - %trat uscular intern# 7 - %trat uscular extern# , K %eroas. !oiosul prezint o ucoas extre de cutat, ce for eaz la e ce pot fi: pri are !B", secundare !BB", teriare !BBB" i cuaternare !B;". 3e aceste la e se gsesc papile reduse. &n corionul acestor la e se gsesc fibre usculare netede, ce realizeaz un strat central i dou straturi periferice ce se continu $n usculara ucoasei !fig. ,.12.".

!i". 6.1&. Pa#il) (in $oios: 1 - 1piteliu stratificat pavi entos cornificat# 2 K )usculoasa ucoasei# 3 - %trat uscular intern# 5 - %trat uscular extern# 7 - %eroas.

171

6.1.1.,. S'omacul la #)s)ri


%to acul la psri apare bico parti entat, prezent+nd: o poriune glandular !proventricul" i o poriune uscular ecanic !ventriculul sau pipota". Pro*en'riculul sau stomacul glandular. Acesta prezint o mucoas foarte bine dezvoltat, cu nu eroase glande tubulare !co puse i si ple". Mucoasa este cutat, realiz+nd pliuri de $nli i variate !pe care se desc0id glandele tubulare co puse" i infundibulii, la baza crora se desc0id glandele tubulare si ple. ,piteliul de suprafa este si plu pris atic i cuprinde celule elaboratoare de ucus. -landele ucoasei sunt denu ite glande rugosale, av+nd aspectul unor anuri deli itate de creste !rugae". &n corion, printre glande, exist infiltraii i noduli li foizi. Musculara mucoasei prezint un strat circular, intern, i altul longitudinal, extern. 'landele submucoasei sau glandele subrugosale se dezvolt $n sub ucoas i apoi strbat usculara ucoasei $n ti pul dezvoltrii lor. :iecare gland proventricular este o gland co pus, cu un canal principal ce pornete dintr-o cavitate central, strbate corionul ucoasei i se desc0ide la nivelul unor papile. &n cavitatea central se desc0id ai ulte canale secundare. :iecare canal secundar corespunde unui lob glandular i pri ete confluenele a ai ultor canale teriare. &n canalele teriare se dreneaz ai ulte glande tubulare drepte !ce for eaz lobulii". 2obii glandulari sunt deli itai de un esut con'unctiv, foarte vascularizat i inervat. (analele principale, secundare i teriare sunt cptuite de un epiteliu si plu pris atic. (elulele secretoare prezint $n citoplas granule de ucus. 1piteliul glandelor este si plu cubic sau pris atic,$n raport cu starea funcional a celulelor. (elulele glandulare reprezint, la psri, o co binare structural i funcional, $ntre celulele principale i cele parietale din glandele fundice ale a iferelor. 1le secret at+t acid clor0idric, c+t i pepsinogen. 3rezint canalicule intracitoplas atice. Submucoasa este reprezentat de o band $ngust de esut con'unctiv fibros, &n unele regiuni ale sto acului glandular este greu observabil la icroscopul optic. Musculoasa cuprinde fibre usculare netede, organizate $ntr-un strat circular intern, ai gros i altul longitudinal extern, ai subire. &ntre ele se gsete plexul nervos ienteric !Auerbach". Seroasa peritoneal acoper sto aculglandular la exterior. Ven'riculul sau s'omacul muscular !pipota", av+nd aspect de lentil biconvex, cunoate o dezvoltare exagerat a tunicii usculare. &n structura peretelui su sunt prezente: seroasa, stratul aponevrotic, usculoasa, sub ucoasa, ucoasa i cuticula. Seroasa aparine peritoneului visceral. Stratul aponevrotic este ai gros i ai dens la nivelul zonei centrale a feelor laterale, structur+nd o adevrat aponevroz pentru uc0iul ventriculului. (uprinde fibre de colagen printre care se evideniaz fibroblaste alungite i aplatizate. Musculoasa apare ai subire $n zona central a feelor laterale i ai groas $n zona circu ferinei organului. 3rintre fasciculele de fibre usculare netede se gsete esut con'unctiv ce se continu cu sub ucoasa la interior i cu ele entele fibrilare din stratul aponevrotic. )usculoasa este dispus pe trei straturi : oblic intern, circular i'lociu i longitudinal extern K ai subire. Submucoasa cuprinde esut con'unctiv dens, aderent corionului.

172

Mucoasa apare lipsit de usculara ucoasei. 1ste for at din epiteliu i corion dens, $n care se evideniaz glandele tubulare si ple. -landele sto acului uscular au un traiect sinuos, un dia etru aproape constant i sunt dispuse $n grupuri, separate de esut con'unctiv. 1piteliul glandular cuprinde: celule cubice - la baza glandelor, celule principale $n toat lungi ea glandei i celule argirofile. (uticula cptuete lu enul sto acului uscular. 2a ginile adulte, grosi ea ei variaz $n funcie de siste ul de cretere.1ste for at din la ele: unele dispuse paralel cu suprafaa ucoasei, iar altele dispuse perpendicular pe suprafaa ucoasei, ce ptrund $n desc0iderile glandelor, ata+nd fer cuticula la ucoas. (uticula $nglobeaz $n co poziia sa o atrice proteic i celule descua ate din epiteliul de suprafa. )atricea proteic este produs de celulele principale, sub for de fila ente care se dispun fie paralel cu suprafaa ucoasei, sub for de la e, fie perpendicular pe suprafaa ucoasei K ocup+nd lu enul glandelor. 2a ele transversale sunt for ate din glicoproteine i au o rezisten ai ic. /estul atricei este for at dintr-o substan ase ntoare c0eratinei, ceea ce $i confer o deosebit rezisten.

,.1.7. BC41%4BC.2 %.6*B/1


Bntestinul subire este seg entul tubului digestiv $n care au loc cele ai i portante procese ale digestiei i absorbiei. 3rezint trei poriuni: duoden, 'e'un i ileon, av+nd peretele structurat $n patru tunici: ucoas, sub ucoas, usculoas i seroas !fig. ,.13., fig. ,.15.".

173

!i". 6.1,. Sec%iune 'rans*ersal) #rin in'es'inul sub%ire 8<e<un:+ 1 - ;ilozitate intestinal# 2 - )uc0iul vilozitii: 3 - -lande intestinale# 5 - 2a ina propria# 7 - )usculoasa ucoasei# , - %ub ucoas# = - ;ase sanguine# 8 K 3lex nervos sub ucos# A K %trat uscular intern# 19 - 3lex nervos ienteric# 11 - %trat uscular extern i seroasa.

175

!i". 6.11. Mucoasa in'es'inului sub%ire la $eli(e+ 1 - 3lic circular# 2 - ;iloziti intestinale# 3 - )usculoasa ucoasei# 5 - 1piteliul intestinal.

Mucoasa intestinal este prevzut cu particulariti structurale, care $i per it rirea considerabil a suprafeei de absorbtie, precu : pliurile circulare, vilozitile intestinale, icrovilozitile i prezena glandelor $n corion. - "liurile circulare au aspect de se ilun, $ntins pe 'u tate sau axi u 2G3 din circu ferina lu enului intestinal. &n structura lor sunt prezente toate structurile ucoasei i sub ucoasei dispuse $n 'urul unui ax central, for at din sub ucoas. %unt dezvoltate $n poriunea distal a duodenului i proxi al a 'e'unului. %unt rare $n ileon i dispar $n poriunea lui ter inal. - .ilozitile intestinale au aspect digitifor , la carnasiere i foliace, la porc i ru egtoare. &n totalitatea lor confer un aspect catifelat ucoasei intestinale. &n structura unei viloziti intr epiteliu i corion. 1piteliul vilozitii este si plu pris atic cu platou striat i

177

cuprinde trei tipuri de celule: enterocite ! sau celule absorbtive", celule calicifor e i celule argentafine. ,nterocitul prezint un platou striat , extre de $ngust la celulele de la baza vilozitilor i ai $nalt, la enterocitele de la v+rful vilozitilor. 2a icroscopul electronic, platoul striat se prezint sub for de icrovili, cu aceeai lungi e i grosi e, $n nu r de 3 999 - 7 999 pentru o celul. 2a polul bazal este prezent un labirint bazal. )icrovilii sunt acoperii de un glicocalix, for at din fila ente sau spiculi orientai radiar. )icrovilii sunt structuri specializate $n absorbia proteinelor !sub for de a inoacizi", a 0idraiilor de carbon !sub for de onoza0aride" i a lipidelor !sub for de acizi grai i trigliceride". 1i desfoar at+t activiti de absorbiie, c+t i de digestie, pe e brana icrovililor fiind evideniate enzi e ! altaza, lactaza" care intervin $n 0idroliza diza0aridelor.&n spaiile dintre icrovili sunt prezente enzi e i plicate $n procesul fosforilrii !exe plu : fosfataza alcalin sau acid". 2a baza icrovililor se observ un proces foarte activ de pinocitoz i exocitoz. Cucleul enterocitului este dispus $n trei ea bazal, este ovoidal i are cro atina dispus lax. &n citoplas a subnuclear se gsete un abundent reticul endoplas ic rugos, nu eroi ribozo i liberi i itocondrii.(itoplas a supranuclear apare ai clar i conine co plexul -olgi. )e brana plas atic a enterocitului este puternic cutat la nivelul feelor laterale, unde prezint des ozo i i nu eroase interdigitaii, care se angreneaz cu interdigitaiile celulelor $nvecinate. Aceste interdigitaii reprezint at+t i'loace de solidarizare celular, c+t i rezerve de suprafa care per it rirea volu ului celular $n decursul absorbiei. &n 'u tatea bazal, e branele plas atice ale feelor laterale se distaneaz, deli it+nd $ preun cu e brana bazal un spaiu triung0iular . .elulele calici$orme au aspect de cup sau butoia, c+nd sunt pline cu ucus. Cucleul este $ pins $n 'u tatea bazal celulei. 2a polul apical prezint icrovili care dispar atunci c+nd celula se u ple cu secreie. (elulele prezint un ciclu secretor ce se desfoar $n trei stadii: de u plere, descrcare i recuperare. 1li inarea secreiei se realizeaz dup ruperea polului apical, co port+ndu-se ca celule ucoase de tip Hdesc0isI. (elulele calicifor e ai 'oac un rol $n transportul calciului: .elulele en(ocrine !argentafine i argirofile" nu difer orfologic de cele descrise la sto ac. %unt ai abundente la suine i ru egtoare. (elulele endocrine din intestin produc substane din grupul catecola inelor. .orionul *ilo i')%ilor este for at din esut con'unctiv $n care se observ fibre de reticulin, dispuse $n reea, pe care se prind celulele reticulare nedifereniate. &n oc0iurile reelei se evideniaz li focite, acrofage, astocite, plas ocite i eozinocite. (orionul cuprinde i uc0iul vilozitii ! uc0iul 6ruc@e" for at din celule usculare netede orientate longitudinal. Acest uc0i confer vilozitii proprieti contractile, icri de pendulare, scurtare i extensie. &n corionul vilozitii ptrunde un singur capilar li fatic, denu it c0ilifer central, caracterizat prin faptul c este $nc0is la captul lu inal i desc0is $n reeaua de vase li fatice de la baza vilozitii. (0iliferul este larg i prezint un endoteliu cu pori ici, dar lipsit de o e bran bazal. - Glandele intestinale 8Lieber=>hn:. Au aspect de glande tubulare drepte, cu lu en str+ t i se desc0id la baza vilozitilor intestinale sau $n spaiul dintre ele. (uprind $n structura lor 7 tipuri de celule: - celule calicifor e, dise inate $n epiteliul glandular# - enterocite, ai reduse nu eric i cu un platou striat ai puin $nalt# - celule argentafine , ai frecvente $n glande

17,

dec+t $n epiteliul vilozitii intestinale, elaboreaz serotonina i bradic0inona, fiind ai nu eroaae la suine i ru egtoare#- celulele 3anet0 i celulele nedifereniate .elulele Pane'h lipsesc la suine i carnivore. %unt dispuse la fundul glandelor, fiind ase ntoare cu celulele zi ogene din glandele fundice i cu celulele seroase din pancreas. Au o for pira idal cu baza are spre e brana bazal. 2a polul apical efilat, apar granule de zi ogen, $n ti p ce $n citoplas a bazal se evideniaz ergastoplas a. (elulele 3anet0 secret nu eroase enzi e, care degradeaz co puii nutritivi din c0i ul gastric. (elulele 3anet0 fagociteaz i diger icroorganis e din lu enul glandei. 4otodat, celulele 3anet0 particip la excreia etalelor grele !zinc" i la reglarea icroflorei intestinale. .elulele ne(i$eren%ia'e sunt prezente la baza vilozitilor i $n poriunea i'locie i superioar a glandelor intestinale. %unt celule de rezerv ce vor $nlocui enterocitele i celulele calicifor e, prezent+nd nu eroase itoze. 1le asigur at+t regenerarea celulelor epiteliului de suprafaa, c+t i pe cea a celulelor secretorii. - Glandele duodenale (Brunner) sunt prezente $n sub ucoasa duodenului i la nivelul regiunii pilorice a sto acului.-landele duodenale sunt glande tubulo-alveolare puternic ra ificate, for ate din celule ucoase. Au un canal excretor lung ce se desc0ide $ntr-o gland 2ieber@u0n i ai rar la baza vilozitilor. &n duoden se descrie i un grup intern sau superficial, slab reprezentat, localizat $n ucoas. %ecreia glandelor duodenale este predo inant ucoid i alcalin. %e presupune c unele celule din glandele duodenale elaboreaz factori care activeaz enzi ele produse de pancreas sau ficat !Diculescu". Corionul mucoasei intestinale apare puin dezvoltat, ocup+nd spaiul dintre epiteliu i usculara ucoasei. (uprinde esut con'unctiv reticular, fibre elastice i de reticulin, glande intestinale, for aiuni li foide i for eaz axul vilozitii. 3e toat lungi ea intestinului, $n corion sunt prezente nu eroase li focite, dispuse difuz sau aglo erate $n noduli. Codulii pot fi solitari sau aglo erai $n plci 3eMer, ai nu eroase $n 'e'un i ileon. 2a nivelul plcilor 3eMer lipsesc vilozitile intestinale, iar li fonodulii sunt situai $n corion i $n sub ucoas. %tratul profund al corionului se densific la carnivore, realiz+nd co pacta Musculara mucoasei cuprinde dou straturi de fibre usculare netede : unul circular, intern i altul longitudinal, extern. Submucoasa intestinal este alctuit din esut con'unctiv lax foarte vascularizat i inervat de plexul )eissner. 3oate prezenta infiltraii li foide $n unele zone, iar plcile 3eMer se extind i $n sub ucoas. &n duoden, sub ucoasa cuprinde glandele duodenale ! 6runner", tubuloacinoase, de tip erocrin. -landele duodenale pot fi : ucoase !la c+ine i ru egtoare", ixte !la felide", seroase !la suine i ecvine". <istribuia glandelor i $ntinderea lor variaz de la o specie la alta. Musculoasa intestinului cuprinde dou straturi de uc0i netezi: unul circular, intern, altul longitudinal, extern, $ntre care se evideniaz plexul nervos ienteric !Auerbac0", ce cuprinde icroganglioni nervoi. )usculoasa intestinului asigur realizarea peristaltis uiui !ce propulseaz coninutul intestinal" i a icrilor de pendulare !pentru a estecul c0i ului cu sucul intestinal". Seroasa cuprinde esut con'unctiv ezotelial peritoneal. &n ea sunt prezente nu eroase ra uri vasculare, nervoase i paniculi adipoi. Vasculari a%ia in'es'inului este realizat de for aiuni arteriale, venoase i li fatice.

17=

+rterele abordeaz intestinul la nivelul icii curburi, sub for a arterelor drepte, care sunt de dou tipuri, unele scurte, altele lungi. Arterele drepte scurte realizeaz un plex arterial, care asigur nutriia ele entelor usculare. Arterele drepte lungi a'ung $n sub ucoas, unde realizeaz un alt plex arterial. <in plexul arterial sub ucos se desprind ra uri care vascularizeaz usculara ucoasei, corionul glandelor i vilozitile intestinale. .enele $i au originea $n capilarele vilozitilor, dup care se anasto ozeaz cu cele din reelele periglandulare i trec $n sub ucoas, unde realizeaz un are plex venos, apoi a'ung $n stratul subseros. 3lexul venos subseros este descrcat prin ra uri care a'ung $n rdcinile venei porte. ;asele li fatice $i au originea $n c0iliferele centrale ale vilozitilor, care conflueaz cu capilarele li fatice periglandulare, realiz+nd un plex li fatic $n corionul ucoasei. <in plexul periglandular se desprind vase li fatice care strbat usculara ucoasei i for eaz un are plex li fatic $n sub ucoas, $n care se dreneaz i vasele de la plcile 3eMer sau din foliculii solitari. <in plexul sub ucos se desprind vase li fatice care $ preun cu cele din stratul uscular for eaz un plex intra uscular, iar $n final un are plex $n subseroas. &n cele din ur , vasele li fatice eferente ptrund $n ezenter a'ung+nd la li fonodurile regionale ! ezenterice". Iner*a%ia in'es'inului este asigurat de siste ul nervos vegetativ, fibrele parasi patice fiind sti ulatoare, iar cele si patice in0ibitoare. Plexul mienteric !Auerbac0" cuprinde fibre nervoase i un nu r ult ai are de neuroni dec+t plexul sub ucos. Plexul submucos !)eissner" reprezint substratul reflexelor locale de la nivelul ucoasei, cuprinz+nd fibre nervoase ai fine i neuroni ganglionari ai ici. &n aceste plexuri exist dou tipuri de neuroni: neuroni argentafini !de tip B" i neuroni neargentafini !sau de tip BB". Ceuronii de tip B sunt prezeni nu ai $n plexul ienteric i prin axonul lor stabilesc legturi sinaptice cu neuronii de tip BB, care 'oac rol de neuroni de asociaie. 3e l+ng neuronii de tip B i de tip BB, $n plexurile nervoase intraparietale sunt prezente celule interstiiale autono e, care sunt ele ente efectoare, realiz+nd o conexiune $ntre ele entele si patice i parasi patice.

,.1.,. BC41%4BC.2 -/>%


Bntestinul gros reprezint seg entul tubului digestiv cuprins $ntre orificiul ileocecal !sau ileocecocolic" i canalul anal. (uprinde: cecu ul, colonul i rectul. %e caracterizeaz prin absena vilozitilor intestinale, prin prezena unor glande lungi, foarte bogate $n celule calicifor e. :or aiunile li foide din colon sunt foliculi solitari ari ce cuprind i sub ucoasa. 3eretele intestinului gros este structurat din cele patru tunici: mucoasa, submucoasa, musculoasa i seroasa !fig. ,.17.".

178

!i". 6.12. S'ruc'ura in'es'inului "ros+ 1 K 1piteliu# 2 K 2a ina propria# 3 K -land intestinal# 5 K )usculoasa ucoasei# 7 K %ub ucoasa# , K 2i fonod#= K %trat uscular intern# 8 K %trat uscular extern# A K 3lex nervos ienteric# 19 K %eroasa. Mucoasa intestinului gros, lipsit de viloziti, prezint un epiteliu si plu pris atic, care se invagineaz $n corion i for eaz cripte sau glande intestinale !2ieber@u0n", care sunt nu eroase, ad+nci i lipsite de celule 3anet0. 1piteliul ucoasei cuprinde: - enterocite, cu un platou striat ai puin $nalt# - celule calicifor e extre de nu eroase# - celule endocrine de tip argentafin, foarte rare. (orionul ucoasei intestinului gros, for at din esut con'unctiv lax i reticulat, este practic absent datorit nu rului are de glande intestinale. 3rezint strat co pact la carnivore. Acest corion redus este infiltrat cu neutrofile, eozinofile i acrofage. :oliculii li foizi sunt solitari, ai ari dec+t cei din intestinul subire, ptrunz+nd $n sub ucoasa subiacent. Musculara mucoasei este slab reprezentat, iar din ea se desprind fibre ascendente care se infiltreaz printre glande. Tunica muscular) are o dispoziie particular, adaptat ai ult pentru funcia de rezervor, la acest nivel icrile intestinale fiind lente. %tratul uscular circular intern este distribuit relativ unifor , $n ti p ce stratul longitudinal extern prezint aglo erri longitudinale, $n nu r de dou sau trei, denu ite tenii, $nt+lnite la ecvine, suine i leporide. %tratul longitudinal dintre tenii este subire, adesea dise inat, ai puin contractat. 4eniile sunt ai scurte dec+t lungi ea intestinului, $nc+t deter in for area unor seg ente saccifor e, denu ite H0austreI.

17A

.ecumul prezint frecvente infiltraii li foide la ecvine, unde are un aspect de veritabil rezervor intestinal. 2a ru egtoare i suine, nodulii li foizi sunt prezeni la nivelul 'onciunii ileocecale, unde usculatura realizeaz un sfincter. 2a ecvine, usculatura realizeaz dou sfinctere: unul ileocecal i altul cecocolic. .olonul prezint o ucoas ai groas, cu glande 2ieber@u0n foarte lungi. 2a cabaline, suine i leporide, stratul longitudinal extern al ucoasei se aglo ereaz, for +nd tenii, iar intestinul este boselat. Rec'ul prezint o ucoas dezvoltat, cu nu eroase pliuri longitudinale cu vase ari $n corion. )usculara ucoasei este ult ai groas, fiind dispus $n cele dou straturi caracteristice. -landele 2ieber@u0n sunt foarte nu eroase i for ate, aproape exclusiv, din celule calicifor e ucipare. (olonul apare infiltrat $n od difuz cu li focite, exist+nd i foliculi solitari. 4unica extern este reprezentat parial de seroas i parial de adventice. .analul anal prezint trei zone: columnar, intermediar i cutanat. /ona columnar anal se afl $n continuarea ucoasei rectale, de care este deli itat printr-o linie anorectal. 2a acest nivel se face trecerea brusc de la epiteliul si plu colu nar la epiteliul stratificat scua os. )ucoasa conine infiltraii li foide i un plex venos cu caractere erectile. &n sub ucoas sunt prezente glande tubulare ra ificate, nu ite glande anale, ce sunt glande sudoripare odificate, ce produc o secreie grsoas la c+ine i ucoas la suine. /ona intermediar se caracterizeaz printr-un epiteliu stratificat pavi entos de tip oale. )ucoasa nu for eaz pliuri. &n sub ucoas se gsesc glandele anale. /ona cutanat prezint un epiteliu stratificat pavi entos c0eratinizat. (uprinde glande sudoripare i sebaccee odificate, denu ite glande circumanale. 2a 'onciunea dintre zona cutanat i zona inter ediar, dou evaginri laterale ale ucoasei for eaz, nu ai la carnivore i leporide, sacii anali. Sacii anali sunt cptuii de un epiteliu stratificat pavi entos c0eratinizat, iar $n corionul lor se evideniaz glandele sinusurilor para anale , care sunt glande sudoripare apocrine, tubulare si ple la canide i glande sebacee la felide. &n zona anorectal lipsese usculara ucoasei i stratul longitudinal extern, iar stratul circular realizeaz sfincterul anal intern, continu+ndu-se $n sens caudal cu fibre usculare striate, ce for eaz sfincterul anal extern.

6.&. GLA?DELE A?E@E ALE APARATULUI DIGESTIV ,.2.1. :B(A4.2


:icatul este o gland a ficrin, 0epatocitele elabor+nd at+t bila !ca secreie extern", c+t i unele substane necesare etabolis ului inter ediar pe care le elibereaz direct $n s+nge !ca secreie endocrin". :icatul are origine endoder ic i prezint funcii ultiple, intervenind $n etabolis ul proteinelor, glucidelor, lipidelor, enzi elor, srurilor inerale i vita inelor. :icatul este un organ de stoca' pentru un nu r are de factori activi !vita ine, 0or oni", pentru anu ii constitueni celulari !glicogen, enzi e". :icatul particip la sinteza i $n agazinarea unor proteine plas atice !protro bina, fibrinogen". :icatul este un rezervor de s+nge i un organ de excreie, prin inter ediul lui eli in+ndu-se unii produi ai etabolis ului inter ediar sub for de pig eni biliari, colesterol i uree.

1,9

:icatul reprezint aproxi ativ 2 - 3 ? din greutatea corporal, fiind for at din circa 399 iliarde de celule, din care 299 iliarde sunt celule intens active. <istrugerea sau extirparea total a ficatului deter in oartea ani alului. :icatul are o foarte are capacitate de regenerare $nc+t $n cazul $n care se pierde funcional sau anato ic !prin extirpare" =9 ? din parenc0i , are loc o refacere co plet a organului. Structura &istologic a ficatului cuprinde capsula i parenc0i ul 0epatic. (apsula !capsula -lisson" sau tunica fibroas deli iteaz ficatul, fiind for at din esut con'unctiv fibros, $n care predo in fibrele de colagen. 1ste dublat la exterior de subseroas i de seroasa peritoneal visceral. 2a nivelul 0ilului, capsula ptrunde $n ficat o dat cu vasele sanguine !artera 0epatic i vena port", cu vasele li fatice i cu nervii. &n interiorul ficatului, esutul con'unctiv for eaz septuri sau travei portobiliare ce $ part parenc0i ul $n lobuli i adpostete siste ul de conducte biliare i for aiunile vasculare intra0epatice. %epturille con'unctive interlobulare sunt ai dezvoltate la suine i ru egtoarele ari. "arenc&imul &epatic are ca unitate orfofuncional lobulul 0epatic !fig. ,.1,.".

!i". 6.16. Dia"rama or"ani )rii $ica'ului: 1 - 2obul 0epatic clasic# 2 - 2obul 0epatic port# 3 - Acin 0epatic# 5 - ;en centrolobular# 7 - (apilare sinusoide# , K %paiul port. - 0obulul &epatic are o for de trunc0i de pira id cu baza are, de obicei 0exagonal, orientat spre capsul i baza ic strbtut de vena centrolobular. 3e seciuni 0istologice transversale, lobulii 0epatici apar sub for a unor c+ puri pentagonale sau 0exagonale, axate pe o ven centrolobular. 2obulii sunt deli itai co plet, la suine i ru egtoare, sau inco plet !carnivore, 0o inide" de esutul con'unctiv interlobular ce for eaz stro a perilobular. 2a nivelul de contact dintre doi sau ai uli lobuli $nvecinai, se deli iteaz un spaiu relativ triung0iular, denu it spaiul port sau spaiul 1iernan. &n spaiile porte se gsesc patru structuri tubulare : - ra ura interlobular a venei porte, cu lu en larg i perete foarte subire# - ra ura

1,1

interlobular a arterei 0epatice, cu lu en ic i perete gros# - un canalicul biliar# i - vase li fatice !fig. ,.1=.". 2obulul 0epatic clasic prezint trei zone concentrice: o zona periferic, o zon i'locie i o zon central, diferite ca poziie i ca repartiie topografic a enzi elor. Aona #eri$eric) sau #or'al) este situat $n apropierea spaiului port, fiind adiacent vaselor perilobulare. 1ste regiunea cea ai bine irigat i cuprinde ele entele celulare care asigura citogeneza i regenerarea parenc0i ului. Aona mi<locie sau me(io6lobular) cuprinde 0epatocite difereniate, care asigur funciile specializate ale ficatului. Aona cen'ral) sau #ericen'rolobular) cuprinde celule $ btr+nite sau uzate, care se dezintegreaz i or. (elulele zonei centrale sunt, $n general, specializate pentru funcia de stoca' !glicogen, grsi i, pig eni".

!i". 6.13. Lobuli he#a'ici la suine+ 1 - 2obul 0epatic# 2 - (analicul biliar interlobular# 3 - ;ase sangvine# 5 - ;en centrolobular# 7 - (apilar sinusoid. &n afara lobulului 0epatic clasic ! orfologic", la nivelul ficatului se ai descriu dou uniti funcionale: lobulul port i acinul &epatic. - 0obulul &epatic port este centrat pe un canal biliar din spaiul port i cuprinde totalitatea unitilor secretorii, indiferent de localizarea lor, care sunt tributare aceluiai conduct biliar. 2i ita lobulului port este reprezentat de o linie i aginar ce unete $ntre ele cele trei vene centrolobulare ale celor trei lobuli clasici adiaceni, venele arc+nd v+rfurile triung0iului.

1,2

.n lobul port este for at din c+ puri secretorii care aparin lobulilor clasici adiaceni, cuprinz+nd parenc0i ul 0epatic din trei lobuli clasici diferii. 2obulii portali sunt unitile cu secreie extern ale ficatului . - Acinul e!atic cuprinde totalitatea 0epatocitelor irigate de acelai vas, care $i vars bila $n acelai canal biliar. Acinul 0epatic este constituit din dou arii triung0iulare, situate$n doi lobuli clasici adiaceni, ale cror v+rfuri se gsesc pe venele centrolobulare, iar bazele lor vin $n contact. Acinii 0epatici sunt uniti ai ici dec+t lobulii, ei intr+nd ca ele ente constitutive at+t $n structura lobulului clasic, c+t i $n structura lobulului portal. Coiunea de acin 0epatic explic, $n od integrativ at+t funcia de gland cu secreie intern, c+t i funcie de gland exocrin a ficatului. 2obuli 0epatici cuprind ur toarele ele ente co ponente: celulele 0epatic !0epatocitele", capilarele sinusoide, canaliculele biliare intralobulare, vena centrolobular i esutul de susinere. S'ruc'ura 4i ul'ras'ruc'ura he#a'oci'ului. (elulele 0epatice sau 0epatocitele sunt dispuse $n coloane celulare !cordoane /e a@", anasto ozate $ntre ele, cu orientare radiar, de la vena centrolobular spre periferie. .n cordon celular !/e a@" cuprinde dou iruri de celule, ce deli iteaz $ntre ele un canalicul biliar intralobular. (ordoanele /e a@ sunt situate $ntre dou capilare sinusoide. &n cadrul cordoanelor, fiecare 0epatocit prezint: un pol vascular, orientat spre capilarul sinusoid# un pol biliar, orientat spre canaliculul biliar i patru fee de contact, prin care se realizeaz contactele intercelulare !prin interdigitaii" ! fig. ,.18.".

!i". 6.15. Ul'ras'ruc'ura he#a'oci'ului 6 schem) 8(u#) Liebich- 1779:+ 1 - Cucleu# 2 - /eticul endoplas ic rugos# 3 - /eticul endoplas ic neted# 5 - )itocondrie# 7 K (o plex -olgi# , - (analicul biliar# = - Fonciune i per eabil# 8 - <es ozo i#

1,3

A - (apilar sinusoid# 19 - (elul endotelial# 11 - 1ritrocit# 12 K %paiu perisinusoidal !<isse"# 13 - (olagen tip BBB# 15 - )icrovili# 17 - (irculaia glucozei# 1, - (irculaia bilei# 1= - 6iosinteza i circulaia proteinelor. Depatocitele au o for poliedric, volu variabil i pot fi ono-, bi- sau trinucleate. %ucleu apare veziculos, cu unul sau doi nucleoli. )e brana nuclear prezint pori ce variaz $n nu r i ri e dup starea funcional. (itoplasma este bazofil, cu corpi 6erg !frag ente de reticul endoplas ic rugos" evideni. /eticulul endoplas ic neted apare deosebit de bogat, dar variaz cantitativ pe sura acu ulrii glicogenului. 2ibozomii sunt cel ai adesea ataai de reticulul endoplas ic, dar pot aprea i ribozo i liberi. (o plexul -olgi este dezvoltat i localizat $n spaiul dintre nucleu i canaliculul biliar. 2izozo ii au aspect ovalar i sunt bogai $n 0idrolaze acide. 1i se concentreaz l+ng canalul biliar, iar lizozo ii din 0epatocitele de la periferia lobulului sunt ai activi dec+t cei ai 0epatocitelor din centrul lobulului. Mitocondriile sunt foarte nu eroase. (ristele itocondriale variaz ca nu r i orientare $n funcie de desfurarea etabolis ului oxidativ. &n inaniie sau carene vita inice scade nu rul itocondriilor i al cristelor itocondriale. "eroxizomii, cu aspect sferic sau ovoid, au o atrice fin granular, bogat $n enzi e !uricaza, catalaza etc". 3ncluziile &epatocitelor conin glicogen, lipide !colesterol, grsi i neutre, fosfatide, acizi grai", pig ent !bilirubina, 0epatosiderina". -licogenul $ncepe s se depoziteze o dat cu dezvoltarea insulelor 2anger0ans. -licogenul reprezint for a de depozitare a glucozei i apare $n celule sub for de granule dispersate sau de blocuri dispuse perinuclear. 2ipidele se gsesc $n cantiti ici sub for de picturi ici, os iofile. 2ipidele se acu uleaz $n 0epatocitele din zona pericentrolobular. 1c0ipa entul enzi atic al 0epatocitului este foarte bogat. 1nzi ele sunt prezente $n toate 0epatocitele, indiferent de dispunerea lor $n lobul. Membrana !plas ale a" 0epatocitului prezint pe feele de contact cu celulele vecine, spre spaiile <isse i spre canaliculul biliar, nu eroi icrovili. &ntre 0epatocitele ce deli iteaz un canalicul se realizeaz co plexe 'oncionale de tipul zonulei ad0erens i de tipul zonulei ocludens. (apilarele sinusoide au o dispunere radiar $n interiorul lobulului. 1le realizeaz un siste capilar de tip port, $ntins $ntre dou vene !$ntre vena centrolobular i venele perilobulare". (apilarele sinusoide sunt plasate $ntre cordoanele de 0epatocite de care sunt separate printr-un spaiu $ngust !spaiul <isse". &n spaiile <isse proe in icrovilii 0epatocitului, realiz+nd o suprafa ai are de sc0i b $ntre s+nge i celula 0epatic. Spaiul perisinosoidal )!isse* este deli itat $ntre capilarele sinusoidale i 0epatocite, fiind ocupat de e brana bazal a capilarelor, de fibre de reticulin i celule ezenc0i ale. 3e fibrele de reticulin se gsesc celule reticulare nedifereniate !celule %41)" care, $n viaa fetal, vor genera at+t 0e ocitoblatii, c+t i celule reticuloendoteliale sau 0istiocitare. &n viaa postnatal vor genera prin difereniere nu ai celule Nupffer. 4ot $n spaiile <isse sunt prezente i lipocitele perisinusoidale !celulele Bto" , celulele stelate cu rol $n etabolis ul vita inei A i $n patogeneza cirozei.

1,5

3eretele capilarelor sinusoidale este for at din endoteliu i e brana bazal. 1ndoteliul este for at din celule endoteliale i din celule Nupffer. 1ndoteliul este continuu, fr pori $n perioada fetal ti purie. 2a parturiie apar pori sau fenestre, astupai de for aiuni diafrag atice tranzitorii. Aceste orificii sau spaii faciliteaz co unicarea dintre s+nge, spaiul <isse i 0epatocite. (elulele endoteliale sunt aplatizate, cu itocondrii i reticul endoplas ic slab reprezentat. (elulele 1upffer sau acrofagocitele stelate au nucleul ai globulos, $nc+t proe in $n lu enul vasului. 1le fac parte din siste ul acrofagic, av+nd caracteristice citologice !vacuole, lizozo i, reticul encloplas ic rugos" ce le deosebesc de celulele endoteliale. 1le sunt specializate pentru funcia de endocitoz. Membrana bazal pare a lipsi total sau parial, facilit+nd sc0i bul $ntre s+nge i 0epatocit. (analiculele biliare intralobulare au o dispunere radiar, pornind de la vena centrolobular )vena centralis* spre periferia lobulului 0epatic. Cu au perete propriu, lu enul lor fiind deli itat de e branele 0epatocitelor adiacente. 3olul biliar al 0epatocitelor prezint un an deli itat de e brana plas atic, prevzut cu nu erosi icrovili. )e branele plas atice adiacente sunt legate str+ns prin zonule ocludens. 2a periferia lobulului, canaliculele biliare se continu cu canale foarte scurte cu perete propriu !pasa'ele Derring", for at dintr-un epiteliu aplatizat. 3asa'ele Derring fac legtura cu canalele biliare situate $n spaiul port Niernan. .ena centrolobular $ncepe printr-un capt orb !$n deget de nu" dup care se $ndreapt spre i'locul bazei, unde se continu cu vena sublobular. (apilarele sinusoide din $ntregul lobul 0epatic se desc0id $n ung0i drept $n vena centrolobular. *esutul con'unctiv !de susinere" intralobular este redus, fiind reprezentat de fibrele de reticulin din spaiile <isse i au o orientare predo inant radiar. 1le realizeaz o reea !de unde i denu irea de fibre $n grila'" ce susine capilarele sinusoid i cordoanele celulare.
Vasculari a%ia $ica'ului. 2obulul 0epatic este irigat de la periferie spre centru, exist+nd dou feluri de circulaii sanguine: o circulaie funcional i una nutritiv.

(irculaia funcional este realizat de vena port, care transport substanele nutritive absorbite $n intestin, pentru a fi etabolizate $n ficat. ;ena port e ite ra uri lobare din care se desprind ra uri venoase interlobulare, care sunt prezente $n spaiile Niernan. <in venele interlobulare se desprind ra uri venoase perilobulare care ptrund $n lobul, continu+ndu-se cu capilarele sinusoide. (apilarele sinusoide conflueaz $n vena centrobular. ;ena centrolobular conduce s+ngele spre baza lobulului unde va fi captat de o venul sublobular. ;enele colectoare de calibru din ce $n ce ai are se desc0id $n venele supra0epatice, iar $n final $n vena cav posterioar. (irculaia nutritiv se realizeaz prin artera 0epatic, ale crei ra uri ter inale au acelai traiect cu ra urile venoase p+n la periferia lobulului, exist+nd ra uri lobare i interlobare. <in ra urile interlobare se desprind arteriole care ur resc spaiile Niernan i e it capilare care abordeaz zona periferic oxigenat. %+ngele oxigenat !nutritiv" ve0iculat de artera 0epatic se a estec cu s+ngele venos provenit din vena porta. (irculaia limfatic este bogat reprezentat. 2a nivelul ficatului se produce ai ult li f dec+t $n oricare organ al corpului ani al. &n lobulul 0epatic nu se evideniaz vase li fatice, acestea apr+nd $n esutul con'unctiv perilobular. <e la acest nivel, vasele li fatice conflueaz $n vase li fatice din ce $n ce ai ari. Acestea prsesc ficatul pe la nivelul 0ilului, devenind vase aferente pentru li fonodurile portale.

1,7

Iner*a%ia $ica'ului este de tip vegetativ, fiind asigurat de fibre orto- i parasi patice, care for eaz plexuri $n 'urul vaselor i canalelor 0epatice. .)ile biliare. (analiculele biliare intralobulare se continu la periferia lobulului cu pasa'ele Derring, care la r+ndul lor se vars $n canalele biliare din spaiile Niernan. Aceste canale sunt denu ite canale biliare interlobuare i au peretele for at dintr-un epiteliu si plu cubic sau pris atic, ce se spri'in pe o e bran bazal. 3olul apical al celulelor pris atice prezint icrovili. (analele biliare interlobulare conflueaz i for eaz canalul 0epatic, ce prsete ficatul prin 0il. (analul &epatic conflueaz cu canalul cistic, ce $i are originea $n vezica biliar, for +ndu-se canalul coledoc. (analul coledoc se desc0ide $n duoden la nivelul papilei duodenale, prezent+nd o dilataie a pular, dotat cu un sfincter. (analele biliare sunt prevzute cu un epiteliu si plu pris atic care ,pe sur ce se apropie de duoden, prezint un platou striat. 1piteliul cuprinde celule calicifor e i celule ucoase sau ucocite. %ub epiteliu se gsesc un corion redus i c+teva fibre usculare netede. Ve ica biliar). 1ste un organ glandular cavitar, cu aspect pirifor , prezent+nd o regiune fundic, un corp i un g+t. -+tul se continu prin canalul cistic care conflueaz cu canalul 0epatic for +nd canalul coledoc. 3eretele vezicii biliare este co pus din ucoas, usculoas i seroas. Mucoasa vezicii biliare este plisat !cutat". 3rezint un epiteliu si plu pris atic, cu icrovili la polul apical. (elulele epiteliale conin $n partea lor bazal un nucleu sferic sau neregulat, cu incizuri i nucleoli volu inoi. %pre polul apical i bazal se aglo ereaz nu eroase itocondrii i picturi de lipide. (o plexul -olgi este localizat supranuclear. &n epiteliul vezical ai sunt prezente ucocite i celule calicifor e. )icrovilii polului apical particip la absorbia apei din lic0idul biliar pe care o trece $n capilarele de la baza epiteliului, produc+nd o concentrare a bilei cu 19 - 12?. 1piteliul este situat pe o e bran bazal. (orionul apare bogat vascularizat, cu infiltraii li foide i noduli li fatici. 2a nivelul g+tului sunt prezente glande ucoase. :aldurile ucoase dispar pe sur ce reacu uleaz lic0id biliar. 2ipsesc usculara ucoasei i sub ucoasa. Musculoasa este subire i cuprinde fibre usculare netede, dispuse circular, longitudinal i oblic. &n 'urul fasciculelor, esutul con'unctiv este foarte aglo erat. Seroasa lipsete $n regiunea $n care vezica biliar ader la ficat. 1ste for at din esut con'unctiv ezotelio-fasciculat. ;ezica biliar este puternic inervat printr-un plex intra uscular de natur vegetativ.

,.2.2. 3AC(/1A%.2
3ancreasul este o gland tubulo-acinoas co pus, de tip seros. (uprinde $n structura sa: capsula, stro a i parenc0i ul. (apsula, subire i slab organizat, tri ite perei con'unctivi, cu o bogat vascularizaie i inervaie, ce $ part co plet parenc0i ul glandei $n lobi i lobuli. 4otalitatea acestor perei con'unctio-vasculari for eaz stro a glandei. 3arenc0i ul glandei este reprezentat de acinii seroi, care sunt unitile orfofuncionale ale pancreasului exocrin, de insulele pancreatice !2anger0ans", care realizeaz secreia endocrin, precu i de canalele pancreatice intrinseci.

1,,

.elulele "lan(ulare seroase au o for de trunc0i de pira id, cu baza pe o e bran bazal i cu polul apical proe inent $ntr-un lu en $ngust. %e pot observa i celule binucleate. Cucleul are o for neregulat, cu incizuri ad+nci. 3e faa extern a e branei nucleare sunt prezeni nu eroi ribozo i. (ro atina nuclear apare frag entat $n blocuri inegale. (o plexul -olgi ocup o poziie supranuclear, fiind foarte dezvoltat i $ncon'urat de granule de secreie !sau granule de zi ogen". /eticulul endoplas ic granular apare for at din cisterne lungi, cu o aran'are caracteristic, denu ii parazo i. )itocondriile sunt nu eroase i se aglo ereaz $ntre nucleu i polul apical. 3e celula glandular a pancreasului, G. Em. Pala(e a clarificat etapele sintezei proteice . &n activitatea glandular a celule pancreatice sunt ai intens solicitate organitele care intervin $n sinteza proteinelor de export. -ranulele de secreie sunt deli itate de endo e brane. 3rodusul de secreie, sucul pancreatic, este filant, alcalin i conine ap, sruri de calciu i enzi e care sunt proteolitice !tripsina", lipolitice !lipaza" i a ilolitice !a ilaza i altaza". 3rodusul de secreie este exocitat $n lu enul acinului. %iste ul canalicular $ncepe printr-un canal intraacinar nu it conduct intercalat !sau 6oll". &ntr-o seciune transversal printr-un acin, lu enul apare rginit de celule celule centroacinoase. 3eretele conductului intraacinar nu este continuu, deoarece lu enul ptrunde $ntre polii apicali ai celulelor acinoase, a cror plas ale prezint icrovili. (elulele centroacinoase prezint rare itocondrii fila entoase, reticul endoplas ic neted i un co plex -olgi redus. <in canalele intraacinoase , secreia trece $n canalele intralobulare. 3eretele canalelor intralobulare prezint un epiteliu si plu pris atic, cu celule $nalte, ce se spri'in pe o e bran bazal. *esutul con'unctiv pericanalicular este redus i poate cuprinde rare fibre usculare netede.1le se desc0id $n canalele interlobulare, situate $n septele con'unctive dintre lobuli. (analele interlobulare conflueaz, for +nd canale interlobare. 3rin confluarea canalelor interlobulare, rezult canalele pancreatice colectoare: principal !Oirsung" i secundar !%antorini". 3eretele canalelor colectoare cuprinde $n structura lui: un epiteliu si plu pris atic cu platou striat, cu celule calicifor e i celule argentafine# o e bran bazal# un esut con'unctiv fibroelastic, cu rare fibre usculare netede. 4unica uscular crete $n grosi e pe sura apropierii de duoden, fiind foarte bine dezvoltat la ru egtoarele ici. 2a suine, tunica uscular este absent $n canalul %antorini. ;ascularizaia acinilor pancreatici este asigurat de bogate reele capilare cu dispoziie periacinoas i periinsular. ;enele au traiect satelit arterelor interlobulare. 2i faticele iau natere, la nivelul septelor interlobare, li fa fiind drenat $n ganglionii zonali. Bnervaia pancreasului este asigurat de fibre nervoase vegetative ce for eaz plexuri periacinoase i periinsulare. %unt fibre excito-secretorii.

6.,. /RGA?/GE?EAA APARATULUI DIGESTIV


%tructurarea aparatului digestiv $ncepe de ti puriu prin apariia intestinului pri itiv, din endoblast, care se separ, treptat, de sacul vitelin pstr$nd o co unicare cu acesta prin canalul vitelin !fig. ,.1A.".

1,=

:ig. ,.1A. <ezvoltarea aparatului digestiv:

1 - 1ndoder ul intrae brionar# 2 - 1ndoder ul extrae brionar# 3 - ;ezicula vitelin# 5 -)e brana bucofaringian# 7 - )e brana cloacal# , - Alantoida# = - (elo ul extrae brionar# 8 - (elo ul intrae brionar# A - Bntestinul anterior# 19 - Bntestinul i'lociu# 11 - Bntestinul caudal. -ura -ura pri itiv sau sto odeu ul se for eaz printr-o invaginare a ectoder ului, fiind desprit de endoder ul faringelui printr-o for aiune epitelial, denu it e bran orfaringian . Bnvaginarea ectoder ului este indus de endoder la sf+ritul gastrulaiei !fig. ,.29. ".

!i". 6.&9. De *ol'area "urii+ 1 - 3rozencefal# 2 - )ezencefal# 3 - /o bencefal# 5 - 1ctoder # 7 - Cotocord# , - :aringe# = )e brana bucofaringian# 8 K (avitate pericardic. -ura se contureaz ai t+rziu, dup structurarea pri ordiilor organelor cefalice. Bnvaginarea ectoder al se for eaz la nivelul la care extre itatea cranial a intestinului pri itiv ce se $nvecineaz cu extre itatea tubului neural. 1piteliul bucal se invagineaz $n esutul ezenc0i al sub for de la dentar, din care se vor for a ugurii dentari. 1piteliul va genera organul ada antin, care va produce s alul dinilor, iar papila dentar de origine ezoder ic va produce dentina.

1,8

&n vecintatea invaginrii sto odeale apar uguri care vor for a regiunea cefalic, alctuii din ezenc0i , acoperit de ectoder . %c0eletul visceral al extre itii cefalice se dezvolt din ezenc0i ul situat sub crestele neurale ale extre iii cefalice. Acest ezenc0i igreaz ventral i se condrific, rezult+nd astfel arcurile bran0iale, desprite $ntre ele de pungile faringiene. 3ri a perec0e de arcuri bran0iale avanseaz spre linia edian, gener+nd ugurii andibulari. (el de al doilea arc bran0ial particip la for area li bii, 0ioidului i a oscioarelor auditive din urec0ea edie. 2i ba se dezvolt din endoder ul i ezenc0i ul situate pe podeaua farigelui pri itiv.2a extre itile reunite ale arcului bran0ial B apare un tubercul i par , ce va fi flancat de dou proe inene ovoide, ugurii linguali laterali, care se vor contopi cu tuberculul i par, for +nd li ba. 3e linia edian, endoder ul faringian se invagineaz , for +nd o depresiune, gaura oarb, ce constituie punctul de plecare pentru dezvoltarea glandei tiroide !fig. ,.21.".

!i". 6.&1. De *ol'area limbii 8(u#) Moore6173,:+ 1 - )uguri linguali perec0e# 2 - )ugure lingual i par# 3 - :ora en caecu # 5 - (opula# 7 1 inena 0ipobran0ial# , - Panul laringotra0eal# = - 1 inena epiglotei# 8 - >rificiul laringelui# A - 1 inenele aritenoide# 19 - 2i ba# 11 - 3apile calicifor e# 12 - A igdala# 13 - Panul ter inal# 15 - :ora en caecu # 17 - 1piglota. B - B;-Arcuri bran0iale.

:aringele pri itiv apare ca o dilataie a extre itii cefalice a intestinului anterior, ce prezint pe prile laterale o serie de proe inene si etrice nu ite pungi bran0iale !fig. ,.22.".

1,A

!i". 6.&&. !arin"ele embrionar 8(u#) Lan"mann61762:+ 1 - 5 - Arcuri bran0iale# 7 - 2inia de inserie a e branei bucofaringiene# , - A - Panurii endofaringiene.

!i". 6.&,. Plan4eul $arin"elui #rimi'i*+ 1 - (artilagiul arcului bran0ial# 2 - Cerv# 3 - Arc aortic# 5 - )uguri linguali# 7 - :ora en caecu # , - 1 inen 0ipobran0ial# = - Pan laringotra0eal. 3ungile bran0iale apar succesiv, pri a pung dezvolt+ndu-se $n vecintatea arcului andibular. 1ctoder ul ce acoper fundul de sac al pungilor bran0iale se invagineaz, gener+nd pe suprafaa e brionului anurile bran&iale, ce deli iteaz $ntre arcurile bran0iale, cu funcie orfogenetic. 1ndoder ul pungilor bran0iale sau faringiene $ndeplinete rolul de inductor, astfel $nc+t $n absena acestora nu se for eaz anuri ectoder ale. 3ri a perec0e de pungi bran0iale va genera, la ani alele terestre, tro pele faringoti panice. 3erec0ea a treia i a patra de pungi bran0iale particip la organogeneza ti usului i paratiroidelor. <in podeaua faringelui se dezvolt tiroida care se deplaseaz caudal. 1sofagul se dezvolt din intestinul pri ar anterior. &n pri ele stadii de dezvoltare, peretele esofagian este alctuit dintr-un singur r+nd de celule cubice care prolifereaz, astup+ndu-i lu enul. Apoi, asa epitelial central se lizeaz, desc0iz+ndu-se lu enul esofagian. )ai t+rziu, epiteliul esofagian devine pluristratificat pavi entos. %to acul se dezvolt din poriunea caudal a intestinului pri ar anterior, prezent+nd iniial un ax longitudinal rectiliniu, dup care se arcuiete, av+nd ica curbur orientat ventral. %to acul execut o serie de icri orfogenetice care $i per it s capete aspectul i poziia orfologic definitiv. 2a $nceput, peretele sto acului este alctuit dintr-un singur r+nd de celule care vor prolifera, u pl+nd lu enul organului. <up o perioad de ti p variabil, $n funcie de specie, pstr+ndu-se un r+nd de celule pris atice. Bntestinul se for eaz din poriunea i'locie a intestinului pri ar. <ezvoltarea intestinului i'lociu apare disproporionat fa de volu ul cavitii abdo inale, ne$ncp+nd $n aceasta, $nc+t are loc Ho 0ernie o bilical fiziologicI. Aceast 0ernie se retrage de ti puriu.

1=9

!i". 6.&1. De *ol'area s'omacului 4i in'es'inului+ 1 - )e brana bucofaringian# 2 - %to acul# 3 - )ezogastrul ventral# 5 - )ezogastrul dorsal# 7 - )ugurele 0epatocistic# , - )e brana cloacal# = - (onductul alantoidian# 8 - (analul vitelin# A - %eptul transvers# 19 - (ordul.

<in intestinul i'lociu se vor dezvolta poriunea distal a duodenului, 'e'unul, ileonul, cecu ul, colonul ascendent i dou trei i din colonul transvers. <in intestinul posterior se for eaz restul colonului transvers, colonul descendent, rectul, cele dou tre i anterioare ale canalului anal i o are parte din sinusul urogenital. 4oate aceste for aiuni sunt irigate de artera ezenteric caudal. 2a extre itatea sa caudal, intestinul posterior se desc0ide $ntr-o vast cavitate, denu it cloac . (loaca nu co unic cu exteriorul, fiind desprit de acesta printr-o e bran cloacal sau dop cloacal, for at prin alipirea ectoder ului i endoder ului fr interpunere de ele ente ezoder ale. .lterior, cloaca va fi divizat de un sept uro-rectal $n dou co parti ente, unul dorsal i altul ventral !fig. ,.27. i fig. ,.2,. ".

!i". 6.&2. .loaca+

1 - Bntestinul posterior# 2 - (avitatea cloacal# 3 - Bntestinul cloacal# 5 - )e brana cloacal# 7 (analul alantoidian# , - >rificiul canalului Oolff.

1=1

!i". 6.&6. E*olu%ia onei cloacale+ 1 - Bntestin posterior# 2 - 3inten perineal# 3 - /ect# 5 - )e brana cloacal# 7 4ubercul genital# , - %inus uro-genital# = - (onduct alantoidian# 8 - )e brana anal# A - e brana sinusului urogenital# 19 K 3ubisul. <in co parti entul dorsal se dezvolt rectul i cele dou trei i anterioare ale canalului anal, iar din co parti entul ventral va rezulta sinusul urogenital. )e brana cloacal este i ea $ prit $n dou:- o zon ventral, ce va for a e brana obturant a sinusului uro-genital, i o zon dorsal, care va for a e brana anal. &n 'urul e branei anale, prolifereaz ecto- i ezoder ul, ce vor deli ita o depresiune, denu it proctodeu sau foseta anal, din care se dezvolt trei ea caudal a canalului anal, care este de origine ectoder ic. :icatul se dezvolt din seg entul caudal al intestinului pri ar anterior, unde epiteliul endoder al se evagineaz,for +nd un diverticul foarte ic. 3rin proliferarea celulelor se for eaz o as celular co pact, mu"urele he#a'ic, la care se distinge o poriune dens structurat, din care se dezvolt ficatul, i un ic diverticul )pars c$sticus*, din care vor lua natere cile biliare !fig. ,.2=. i fig. ,.28.".

1=2

!i". 6.&3. A#ari%ia mu"urilor $ica'ului 4i #ancreasului: 1 - <iverticul respirator# 2 - 1sofagul# 3 - %to acul# 5 - )ezogastrul ventral# 7 - )ugure pancreatic# , - )ezogastrul dorsal# = - )e brana cloacal# 8 - )ugure 0epatocistic# A - %ept transvers.

:ig. ,.28. <ezvoltarea ficatului i pancreasului: 1 - %to acul# 2 - <uodenul# 3 - )ugure pancreatic dorsal# 5 - )ugure pancreatic ventral# 7 )ugure 0epatic# , - ;ezica biliar# = - (analul 0epatic. 3ancreasul are origine endoder ic, dezvolt+ndu-se prin trei uguri care pornesc din epiteliul duodenal. <oi uguri pancreatici apar $n peretele ventral, iar unul apare $n peretele

1=3

dorsal. &n pri ul ti p, se organizeaz ugurele pancreatic dorsal $n care predo in celulele endocrine, ce for eaz insulele pancreatice !2anger0ans".