Sistematika viih biljaka

Mahovine

Muscinae (Ernst Haeckel, 1904, Kunstformen der Natur)

MAHOVINE - NADRAZDEO B R Y O P H Y T A
Osnovna literatura: , (1978), Mishler, Churchill (1984), Newton et al. (2000), Shaw, Renzaglia (2004), Nishiyama et al. (2004), Forrest et al. (2006), Glime, (2006), Renzaglia et al. (2007), Duff et al. (2007), Troitsky et al. (2007), Goffinet, Shaw (2008)

Nadrazdeo Bryophyta obuhvata tri razdela embriofita (Anthocerotophyta, Marchantiophyta i Bryophyta) koje su se izdvojile kao zasebne grane filogenetskog drveta. Iako verovatno nemaju monofiletsko poreklo, odlikuju se znaajnim zajednikim osobinama: u toku ivotnog ciklusa dominira gametofit na kojem se razvija matrotrofini1 monosporangijatan sporofit. Kao i ostale embriofite, mahovine imaju parenhimatinu grau i zatvoren reproduktivni sistem, vieelijske polne organe (anteridije i arhegonije), zigot koji

Matrotrofija - nain ishrane embriona pri kojem materinski organizam obezbeuje hranljive materije.

Vladimir Ranelovi, Bojan Zlatkovi

Sistematika viih biljaka

ostaje unutar arhegonije u toku razvia, vieelijski emnrion koji se razvija u sporofit, vieelijske sporangije, trodimenzionalni meristem kojim ostvaruju rast i heteromorfnu i heterofaznu smenu generacija. Za razliku od drugih viih biljaka, nemaju vaskularna (provodna) tkiva, pa se esto nazivaju i nevaskularne biljke. Vegetativno telo ovih biljaka je haploidni gametofit. Nasuprot sloeno graenim polnim organima, mahovine nemaju prave vegetativne organe, ve se kod nekih javljaju strukture koje nalikuju stablima i listovima i koje se Slika x. Mnium undulatum - nazivaju filidije i kaulidije. opta graa tela mahovina U toku razvia mahovina, iz oploene jajne (iz , 1975) elije (zigota) nastaje embrion koji prorasta u sporangon (sporangija mahovina) graen od jedne aure (otud naziv monosporangijatne biljke) na duoj ili kraoj drci koja se naziva seta. Na jednoj biljci se uglavnom razvija jedan sporogon, ali se kod nekih vrsta javlja i vie. U auri se nalazi diploidno sporogeno tkivo, ijom mejotikom deobom nastaju haploidne spore. Klijanjem spora nastaje konasta, vieelijska tvorevina karakteristina za mahovine, koja se naziva protonema. Daljim razvojem protoneme nastaje vegetativno telo mahovine - gametofit. Specifinosti u grai, fiziologiji i ekologiji mahovina uslovile su izdvajanje posebne naune discipline u okviru botanike koja se naziva briologija.

Polnost mahovina
Polnost (seksualnost) mahovina je drugaija u odnosu na ostale vie biljke. Pre svega, vegetativno telo ovih biljaka je gametofit i izgraeno je od haploidnih elija, dok je jedina diploidna struktura sporangija, koja se razvija u vreme proizvodnje spora za bespolno razmnoavanje. Meu mahovinama postoje dve osnovne kategorije u odnosu na polnost: - dioine mahovine - produkuju samo anteridije ili arhegonije na odvojenim jedinkama, - monoine mahovine - produkuju i anteridije i arhegonije na istoj biljci. Neke mahovine se ponaaju i kao dioine i kao monoine. Termini koji oznaavaju polnost kod mahovina ne mogu se izjednaiti sa terminima monoecian i diecian, koji ukazuju da li se na sporofitu razvija jedan ili oba tipa gametofita. Ti termini se odnose samo na semenice. 2

Sistematika viih biljaka

Mahovine

Ekologija i fitogeografija mahovina

Mahovine naseljavaju razliita stanita na svim kontinentima. Nisu zabeleene samo u slanim pustinjama bogatim hloridima i sulfatima, na stanitima sa pokretljivom podlogom i u morskoj vodi. One zahtevaju poveanu koliinu vlanosti vazduha i zemljita i spadaju u pojkilohidrine2 organizme. Naseljavaju razliite podloge (zemljite, stene, zidovi), a neke su i epifite na drugim biljkama. esto su pioniri vegetacije, ali u konkurenciji sa drugim viim biljkama se povlae na mikrostanita i uglavnom ne predstavljaju dominantnu grupu biljaka. Ipak, neke vrste grade bogate biljne zajednice, kao to su razliite vrste roda Sphagnum, koje grade tresavsku vegetaciju. Najvei znaaj u izgradnji biljnog pokrivaa imaju u tundrama na krajnjem severu Holarktika. Mahovine su uglavnom kosmopoliti ili vrste irokog rasprostranjenja, dok su endemiti veoma retki. Areali se odlikuju kontinentalnim disjunkcijama, to je jedan od pokazatelja da se brioflorogeneza odigrala jo u vreme paleozoika, kada su kontinenti bili spojeni. Endemiti su svojstveni ostrvskim i tropskim florama. Iako se razlikuju velikom raznovrsnou morfolokih formi, kod mahovina se u osnovi razlikuju tri ivotne forme: cespitozna ili busenasta (ukorenjavaju se samo u donjem delu uspravnih kaulidija), reptantna ili puzea (ukorenjavaju se na vie mesta du kaulidije) i sfagnoidna (ne ukorenjavaju se, stalno rastu u visinu, pri emu donji deo odumire) (sl. x).

Pojkilohidrine biljke - se odlikuju promenljivom vlanou biljnog tela. Sa smanjenjem vlanosti u vazduhu ove biljke smanjuju metaboliku aktivnost i prelaze u stanje mirovanja ili anabioze (anhidrobioze). Ove biljke mogu da podnesu kompletno isuivanje (dehidrataciju) i smrzavanje. Sa poveanjem vlanosti, one se fizioloki obnavljaju, a ta pojava je poznata pod nazivom reviviscencija.

Vladimir Ranelovi, Bojan Zlatkovi

Sistematika viih biljaka

Slika x. ivotne forme mahovina: A-cespitozna (Funaria hygrometrica), Breptantna (Reboulia hemisphaerica), C-sfagnoidna (Sphagnum sp.) (iz Petrov, 1975)

Filogenetski odnosi i klasifikacija

Prema rezultatima savremenih studija o filogeniji kopnenih biljaka zasnovanih na molekularnim markerima, razlikuju se dva mogua filogenetska drveta koja prikazuju filogenetske odnose unutar viih biljaka. U oba sluaja, mahovine se prikazuju kao parafiletska grupa. U prvom sluaju, Marchantiophyta su se prve odvojile kao samostalna grupa, zatim Anthocerotophyta, dok je razdeo Bryophyta veoma blizak sa polisporangiatnim viim biljkama. U drugom sluaju, Anthocerotophyta su se prve odvojile, zatim polisporangiatne vie biljke, a Marchantiophyta i Bryophyta formiraju zajedniku granu u okviru filogenetskog drveta. Postoje i teorije koje ukazuju da sve mahovine imaju monofiletsko poreklo, a da se evolucija polisporangijatnih biljaka odvijala nezavisnim filogenetskim putem.

Slika x. Filogenetski odnosi unutar nadrazdela Bryophyta (http://en.wikipedia.org/wiki/File:Bryo_cladogram.jpg)

Sistematika viih biljaka

Mahovine

RAZDEO ANTHOCEROTOPHYTA

VELIINA I SISTEMATIKA: razdeo sadri oko 150 taksona iz 14 rodova razvrstanih u 5 redova i dva Leiosporocerotopsida razreda. Naziv razdela potie od grkih rei antos Leiosporocerotales () - cvet, i keras () - rog, zbog rogolikih Anthocerotopsida sporogona koji izbijaju iz talusa. Anthocerotales Notophyladales RASPROSTRANJENJE I EKOLOGIJA. Ove biljke Phymatocerales su rasprostranjene po itavom svetu, a posebno u Dendrocerotales oblastima umerenog klimata. Neke vrste su rasprostranjene samo u tropima. Uglavnom naselja-vaju zasenjena, vlana stanita. Na Balkanskom poluostrvu su poznate 4 vrste iz 3 roda, od kojih je jedna vrsta rasprostranjena i u Srbiji. MORFOLOGIJA I ANATOMIJA. Ove mahovine imaju pljosnato vegetativno telo talus, bez jasno diferenciranih tkiva i sa prostim ili razgranatim, glatkim, jednoelijskim rizoidima. Talus je graen od nekoliko slojeva tankozidnih elija, prema sredini je zadebljao, a kod nekih vrsta se uoava i centralno rebro. Za neke vrste je karakteristina pojava izrataja na ventralnoj strani talusa, koji su na vrhovima krtolasto zadebljali, a kod nekih se javljaju mehurasto-drvoidne endomikorize3. Na ventralnoj povrini talusa, posebno u apikalnom regionu, postoje otvori nalik stomama izgraeni od dve elije koje nemaju sposobnost otvaranja i zatvaranja. Ispod ovih elija se nalazi intercelular ispunjen sluzavim materijama, koje tite teku rasta od isuivanja, ali istovremeno predstavljaju i medijum za naseljavanje modrozelenih algi iz roda Nostoc, koje stupaju u poseban vid endosimbioze sa mahovinama. Na dorzalnoj strani talusa, ali i na sporogonu postoje prave stome sa dve elije zatvaraice. Slika x. Anthoceros agrestis Jedna od karakteristika koje http://en.wikipedia.org/wiki/ odvajaju Anthocerotophyta od File:Anthoceros_agrestis_060910d.jpg
3

Klasifikacija razdela Anthocerotophyta (Duff et al., 2007)

Endomikoriza - simbioza biljaka i gljiva, u kojoj gljive ive u tkivu biljaka.

Vladimir Ranelovi, Bojan Zlatkovi

Sistematika viih biljaka

ostalih viih biljaka je prisustvo pojedinanih i krupnih hloroplasta sa pirenoidima u elijama. Ova osobina predstavlja pleziomorfan4 karakter i odlikuje veinu predstavnika razdela. Kod nekih rodova pirenoidi su redukovani, hloroplasti manji, pa se javljaju u veem broju po eliji (Megaceros, Phaeomegaceros). Za razliku od drugih biljaka, kod Anthocerotophyta hloroplasti se javljaju i u epidermalnim elijama. GAMETANGIJE su rasporeene du srednje linije dorzalne strane. Anteridije se razvijaju endogeno od subepidermalnih elija (kod svih drugih embriofita anteridije se razvijaju od epidermalnih elija) u anteridijalnim komorama, koje su odozgo zatvorene sa dva sloja epidermalnih elija. Broj anteridija po komori pokazuje tendenciju smanjivanja tokom evolucije od 30-80 po komori (Leiosporoceros), preko 15-60 kod Anthoceros, 2-6 kod veine rodova, pa sve do jedne anteridije po komori kod roda Megaceros. Omota anteridije je graen od elija rasporeenih u nizove kod vrsta sa velikim brojem anteridija, odnosno nepravilno rasporeenih elija kod vrsta sa manje od 6 anteridija po komori.

Slika x. Razvojni ciklus Anthocerotophyta (kombinovano orig. i iz , , 1978)

Pleziomorfan karakter - osobina koja se javlja kod predakih vrsta.

Sistematika viih biljaka

Mahovine

U vreme sazrevanja hloroplasti anteridijalnih elija se transformiu u hromoplaste i anteridije dobijaju narandastu boju, a elije koje zatvaraju anteridijalnu komoru se rasprskavaju, pri emu se oslobaaju spermatozoidi. U anteridijama se razvija na hiljade siinih bicilijatnih spermatozoida. Spermatozoidi imaju bieve koji su dva puta omotani oko elije. Jedro je postavljeno centralno, a plastidi sadre pojedinana krupna skrobna zrna. Arhegonije se razvijaju egzogeno od epidermalnih elija, ali urastaju u tkivo talusa. U donjem, proirenom delu nalazi se jajna elija obavijena trbunim elijama, a gornji, sueni deo (vrat arhegonije) je izgraen od 6 kanalnih elija obloenih sluzavim materijama i 2 pokrovne elije na vrhu. U vreme sazrevanja jajne elije, kanalne elije dezintegriu, pri emu nastaje kanal kroz koji prolaze spermatozoidi. Trbune elije arhegonije se dezintegriu nakon oplodnje jajne elije. Iz oploene jajne elije (zigota) razvija se embrion, a kasnije sporofit. SPOROFIT se razvija od oploene jajne elije u tkivu talusa, za koje je privren stopalom. Sporofit najpre raste endogeno, a zatim probija opnu, koja se u njegovoj osnovi zadrava u obliku vaginule, i izrasta u izduen, rogoliki sporogon sa centralnim stubom, kolumelom, koji ima mehaniku funkciju. Rast sporogona odvija se zahvaljujui prisustvu meristemskog tkiva u njegovoj osnovi. Seta ne postoji, a kapsula nije jasno diferencirana. Sporofit Anthocerotophyta moe da opstane odvojen od gametofita, to ove biljke pribliava vaskularnim biljkama. Sporogon puca du dve linije. Spore su u tetradama, a rasejavaju se pomou vieelijskih elatera. Ornamentacija (sl. x) i boja spora predstavljaju taksonomski karakter Anthocerotophyta.

Slika x. Spore Anthocerotophyta( http://www.anbg.gov.au/bryophyte/photoscaptions/hornworts-113.html) 7

Vladimir Ranelovi, Bojan Zlatkovi

Sistematika viih biljaka

RAZDEO MARCHANTIOPHYTA

VELIINA I SISTEMATIKA: razdeo sadri oko 5000 vrsta iz 391 roda, razvrstanih u 11 redova i tri Haplomitriopsida razreda. Razdeo je dobio naziv po vrsti Marchantia Treubiales polymorpha (sl. x). Kod nas su poznate pod nazivom Haplomitriales jetrenjae. Marchantiopsida RASPROSTRANJENJE I EKOLOGIJA. Ove biljke Blasiales Sphaerocarpales su rasprostranjene po itavom svetu, ukljuujui i Marchantiales Antarktik, ali se po diverzitetu vrsta posebno Jungermaniopsida odlikuju planinski predeli severne hemisfere. Pelliales Naseljavaju zasenjena, vlana stanita, uglavnom Fossombrionales planinske ume i obale potoka. Neke vrste ive kao Metzgeriales Pleuroziales epifite. Spadaju u pojkilohidrine biljke. Na Porellales podruju Srbije poznate su 74 vrste iz 37 rodova i 25 Jungermaniales familija. Diverzitetom jetrenjaa istie se Vlasinska visoravan sa 30 vrsta iz 23 roda. Najvei broj vrsta gradi vegetaciju krajpotonih tresava, a najee su Marchantia polymorpha, Coniocephalum conicum, Pellia epiphylla i Plagiochila asplenioides. MORPHOLOGICAL I ANATOMIJA. Ovaj razdeo obuhvata raznovrsne zeljaste biljke ije vegetativno telo (gametofit) je, slino prethodnom razdelu, u obliku talusa. Gametofit je pljosnat ak i kod oblika koji imaju proste listie. Sline su kao Anthocerotophyta i prave mahovine, jer imaju heteromorfan ivotni ciklus sa relativno kratkotrajnim sporofitom, koji ivi matrotrofno na viegodinjem gametofitu. Za razliku od njih, jetrenjae na zrelom sporofitu nemaju stome i kutikulu, a u kapsuli nema kolumele. U odnosu na Anthocerotophyta, gametofit jetrenjaa ima diferencirana tkiva (sl. x), prisutna je seta koja nosi kapsulu sa sporama, a anteridije se razvijaju od epidermalnih elija. U pogledu morfoloke gra e gametofita razlikuju se Slika x. Marchantia polymorpha tri grupe jetrenjaa: Talus sa mukim (m) i enskim granama () 8

Klasifikacija razdela Marchantiophyta (Goffinet, Shaw, 2008)

Sistematika viih biljaka

Mahovine

marancioidne, frondozne i foliozne. Marancioidne jetrenjae ima-ju kompleksan taloidni gametofit dorzoventralne grae, na ijem poprenom preseku se u okviru epidermisa uoavaju pore i vazdune komore, a sa dorzalne strane tkivo za magacioniranje. Ispod epidermisa se nalazi hlorenhim. Kod nekih vrsta se u okviru tkiva gametofita uoava niz elija Slika x. Shematski prikaz poprenog koje provode vodu (hidroide), oko kojih preseka talusa jetrenjaa su rasporeene elije koje provode organske materije (leptoide). Ovakav oblik grae se javlja kod veine predstavnika klase Marchantiopsida. Frondozne ili anakrogine jetrenjae imaju prost taloidni gametofit na kojem se uoava zadebljalo srednje rebro. Predstavljaju parafiletsku grupu koja obuhvata redove Haplomitriales i Treubiales iz klase Haplomitriopsida, Sphaerocarpales iz klase Marchantiopsida, i Pelliales, Fossombrionales, Metzgeriales i Pleuroziales iz klase Jungermaniopsida. Foliozne ili akrogine jetrenjae imaju telo sa prostim listiima rasporeenim na stablolikom delu kaulidiji u dva, a ponekad i u tri reda. U ovu grupu spadaju jetrenjae iz redova Porellales i Jungermaniales iz klase Jungermaniopsida i neki predstavnici klase Haplomitriopsida. Listii (filidije) folioznih jetre-njaa mogu da budu meusobno isti (izofilija), rasporeeni u tri reda. Ovakav raspored listia javlja se kod oblika sa uspravnim i radijalno simetrinim telom (Hapomitrium iz Haplomitriopsida i Herbertus i Lepicolea iz klase Jungermaniopsida) i smatra se izvedenom osobinom. Veina folioznih jetrenjaa ima bilateralnu simetriju sa listiima meusobno razliitim (anizofilija) Slika x. Listii vrste Plagiochilla i rasporeenim u dva reda. Listii su asplenioides jednoslojni, ponekad u osnovi vieslojni, a veoma retko potpuno vieslojni. Na povrini listia se mogu uoiti mali bradaviasti izrataji - papile. Po obodu su ravni ili nazubljeni, a mogu da budu celi ili dvorenjeviti, retko i sa veim brojem uskih renjeva. Renjevi kod nekih 9

Vladimir Ranelovi, Bojan Zlatkovi

Sistematika viih biljaka

vrsta formiraju vodene kesice, koje slue za nakupljanje vode. Osnovna funkcija listia je obavljanje fotosinteze, mada neki listii imaju pokrovnu funkciju, odnosno tite gametangiofore od isuivanja, pa se esto nazivaju listii perijanta. Kod nekih akroginih jetrenjaa na ventralnoj strani gametofita uoavaju se i jednoslojni izrataji u obliku lamela - amfigastije, koje mogu da budu istog oblika kao listii, ali znatno manje veliine, ili potpuno razliite od listia. Foliozne i frondozne jetrenjae su tradicionalno svrstavane u grupu jungermanioidnih jetrenjaa, pa ak i u istu klasu Jungermaniopsida. Bez obzira kom morfolokom tipu pripadaju, jetrenjae imaju modularnu5 grau, pri emu svaki modul nastaje od jedne apikalne (meristemske) elije, koja se nalazi na mestu gde se telo dihotomo grana (taka rasta) kod marancioidnih i frondoznih oblika, odnosno na vrhovima grana kod folioznih oblika, kod kojih je zastupljeno sinpodijalno i monopodijalno grananje. Osobina koja jasno odvaja sve jetrenjae od ostalih viih biljaka je prisustvo uljanih telaaca u elijama, struktura obavi-jenih membranom, koje nastaju dilatacijom endoplazmatinog retikuluma u ranim stadijumima razvoja elije. Ona sadre niz terpenoida i drugih aromatinih jedinjenja. Kod Jungermaniopsida i roda Haplomitrium uljana telaca se javljaju u svim elijama gametofita i sporofita, dok se kod veine Marchantiopsida i roda Treubia javljaju samo u razbacanim idioblastima (uljane elije) gametofita. Broj i veliina ovih telaaca je taksonomski karakter. Na dorzalnoj strani i na obodu gametofita kod taloidnih oblika, odnosno na obodu listia kod folioznih oblika, uoavaju se geme (sl. xx), tvorevine razliitog oblika koje Slika x. Geme kod vrsta slue za vegetativno razmnoavanje. Kod Marchantia polymorpha (A) i Jungermania sp. (B) Marchatia polymorpha geme se nalaze u posebnim peharastim izratajima na gametofitu koji su po obodu neznatno nazubljeni. Geme nastaju od pojedinih povrinskih elija.

5 Moduli - osnovne jedinice grae biljaka koje se ponavljaju vie puta u okviru jedne jedinke (npr. grane, listovi, izdanci u busenovima) Biljke imaju modularnu strukturu (grau) ako se sastoje iz dva ili vie modula.

10

Sistematika viih biljaka

Mahovine

Telo jetrenjaa polee po podlozi, a za nju je privreno jednoelijskim, tankozidnim i hijalinskim rizoidima, koji se nalaze na dorzalnoj strani gametofita taloidnih jetrenjaa, odnosno na kaulidijama kod folioznih oblika. ORGANI POLNOG RAZMNOAVANJA. Polni organi (gametangije) kod svih jetrenjaa nastaju od epidermalnih elija, ali se njihov poloaj razlikuje kod morfoloki razliitih tipova jetrenjaa. Veina folioznih jetrenjaa su dioine biljke, mada ima i monoinih predstavnika. Arhegonije i anteridije se razvijaju od povrinskih elija blizu vrha kaulidije ili grane, zatiene su listiima koji se nazivaju brakteje i brakteole. Ovi listii su uglavnom drugaiji od ostalih listia na kaulidiji i grade takozvani pseudoperijant. Anteridije su obino mnogobrojne, retko pojedinane, okruglog ili elipsoidnog oblika, sa kratkom drkom. Arhegonije nastaju od apikalne elije (akrogine jetrenjae), tako da se na mestu njenog stvaranja prekida rast modula na kojem se nalazi. Kod jetrenjaa sa prostim taloidnim gametofitom (frondozne jetrenjae) anteridije se razvijaju u malim komorama utusnutim u gametofit, koje sa spoljanjom sredinom kominiciraju pomou otvora ili kanala. Veina frondoznih mahovina su anakrogine. Arhegonije kod njih nastaju od elija koje su neposredno ispod apikalne, tako da modul na kojem se razvijaju ne prestaje sa rastom. Vrste koje pripadaju ovoj grupi veoma esto pokazuju seksualni dimorfizam, pri emu su muke biljke sitnije od enskih. Polni organi marancioidnih jetrenjaa nalaze se na izmenjenim granama gametofita, koje se nazivaju gametangiofori. Na vrhu muke grane, anteridiofora, nalazi se disk sa 8 renjeva, Slika xx. Marchatia polymorpha koji nosi anteridije smetene u 1-reanj sa anteridioforom (a), 2-disk ovalnim udubljenjima sa gornje anteridiofora sa anteridijama, 3-anteridija, 4spermatozoid, 5-reanj sa arhegonioforom strane diska. Anteridije (b), 6-reanj zvezdolikog dela arhegoniofora komuniciraju sa spoljanjom sa arhegonijama, 7-arhegonija, 8-zreli sredinom preko uzanih otvora. sporofit, 9-protonema (izmenjeno po U unutranjosti anteridija Mgdefrau, Ehrendorfer, 1984) 11

Vladimir Ranelovi, Bojan Zlatkovi

Sistematika viih biljaka

formira se spermatogeno tkivo, od ijih elija nastaju bicilijatni spermatozoidi. Zid zrele anteridije osluzavi, nabubri i puca, a spermatozoidi se oslobaaju u spoljanju sredinu kroz otvore na udubljenjima. Vrni deo enskih grana, arhegoniofora, je nalik zvezdi sa 9 renjeva. Izmeu renjeva, sa donje strane, nalaze se radijalno poreane arhegonije. Arhegonije su obavijene nenim omotaem sa resama, koji se naziva perihecijum. Imaju flaolik oblik, pri emu se razlikuje sueni, vratni deo, i proireni, trbuni deo. Zid arhegonije je izgraen od jednog sloja elija. U vratnom delu arhegonije u sredini se nalazi jedan niz elija, koje se nazivaju kanalne elije. Jajna elija nastaje u proirenom delu arhegonije.

Slika xx. Ciklus razvia vrste Marchantia polymorpha (Raven et al., 2005() OPLOIVANJE I RAZVIE. Oploivanje se vri u prisustvu slobodne vode. Spermatozoidi dospevaju do vratnog dela arhegonije, kanalne elije osluzave i omoguavaju speramatozoidima prolazak do jajne elije. Iz oploene jajne elije, koja predstavlja poetak diploidne jedrove faze, razvija se najpre embrion, a njegovim prorastanjem sporofit. U toku razvia, embrion je na razliite naine zatien. Kod nekih vrsta trbuni deo arhegonije razrasta, okruuje embrion i gradi pravu kaliptru ili epigonium, kod nekih embrion urasta u enski gametofit gradei udubljenje koje se naziva celokaulija ili periginijum, dok kod nekih postoji kombinacija ova dva tipa zatite embriona. 12

Sistematika viih biljaka

Mahovine

SPOROFIT jetrenjaa je sporogon izgraen od diploidnih elija, a sastoji se iz aure i kratke sete. Za gametofit, od koga je fizioloki zavistan, privren je haustorijom (stopalom). Sporofit vrsta familije Ricciaceae ne poseduje stopalo i setu. elije sete kod veine vrsta su hijalinske i ne sadre hloroplaste (kod nekih vrsta se javljaju samo u poetku rasta sporogona). U auri se nalazi sporogeno tkivo, nema kolumele, a zid aure je izgraen od dva ili vie slojeva elija. Mejotikom deobom elija sporogenog tkiva nastaju haploidne spore. Spore se razlikuju po veliini i ornamentaciji kod razliitih vrsta. Nakon orvaranja aure, spore se rasejavaju uglavnom uz pomo jednoelijskih elatera, koje nisu prisutne samo kod familije Ricciaceae. IVOTNI CIKLUS. U toku ivotnog ciklusa (sl. xx) jetrenjaa smenjuju se haploidna i diploidna Slika xx. Sporogon kod jedrova faza. Klijanjem haploidnih spora razvija se Pellia epiphylla protonema. Klijanje moe biti egzosporno (nakon oslobaanja spora iz aure) i endosporno (zapoinje u auri neposredno pre njenog pucanja). Od protoneme se razvija odrasli gametofit, a na njemu polni organi, anteridije i/ili arhegonije. U anteridijama nastaju spermatozoidi, a u arhegonijama jajna elija. Nakon oploivanja jajne elije, mitotikom deobom nastaje embrion, a od njega sporogon. KLASIFIKACIJA. Primenom molekularnih metoda u razjanjavanju evolucione istorije jetrenjaa u velikoj meri je izmenjena osnovna koncepcija njihove klasifikacije. Pre svega, izdvojena je zasebna klasa Haplomytriopsida u okviru razdela Marchantiophyta. Predstavnici ove klase su ranije svrstavani u klasu Jungermaniopsida. Novi koncept u klasifikaciji jetrenjaa ima i morfoloku opravdanost. Naime, u klasu Haplomytriopsida spadaju uglavnom anakrogine jetrenjae, njihove anteridije se razvijaju od jedne inicijalne elije, a sporofit je zatvoren u kaliptru ili celokauliju. U klasu Jungermaniopsida spadaju uglavnom akrogine jetrenjae, njihove anteridije se razvijaju od dve inicijalne elije, a sporofit je na izraenoj seti. Klasa Marchantiopsida obuhvata jetrenjae sa kompleksno graenim gametofitom, kod kojeg su jasno diferencirana asimilaciona i tkiva za magacioniranje.

13

Vladimir Ranelovi, Bojan Zlatkovi

Sistematika viih biljaka

RAZDEO BRYOPHYTA

Razdeo Bryophyta drugi je po brojnosti meu viim biljkama. Obuhvata oko 13000 vrsta Takakiopsida rasporeenih u 8 klasa. Kao i Anthocerotophyta i Sphagnopsida Marchantiophyta, pripada nevaskularnim viim Andraeopsida biljkama sa dominantnim autotrofnim, uglavnom Andraeobryopsida olistalim gametofitom i matrotrofnim sporofitom. Oedipodiopsida Polytrichopsida Mahovine imaju modularnu grau, pri emu svaki Tetraphidopsida modul nastaje od jedne, uglavnom tetraedarne Bryopsida apikalne elije. Makroskopski na vegetativnom telu mahovina razlikuju se rizoidi, kaulidije (stabla) sa granama i filidije (listii). Sporofit je graen od jedne sporangije, odnosno aure, koja se uglavnom nalazi na tankoj seti (izuzev kod Sphagnopsida), kojom je privrena za gametofit. U odnosu na poloaj sporofita, mahovine mogu biti akrokarpne, kod kojih je sporofit na vrhu stabla ili bone grane, i pleurokarpne, kod kojih je sporofit postavljen bono na stablu ili bonoj grani (sl. xx). RIZOIDI su analogi korenu vaskularnih biljaka jer privruju biljku za supstrat i verovatno uestvuju u usvajanju vode. Kod Takakiopsida potpuno izostaju, dok se kod Sphagnopsida javljaju samo na protonemi, a kod odraslih biljaka nedostaju. Oni su vieelijski, uglavnom sa jednim redom elija. Nastaju od epidermalnih elija u osnovi kaulidije ili sa ventralne strane grana. Kod nekih akrokarpnih mahovina na rizoidima se razvijaju jednoelijski ili vieelijski gomoljii, koji najverovatnije imaju ulogu u preivljavanju sunih perioda. STABLA mogu da budu uspravna ortotropna, ili poleua - plagiotropna. U anatomskom pogledu su jako jednostavna: jedno- ili vieslojni epidermis okruuje koru izgraenu od krupnih parenhinskih elija, a ove okruuju centralni deo izgraen od elija koje verovatno provode vodu Slika xx. Akrokarpna (Atrichum (hidroide). Na stablu nema stoma, ali je undulatum) i pleurokarpna (Climacium dendroides) mahovina kutikula manje ili vie dobro izraena. Kod nekih mahovina epidermis je izgraen od (kombinovano iz Petrov, 1975) 14

Klasifikacija razdela Bryophyta (Goffinet, Shaw, ed., 2008)

Sistematika viih biljaka

Mahovine

elija sa tankim zidovima i naziva se hijalodermis. Neke pleurokarpne mahovine poseduju naroite izrataje epidermisa na stablima i granama, koji se razlikuju od rizoida po prisustvu hloroplasta u elijama, a nazivaju se parafilije. Uloga parafilija je u spoljanjem provoenju vode. Spoljanje elije parenhima kore imaju fotosintetiku ulogu. U okviru Slika xx. Anatomska graa Bryophyta: kore i centralnog dela stabla uoavaju A-popreni presek stabla Plagiomnium, se prozenhimske elije sa mehanikm B-popreni presek lista (Timmia sp.) funkcijom - sklereide. Sklereide imaju (kombinovano iz Crandal-Stotler, zadebljale zidove usled prisustva Bartholomew-Began, ????) polifenola (drugaijih od lignina) i uvek sadre protoplast. U sredinjem delu stabla zajedno sa sklereidama se javljaju i hidroide, elije koje provode vodu. Hidroide se ne javljaju kod Sphagnopsida i Andraeopsida. Osim hidroida, uoavaju se i elije za provoenje organskih materija, koje se kod Polytrichopsida jasno razlikuju i nazivaju se leptoide. Stablo mahovina je uglavnom bez upljina, osim kada je upljina formirana usled propadanja hidroida. LISTII su uvek sedei na stablu i naleu na njega celom osnovom. Rasporeeni su uglavnom spiralno, dvoredno ili vieredno. Na vrhovima stabla i grana imaju radijalnu simetriju. Listovi na stablu kod nekih vrsta su meusobno jednaki, a kod nekih je uoljiv dimorfizam, odnosno heterofilija. Kod nekih plagiotropnih vrsta, ventralni listovi su jako redukovani i esto se nazivaju amfigastrije. Kod veine listova se, najee u Slika xx. Listii razliitih mahovina sredinjem delu, uoava 1-Neckera, 2-Hypnum, 3-Tortula, 4-Bryum, jednostruko ili dvostruko rebro, 5-Grimmia, 6-Fabronia, 7-Hookeriopsis koje dopire do sredine ili do (preraeno iz , , 1978) 15

Vladimir Ranelovi, Bojan Zlatkovi

Sistematika viih biljaka

vrnog dela lamine, prelazei ponekad u hijalinsku os. Lamina lista je uglavnom jednoslojna, sem u regionu rebra i oboda (kod vrsta familije Mniaceae). U regionu rebra se uoavaju elije koje provode vodu (hidroide) i elije koje provode organske materije. Kod Slika xx. Polytrichum sp. Polytrichopsida se na dorzalnoj Popreni presek listia (l-lamele) strani uzdiu lamele, odnosno (http://www.botany.ubc.ca/bryophyte/ mrea elija poreanih jedna iznad poly1.htm) druge u 5-6 slojeva (sl. xx). Lamele su prekrivene votanim materijama, to predstavlja zatitu od vlage. Stome su odsutne, a kutikula je tanka i nema funkciju zatite od gubitka vode. Listovi su celovitog ruba, izuzev kod vrsta iz roda Takakia, kod kojih su listovi duboko dvorenjeviti, i Buxbaumia, kod kojih su listovi koji okruuju gametangije renjeviti. Prema obliku mogu biti od okruglih do linearnih, a po obodu ravni, jednostruko ili dvostruko nazubljeni (celim obodom ili samo delimino) ili, kod roda Thelia, trepljasti. VEGETATIVNO RAZMNOAVANJE. Mahovine se vegetativno razmnoavaju na razliite naine. Najjednostavniji nain je razmnoavanje fragmentacijom tela. Svi delovi tela mogu da formiraju sekundarnu protonemu i da daju novu jedinku. Ipak, kod nekih mahovina postoje i specijalizovana rasplodna telaca (geme, propagule i dr.), koja slue za vegetativno razmnoavanje. POLNO RAZMNOAVANJE. Kao i kod svih embriofita, i kod mahovina su polni organi vieelijski. Nastaju segmentisanjem temene elije. Gametangije su obino praene sterilnim filamentima koji se nazivaju parafize, a okruene su listiima, uglavnom krupnijim i esto drugaije obojenim u odnosu na obine listie. Anteridije okruuju perigonalni, a arhegonije perihecijalni listii. Mahovine mogu biti monoine i dioine. Kod monoinih anteridije i Slika xx. Anteridije (A) i arhegonije (B) mahovina mahovina (http://www-plb.ucdavis.edu/images/courses/s00bis1c) arhegonije mogu biti 16

Sistematika viih biljaka

Mahovine

rasporeene u odvojene grupe na istom modulu (paroine), mogu biti meusobno izmeane (sinoine) ili odvojene na razliitim modulima (autoine). Anteridije se nalaze na vrhovima modula, tako da su Bryophyta akroandrine. Oko anteridija se nalaze konaste vieelijske parafize, koje se zavravaju jednom loptastom elijom. Parafize su u poetku sa hlorofilom, a kasnije su hijalinske ili braonkaste. Anteridije imaju oblik izdueno-cilindrinog mehura obavijenog jednoslojnim zidom. Za gametofit su privrene kratkim drkama. Kad anteridija sazri, sluzavi sadraj elija nabubri, kutikula i zid anteridije pucaju i spermatozoidi se oslobaaju u spoljanju sredinu. Arhegonije se razvijaju na vrhovima modula, tako da su Bryophyta uvek akrogine. Veoma retko su pojedinane, tako da se ee javljaju u grupama. Na arhegoniji se uoava donji, proireni deo sa jajnom elijom i dugaki vrat. Vrat arhegonije je izgraen od spoljanjih pokrovnih i centralno postavljenih kanalnih elija. Kad jajna elija sazri, kanalne elije nabubre i dezintegriu se, pri emu nastaje levkasti prolaz za spermatozoide. Za oploivanje je neophodno prisustvo slobodne vode. Spermatozoidi plivaju kroz vodu i dospevaju do arhegonije. Kada spermatozoid prodre u arhegoniju, kree se kroz vrat arhegonije, dospeva do jajne elije i oplodi je. Zigot oznaava poetak diplodne (sporofit) generacije. U embriolokom pogledu zigot i, kasnije, sporogon predstavljaju novi organizam. SPOROFIT je predstavljen matrotrofnim sporogonom, koji se sastoji iz aure i sete. aura (sporangijum) moe biti uspravno ili koso postavljena na seti, dok je kod familija Mniaceae i Bryaceae seta na vrhu naglo zakrivljena, pa su aure visee. U anatomskom pogledu, aura se deli na centralni deo Slika xx. Atrichum undulatum: habitus sa sporangijama (A), aura (B), operkulum sa (endotecijum) i periferni deo kaliptrom (C), peristom (D) (http:// (amfitecijum). Endotecijum se www.botany.ubc.ca/bryophyte/atrichum.html) diferencira u sredinje sterilno unutranje tkivo koje se zove kolumela i spoljanje fertilno tkivo - sporogeno tkivo, od ijih elija mejotikom deobom nastaju haploidne spore. U aurama Bryophyta ne uoavaju se elatere. Amfitecijum ili zid aure je jedini deo mahovina 17

Vladimir Ranelovi, Bojan Zlatkovi

Sistematika viih biljaka

koji se odlikuje prisustvom stoma. U poetku, sporogon je obavijen omotaem koji predstavlja ostatak zida arhegonije, koji prilikom rasta puca i zadrava se u osnovi sete vaginula, i na auri - kaliptra. aura se otvara pucanjem ili ima otvor zatvoren poklopcem koji se naziva operkulum. Kod vrsta sa operkulumom na otvoru aure se nalazi prsten elija koje ine anulus. Na anulusu se uoavaju zupci koji grade peristom, koji moe biti jednostruk i dvostruk. Na dvostrukom peristomu se razlikuju unutranji (endostomium) i spoljanji zupci (exostomium). Deo aure gde ona prelazi u setu naziva se apofiza. Kod vrsta roda Splachnum apofiza je jako proirena. Seta je donjim delom proirena u stopalo (haustoriju) i spojena je za gametofit. Na seti nema stoma. Seta moe biti obojena uto, zeleno, smee, crvenkasto ili crno. Kod Sphagnopsida seta ne postoji. Spore nastaju u procesu sporogeneze od sporocita mejotikom deobom. U sporama su nakupljene rezervne hranljive materije, neophodne za njihovu germinaciju. Zid spore je diferenciran na egzinu od sporopolenina i intinu od polisaharida. Spore su uvek u tetradama. Disperzija spora se obavlja mahom vetrom (anemofilija), a kod nekih vrsta i insektima (entomofilija).

Slika x. Razvojni ciklus mahovina (Raven et al., 2005) PROTONEMA. Klijanjem spore razvija se protonema, koja je najpre u obliku jednostavnog, a kasnije razgranatog konca. Sastoji se iz tri komponente: hloroneme, kauloneme i rizoneme. Kod veine vrsta protonema je efemerna, ali 18

Sistematika viih biljaka

Mahovine

postoje i vrste kod kojih je viegodinja (Pogonatum pensilvanicum). Na konastoj protonemi veine vrsta pojavljuju se taloidne emergence i pupoljci. Razviem pupoljaka nastaje odrasla vegetativna biljka. KLASIFIKACIJA BRYOPHYTA. Prave mahovine su klasifikovane u 8 klasa: Sphagnopsida, Takakiopsida, Andraeopsida, Andraeobryopsida, Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidopsida i Bryopsida. Veina navedenih karakteristika klase odnosi se na Polytrichopsida i Bryopsida, dok karakteristike tresavskih mahovina (Sphagnopsida) u velikoj meri odstupaju od navedenih karakteristika razdela, pa e biti posebno obraene.

19

Vladimir Ranelovi, Bojan Zlatkovi

Sistematika viih biljaka

Klasa Sphagnopsida

VELIINA I SISTEMATIKA. Klasa sadri dva recentno monotipska reda sa po jednom familijom i Sphagnales jednim rodom. Iz perioda perma poznat je i red Sphagnaceae Protosphagnales sa rodovima Junjagia, Sphagnum Protosphagnum i Vorcutannularia. Rod Ambuchananiales Ambuchanania sadri samo jednu vrstu - A. Ambuchananiaceae leucobryoides. Rod Sphagnum sadri oko 250-400 Ambuchanania vrsta. Nai nazivi za ove mahovine su tresetare ili bele mahovine. RASPROSTRANJENJE I EKOLOGIJA. Rod Sphagnum je rasprostrnjen po itavom svetu, a posebno je karaktereistian za severni deo Holarktika gde formira vegetaciju visokih tresava (vegetacija klase Oxyococco-Sphagnetea). Ipak, podruje sa najveim diverzitetom ovog roda je severni deo June Amerike sa 185 vrsta. Ovaj rod je u Srbiji zastupljen sa 21 vrstom, od kojih 13 raste na Vlasinskoj tresavi. Na vlanim planinskim stanitima, pored potoka i jezera, na veoma kiselom supstratu (pH 3,5 do 5) izgraenom uglavnom od silikatnih stena, esto formiraju gust biljni pokriva sa relativno slabim ueem drugih biljnih vrsta, poznat pod nazivom sfagnumska tresavska vegetacija. Rod Ambuchanania je poznat samo sa dva lokaliteta u Tasmaniji. MORFOLOGIJA I ANATOMIJA. Tresetare se odlikuju monopodijalnim grananjem i neogranienim ortotropnim rastom, pri emu donji delovi odumiru i uestvuju u izgradnji zemljita koje se naziva treset. Rizoidi kod ovih mahovina postoje samo na taloidnoj protonemi, dok ih odrasle jedinke Slika xx. Sphagnum sp. - morfoloka nemaju (izuzev nekih vrsta u Novoj graa (1-kaulidija, 2-snopii bonih Kaledoniji). Na kaulidiji su postavljeni grana, 3 - kapitulum) snopii bonih grana (3-5 grana po snopiu), koje su u vrnom delu gusto rasporeene i grade glavicu ili kapitulum.

Klasifikacija klase Sphagnopsida (Shaw et al., 2003a)

20

Sistematika viih biljaka

Mahovine

Slika xx. Sphagnum sp. - popreni (A) i uzduni (C) presek kaulidije i popreni presek bone grane (B): 1-sr, 2-skleroderm, 3-hijaloderm, 4hijaloderm bone grane, 5-retortna elija

Na poprenom preseku kaulidije (sl. xx) uoava se na povrini nekoliko slojeva hijalinskih elija koje grade hijaloderm. Ispod hijaloderma nalazi se skleroderm, a u sredinjem delu sr bez centralnog provodnog snopia. U okviru hijaloderma, koji je graen iz nekoliko slojeva elija (do 5), na mestima gde se privravaju bone grane, obrazuju se posebne elije retortne elije ili ampule,

koje slue sa sakupljanje vode. Bone grane su graene slino kauloidu, s tim to je hijaloderm graen iz jednog sloja krupnih elija. Listii su jednoslojni, bez nerava, izgraeni od sitnijih hlorocita sa hloroplastima i krupnijih neivih hidrocita sa prstenastim ili spiralnim zadebljanjima na elijskom zidu (sl. xx). Po obliku su dimorfni, odnosno stablovi listii i listii na granama se razlikuju po obliku i veliini. Stablovi listii su okruglasti ili manje-vie srcasti. Listii grana su izdueno eliptini do lancetasti, poreani kao crepovi na krovu. Sfagnumske mahovine mogu da budu dioine i monoine. Ukoliko su monoine, anteridije i arhegonije se uvek nalaze na razliitim izdancima. Anteridija je predstavljena malom sferinom tvorevinom koja se razvija na kratkim granama blizu osnove listova. U svakoj anderidiji se razvija vei broj Slika xx. Sphagnum sp. - elije listia spermatozoida. Anteridije se nalaze na 1-hlorocite, 2-hidrocite granama koje su iodasto naduvene, esto jarko obojene. Arhegonija je flaoliki organ u kojem je smetena jajna elija. Prema vrhu se suava u vrat arhegonije, u kojem se nalaze i kanalne elije. Kada jajna elija sazri, kanalne elije se dezintegriu. Tokom oploenja pojedinani spermatozoidi plivaju prema arhegoniji. 21

Vladimir Ranelovi, Bojan Zlatkovi

Sistematika viih biljaka

Mladi sporogon je zatvoren u prozranoj kapuljai (embrioteka), koja posle pucanja ostaje pri osnovi ahure u vidu nabora. Zrela ahura je loptasta i ima poklopac (operkulum) na kojem se uoava ostatak arhegonije, a peristom nedostaje. Pritisak unutar ahure odba-cuje Slika xx. aura kod Sphagnum sp. poklopac i rasejava spore na udaljenost od oko 10-20 cm. Sporogon se uzdie iznad listia periteci-juma na lanoj noici - pseudopodiji, koja pripada gametofitu. Seta je potpuno redukovana ili je jako kratka. Spore klijaju u taloidnu protonemu, koja je karakteristina i za klasu Andraeopsida, to je vero-vatno pleziomorfni karakter (slian gametofit se javlja kod alge Coleochaete).

Ekonomski znaaj nadrazdela Bryophyta Mahovine

22