STREPTOPHYTA Son un clado (grupo monofiltico) de Viridiplantae que comprende a las plantas terrestres y a todas las algas verdes

no clorofitas. El descubrimiento del clado de las estreptofitas dentro de Viridiplantae olas "plantas verdes" comenz a fines de los 1960s, cuando estudios detallados de la ultraestructura de la divisin celular revel que haba una diferencia importante dentro de los organismos que tradicionalmente eran conocidos como "algas verdes", algunos de ellos tenan divisin celular todos de la misma forma, pero otros de ellos se dividan con cierta caracterstica muy distinta, que slo haba sido encontrada en las plantas terrestres (algunos de ellos tenan una orientacin diferente de los microtbulos "spindle", ms exactamente una orientacin de tipo fragmoplasto, encontrada en todas las plantas terrestres, en que el "spindle" est orientado en forma perpendicular a la formacin de la pared celular, entonces se hizo un estudio con ms muestras, y descubrieron que esa forma de divisin celular similar a la de las plantas terrestres ("condicin fragmoplstica"), ocurra especficamente en todas las algas que en ese momento se llamaban carofceas. Estas plantas muestran una diversidad de formas de vida de lo ms variada las relaciones entre los grupos de estreptofitas fueron confirmadas por los estudios moleculares, incluyendo algo de informacin ultraestructural. Coleochaete y los Charales poseen algunas caractersticas funcionalmente importantes que slo son encontradas en esos dos grupos y en las embriofitas, como los flavonoides y los precursores qumicos dela cutcula. An ms importante para el desarrollo del ciclo de vida de las embriofitas. Como una de las ramas ms profundas del linaje verde, las Streptophytas son ciertamente uno viejo, muy probablemente ms de mil millones aos, y tanto la secuencia de divergencia molecular y los pocos fsiles disponibles son consistentes con esta opinin. Sin embargo, a pesar de esta gran poca, la mayora de los subclados de Streptophyta no son particularmente diversos, con la notable excepcin de los embryophytes (plantas terrestres), un linaje con varios cientos de miles de especies. Ultra estructuralmente los datos

bioqumicos y moleculares revelaron seis grupos distintos de carofitas: Charophyceae, Coleochaetophyceae, Zygnematophyceae, Klebsormidiophyceae, Chlorokybophyceae y probablemente el Mesostigmatophyceae. CHAROPHYCEAE Algas. Viridiplantae. Charophyta. Charophyceae: Caractersticas generales Algas de aguas continentales, salinas o no. Sujetas al sustrato por rizoides. Frecuentemente con depsitos de carbonato clcico y otras sales (sales de magnesio). Talo desarrollado a partir de un protonema originado por el cigoto (ospora) o por rizoides del adulto, rizoides que luego degeneran. Talo organizado en entrenudos cilndricos y nudos con verticilos de ramas. Nudos que son de un complejo parenquimtico, con clulas uninucleadas que poseen facultades latentes para regenerar nuevas plantas. Entrenudos que estn formados por una nica clula plurinucleada en los miembros no corticados (clula internodal). En Chara la clula internodal est cubierta por un estrato de clulas corticales que se originan a partir de las clulas nodales adyacentes hasta contactar con las clulas corticales del nudo vecino. Rizoides que se originan primariamente a partir del primer nudo protonemal, pero tambin se desarrollan de forma adventicia de los nudos del tallo adulto. Crecimiento del eje principal apical e ilimitado, una clula apical se divide transversal y peridicamente para formar una clula derivada cortamente cilndrica, sta se divide transversalmente produciendo dos clulas:

Clula nodal inicial (superior) que desarrolla el complejo nodal tras una serie ordenada de divisiones. o Clula internodal inicial (inferior), que no experimenta ms divisiones. Clula internodal que se alarga gradualmente, se forman varias vacuolas centrales grandes y el ncleo se divide. Clulas nodales que sufren mitosis con aparicin de fragmoplasto, las divisiones son longitudinales, las clulas pericentrales salen hacia afuera y funcionan como apicales laterales, repitiendo el proceso, pero la clula apical de las ramas deja de crecer tras ciertas divisiones. Se pueden originar ramas de crecimiento ilimitado a partir de los complejos nodales de las ramas prximos al eje central.
o

Reproduccin

Reproduccin vegetativa por rizoides o por trozos fragmentados que originan rizoides, tambin se pueden originar protonemas adventicios en los nudos. Reproduccin sexual por oogamia: anteridios y oogonios. Anteridios y oogonios que se desarrollan en los nudos de las ramas lateralmente a partir de ciertas clulas pericentrales. En Nytella y Tolypella los anteridios se originan en las clulas apicales de las ramas. Anteridios o Globosos, denominados glbulos, verdes cuando jvenes, pero luego se vuelven rojoanaranjados, ya que los cloroplastos de las clulas escudo de su pared desarrollan carotenoides secundarios. o Anteridios rodeados por las clulas escudo, que estn compartimentadas de manera incompleta. o Anteridios soportados por un pedicelo que termina en 8 clulas, cada una es un captulo primario y conectadas a las clulas escudo por clulas alargadas o manubrios. o Clulas capitulares que desarrollan los filamentos anteridiales o espermatgenos, que originan un anterozoide biflagelado a partir de cada clula. o En la madurez las 8 clulas en escudo se separan exponiendo los filamentos espermatgenos, los anterozoides poseen dos flagelos con escamas. Oogonios o Desarrollados a partir de las clulas nodales de las ramas. o Por divisiones transversales de los primordios se origina una fila de tres clulas: Clula distal: se diferencia en una oosfera y en un cierto nmero de clulas estriles. Clula proximal: se transforma en el pedicelo. Clula intermedia: forma un anillo de 5 clulas alargadas perifricas rodeando a las clulas centrales (oosfera) y las clulas estriles, se dividen y forman una corona de 5 clulas en el pice del oogonio y 10 en Nytella. o Clulas alargadas que se retuercen (siniestramente) levgiramente. o En la madurez las clulas alargadas helicadas desarrollan hendiduras intercelulares para dejar pasar los anterozoides. Tras la fecundacin las clulas alargadas espesan las paredes tangenciales y radiales. Cigoto que se rodea de una pared y acumula sustancias de reserva, ospora. Tras un perodo de dormancia germina la ospora formando un protonema.

ZYGNEMATOPHYCEAE: Algas. Viridiplantae. Charophyta. Zygnematophyceae Caractersticas Unicelulares o filamentosas simples. Clulas flageladas ausentes. Reproduccin por conjugacin. Plasmogamia y cariogamia separadas en el tiempo. Cigoto que formar una zigspora. Esta presenta dos rdenes: 1) Zygnematales: Caractersticas generales Todas las clulas son semejantes, reunidas en filamentos simples, indiferenciados. Pared celular, generalmente delgada, formada de dos capas, la externa de naturaleza pctica y transformada en muclago, lo que les da un tacto mucoso caracterstico. Ncleo con frecuencia voluminoso y provisto de un gran nuclolo, generalmente situado en el centro de la clula, unido al citoplasma parietal por tractos citoplasmticos radiales. Vacuolas con frecuencia ricas en tanoides. En ciertas especies contienen pigmentos purpreos o violceos que han sido relacionados con antocianos y que en realidad son tanoides combinados con iones frricos. Plastos Aparato plastidial que presenta variaciones considerables: Zygnema: cada clula incluye dos plastos axiales estrellados, situados a ambos lados del ncleo y cada uno de ellos formado por una parte central, ocupada por un pirenoide rodeado de gruesos granos de almidn de la que parten ramas en todas direcciones. Spirogyra: el ncleo es siempre axial, pero los plastos son parietales, tienen la forma de largas cintas espiraladas con bordes denticulados y gruesos hacia el interior en su parte media, provistos de numerosos pirenoides. Segn las especies cada clula contiene de uno a cinco plastos espiralados. Mougeotia: el plasto es axial y nico, tiene la forma de una pequea placa rectangular que ocupa casi toda la anchura de la clula y est provisto de numerosos pirenoides. El ncleo est situado en el centro de la clula y aplicado contra una de las caras del plasto. La orientacin del plasto en la clula puede variar segn la orientacin de la intensidad de la luz que recibe, puede girar sobre su eje longitudinal y presentar a los rayos luminosos su cara plana o su perfil si la luz es demasiado intensa. Reproduccin sexual Se efecta por conjugacin de dos clulas cuyos contenidos se fusionan para formar el cigoto. Segn las especies se presentan modificaciones variables: o Conjugacin escalariforme: en Zygnema y Spirogyra Anisogamia y dioecia frecuente. Contenido de las clulas del filamento masculino que se vierte en las clulas del filamento femenino y los dos filamentos se matienen unidos entre s por un conjunto de tubos. En el momento de la reproduccin dos filamentos se disponen juntos, paralelamente uno al lado del otro, de tal manera que las clulas de ambos se corresponden de dos en dos.

Las clulas enfrentadas se contraen primero ligeramente en el interior de su pared, sus caras en contacto emiten una protuberancia que, muy rpidamente, se fusiona una con otra para formar un tubo de conjugacin, poniendo en comunicacin ambas clulas. El contenido de una de ellas penetra entonces en la otra, hay mezcla de protoplasmas y fusin de los ncleos de las dos clulas, que forman as un cigoto. Cigoto que se rodea de una cubierta a menudo espesa y ornamentanda, la zigspora. o Conjugacin lateral en algunas especies de Spirogyra monoicas. Dos clulas vecinas de un mismo filamento se fusionan entre s mediante un tubo de conjugacin que nace lateralmente entre las dos clulas (en Mougeotia genuflexa). o En otras Zygnematales hay isogamia y el cigoto se forma en medio del tubo de conjugacin, a medio camino entre las dos clulas (Zygogonium, Mougeotia gracillima). Despus de la formacin del cigoto, los dos ncleos se fusionan tardiamente, los plastos que provienen del gameto masculino desaparecen y subsisten slo los del gameto femenino. El cigoto se rodea de una gruesa cubierta a menudo formada por dos valvas y constituida por tres capas, de las que la mediana est con frecuencia ornamentada y coloreada, denominado zigspora. Zigspora que permanece en reposo durante la estacin desfavorable, en el momento de la germinacin, el ncleo diploide sufre la meiosis, tres de los cuatro ncleos degeneran y el cuarto formar parte de la primera clula del nuevo filamento. Partenognesis El contenido de dos clulas unidas por un tubo de conjugacin no fusiona conjuntamente y cada uno de ellos se transforma en un pseudocigoto o azigspora.

2) Desmidiales: Caractersticas generales Clulas aisladas de forma variable, rara vez reunidas en filamentos fcilmente disociables o en colonias amorfas. Clulas generalmente formadas de dos mitades simtricas (hemisomadas), separadas (salvo Closterium) por un istmo estrecho, en medio del cual se encuentra el ncleo. Pared Cada media clula est rodeada por una pared, frecuentemente ornamentada y perforada de poros, por los que escapa un mucus. Plastos En cada media clula existe un plasto provisto de pirenoides, a veces axial, alargado y que presenta crestas longitudinales que le dan, en seccin transversal, un aspecto estrellado (Closterium), a veces parietal (Cosmarium). En Closterium existe en cada extremo de la clula una pequea vacuola con cristales de yeso. Reproduccin asexual Tras la divisin celular, despus de la divisin del ncleo, de cada media clula surge una nueva media clula que crece progresivamente y segrega una nueva pared ornamentada y provista de poros para pasar a ser semejante a la otra media clula. Reproduccin sexual Aparece cuando las condiciones pasan a ser desfavorables, parecida a la de Zygnematales pero nunca se forma del tubo de conjugacin. En Cosmarium:

o o o

Protoplasmas de dos clulas vecinas que salen de su cubierta y se fusionan en el exterior. Zigoto que se rodea de una cubierta esfrica adornada de espinas bfidas (zigspora), pudiendo permanecer mucho tiempo en este estado de reposo. En el momento de la germinacin los dos ncleos gamticos se fusionan, tras la cariogamia sigue la meiosis, pero a diferencia de lo que ocurre en Zygnematales solamente dos de los cuatro ncleos de la ttrada degeneran. Los dos ncleos restantes pasarn a ser los de dos clulas que, liberadas fuera del zigoto, tomarn rpidamente la forma normal de las clulas adultas de Cosmarium.

Distribucin Numerosas especies son propias de las aguas dulces, muchas de ellas slo aparecen en aguas cidas (pH 4-6), como las de las turberas de Sphagnum. Principales gneros Closterium, Cosmarium, Euastrum, Micrasterias, Desmidium, Staurastrum. COLEOCHAETOPHYCEAE: Algas. Charophyta. Coleochaetophyceae En esta encontramos el gnero Coelochaete: Caractersticas Epfita sobre plantas acuticas. Parte prostrada que crece considerablemente formando una estructura laminar y orbicular. Crecimiento radial y tangencial en las clulas marginales. Un cloroplasto laminar parietal. Algunas clulas poseen setas erectas que son unicelulares. Reproduccin asexual por zosporas biflageladas y aplansporas. Reproduccin sexual por oogamia, oogonios que pueden tener una delicada protuberancia (tricgina). Anteridios unicelulares, producen un anterozoide biflagelado Cigoto que se agranda tras la fecundacin y queda cubierto por clulas vegetativas marginales. Tras un perodo de dormancia hay meiosis y mitosis, formndose 8-32 zosporas biflageladas. Las algas microscpicas encontradas viviendo en superficies slidas en fija o de movimiento lento aguas frescas. Compuesto de filamentos ramificados propagacin plana a travs del sustrato o el aumento en un cojn tridimensional. En algunas especies, los filamentos se adpreso lateralmente con tanta fuerza que la naturaleza filamentosa del talo puede no ser evidente de inmediato. Las clulas tienen un nico cloroplasto parietal con un (+) pirenoide visible. Pelos enfundados distintivos formados por extensin de la pared celular y la extrusin de un hilo citoplsmica de la vaina formado por la pared de clulas estn presentes en algunas o todas de las clulas de talo. El pelo es estrechamente asociado con el cloroplasto, y en algunas especies el cloroplasto de las clulas ciliadas se coloca de lado y gira alrededor de la base del pelo. La mayora de las especies son capaces de reproduccin vegetativa por zoosporas con dos flagelos ligeramente subapical y

lateral. La reproduccin es oogamous. Los talos vegetativos son haploides. La nica etapa diploide es el cigoto, sino mltiples (16-32) meiospores son liberados normalmente desde cada cigoto KLEBSORMIDIALES: es un orden que contiene tres gneros de algas verdes charophytas que forman filamentos multicelulares, sin ramificaciones: 1) Entransia 2) Hormidiella 3) Klebsormidium
Los miembros del gnero Klebsormidium tienen una distribucin cosmopolita y se presentan en una amplia gama de hbitats de agua dulce y terrestre. Debido a su morfologa simple filamentosos, este gnero representa un taxn taxonmica y sistemtica compleja en la que las relaciones filogenticas son an poco conocidos.

MESOSTIGMA Y CHLOROKYBUS: probablemente forman el linaje ms temprana divergente de streptophytes existentes, aunque algunos cloroplasto temprano y phylogenomico mitocondrial anlisis con taxn de muestreo ms limitada sugiri que Mesostigma surgi antes de la divergencia de la Streptophyta y Chlorophyta. Morfolgicamente, Mesostigma y Chlorokybus se encuentran entre las algas Streptophyta ms simple. Mesostigma (el nico gnero en el Mesostigmatophyceae) habita en agua dulce, es escamosa, y es unicelularmente asimtrica con dos flagelos y una suite nica de pigmentos fotosintticos. Chlorokybus (el nico miembro de la Chlorokybophyceae) se encuentra en los hbitats terrestres hmedos donde forma los paquetes de algunas clulas que se reproducen asexualmente por esporas mviles, asimtricas con caractersticas streptophyte ultra estructurales. Se ha avanzado considerablemente en la ltima dcada en el esclarecimiento de las relaciones entre estos linajes, y elucidar el pariente vivo ms cercano de las plantas terrestres. STREPTOPHYTE ALGAS Y EL ORIGEN DE EMBRYOPHYTES Antecedentes Las plantas terrestres (embryophytes) evolucionaron de las algas verdes streptophyte, un pequeo grupo de algas de agua dulce que van desde escamosa, flagelados unicelulares (Mesostigma) a lo complejo, talos filamentosos con la ramificacin, la diferenciacin celular y el crecimiento apical (charales). Streptophyte algas y embryophytes forman la divisin Streptophyta, mientras que las algas verdes restantes se clasifican como Chlorophyta. El Charales (stoneworts) se considera a menudo ser la hermana a las plantas de la tierra, lo que sugiere la evolucin progresiva hacia la complejidad celular dentro streptophyte algas verdes. Muchos celular (por ejemplo phragmoplast, plasmodesmas, celulosa sintasa hexamerico, la estructura de las clulas flageladas, la reproduccin sexual oogamous con la retencin cigoto) y caracteres fisiolgicos (por ejemplo, tipo de foto respiracin, sistema fitocromo) originadas dentro streptophyte algas. Recientes progresos estudios filogenticos han demostrado que Mesostigma (flagelados) y Chlorokybus (sarcinoid) forman la primera divergencia dentro streptophytes, como hermana a todos los dems Streptophyta incluyendo embryophytes. La cuestin de si charales, Coleochaetales o Zygnematales son la hermana de embryophytes sigue siendo (o, de nuevo) objeto de acalorados debates. Se han iniciado proyectos para estudiar la evolucin del genoma dentro streptophytes incluyendo las familias de protenas y seales de poliadenilacin. De acuerdo con las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas, muchos rasgos moleculares que se cree que es especfica para embryophytes se ha demostrado que son anteriores a la divisin Chlorophyta / Streptophyta, o para tener su origen dentro de las algas streptophyte. Filogenias moleculares y el registro fsil permiten

una reconstruccin detallada de los eventos evolutivos tempranos que llevaron al origen de las plantas terrestres verdaderas, y dieron forma a la actual diversidad y ecologa de las algas verdes streptophyte y sus descendientes embryophyte. El origen de las plantas terrestres a partir de un ancestro de alga verde durante mucho tiempo ha sido reconocido como un evento evolutivo importante. Filogenia molecular revela que las plantas terrestres surgieron de un alga verde ancestral, y que la evolucin de las plantas ocurri una sola vez, una indicacin de los increbles retos involucrados en el movimiento hacia la tierra. Filogenia molecular ha identificado los parientes vivos ms cercanos de las plantas terrestres Las relaciones filogenticas entre las algas y las primeras plantas terrestres han sido confusos y estn sujetas a un largo debate. Biologa celular, la bioqumica y la sistemtica molecular han aportado nuevas hiptesis evolutivas sorprendentes. Las algas verdes constan de dos grupos monofilticos, la Chlorophyta y la Streptophyta Las plantas terrestres son en realidad miembros de la Streptophyta, no un reino independiente. Esta nueva informacin filogentica degrad las plantas de la tierra de constituir un reino a ser una sucursal en el grupo algal Streptophyta. El Streptophyta junto con la hermana clado de algas verdes, Chlorophyta, es considerada por la mayora para hacer el reino Viridiplantae. Cul fue la primera streptophyte? Respuestas contradictorias se han obtenido con diferentes anlisis filogenticos, pero creciente evidencia apoya la hiptesis de que el escamoso, flagelado unicelular Mesostigma (orden Mesostigmatales) representa la rama ms antigua streptophyte. Cul de los clados Streptophyta contiene el pariente vivo ms cercano de las plantas terrestres? Los dos contendientes han sido los charales, con cerca de 300 especies, y la Coleochaetales, con cerca de 30 especies. Ambos linajes son algas de agua dulce, pero los charales son enormes en comparacin con lo microscpico Coleochaetales. Por el momento, los charales parece ser el clado hermano de las plantas terrestres, con el Coleochaetales los prximos parientes ms cercanos. Charales fsiles que datan de 420 MYA indican que el ancestro comn de las plantas terrestres fue un alga de agua dulce relativamente compleja. TRANSFERENCIA HORIZONTAL DE GENES SE PRODUJO EN LAS PLANTAS TERRESTRES El arbusto trichopoda Amborella es el pariente vivo ms cercano a las plantas con flores (angiospermas tempranas). Su clado es un clade hermana a todas las otras plantas con flores, pero al menos una copia de 20 sobre 31 de sus conocidos genes de las protenas mitocondriales se meti en el genoma mitocondrial de otras plantas de la tierra a travs de la transferencia horizontal de genes (HGT).