11.

ECHINODERME

DEUTEROSTOMIA FILUM ECHINODERMATA (gr. echinos = spin; derma = piele)

Diagnoz. Sunt deuterostomieni cu simetrie pentaradiar n stadiul adult; larvele sunt bilateral simetrice. Corpul, nemetamerizat, are form variabil (aplatizat, sferic sau cilindric); nu se difereniaz un cap. Prezint un endoschelet calcaros, dermic, format din plci calcaroase i spiculi. Tegumentul este format din epiderm i derm. Plcile calcaroase sunt situate n derm i prezint pori prin care ies podiile (ambulacrele). Pe suprafaa plcilor calcaroase se mai gsesc epi i pedicelarii (organe de curire i aprare). Sistemul nervos este organizat sub form de ptur nervoas. Nu au ganglioni nervoi, ci numai inele nervoase (periesofagian i perirectal), cordoane nervoase radiare i nervi care merg la gonade. Nu au organe de sim specializate, ci numai celule senzoriale, situate la nivelul epidermei. Celomul se divide n cursul dezvoltrii i formeaz: 1. sistemul acvifer (ambulacrar); 2. sistemul perihemal; 3. celomul perivisceral (celomul propriu-zis). Tubul digestiv este simplu, tubular; gura se gsete pe faa oral, iar anusul pe faa aboral. La unele grupe, forma tubului digestiv este afectat de transformrile generale ale corpului i se adapteaz la dispoziia radiar prin emiterea de diverticule. Sistemul ambulacrar, propriu echinodermelor, este un sistem de canale, plin cu ap de mare, care comunic cu exteriorul printr-un por acvifer sau prin porii unei plci situat pe faa oral - plac madreporic. 63

Sistemul ambulacrar iese prin orificiile plcilor ambulacrare, formnd podiile (ambulacrele), care au n principal rol n locomoie, dar i n hrnire, respiraie, senzorial. Sistemul hemal (lacunar) este foarte dezvoltat i reprezint sistemul prin care circul lichidul celomic, care transport substanele nutritive. Respiraia se realizeaz prin sistemul ambulacrar i prin structuri specializate: branhii, papile. Sistemul excretor lipsete. Excreia se realizeaz cu ajutorul unor celule amiboide (amibocite) prezente n lichidul corpului. Sexele sunt, n general, separate; gonadele sunt bine dezvoltate. Fecundaia este extern. Dezvoltarea este indirect - larvele sunt ciliate, bilateral simetrice i, n general, liber nottoare. Sunt animale exclusiv marine, bentonice, mobile sau sesile, deosebit de stenohaline; puine specii sunt pelagice.

12. CORDATE

FILUM CHORDATA (lat. chorda = notocord) Cordatele sunt animale triploblastice, celomate, din grupul deuterostomienilor, care au corpul susinut de un schelet axial numit notocord sau coard dorsal. Cu cteva excepii, cordatele sunt animale active, cu simetrie bilateral, ce au corpul difereniat longitudinal n cap, trunchi i coad. Sunt bine reprezentate n habitatele marine, salmastre, de ap dulce i terestre, de la Ecuator pn la mari latitudini nordice i sudice. Caracterele de baz ale cordatelor sunt: prezena notocordului, care este o pies scheletic de forma unei baghete elastice, situat dorsal fa de tubul digestiv i ventral fa de cordonul nervos. Acesta apare n embriogenez la toate cordatele, se pstreaz la adult numai la cordatele inferioare, iar la majoritatea vertebratelor este nlocuit de coloana vertebral.

64

organizarea sistemul nervos sub form de cordon (tub) nervos, care se dezvolt n partea dorsal a corpului, deasupra notocordului. Tubul nervos prezint o cavitate intern numit neurocel. existena fantelor faringiene (branhiale) la nivelul pereilor laterali ai faringelui. Acestea sunt prezente toat viaa la urocordate i cefalocordate i se schieaz n dezvoltarea embrionar a vertebratelor. La vertebratele inferioare acvatice (peti i larvele amfibienilor) pereii fantelor faringiene evolueaz n branhii. Filumul Chordata cuprinde 3 subfilumuri: Urochordata (Tunicata), Cephalochordata (Acraniata) i Vertebrata (Craniata). Urocordatele i cefalocordatele prezint o serie de caractere comune, de aceea sunt considerate ca alctuind grupul Protochordata.

SUBFILUM UROCHORDATA (TUNICATA) (gr. oura = coad; lat. chorda = notocord) Urocordatele sunt animale exclusiv marine, solitare sau coloniale, sesile sau liber nottoare. Se ntlnesc la adncimi diferite, n general n zona de coast a mrilor calde i temperate, dar i n unele mri reci. n ciclul de via al urocordatelor se ntlnete stadiul de larv i de adult. Majoritatea adulilor sunt sesili, fiind fixai de substrat prin simpl adeziune sau prin structuri speciale numite stoloni, n timp ce larvele sunt liber nottoare, planctonice. Exist i aduli liber nottori, pelagici. Dovada c urocordatele sunt cordate este furnizat de stadiul larvar, care prezint fante faringiene, cordon nervos dorsal i notocord, situat n regiunea cozii (de aici numele de Urochordata). Coada musculoas, postanal a larvei este pierdut n cursul metamorfozei, de aceea adulii nu prezint notocord. Adulii urocordatelor au corpul n form de sac, de butoia sau de ghind i acoperit de un nveli semitransparent numit tunic (de aici numele de Tunicata). Aceasta ader mai mult sau mai puin strns la corp i las dou deschideri - sifonul bucal, prin care intr apa i sifonul cloacal, prin care iese apa din corp. Poziia celor dou sifoane este diferit n funcie de modul de via al adultului: la speciile sesile sunt situate 65

alturat, la partea anterioar a corpului, iar la cele pelagice sunt situate la extremitile animalului. Sistemul nervos al adultului este ganglionar, fiind reprezentat printr-un ganglion cerebroid situat dorsal, de la care pornesc nervi anteriori i posteriori. Stimuli externi sunt recepionai cu ajutorul celulelor senzoriale i a organelor de sim (ochi, statociti). Exist celule senzoriale cu rol tactil, vizual, chemoreceptor i n perceperea vibraiilor. Hrnirea urocordatelor se realizeaz prin filtrarea microparticulelor alimentare din apa care ptrunde n tubul digestiv prin sifonul bucal. Aceast filtrarea are loc la nivelul faringelui, care este voluminos i are pereii laterali perforai de numeroase fante faringiene. Funcia digestiv se realizat cu ajutorul unor structuri din interiorul faringelui (endostil, arcuri pericoronare, rafeu dorsal), specializate n captarea particulelor alimentare i transportul acestora ctre esofag . Schimbul de gaze respiratorii (O2 i CO2) se realizeaz prin difuziune, la nivelul pereilor faringieni, bogat vascularizai. Sistemul circulator este deschis, fiind format din inim, sinusuri i lacune. La urocordate produii de excreie nu sunt eliminai n cursul vieii animalului, ci se acumuleaz n celule speciale care formeaz rinichiul de acumulare. Gonadele sunt nepereche i se deschid prin gonoducte la nivelul sifonului cloacal. Tunicatele sunt animale hermafrodite, fr autofecundaie, deoarece gonadele nu se matureaz n acelai timp (ovarul se matureaz primul). Fecundaia este ncruciat i se realizeaz n ap, la speciile ovipare sau n cavitatea cloacal, la cele ovovivipare, la care oule sunt reinute n corpul animalului. Reproducerea este sexuat i asexuat, prin nmugurire. La unele forme cele dou modaliti de reproducere alterneaz n mod regulat, fenomen numit metagenez. Dezvoltarea postembrionar se realizeaz cu metamorfoz, mai rar direct.

66

SUBFILUM CEPHALOCHORDATA (ACRANIATA) (gr. kephale = cap; l. chorda = notocord) Cefalocordatele sunt animale marine, libere, rspndite n zona litoral a mrilor i oceanelor, la adncimi de 15-40 m. O densitate mare de cefalocordate se ntlnete n Oceanul Pacific i Marea Mnecii. Acest filum include o singur familie Branchiostomatidae, cu 28 de specii aparinnd la dou genuri: Branchiostoma i Asymmetron (cu gonade numai pe partea dreapt a corpului). Specia reprezentativ este Branchiostoma lanceolatum (amfioxus), cu o larg rspndire pe platoul continental al mrilor i oceanelor; a fost identificat i n Marea Neagr. Branchiostomatidele sunt animale bentonice, care n stadiul adult, dei se pot deplasa prin not, au un mod de via sptor i sedentar. Sunt animale de dimensiuni mici (pn la 7-8 cm lungime), cu corp fusiform, comprimat lateral i susinut de un notocord ce se ntinde pe toat lungimea sa (de aici numele de Cephalochordata). Prezint nottoare una dorsal, una codal cu lobi egali i una ventral, care sunt simple cute tegumentare, susinute de radii, dar fr musculatur proprie. Pe liniile latero-ventrale ale corpului se gsesc dou cute tegumentare numite metapleure. La cefalocordate nu se difereniaz un craniu (de aici numele de Acraniata). Tubul nervos este strbtut de un canal ependimar, care la partea anterioar se dilat formnd o vezicul frontal (cerebral); restul tubului formeaz mduva spinrii, care este similar cu cea de la vertebrate i este conectat cu zonele periferice ale corpului prin perechi de nervi rahidieni (spinali). Structurile senzoriale sunt reprezentate prin celule i papile senzoriale, cu rol tactil, chemoreceptor, fotoreceptor. Locomoia este asigurat prin micri ondulatorii ale corpului, determinate de contracia a doi muchi laterali, alctuii dintr-o serie de pachete de fibre musculare striate (miomere), orientate dorso-lateral i separate prin perei conjunctivi (miosepte). Un rol important n locomoie l are i notocordul, care are forma unei baghete elastice, dar incompresibile, ce se ntinde pe toat lungimea corpului i menine forma acestuia n timpul notului. 67

Segmentul cel mai dezvoltat al tubului digestiv este faringele (la amfioxus ocup o treime din lungimea corpului), care are pereii laterali perforai de numeroase fante faringiene (peste 200), orientate oblic i este nconjurat de o cavitate perifaringian, care comunic cu exteriorul printr-un por atrial (atriopor). Hrnirea cefalocordatelor se realizeaz prin filtrarea microparticulelor alimentare la nivelul segmentului anterior al tubului digestiv, care prezint o serie de adaptri morfologice n acest sens. Respiraia se realizeaz la nivelul faringelui, care are pereii bogat vascularizai. Sistemul circulator este nchis i alctuit dintr-un sistem de vase sanguine (artere i vene), fr inim. Excreia se realizeaz cu ajutorul unui numr mare de perechi de nefridii (90 perechi la amfioxus). Cefalocordatele sunt animale cu sexe separate. Au gonade numeroase (26 perechi la amfioxus), fr gonoducte, situate n cavitatea perifaringian. Fecundaia este extern, n ap. Relaiile filogenetice dintre grupele de cordate. Cefalocordatele prezint o serie de caractere comune att cu urocordatele (notocord i fante faringiene persistente, faringe cu funcie dubl digestiv i respiratorie, dezvoltare embrionar asemntoare), ct i cu vertebratele (tub nervos dorsal, musculatur metamerizat, sistem circulator asemntor cu cel al vertebratelor inferioare, nottoare neperechi, topografie asemntoare a organelor interne). Datorit asemnrilor dintre cefalocordate i vertebrate, unii autori au considerat c cefalocordatele reprezint strmoul vertebratelor. n prezent exist dovezi morfologice, i n special embriologice, care susin monofilia cordatelor. Deci, cordatele reprezint un grup monofiletic (care include cel mai recent strmo comun i toi descendenii acestuia). n plus, se consider c cefalocordatele i vertebratele reprezint grupe surori.

68

S reinem din acest curs! Echinodermele sunt animale nevertebrate cu simetrie radiar n stadiul adult. Sunt caracterizate prin prezena unor structuri i organe unice printre organismele actuale. Cordatele sunt animale cu corpul susinut de un schelet axial numit notocord. Se grupeaz n urocordate, cefalocordate i vertebrate. Urocordatele prezint notocord numai la nivelul cozii, prezent numai n stadiul larvar. Au corpul acoperit de o tunic semitransparent, de aceea se mai numesc i tunicate. La cefalocordate notocordul se ntinde pe toat lungimea corpului. Urocordatele i cefalocordatele prezint importan pentru nelegerea relaiilor de nrudire ale vertebratelor.

Teste de autoevaluare: 1. Precizai caracteristicile prin care echinodermele se deosebesc de celelalte grupe de nevertebrate studiate. 2. Definii animalele cordate. 3. Prezentai pe scurt sistematica cordatelor.

Bibliografie recomandat (referine): Ivanov F., Scunau D., Biologia nevertebratelor, Editura Printech, Bucureti, 2007. Ceuca T., Valenciuc N., Popescu A., Zoologia vertebratelor, Editura Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1983. Feider Z., Grossu Al., Gyurko St., Pop V., Zoologia vertebratelor, Editura Didactic i pedagogic, Bucureti, 1976.

Resurse Internet: http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookTOC.html http://www.eukarya.ro/

69