Sunteți pe pagina 1din 7

Universitatea Academiei de tiine a Moldovei Facultatea : tiinte ale naturii Specialitatea: Biologie molecular

Referat la biofizica

Tema:

Potentialul membranar

A efectuat: Ana-Maria Paladi Profesor: A-dru Corlateanu

Chisinu, 2013

Procesele electrofiziologice ca sistem de autoreglare la plante Una dintre cele mai importante proprieti ale sistemelor biologice este capacitatea de a genera poteniale bioelectrice. Aceast proprietate a fost identificat n secolul XIX i a aatras atenia savanilor din diverse domenii biologice, fizic, biofizic. Potenailele electrice ale esuturilor la metazoare i la metafite depind de caracterul su apolar al celulelor, precum i de ornduirea lor spaial. Nu toate celulelesunt polarizate electric (adic u toate au potenaile diferite la extremitile lor), dar exist n esuturi unele celule care pot fi considerate ca dipoli i al cror aranjament anatomic regulat poate fi privii ca o aezare n serie sau n paralel. De asemenea, n esuturi exist celule care difer ntre ele prin valoarea potenialului de membran , variaia fiind orientat spaial. Interaciunile electrofiziologice dintre celule, esuturi i organe, bazate pe potenialul membranar (potenialul de repaus Em) i potenialul de aciune (PA) coordoneaz activitatea funcional a organismului i morfogeneza plantelor superioare n ntregime. Cu ct se cunosc mai profund particularitile generat generrii potenialelor de aciune i potenialelor de repaus, cu att este mai evident rolul fundamental n autoreglarea multor procese la nivel membranar, celular, de esut i de organisme. Autoreglrile electrofiziologice se manifest asupra activitii enzimelor legate de membrane, strii funcionale a canalelor de ioni, transportului ionilor i moleculelor prin membrane, realizrii relaiilor reglatoare n procesul de adaptare la condiiile variabile de mediu. nsei sistemele responsabile de bioelectrogenez (de exemplu Na+, K+ - ATP-azele) se afl sub controlul diferenei de potenial de pe membrane. Sistemul electrofiziologic de reglare la plante este filogenetic mai nou i mai puin studiat, comparativ cu cel al animalelor. Rezultatele experimentale demonstreaz c mecanismele biolectrogenezei la plantele superioare sunt analoage acelor mecanisme care se manifest n sisteme biologice n genere. Spre deosebire de reglarea trofic i fitohormonal, unde semnalele sunt transmise difuz, propagarea fenomenelor electrofiziologice e de natur ionic. Biopotenialele reprezint o form de energie convertibil i au un rol deosebit n reglarea proceselor fiziologice de importan vital. 1.1.1. Potenialele membranare i rolul lor n activitatea funcional a celulelor Electrogeneza celulelor la plante superioare reacioneaz sensibil la factorii exogeni (cldur, lumin, umiditate) sau endogeni (ftohormonii). Em sunt foarte diverse i pot fi de asemenea privite ca reacii de reglare i adaptare. Activitatea electric a elementelor structurale din celula vegetal n repaus (neexcitat) este foarte complex datorit mecanismelor pasive i active ale biolelectrogenezei i a multiplelor structuri membranare, fiecare caracterizndu-se prin anumite particulariti electrice. Astfel, peretele celular cu rol de structur extern, ce delimiteaz celula de mediul extern const din celuloz, hemiceluloz i substane pectice, are un potenial circa 0,01 eV/m2. Acest potenial negativ ofer peretelui celular proprieti de schimbtor de cationi cu selectivitate prioritar de a lega Ca2+, care are un rol deosebit n reglarea permeabilitii peretelui celular n ceea ce privete ionii de K + i Na+. Membrana citoplasmatic plasmalem este barier structural de baz, ce delimiteaz coninutul celulei vegetale de mediul extern. Dac peretele celular poate fi privit ca un sistem de ochiuri prin care ptrund toi ionii anorganici i multe substane dizolvate, atunci membrana are o structur mai complex i compact adaptat special pentru a efectua funcia de transport. Ca rezultata i potenialul plasmalemei este esenial (-100 mv) i deseori coincide cu potenialul celulei. Potenialul tonoplastului este pozitiv (compoziia vacuolei este ncrcat pozitiv n comparaie cu citoplasma) i constituie +5; +20 mv. Potenialul mitocondriilor este 120-140 mv, iar a cloroplastelor 1060 mv) Em la plantele superioare este mult mai mare comparativ cu animalele, maximal fiind la celulele verzi circa 260 mv, iar la celulele rdcinii i tulpinii de la -100 pn la -200 mv. Generarea potenialului membranar la nivelul membranelor plantelor superioare, ca i la membranele celulei animale, include formarea componenei difuze (pasive), determinate de gradientul electrochimic al ionilor generatori de potenial (ndeosebi de K+) i, pe de alt parte de componenta metabolic (activ), creat de pompele ionice, preponderent Na+, K+ - ATP-aza (fig.51).

H-ATP-aza este unul dintre cei mai puternici generatori electrogenici ai plasmalemei, care are un rol-cheie n reglarea multor funcii din celula vegetal, influennd asupra activitii enzimatice n fosforilare i defosforilare. ATP-azele de trtansport sunt maini moleculare electrogene i funcioneaz dup principiul conexiunii inverse, aflndu-se sub controlul potenialului membranar. Mediu Plasmalema Citoplasma

A H+- ATP-aza; B K+ canal; C transportor ce realizeaz simportul H+ cu substrat neutru Elementele ce corespund transportului pasiv i activ sunt unite n paralel.

Fig. 51. Modelul electrofiziologic al plasmalemei (V. Opritov i al., 1991) Potenialul membranar are un rol funcional de sine stttor n procesele de reglare din membrane, determinnd pe de o parte organizarea i stabilirea structurii i funciilor membranelor i, pe de alt parte participnd direct la reglarea acestor funcii. La membranele cu grosimea de 10 nm i potenialul de 0,1V intensitatea cmpului electric prin membrane este de 105 v/cm2 i poate ajunge pn la 250-300 mv. Astfel de cmp electric cu o intensitate att de nalt influeneaz puternic organizarea structural a biomembranelor. Deoarece moleculele lipoproteice au un caracter bipolar, cmpul electric influeneaz direct starea lor structural n biomembrane, schimbnd configuraia centrelor funcionale,orientarea proteinelor, viscozitatea lipidelor membranare etc. Aciunea Em asupra structurii membranei reprezint una dintre cele mai importante ci prin care polaritatea electric poate regla parcurgerea multor procese membranare. Astfel, la transportul membranar prin canale o mare importan are profilul en ergetic al canalelor determinat de particularitile lor de structur. Schimbarea strii structurale a proteinelor canal-formatoare sub aciunea Em schimb profilul energetic. Ca rezultat crete sau scade intensitatea transportului prin canale. Activarea canalelor ionice este de asemenea determinat de potenialul membranar. Aceasta particularitate a fost stabilit pentru multe canale ionice ale plasmalemei, tonoplastului i tilacoizilor. Caracterul dependenei de potenial este divers. De exemplu, K+- canalele plasmalemei se mpart n: D-canale, activate prin depolarizare i G canale, activate de hiperpolarizarea membranelor. G- canalelese nchid odat cu schimbarea potenialului membranar de la -70 pn la -180 mv. i invers, G canalele activate de depolarizare se deschid atunci cnd potenialul pe membrane este mai mic de 50 mv. Activarea canalelor de ambele tipuri are loc n cteva secunde, iar longevitatea n stare deschis este de cteva minute (fig. 52)

Fig.52 Schema funcionrii canalelor ionice n membranele biologice (B. Alberts i al., 1994) Em are importan nu numai n autoreglarea transportului membranar, ci i a transportului ndeprtat al substanelor prin floem. Un rol aparte revine componenei electroosmotice n transportul apei i a srurilor minerale prin porii membranei celulare. Em influeneaz enzimele legate n membrane. S-a stabilit c odat cu creterea valorii Em prin mrirea gradientului K+ n prezena valinomicinei, activitatea -glucansintetazei la bumbac crete de 4 12 ori. Totodat valoarea Em este determinat de fitohormonii care provoac schimbri considerabile n bioelectrogeneza celulelor la plantele superioare, modulnd transportul activ al H+ prin plasmalem i determin generarea potenialului la plantele superioare. S-a stabilit o corelaie ntre schimbarea Em indus de auxin i secreia H+ n spaiul intracelular. Stimularea transportului activ H+ sub aciunea fitohormonilor poate fi explicat prin aciunea lor reglatoare asupra pompelor de protoni i a hormonilo r asupra sistemelor enzimatice care realizeaz transportul activ al H+, ca rezultat al modificrilor n membrane iniiate de legarea fitohormonilor cu proteina-receptor. Proteinele-receptor au fost identificate n plasmalema pentru toi fitohormonii. Se consider c hiperpolarizarea indus de auxine este o verig-cheie n lanul proceselor ce stimuleaz intensificarea creterii sun influena acestui fitohormon. Aceasta hiperpolarizare influeneaz procesele de transport i metabolismul celular avnd un rol considerabil n acidularea peretelui celular (vezi 5.1) 1.1.2. Potenialele de aciune i rolul lor de autoreglare la plante Generarea PA la plante este determinat de schimbarea permeabilitii membranelor excitate pentru ioni, la baza crora st activitatea canalelor ionice reglate de cmpul electric. Potenialele de aciune (PA) fac parte din activitatea electric impulsiv. Fiind legate de procesele fiziologice, nu sunt doar o reflectare pasiv a acestora, ci le revine un rol aparte n transmiterea semnalelor de excitaie din exterior sau interior i n elaborarea reaciei de rspuns la aceste schimbri. Recepia iritabilitii, cile de distribuire a potenialului de aciune i transformarea lui n rspuns fiziologic constituie un lan de procese interdependente. Mecanismul de transformare a PA c rspuns funcional se nfptuiete n multe etape n acele organe, prin care se rspndete PA i n care el ajunge i provoac schimbarea potenialului membranar al celulelor (fig.53). Aceste schimbri la rndul su influeneaz direct asupra strii structurale a sistemelor membranare responsabile de transportul pasiv i activ prin membrane (canale, ATP-aze, transportori membranari). Ca rezultat se schimb raportul ionic n celul, ceea ce provoac schimbri n activitatea unor sisteme enzimatice i n intensitatea parcurgerii proceselor fiziologice. Capacitatea de a genera i de a conduce PA a suferit la sistemele biologice anumite modificri n procesul evoluiei att n ceea ce privete mecanismele ce stau la baza generrii lor ct i a importanei l or funcionale. Cea mai arhaic funcie a potenialelor de aciune n lumea animal i cea vegetal a fost cea de protecie fa de diferii factori lezani i care const n accelerarea proceselor reparatorii ale structurilor membranare lezate.

Potenial de aciune

Influen electronic

Modificarea potenialului electric la suprafaa membranelor

Modificarea conformaionale complexe la suprafaa membranelor

Modificarea permeabilitii i transportului pasiv

Modificarea transportului activ prin membrane

Modificarea concentraiei de ioni n esuturi

Modificarea funciei

Fig. 53. Mecanismul ipotetic de manifestare a PA la plante (V. Opritov i al., 1991) Mai apoi aprut rolul de semnalizator al PA, care transmite informaia i modul de aciune a factorului intern sau extern asupra sistemului biologic pe diverse pri ale membranei. Transmiterea semnalelor conine o anumit rezerv de informaie, codificat prin frecvena PA, care apare cu participarea receptorilor specifici. Potenialele de aciune, reprezentnd rspunsurile electrice de impuls la o iritaie superioar pragului de limit, pot fi: locale, care se extind doar n cadrul celulei esutului sau organului excitat; de rspndire, cele ce se transmit de la o celul la alta, de la un organ la altul. Potenialele de aciune constituie schimbarea specific a potenialului membranar, care apare la excitarea celulelor. La nceput devierea lent crete pn la un nivel nou, apoi dup anularea excitaie revine la normal. Aceast succesiune de evenimente se repet dup o anumit perioad de timp pe sectorul vecin, dac potenialul electric se distribuie n celul. Electro potenialele, care se creeaz de membranele celulare, trec n poteniale de aciune i se rspndesc de la o celul la alta formnd unde de excitaie. n perceperea informaiei un rol important revine: 1. Schimbrilor n matrixul lipidic al membranelor, iar prin intermediul lor modificrilor n activitatea funcional a pompelor i canalelor ionice. 2. Aciunii directe asupra canalelor ionice. 3. Aciunii asupra sistemelor electrogene ale membranei prin condensarea sau excitarea ei n rezultatul proprietilor osmotice ale celulei. Un interes deosebit prezint recepia excitaiei graie proprietilor osmotice ale celulei. La plante aceste fenomene au un rol deosebit, datorit peretelui celular care este foart dur. Schimbarea volumului

celulei provoc apropierea sau ndeprtarea plasmalemei de peretele celular. Ca rezultat al presiunii mecanice se schimb conformaia pompelor electrogene (ndeosebi H-ATP-aza) i aceasta provoac intensificarea sau diminuarea funciilor lor. Pentru ntia oar la peiolul de mimoz i la sfecl s-a demonstrat c generarea potenialului de aciune la plantele superioare este acompaniat de intensificarea proceselor energetice n esuturile conductoare, fapt demonstrat prin analiza proceselor de formare a radicalilor. Este cunoscut c concentraia radicalilor n celule este legat de parcurgerea proceselor energetice, n particular de hidroliza ATP, care este sursa energetic de baz pentru transportul activ. Accelerarea formrii radicalilor coincide cu perioada trecerii impulsului n Pai n acest mome nt scade concentraia ATP n esuturile conductoare. Analogic se schimb i pH-ul sucului floemic. Potenialul de aciune are un rol funcional la plantele superioare, demonstrat de prezena n lumea vegetal a grupei de plante care exercit diferite micri: mimoza, roua-cerului, alindrovanda etc. La aceste plante PA se manifest considerabil n dirijarea funciilor vitale. Sun influena aciunilor mecanice, temperaturii, luminii, etc. apar PA, care, ajungnd la celulele motoare, provoac un complex de reacii ce duc la micarea spaial a anumitor organe sau a ntregului organism (fig.54).

Excitarea sistemei radiculare cu soluii concentrate, temperatur nalt i ali ageni duce la schimbarea rapid a intensitii fotosintezei. Cercetrile electrofiziologice au dovedit c la baza acestui fenomen st generarea potenialului de aciune care, fiind distribuit acropetal, ajunge n frunze, provocnd mai nti schimbarea potenialului metabolic i apoi intensitatea schimbului de gaze. La aciuni puternice asupra apexului plantei n vasele conductoare apare o distribuire bazipetal a potenialului de aciune, care provoac o intensificare temporar a schimbului energetic n esuturile conductoare (creterea concentraiei radicalilor), stimulnd adsorbia substanelor minerale. Potenialul de aciune se manifest i sub influena excitanilor mai slabi, care se ntlnesc mereu n natur: lumina, variaiile de temperatur, aciunea sririlor minerale, leziuni mecanice nu prea mari, avnd un rol important n autoreglare. De exemplu, aciunea mecanic asupra nectarinelor la tei (asemntoare cu cea a insectelor) provoac generarea PA care, rspndindu-se de la locul excitaiei prin celulele glandulare i plasmodesme n floemul vaselor conductoare, provoac eliminarea nectarului. Cea mai intens eliminare a nectarului corespunde picului PA i dureaz un timp nu prea ndelungat dup aceasta. O aciune mecanic moderat asupra hipocotilului de mazre duce la generarea potenialului de aciune, care poate servi ca stimul pentru eliminarea etilenei ce controleaz creterea organului n grosime. O astfel de reacie se ntlnete, probabil, n sol sub aciunea particulelor solului asupra hipocotilului n cretere. Sub aciunea luminii asupra gametofitului la ferig apar PA ce provoac gutaia, necesar pentru fecundare. Rcirea moderat a vrfului germenilor de bostan provoac generarea PA ce se rspndete bazipetal care, ajungnd la nivelul sistemei radiculare, stimuleaz absorbia KH2PO4. Cderea polenului pe stilul florii induce generarea PA care se ndrepta spre ovar. Ajungnd la ovar, PA intensific intensitatea respiraiei, ceea ce poate fi legat cu pregtirea organului reproductiv de a primi polenul. Aceste aciuni nu au un caracter specific. PA generat de anumii factori poate influena diferite procese fiziologice n diverse organe. De aceea, schimbrile funcionale ale organelor plantelor, care apar sub aciunea PA, pot fi considerate ca o reacie de rspuns nespecific de autoreglare. Importana acestei reacii const n aducerea rapid a organismului n satre fiziologic de nalt funcionalitate i pregtirea

organismului ctre restructurri funcionale mai profunde n continuare, dac aciunea excitantului va fi de lung durat. La aciuni puternic lezante (traum mecanic, arsuri, reactivi chimici sau fizici) sau n cazul excitanilor moderai (lumin, devieri de temperatur n intervalul fiziologic, stimuleni mecanici etc.) i de asemenea n cazul proceselor naturale (de exemplu, la cderea polenului pe pistil) apare o stare funcional fiziologic nou, determinat att de impulsurile PA ce provoac iniiale schimbri oscilatorii, ct i de includerea legturilor, bazate pe efectori chimici (transportul fitohormonilor i metaboliilor), ce determin trecerea devierilor oscilatorii n stare funcional nou. Analiza relaiilor rapide de semnalizare, care se realizeaz prin intermediul PA, este un domeniu de perspectiv al fiziologice plantelor i biofizicii, care poate aduce un aport considerabil nu numai la explicarea funcionrii organismului vegetal, dar i la eliberarea msurilor practice de diagnostic i de reglare a proceselor vitale.