Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.4. Metabolismul. Termoreglarea

METABOLISMUL. TERMOREGLAREA. Notiunea de metabolism provine din limba greaca si nseamna schimb. Organismele vii se comporta ca sisteme deschise ce realizeaza un permanent schimb de materie si energie cu mediul nconjurator. Pentru organism, metabolismul reprezinta totalitatea transformarilor materiale si energetice prin care are loc autorennoirea celulara si functionarea corespunzatoare a tuturor aparatelor si sistemelor organice. Transformarile materiale din organism reprezinta metabolismul intermediar, iar cele energetice constituie metabolismul energetic. Prin metabolism intermediar se ntelege totalitatea reactiilor biochimice prin care nutrientii din alimente, dupa absorbtia digestiva, sunt transformati n constituienti proprii organismului sau n compusi macroergici (ATP care furnizeaza energia necesara desfasurarii functiilor vitale. !eactiile biochimice care se desfasoara n organism sunt de doua feluri" reactii anabolice (de sinteza , prin care substantele din alimente furnizeaza substratul necesar sintezei componentilor proprii organismului (proteine, glucide, lipide # reactii catabolice (de degradare prin care substantele considerate $combustibili metabolici$ (glucide, lipide, proteine sunt scindate pentru a elibera energia de care are nevoie organismul. Metabolismul energetic se refera la bilantul energetic global al organismului, fiind dependent de metabolismul intermediar. %u alte cuvinte, energia chimica potentiala din alimente (proteine, glucide, lipide , n organism, este eliberata si transformata n energie specifica pentru desfasurarea activitatilor organismului (contractie musculara, influ& nervos etc si n energie calorica care este cedata mediului nconjurator. 'upa cum se observa, substantele organice (proteinele, glucidele si lipidele reprezinta at(t materialul structural, c(t si resursele energetice ale organismului. 'e asemenea, apa si substantele anorganice, precum si vitaminele sunt substante e&trem de utile organismului, care pot fi preluate din alimente sau sintetizate n organism. Desfasurarea proceselor metabolice n or anism Procesele metabolice de sinteza sau de degradare alterneaza n organism n vederea asigurarii omeostaziei energetice. Acest tip de homeostazie presupune interventia unor mecanisme care sa mentina n echilibru $oferta$ de energie (resursele energetice cu $cerintele$ energetice (necesarul de energie la un moment dat . Principalul mecanism care asigura acest echilibru este reprezentat de raportul insulina)glucagon. Organele implicate major n desfasurarea metabolismului n ansamblu sunt " ficatul, muschiul scheletic si tesutul adipos. In perioa!a !e absorbtie !i esti"a# metabolismul este dominat de actiunea insulinei. *e vor discuta pe r(nd procesele metabolice care au loc n ficat, muschi si tesutul adipos. La nivelul ficatului are loc preluarea glucozei si a aminoacizilor din s(ngele portal. + !lucoza este imediat depozitata n hepatocite sub forma de glicogen. ,nsulina e&ercita efect stimulator asupra cailor metabolice intracelulare care conduc la sinteza glicogenului. %antitatea de glicogen pe care o poate sintetiza ficatul este limitata (-. / din greutatea ficatului . 'aca ficatul preia mai multa glucoza dec(t capacitatea sa de sinteza a glicogenului, glucoza ramasa va urma o alta cale " va fi folosita pentru sinteza de acizi grasi. Acizii grasi, odata formati n ficat, trebuie transportati n tesutul adipos pentru stocare. Acizii grasi, fiind insolubili n s(nge, necesita un mecanism de transport special de la ficat n restul organismului. Acest mecanism este reprezentat de formarea n ficat a lipoproteinelor cu densitate foarte mica ("#$#- %er& lo' densit& lipoproteine . Acestea sunt particule fine care au o structura asemanatoare chilomicronilor preluati din intestin, dar sunt mult mai mici dec(t acestia. 0ipoproteinele sintetizate n ficat trec n s(nge, fiind transportate la tesutul adipos. + (minoacizii care ajung la ficat direct din intestin prin vena porta, n mare parte, sunt preluati de ficat# numai 12 / traverseaza ficatul si ajung n circulatia generala, contribuind la mentinerea unei concentratii constante de aminoacizi n s(nge. ,nsulina favorizeaza preluarea $

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.4. Metabolismul. Termoreglarea

aminoacizilor n celulele hepatice. O parte din acesti aminoacizi (1. / din totalul aminoacizilor care trec prin ficat sunt utilizati pentru sinteze proteice " proteine proprii ficatului si proteine plasmatice care vor fi eliberate n s(nge (albumina, factorii coagularii . 3ajoritatea aminoacizilor nsa care patrund n celula hepatica (45 / sufera procesul de dezaminare si sunt convertiti n cetoacizi, intr(nd astfel n calea metabolismului glucidic (gluconeogeneza . 6lucoza rezultata ia fie calea sintezei glicogenului fie calea sintezei acizilor grasi. Amoniacul rezultat n urma dezaminarii aminoacizilor este rapid convertit n uree, care va fi e&cretata pe cale renala. La nivelul tesutului muscular, insulina favorizeaza, de asemenea, preluarea glucozei si transformarea ei n glicogen, precum si preluarea aminoacizilor si transformarea lor n proteine musculare. 6licogenul muscular nu poate contribui direct la cresterea glucozei sanguine c(nd aceasta scade# el este folosit n principal pentru furnizarea energiei necesare tesutului muscular. Proteinele musculare, n schimb, pot fi considerate rezervorul de aminoacizi si pentru alte tesuturi ale organismului. ,n fibra musculara e&ista un pool intracelular de aminoacizi care trebuie mentinut constant. 3arimea acestui pool depinde de intrarile si iesirile de aminoacizi. Aminoacizii pool+ului intracelular provin din s(nge si din scindarea proteinei musculare. ,esirile de aminoacizi din pool+ul intracelular se realizeaza prin utilizarea lor n sintezele proteice ale celulei musculare si prin catabolizarea lor o&idativa. ,n faza de absorbtie, pool+ul de aminoacizi este mai mare, deoarece are loc preluarea lor din s(nge# o mare parte din ei este directionata pentru sintezele proteice musculare. Astfel, n muschi aminoacizii sunt stocati sub forma de proteina musculara. In tesutul adipos, n timpul absorbtiei, acizii grasi sunt preluati din 70'0 de provenienta hepatica sau din chilomicronii de provenienta intestinala. Preluarea acizilor grasi este posibila datorita e&istentei n capilarele tesutului adipos a unei enzime - lipaza lipoproteica + care este stimulata de insulina. Aceasta enzima se leaga de chilomicroni sau de 70'0 si elibereaza acizii grasi din trigliceridele aflate n interior. Astfel, acizii grasi sunt transferati selectiv tesutului adipos n timpul absorbtiei digestive. %elulele tesutului adipos sunt capabile, sub influenta insulinei, sa preia din s(nge si glucoza, pe care o convertesc imediat n acizi grasi. ,n plus, la rumegatoare, acidul acetic rezultat din digestia fermentativa intraruminala ajunge la tesutul adipos unde serveste ca substrat pentru sinteza acizilor grasi. In concluzie, n timpul absorbtiei digestive, toate procesele metabolice sunt orientate n sensul realizarii unui depozit de resurse energetice. Astfel, glucoza este depozitata n ficat si muschi sub forma de glicogen sau, daca este n e&ces, sub forma de trigliceride n tesutul adipos. Aminoacizii sunt depozitati sub forma de proteine musculare n musculatura scheletica, iar acizii grasi preluati direct din intestin sau sintetizati din glucoza sunt depozitati n tesutul adipos sub forma de trigliceride. In fa%a interpran!iala (perioada dintre doua pr(nzuri , metabolismul este dominat de actiunea glucagonului. ,n aceasta faza, are loc mobilizarea rezervelor din depozite n scopul mentinerii disponibilului energetic pentru tesuturile active metabolic (creier, inima, rinichi etc. . %(nd absorbtia digestiva este ncheiata, concentratia de glucoza din s(nge scade# astfel, secretia de insulina se reduce, fiind stimulata secretia de glucagon. Organul tinta primordial al glucagonului este ficatul. La nivelul ficatului, glucagonul favorizeaza glicogenoliza, eliber(nd o cantitate mare de glucoza n hepatocite# n acelasi timp, glucagonul inhiba glicoliza hepatica, astfel ca glucoza va fi eliberata n s(nge pentru a reface nivelul glicemiei. 'ar depozitele hepatice de glicogen sunt limitate, ele pot mentine glicemia normala 8+ -1 ore n stare de repaus si numai 1. de minute n conditii de activitate intensa. 'e aceea, organismul si+a dezvoltat un mecanism de mentinere a glicemiei n starile de efort sau c(nd perioada dintre pr(nzuri se prelungeste. Acest mecanism este gluconeogeneza hepatica + celula hepatica sintetizeaza glucoza din aminoacizi sub influenta glucagonului. &

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.4. Metabolismul. Termoreglarea

La nivelul muschiului, odata cu scaderea actiunii insulinei, se reduce intrarea aminoacizilor din s(nge n pool+ul intracelular, precum si preluarea glucozei de catre celulele musculare. *e pare ca glucagonul nu are un efect direct asupra muschiului, n schimb intervine cortizolul, hormon al glandei corticosuprarenale, care asigura scindarea proteinelor musculare si mobilizarea aminoacizilor. 9n proces e&trem de important care are loc n muschi este transaminarea, prin care aminoacizii ramificati sunt transformati n cetoacizi ce intra n ciclul :rebs pentru producerea de energie, iar gruparea amino rezultata este cedata piruvatului, care se transforma n alanina. Alanina este preluata usor de ficat si utilizata pentru gluconeogeneza. Aminoacizii ramificati ca atare nu pot fi preluati de ficat. %ortizolul intervine si la nivelul ficatului, stimul(nd gluconeogeneza, alaturi de glucagon. La nivelul tesutului adipos, perioada interdigestiva este caracterizata prin mobilizarea acizilor grasi. Pentru eliberarea acizilor grasi din trigliceridele de depozit, este necesara interventia unei enzime + lipaza sensibilizata ormonal (;*0 + prezenta n tesutul adipos. Aceasta enzima este activata de glucagon, dar si de hormonii catecolaminici + adrenalina si noradrenalina. Acizii grasi, odata eliberati n s(nge, se leaga n mod reversibil de albumina si sunt transportati sub forma de N<=A (nonesterified fat> acide + acizi grasi neesterificati la toate tesuturile pentru obtinerea energiei necesare. O parte din acesti acizi grasi este preluata si de ficat, fiind folositi pentru sinteza corpilor cetonici (cetogeneza + sursa energetica pentru creier n absenta glucozei, sau pentru sinteza 70'0 + forma de distribuire a acizilor grasi tesuturilor pentru procurarea energiei necesare (transportul sub forma de N<=A fiind limitat . In concluzie, n faza interdigestiva, mobilizarea rezer%elor energetice) gluconeogeneza si cetogeneza ?i aduc contribu@ia la asigurarea energiei necesare activitatii metabolice a tuturor tesuturilor organismului. Metabolismul ener etic al or anismului *tudiile de bioenergetica efectuate de+a lungul timpului au demonstrat ca energia chimica din alimente este transformata n organism n alte forme de energie, care n final este cedata mediului. %onform legii conservarii energiei, suma tuturor cantitatilor de energie din organism trebuie sa fie egala cu energia eliberata prin degradarea substantelor organice din alimente. Organismul nu poate ceda energie mediului dec(t sub doua forme + energie calorica si energie mecanica. ,n lipsa efectuarii unui lucru mecanic e&terior, pentru mentinerea echilibrului termodinamic al organismului, ntreaga cantitate de energie rezultata din arderea metabolica a nutrientilor, dupa ce este utilizata pentru mentinerea functiilor vitale, este cedata mediului sub forma de caldura. 0egea conservarii energiei, n cazul organismului animal, se poate e&prima prin ecuatia " <a A 0m B <c <in, n care " <a + energia introdusa n organism prin alimente# 0c + lucrul mecanic e&terior# <c + energia calorica cedata de organism mediului# <in + variatia energiei nmagazinata n organism (n tesutul adipos # c(nd se formeaza depozite lipidice apare cu B, c(nd se consuma rezervele proprii, apare cu +. 'eoarece lucrul mecanic este convertit n caldura, 0m B <c A <t, n care <t reprezinta ntreaga cantitate de energie (n calorii cedata mediului e&tern. Pentru a determina aceasta energie, se recurge la metoda calorimetrica. %alorimetria poate fi " directa si indirecta. '

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.4. Metabolismul. Termoreglarea

Calorimetria directa este foarte laborioasa, costisitoare# ea necesita utilizarea unor calorimetre prevazute cu un sistem de tuburi prin care circula apa, a carei temperatura este determinata la intrare si la iesire. Organismul aflat n camera calorimetrica cedeaza mediului caldura prin vaporizare (4C. calorii la fiecare gram de apa vaporizata # aceasta caldura este captata de apa care circula n interiorul calorimetrului. =ac(nd diferenta dintre temperatura apei la intrare si cea de la iesire, se afla cantitatea de caldura cedata de organism. Calorimetria indirecta se bazeaza pe determinarea energiei adusa de alimente n organism. ,n acest scop se pot folosi doua metode " metoda bilantului nutritiv# metoda schimburilor gazoase. + Metoda bilantului nutriti% consta n administrarea unei ratii cunoscute animalului de e&perienta, astfel ca greutatea acestuia sa nu se modifice (echilibru ponderal . Pentru substantele organice alimentare se cunosc asa+ numitii coe*icientii izocalorici. Prin coeficient izocaloric se ntelege cantitatea de caldura obtinuta prin arderea completa a unui gram de aliment ingerat. 7aloarea acestui coeficient difera n functie de tipul de substanta organica " glucide D,- Ecal)g# lipide F,D8 Ecal)g# proteine D,- Ecal)g. %unosc(nd continutul ratiei administrate animalului, se poate aprecia, n conditiile mentinerii echilibrului ponderal, cheltuielile energetice ale animalului respectiv. + Metoda sc imburilor gazoase consta n aprecierea cantitatii de caldura produsa de animal n functie de cantitatea de o&igen consumata. Arderea substantelor organice se face n prezenta o&igenului. %unosc(nd cantitatea de o&igen consumata si valoarea coe*icientului izocaloric mediu al o+igenului (D,C Ecal + cantitatea de caldura degajata la fiecare litru de o&igen consumat se poate calcula cu e&actitate cantitatea totala de caldura produsa n unitatea de timp si pe m1 de suprafata corporala. 7ariatiile metabolismului energetic global %unosc(nd faptul ca animalele de talie mica au un consum de o&igen pe Eilocorp mai mare dec(t cele de talie mare (de e&emplu, pentru un cal consumul de o&igen este de 122 ml)Ecorp)ora, iar pentru un iepure de 8.. ml)Ecorp)ora se apreciaza ca metabolismul energetic raportat la greutate este mai mare la animalele de talie mica. %heltuielile energetice ale organismului variaza n functie de o serie de alti factori " activitatea musculara# actiunea dinamica specifica a alimentelor# e&punerea la temperaturi e&treme ale mediului ambiant. (cti%itatea musculara mareste cheltuielile energetice " la bovine , numai simpla tercere de la pozitia culcat la pozitia patrupodala mareste metabolismul energetic cu F /. (ctiunea dinamica speci*ica a alimentelor. *+a demonstrat ca alimentele ingerate produc mai multa caldura dec(t cea produsa prin arderea alimentelor n afara organismului. 'upa ingestia si absorbtia alimentelor se produce un e&ces de caldura datorita proceselor metabolice intermediare care au loc n principal n ficat. Acest surplus de caldura ca urmare a consumului de alimente a primit denumirea de actiune dinamica specifica (A'* . "ariatiile de temperatura ale mediului influenteaza, de asemenea, bilantul energetic al organismului. *caderea sau cresterea temperaturii mediului determina cresterea cheltuielilor energetice pentru termoreglare. ,n conditii de neutralitate termica sau de confort termic (n general, ntre -. si 14 grade , cheltuielile pentru termoreglare sunt absente. Nivele metabolice Organismele dispun de un metabolism energetic bazal. Acesta se refera la cheltuielile energetice minime ale unui organism pentru asigurarea functiilor vitale. Pentru determinarea metabolismului bazal este necesara asigurarea conditiilor bazale + ndepartarea factorilor care determina cheltuieli energetice suplimentare. %onditiile bazale sunt " + repaus muscular complet# + repaus digestiv (absenta consumului de alimente # + confort termic# (

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.4. Metabolismul. Termoreglarea

+ ndepartarea A'* (post -1+-C ore la om si carnivore . 0a animale este greu sa se asigure conditiile bazale (datorita golirii tardive a tubului digestiv, miscarilor necontrolabile , de aceea se foloseste mai mult termenul de metabolism de repaus dec(t cel de metabolism bazal. 7alorile metabolismului bazal variaza n functie de talia animalului " la o vaca de 4.. Eg metabolismul bazal are valoarea de 5D5. Ecal)zi)animal# la un porc de 5. de Eg -2D. Ecal)zi# la om -5.. Ecal)zi# la sobolan 1C Ecal)zi. 'upa acoperirea metabolismului bazal, organismele realizeaza cheltuieli energetice pentru digestie, activitati motorii moderate, termoreglare. Aceste cheltuieli constituie metabolismul energetic de ,ntretinere. Orice cheltuiala energetica suplimentara, peste metabolismul bazal si de ntretinere, necesara asigurarii capacitatii de productie specifica (efort muscular, productia de lapte, de carne, de oua etc. reprezinta metabolismul de productie. Temperatura corpului si termore larea Toate reactiile metabolice ale organismului si deci toate functiile acestuia depind de temperatura corpului. Astfel, cresterea temperaturii corpului accelereaza procesele metabolice, iar scaderea temperaturii corpului diminua activitatea metabolica a organismului. Pentru a evita oscilatiile mari ale functiilor organismului cauzate de temperatura, mamiferele si pasarile si+au dezvoltat un mijloc prin care temperatura corpului poate fi mentinuta constanta. 3amiferele si pasarile sunt considerate animale omeoterme (cu s(nge cald , iar reptilele si amfibienii, a caror temperatura variaza n functie de temperatura mediului ambiant, sunt numite animale poi-iloterme (cu s(nge rece . ,ntre aceste doua categorii se situeaza grupa animalelor care si modifica temperatura corpului pentru a supravietui iernilor geroase (animalele care hiberneaza sau arsitei desertului (camila . ;ibernarea este o stare de somn n vizuina pe toata durata iernii# temperatura corporala este e&trem de scazuta (D+8o% , iar procesele metabolice sunt diminuate. 0a camila, pot e&ista n decursul unei zile variatii ale temperaturii corpului de la 2Do% noaptea la D-o% dupa amiaza. Aceasta este o masura de conservare a apei. %amila si permite mai degraba o crestere a temperaturii corpului n timpul zilei dec(t reglarea temperaturii prin evaporarea apei. <&cesul de caldura poate fi ndepartat noaptea datorita aerului rece al destertului. 0a animalele homeoterme, variatiile temperaturii corporale nu sunt e&trem de mari " la cal 25,1 + 2C,- o% la c(ine 25,F + 2F,F o% la iepure 2C,- + 2F,1 o% la gaina D.,8 + D2 o% !eactiile fiziologice de termoreglare ale organismului !eactia organismului la caldura Producerea e&cesiva de caldura n organism este urmata de stimularea mecanismelor de pierdere a caldurii la ni%elul supra*etei corporale. 9nul dintre aceste mecanisme este %asodilatatia cutanata. *(ngele, fiind distribuitorul caldurii n corp, daca ajunge la suprafata cutanata asigura eliminarea surplusului de caldura. 7asodilatatia se produce prin inhibarea tonusului musculaturii netede a vaselor de s(nge din piele. Temperatura s(ngelui circulant constituie stimulul principal care declanseaza vasodilatatia. 9n alt mecanism de pierdere a caldurii este transpiratia si polipneea termica. =unctia glandelor sudoripare de a asigura pierderea caldurii este mult mai redusa la animale fata de om. <ste prezenta la cal si se reduce n ordine la vaca, oaie, c(ine, pisica si porc. Polipneea termica este o crestere a frecventei respiratorii, nsotita de schimbarea rapida a aerului din lungul cailor respiratorii, fara sa se realizeze si o hiperventilatie pulmonara. !espiratia se face frecvent cu gura deschisa. =enomenul este nt(lnit mai des la c(ine.

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.4. Metabolismul. Termoreglarea

At(t vasodilatatia cutanata, c(t si transpiratia si polipneea termica sunt determinate de actiunea s(ngelui ncalzit asupra centrului antitermic din hipotalamusul anterior. !olul centrului antitermic este de a favoriza pierderile de caldura prin diminuarea tonusului vasoconstrictor si aparitia vasodilatatiei. %entrul antitermic poate fi stimulat si n mod refle& de catre impulsurile sosite de la termoreceptorii cutanati sau de la nivelul mucoasei respiratorii. Procesele fizice prin care se realizeaza pierderea caldurii sunt " radiatia, conductia, convectia, evaporarea. .adiatia consta n emiterea de catre corp a radiatiilor infrarosii care sunt preluate de corpurile solide si lichide din mediul ambiant. Conductia reprezinta pierderea caldurii prin contactul direct al tegumentului cu diverse corpuri solide din mediul nconjurator. Con%ectia reprezinta pierderea de caldura n aer sau apa. ,n jurul tegumentului aerul se ncalzeste si se creeaza curenti de con%ectie care aduc noi straturi de aer rece la suprafata corpului. Pierderea de caldura se poate realiza n acelasi mod si la suprafata cailor respiratorii. /%aporarea reprezinta pierderea caldurii sub forma de vapori de apa la suprafata cutanata sau respiratorie. =enomenul se numeste perspiratio insensibilis. Pierderea caldurii prin evaporare este sporita de secretia sudorala si de polipneea termica. !eactia organismului la frig ,n cazul racirii corpului, organismul reactioneaza prin " + reducerea pierderilor de caldura " vasoconstrictie, ncolacire (nghemuire pentru a reduce suprafata e&pusa la frig, piloerectie pentru a spori stratul termoizolator al corpului. + cresterea producerii de caldura " accelerarea metabolismului, frisonul (o contractie ritmica generalizata a muschilor cu producere de caldura . !eactiile organismului la frig sunt activate de actiunea directa a s(ngelui asupra centrului termogenetic din hipotalamusul posterior. Acest centru raspunde si la actiunea frigului asupra receptorilor cutanati. 9n rol important l joaca ormonii catecolaminici si ormonii tiroidieni care au efect calorigen prin stimularea arderilor metabolice n tot organismul.