233

11. APARATUL URINAR Aparatul urinar (organa urinaria) particip la epurarea sngelui de o serie de substane catabolice, la meninerea volumului de snge circulant, a echilibrului acido-bazic i a nivelului electroliilor sanguini. ndeplinete, prin activitatea renal, i !uncii endocrine, producnd renina i !actorul eritropoietic renal. n alctuirea aparatului urinar intr" organe eseniale, reprezentate de rinichi i ci urinare, care sunt intrarenale #poriuni ale ne!ronului) i extrarenale #calice, bazinet, uretere, vezica urinar, uretra). 11.1. RINICHIUL $inichiul (ren) este un organ pereche care cuprinde %n structura sa capsula i parenchimul renal. Capsula renal (capsula fibrosa) se prezint ca o !ormaiune !ibroas, uor detaabil, subire i translucid, care ader la parenchim printr-o mulime de !ine travei con&unctivovasculare. 'apsula prezint un strat e(tern dens, cu !ibre de colagen, !ibre elastice i un strat intern, !ormat din esut con&unctiv la(, care la cabaline, suine i canide cuprinde i celule musculare netede. )a rumegtoare, capsula renal are un strat distinct de leiocite, care apare mai gros la ovine i caprine. *u e(ist leiocite %n capsula renal de la !elide. 'apsula renal este %nvelit, la toate speciile, de o capsul adipoas (capsula adiposa), mai abundent la nivelul hilului. +troma renal este mult redus i cuprinde esut con&unctiv la(, ce %ncon&oar vasele de snge, lim!aticele i nervii. ,arenchimul renal prezint pe seciune medio-sagital dou zone, una medular i alta cortical, di!erite ca aspect i structur microscopic, puternic %ntreptrunse la niveiul unei linii de &onciune cortico-medular. Zona medular #medulla renalis) ocup o poziie central %n cadrul parenchimului, are un aspect striat i este constituit din una sau mai multe structuri piramidale, de unde i denumirea de piramide renale sau piramide Malpighi. -aza unei piramide este orientat spre corte(, iar vr!ul este %ndreptat spre sinusul renal. ,iramida renal (p ramis renalis) prezint un aspect striat, datorit numeroaselor vase, cu aspect de strii roietice i a conductelor papilare, cu aspect de strii albe. .r!ul !iecrei piramide renale sau a dou-trei piramide proemin %n sinusul renal, !ormnd o papil renal, care este per!orat de /0 - 31 de ori!icii papilare, rezultnd un aspect ciuruit. 2ri!iciile papilare se deschid %ntr-o serie de !ormaiuni ale mucoasei bazinetului cu aspect de cupe, denumite calice mici. ,rin unirea calicelor mici se realizeaz calicele ma!ore, care se deschid %n lumenul bazinetului renal. 3e pe baza piramidelor renale (basis p ramidis) se detaeaz spre cortical 411 - 011 prelungiri conice, lungi i subiri, ce reprezint striaiile medulare sau piramidele corticale #5errein). .r!urile piramidelor corticale nu a&ung la capsul, %nct la peri!eria corticalei e(ist o zon cortical subcapsular, lipsit de striaii medulare, zona denumit corticala corticalei (cortex corticis). Zona cortical sau corte(ul renal (cortex renalis) %ncon&oar la peri!erie zona medular. ,e rinichiul proaspt recoltat are o culoare ca!eniu rocat, cu numeroase puncte de culoare roie %nchis, care %i con!er un aspect granular. 'orte(ul prezint urmtoarele zone" o zon subcapsular #cortex corticis s. zona extrerna s. periferica ), neintricat cu medulara6 o zon labirintic (zona interna s. !uxtamedullaris), care %ncon&oar !iecare piramid cortical #5errein), intricndu-se cu medulara i - coloanele renale #-ertin) (columna renalis) care

234 ptrund adnc printre piramidele renale, %ncon&urndu-le aproape complet i a&ungnd pn la nivelul hilului. Aceast dispunere a !ormaiunilor structurale din cortical i medular permite delimitarea lobilor i lobulilor. 7n lob renal (lobus renalis) cuprinde parenchimul renal, reprezentat de o piramid renal %mpreun cu piramidele corticale de pe baza sa i cu substana cortical, cuprins %ntre baza piramidei i capsul. 8(ist animale cu rinichi unilobari #leporide, muride) care cuprind %n structura lor o singur piramid renal, cu piramidele corticale i substana cortical ce o acoper. )a rumegtoarele mari i suine, rinichii sunt multilobari sau multipiramidali. )a taurine i ursine, delimitarea lobilor este vizibil pe supra!aa rinichilor, prezentnd rinichi boselai. )a suine, corte(ul renal !uzioneaz disprnd boselurile, %n timp ce piramidele renale rmn vizibile. )a canide, ovine, caprine i cabaline, rinichii sunt unipapilari, prezentnd o !uziune complet a papilelor renale pentru a !orma o papil comun, numit creast renal (crista renalis). //././. '2$,7+'7)7) $8*A) 'orpusculul renal #corpusculum renale) #9alpighi) este situat %n corticala rinichiului i %n coloanele renale #-ertin). +unt relativ s!eroidali, cu diametrul de 211 - 311 :m. 'orpusculul renal prezint doi poli" un pol vascular (polus vascularis), prin care ptrunde arteriola a!erent i iese arteriola e!erent, i un pol tubular (polus tubularis) sau urinar, din care se desprinde poriunea iniial a tubului urini!er. +tructura !iecrui corpuscul include un glomerul (glomerulus) capilar, !ormat dintr-o reea de capilare i o capsul glomerular (capsula glomeruli) #!ig. //./.).

230

Fig. 11.1. Corpusculul renal #dup )iebich-/;;1). / - Arteriol a!erent6 2 - Arteriol e!erent6 3 - ,ol vascular6 4 - 'apsula glomerular, poriunea parietal6 0 - 'apilar glomerular6 < - 'elul mezangial6 = - ,odocit6 > - ,rocese podocitare6 ; - 9embran bazal6 /1 - 8ndoteliu !enestrat6 // - ,ol urinar6 /2 - ?ub contort pro(imal. @lomerulul renal (glomerulus) este !ormat din capilare !enestrate,ce realizeaz o reea admirabil (rete capillare glomerulare), interpus %ntre arteriola a!erent i cea e!erent. Arteriola a!erent (arteriola glomerularis afferens) emite 4 - < ramuri primare, din care se desprind ansele capilare. )a rndul lor, ansele capilare con!lueaz %n cteva ramuri primare ce !ormeaz originea arteriolei e!erente (arteriola glomerullaris efferens). 'apilarele glomerulare sunt desprite %ntre ele prin spaii intercapilare, %n care este prezent esut con!unctiv, denumit mezangiu, cu rol de strom glomerular. Mezangiul #mesangium) este !ormat dintr-o matrice mucopoliglucidic, celule mezangiale (mesangioc tus) i o reea de !ibrile de colagen. 'elulele mezangiale au origine mezenchimal, ca i pericitele. Au nucleu dens i micro!ibrile %n citoplasm. 3e asemenea, celulele mezangiale produc matricea e(tracelular, o!er suport pentru capilarele glomerulare i %ndeprteaz structurile %mbtrnite ale membranei bazale, prevenind %ngroarea acesteia. "eretele capilarelor este !ormat din endoteliocite !enestrate (endotelioc tus fenestratus), dispuse pe o membran bazal (membrana basalis). 8ndoteliocitele glomerulare au citoplasma per!orat de pori, cu diametrul %ntre 01 - /11 nm i cu o dia!ragm, ce permite

23< ieirea materialelor din snge, cu e(cepia celulelor sanguine. *umeroase vezicule de pinocitoz sunt prezente %n citoplasma endoteliocitelor. 9embrana bazal se interpune %ntre endoteliocite i prelungirile podocitelor, aprnd ,A+-pozitiv, de dou-trei ori mai groas #320 - 341 nm), comparativ cu alte structuri similare. 8(aminat la microscopul electronic, prezint trei straturi" un strat central, lamina dens, lamina rar e(tern, orientat spre epiteliul !oiei viscerale a capsulei, lamina rar intern, adiacent endoteliului capilar. 9embrana bazal este produs %n mod continuu de epiteliul !oiei viscerale a capsulei i reprezint compartimentul ma&or al barierei de !iltrare, capabil s rein moleculele cu greutate molecular mare #de circa /<1 111 daltoni). 'apsula glomerulului (capsula glomeruli) delimiteaz glomerulul renal, !iind !ormat din dou poriuni #sau !oie)" o foi parietal extern (paries externa), mai groas i neted, i o foi visceral intern (paries interna), !oarte subire, mulat peste ansele capilare. ntre cele dou !oie se delimiteaz lumenul (lumen capsulae) spaiului capsular, %n care se acumuleaz !iltratul glomerular. #oia extern sau parietal a capsulei este !ormat dintr-o membrana bazal, ,A+pozitiv, dublat la e(terior de un !in strat de esut con&unctiv periglomerular, i dintr-un epiteliu simplu pavimentos cu celule mari, srace %n organite, cu nuclei evideni. #oia intern a capsulei este reprezentat de un epiteliu simplu, !ormat din podocite. ,odocitele (podoc tus) sunt celule mari, cu corp ovoid, ce emit numeroase prelungiri (c topodium) sau procese ma&ore dispuse paralel cu a(ul capilarelor. 3e pe procesele ma&ore se desprind procesele minore sau pedicelele, care a&ung %n contact cu membrana bazal a capilarelor !enestrate. ntre membrana bazal, corpul podocitelor i procesele ma&ore se delimiteaz un spaiu subpodocitar, unde se acumuleaz !iltratul primar. ntre pedicelele adiacente se interpune o dia!ragm membranoas !oarte subire, numit membrana de filtrare (lamella hialina). 9embrana de !iltrare prezint pori de < - ; nm i constituie un !iltru capabil s rein substane cu o greutate molecular mai mare de <1 111 de daltoni. ,ermeabilitatea glomerular este redus de sarcinile electrice negative. ,e supra!aa podocitelor se gsete glicocali( care, %mpreun cu cel de la nivelul celulelor endoteliale, realizeaz un !iltru !oarte !in, permeabil numai pentru moleculele cu diametru mai mic de <1 A. ?otodat, podocitele des!oar o activitate metabolic intens, intervenind %n !agocitoz, %n regenerarea membranei bazale i participnd la !ormarea barierei de !iltrare glomerular. -ariera de !iltrare cuprinde totalitatea structurilor ce se interpun %ntre sngele din capilarele glomerulare i lichidul de !iltrare din lumenul capsulei, !iind !ormat din " endoteliul fenestrat al capilarului, membrana bazal, epiteliul foiei viscerale a capsulei, alctuit din corpul i prelungirile podocitelor. //./.2. *85$2*7) *e!ronul (nefronum) reprezint unitatea mor!o!uncional a rinichiului, a!lat %n relaie !uncional cu reeaua capilar a corpusculului renal. B*omina histologica veterinariaC -/;;2consider c un ne!ron cuprinde ase poriuni histo!uncionale"/ $ capsula glomerulului% &$ tubul contort proximal% '$ tubul drept proximal%( $ tubul atenuat%0$ tubul drept distal% < $ tubul contort distal. ?ubii colectori renali (tubulus renalis colligens) sunt considerai ca poriuni ale unui sistem intrarenal de conducte care colecteaz, concentreaz i transport urina. 7n tub colector renal prezint urmtoarele segmente succesive" /- tubul arcuat, 2- tubul colector drept i 3-conductul papilar. ,oriunile contorte, pro(imale i distale, sunt situate %n cortical %n vecintatea corpusculilor renali. ?ubul drept pro(imal, tubul atenuat i tubul drept distal !ormeaz ansa ne!ronului #Denle) (ansa nefroni), care este dispus %n medular. )a bovine e(ist 3 - 4

23= milioane de ne!roni, la suine / - /,0 milioane, la canide 1,3 - 1,4 milioane, iar la hominide / milion. n rinichiul unipiramidal #de leporide, muride, segmentele ansei sunt dispuse att de ordonat, %nct %n medular se disting dou zone" - una e(tern i alta intern. )imita dintre zonele medularei este marcat de &onciunile dintre poriunile descendente groase i poriunile ascendente subiri ale anselor ne!ronilor. Eona e(tern a medularei este subdivizat %n dou benzi" una e(tern i alta intern. )imita dintre benzi este marcat de &onciunile tubilor drepi cu tubii atenuai. n rinichiul multipapilar, zonele medularei sunt mai puin distincte, din cauz c ansele ne!ronilor au lungimi di!erite. Ansele scurte sunt mai numeroase #>0F) i aparin ne!ronilor super!iciali, situai peri!eric subcapsular. Ansele lungi aparin ne!ronilor &u(tamedulari situai %n pro!unzimea corticalei. 11.1.2.1. Tubul contort proximal ?ubul contort pro(imal #tubulus contortus proximalis) este segmentul ne!ronului, cel mai lung i mai gros. Are un traiect sinuos i este situat %n zona labirintic a corticalei, %n vecintatea corpusculului renal. ,eretele tubului pro(imal cuprinde un epiteliu simplu prismatic, cu margine %n perie, dispus pe o membran bazal. )umenul tubului este delimitat de < - > ne!rocite (epithelioc tus microvillosus), cu aspect columnar. *ucleii ne!rocitelor apar s!eroidali, localizai parabazal sau bazal. )a polul apical sunt prezeni microvili lungi, ce !ormeaz marginea %n perie (limbus penicillatus). 2rganitele celulare sunt bine dezvoltate, iar mitocondriile sunt situate printre invaginaiile membranei bazale. )a microscopul optic apar ca nite striaii verticale (limbus striatus basalis), !iind numite bastona)e *eidenhein. Microvilii mresc supra!aa polului apical de 21 - 41 de ori i apar acoperii de un glicocali( abundent. )a baza microvililor sunt prezente vezicule de pinocitoz. *e!rocitele particip la absorbia glucozei, clorurii de sodiu, !os!ailor, acidului ascorbic i aminoacizilor. ntre ne!rocitele adiacente, la nivelul plasmalemelor laterale, se realizeaz &onciuni de tipul zonulei occludens i de tipul zonulei adherens #!ig. //.2.).

23>

Fig. 11.2. c!ema ne"ronului #dup )iebich -/;;1)" / - *e!ron cortical6 2 - ?ub contort pro(imal6 3 - ?ub drept pro(imal6 4 - ?ub atenuat6 0 - ?ub drept distal6 < - ?ub contort distal6 = - *e!ron &u(tamedular6 > - ?ub colector drept6 ; 'onduct papilar6 /1 - Eona e(tern a medularei. ?ubul contort pro(imal este segmentul cel mai a!ectat %n procesele patologice i to(ice. 11.1.2.2. Tubul #rept proximal ?ubul drept pro(imal #tubulus rectus proximalis) prezint aceleai caracteristici histologice ca i tubul contort pro(imal, %mpreun cu care !ormeaz segmentul pro(imal al ne!ronului. ?ubul drept pro(imal este situat %n radiaiile medularei i %n medular. *e!rocitele sunt cuboide, cu o margine %n perie mai redus, cu invaginaii bazale mai rare, mitocondrii mai puine i incluzii de lipide, !oarte numeroase la !elide i canide. Gncluziile conin trigliceride i !os!olipide. ?ubul drept pro(imal reprezint primul segment al ansei ne!ronului (ansa nephroni) #*.D. - /;;2). 11.1.2.$. Tubul atenuat

23; ?ubul atenuat (tubulus attenuatus) reprezint segmentul subire al ansei ne!ronului, avnd aspectul literei B7C, cu o poriune descendent (pars descendens) i o poriune ascendent (pars ascendens). Apare mai lung la bovine, cabaline, !eline, i prezint un epiteliu simplu scuamos (epithelium simplex s+uamosus), cu nuclei aplatizai care proemin %n lumen. ?recerea de la epiteliul simplu cubic al tubului drept pro(imal se !ace brusc. 9embrana bazal apare !oarte subire. *e!rocitele tubului atenuat apar aplatizate, cu nuclei hipercromatici, solidarizate prin interdigitaii cu celulele adiacente. 'itoplasma este srac %n organite. 11.1.2.%. Tubul #rept #istal ?ubul drept distal #tubulus rectus distalis) !ormeaz cea de-a GGG-a poriune a ansei ne!ronului. 8l prsete zona medular intrnd %n zona cortical, unde ocup o poziie &u(taglomerular. ?recerea de la epiteliul simplu scuamos la epiteliul simplu cubic (epithelium simplex cuboideum) se !ace brusc. )a nivelul unde se continu cu tubul contort distal i a&unge %n contact cu arteriola a!erent, epiteliul devine mai %nalt i mai dens, !ormnd macula densa. 11.1.2.&. Tubul contort #istal ?ubul contort distal #tubulus contortus distalis) este mai lung la cabaline i suine. 8piteliul tubului contort distal (epithelium simplex cuboideum) cuprinde celule prismatice mai puin %nalte dect cele din tubul contort pro(imal, cu limite laterale mai evidente. 3iametrul lumenului i al tubilor este mai mare. 9icrovilii sunt rari i scuri. 'itoplasma, mai puin acido!il, cuprinde un reticul endoplasmic granular dezvoltat i muli ribozomi liberi. 9embrana bazal prezint invaginri verticale (limbus striatus basalis), %ntre care sunt dispuse mitocondrii. *ucleii sunt situai mai central sau parabazal. +pre deosebire de tubii contori pro(imali, tubii contori distali apar mai rari pe seciune, au un diametru mai larg, un epiteliu mai puin %nalt, cu mai muli nuclei. //./.3. ?7-GG '2)8'?2$G ?ubii colectori #tubulus renalis colligens) colecteaz urina elaborat de ne!roni, !iind !ormai din trei segmente succesive" tubii colectori arcuai (tubulus renalis arcuatus), tubii colectori drepi (tubulus colligens rectus) i conductele papilare (ductus papillaris). Honciunea dintre ne!roni i tubii colectori se realizeaz %n cortical. 'u toate c la nivelul tubilor colectori se absorb unele substane, precum bicarbonaii, B*omina histologicaC I/;;2 - nu consider tubii colectori ca !iind segmente ale ne!ronilor. ?ubii colectori arcuai sau pasa&ele intercalare colecteaz urina de la mai muli ne!roni ai unui lob. 8i ptrund din cortical %n radiaiile medulare. Au un epiteliu simplu (epithelium simplex cuboideum), !ormat din celule cuboidale cu nuclei s!eroidali, heterocromatici, i citoplasma slab colorat. +e continu cu tubii colectori drepi care parcurg radiaiile medulare, con!lund cu ali tubi drepi. 8piteliul tubilor drepi apare simplu cuboidal6 mai %nalt dect %n tubii arcuai. 8(ist dou tipuri de celule epiteliale" celule clare, mai numeroase %n poriunea distal, i celule ,ntunecate, mai numeroase %n poriunea pro(imal a tubului drept i mai rare spre papil. 'elulele clare au puine organite, iar celulele %ntunecate au o citoplasm dens, cu numeroase mitocondrii i poliribozomi. )a polul apical se observ numeroi microvili scuri sau uneori un singur cil.

241 'analele papilare rezult prin con!luarea %n unghi ascuit a mai multor canale colectoare, !iind situate %n piramidele i papilele renale. 8piteliul conductelor papilare este simplu columnar, devenind tranziional la nivelul ori!iciului papilar #la canide). )a ecvine i rumegtoare, epiteliul de tranziie se e(tinde mai mult dect la alte animale domestice. -nterstiiul renal cuprinde esutul con&unctiv intrarenal, care este mai redus %n cortical i mai abundent %n medular. 8ste !ormat din substan !undamental, !ibre de reticulin, !ibroblaste i macro!age mononucleare. )a nivelul medularei, celulele esutului interstiial renal sunt orientate perpendicular pe a(ul tubilor i al vaselor drepte. Aceste celule produc prostaglandine #%n special ,@A2 i ,@52) care acioneaz antihipertensiv, !avoriznd eliminarea sodiului. ?otodat, celulele medularei produc o matrice e(tracelular bogat %n glicozaminoglicani i %n acid hialuronic, substane ce reduc eliminarea electroliilor, datorit capacitii lor de a lega apa. //./.4. '29,)8J7) H7J?A@)298$7)A$ 'omple(ul &u(taglomerular #complexus !uxtaglomerularis) este !ormat din trei structuri distincte" macula densa, celulele !uxtaglomerulare i lacisul. 9acula densa (macula densa) reprezint o zon di!ereniat a epiteliului urini!er, din poriunea incipient a tubului contort distal, ce vine %n contact cu arteriola a!erent. )a ecvine, macula densa apare strati!icat, cu nucleii dispui pe dou sau trei niveluri. 'elulele maculei densa (epithelioc tus maculae densae) prezint mitocondrii scurte, dispersate uni!orm, reticul endoplasmic granular redus i comple( @olgi situat bazal. 9embrana bazal apare %ntrerupt, !avoriznd contactul cu celulele &u(taglomerulare. 'elulele &u(taglo-merulare, &u(taglomerulocitele #!uxtaglomeruloc tus) sau endocrinocitele mioide (endocrinoc tus mioideus) sunt celule musculare modi!icate, situate %n peretele arteriolei a!erente (tunica media arteriolae glomerularis). Au nuclei s!eroidali, puine mio!ilamente i numeroase granule de secreie ce conin renin. )imitanta elastic intern lipsete, ast!el %nct celulele &u(taglomerulare vin %n contact direct cu celulele endoteliale. 'elulele &u(taglomerulare se caracterizeaz prin e(istena a dou aspecte mor!o!uncionale" unele prezint granule numeroase i altele sunt agranulare, dup ce au eliberat renina% %n a!ar de renin, celulele &u(taglomerulare mai produc " eritrogenina, care stimuleaz producerea de eritropoietin, indispensabil pentru eritropoiez6 prostaglandine, ce acioneaz asupra musculaturii viscerelor, cordului i vaselor6 hipertensinogenul i enzime ce inactiveaz adrenalina. $enina, elaborat de celulele &u(taglomerulare, scade tensiunea, trans!ormnd angiotensinogenul %n angiotensina Ga o decapeptid, care este convertit %n angiotensina GG, un puternic vasoconstrictor. 'reterea nivelului de angiotensin GG %n snge, determin contracia muchilor arteriolei i eliberarea de aldosteron %n corticosuprarenal. Aldosteronul acioneaz asupra ne!ronilor, crescnd absorbia de ap i sodiu. 'hemoreceptorii i baroreceptorii din macula densa recepioneaz nivelul sodiului i al presiunii sanguine, participnd la reglarea circulaiei glomerulare. )acisul sau insula mezangial perivascular (insula perivascularis mesangii) este reprezentat de o aglomerare de celule agranulare (mesangioc tus), cu citoplasma slab colorat, %nglobate %n substana !undamental, ce umple spaiul dintre arteriole, glomerul i macula dens. 'itoplasma acestor celule conine micro!ilamente de miozin, vezicule de pinocitoz i !agocitoz. //./.0. .A+'7)A$GEAKGA $G*G'DG7)7G

24/ $inichiul prezint o vascularizaie bogat (vasa sanguinea renalia) ce vehiculeaz un mare volum de snge cu o presiune ridicat, necesar realizrii !unciei de !iltrare. 'irculaia renal %ndeplinete att un rol !uncional, ct i unul tro!ic. Arterele renale se rami!ic %n regiunea hilului %n mai multe artere principale. 5iecare arter principal emite, la nivelul sinusului renal, mai multe artere interlobare (arteria interlobaris) care parcurg coloanele renale #-ertin), %ndreptnduse spre zona cortical. )a nivelul &onciunii cortico-medulare, !iecare arter interlobar se rami!ic, emind mai multe artere arcuate (arteria arcuata), ce se dispun paralel cu baza piramidelor renale. 3in arterele arcuate se desprind spre cortical arterele interlobulare (arteria interlobularis) ce se orienteaz printre radiaiile medularei, marcnd limitele laterale ale lobulilor i a&ungnd pn la peri!eria organului, unde !ormeaz o reea capilar din care vor lua natere venele corticale super!iciale (vena capsularis), care vor con!lua %n venele stelate (venula stellata ) subcapsulare. ,e traseul lor, arterele interlobulare emit arterele intralobulare # arteria intralobularis) i arteriolele a!erente ale corpusculilor renali (arteriola glomerularis afferens), care prin capilarizare !ormeaz reeaua de capilare a glomerulului renal (rete capillare glomerulare). 3in glomerul, sngele este drenat prin arteriola e!erent (arteriola glomerularis efferens) care prezint un diametru redus la &umtate !a de cea a!erent i prsete corpusculul prin polul su vascular(polus vascularis). 3up ce ies din corpuscul, arteriolele e!erente se capilarizeaz, !ormnd o reea (rete capillare peritubulare corticale et medullare) %n &urul tubilor contori pro(imali i distali. Arteriolele e!erente din corticala pro!und i &u(tamedular emit ramuri (fasciculus vascularis) cu traiect rectiliniu, arteriole drepte (vasa recta) care ptrund %n piramidele medularei. +e disting dou grupe de arteriole drepte" arteriole drepte adevrate, cu originea %n arteriolele e!erente, i arteriole drepte !alse, ce provin din arteriolele arcuate. Arteriolele drepte emit capilare care au un traiect descendent, !iind %nsoite de venule cu traiect ascendent %n contracurent. 8ndoteliul arteriolelor drepte apare mai gros dect cel al venulelor drepte. 'apilarele medularei sunt !enestrate !ormnd reele la diverse nivele. Circulaia arterial prezint o dubl capilarizare succesiv" o capilarizare reprezentat de capilarele glomerulare, %n care presiunea sanguin ridicat !avorizeaz !iltrarea i o a doua capilarizare, ce se realizeaz postglomerular, !ormnd ple(uri peritubulare, %n care presiunea sczut %nlesnete procesele de resorbie. .enele renale iau natere din reeaua de capilare situate %n ptura super!icial a corticalei. 3in reea se desprind venele corticale super!iciale (vena capsularis), ce vor con!lua %ntre ele rezultnd venele stelate (venula stellata) subcapsulare, deosebit de evidente la canide. .enele stelate i capilarele corticalei sunt drenate de venele interlobulare (vena interlobularis), care se deschid %n cele arcuate (vena arcuata) la nivelul &onciunii corticomedulare. .enele arcuate se continu cu venele interlobare (vena interlobaris) ce parcurg coloanele renale, care con!lueaz %n vena renal. 3in capilarele glomerulare nu se desprind vene. Circulaia sanguin intrarenal prezint un sistem de autoreglare ce se realizeaz cu a&utorul comple(ului &u(taglomerular prin sistemul renin-angiotensin. 'ontracia sau rela(area celulelor musculare netede din peretele arteriolelor renale #a!erente i e!erente) permite adaptarea presiunii i a debitului sanguin din glomerul la necesitile !iziologice ale momentului. 'orpusculii renali i piramidele renale sunt lipsite de vase lim!atice. +pre corpusculii renali situai %n vecintatea arterelor interlobulare se %ndreapt, la cabaline i canide, capilare lim!atice care %ncon&oar complet sau parial !iecare corpuscul. )a canide, capilarele lim!atice a&ung %n rapoarte strnse i cu tubii contori pro(imali i distali. )im!aticele subcapsulare apar evidente la canide i !elide. .asele lim!atice acompaniaz arterele interlobulare i arcuate,

242 prezentnd un endoteliu spri&init pe o membran bazal. )a canide i taurine, vasele lim!atice interlobare i hilare sunt valvulate. Gnervaia rinichilor este realizat de !iletele orto- i parasimpatice din ple(ul situat %n hilul rinichiului. Aceste !ilete a&ung la celulele musculare din peretele arterelor, mergnd pn la arteriolele a!erente. *u s-au observat terminaii nervoase %n glomeruli sau pe celulele epiteliale ale tubilor urini!eri. //./.<. $G*G'DG7) )A ,L+L$G 5iecare rinichi este !ormat din trei poriuni #cranial, mi&locie i caudal), care nu corespund lobilor din rinichii mami!erelor. )a supra!aa !iecrei poriuni se observ mici proeminene poliedrice cu diametrul de / - 2 mm, care marcheaz lobulii renali, unitile de baz ale arhitecturii rinichiului aviar. )obulul renal aviar prezint o !orm piramidal cu baza orientat spre supra!aa rinichiului, !iind delimitat de venele interlobulare ale sistemului port renal, %nsoite de tubii colectori perilobulari. 5iecare lobul are o zon cortical i alta medular. Eona medular ocup vr!ul unei piramide i cuprinde pe lng tubii colectori i ansele ne!ronilor de tip medular. Eona cortical ocup o mare parte din lobul, !iind dispus super!icial, spre baza lobulului. 'onine ne!roni de tip cortical i medular, cu e(cepia anselor ne!ronilor de tip medular. 2 ven e!erent dreneaz sngele din !iecare lobul, ocupnd o poziie centrolobular i acompaniind o arter intralobular. 7rina din !iecare lobul este drenat %ntr-un canal secundar al ureterului. 'inci sau ase canale secundare con!lueaz !ormnd un canal principal. 'analele principale din !iecare rinichi #%n numr de /0 - /=) se deschid %n ureter. *e!ronii aviari sunt de trei tipuri #corticali, medulari i intermediari), !ormai din corpuscul renal i tub urini!er. *e!ronii corticali, asemntori celor de la reptile, avnd un glomerul redus, reprezint ma&oritatea ne!ronilor. *e!ronii medulari, asemntori celor de la mami!ere, au un glomerul mare, sunt mai redui numeric i dispui numai parial %n medular. *e!ronii intermediari sunt mai rari, avnd un aspect intermediar %ntre cei corticali i medulari. 'orpusculii renali apar dispersai intralobular, %ntre vena intralobular i venele interlobulare. *umrul lor este !oarte variat, !iind apreciat %ntre 211 111 #-enoit -/;01) i >41 111 la psrile cu o greutate de 2 - 0 Mg. Apar mai mari %n cazul ne!ronilor medulari, dect %n cazul celor corticali. )a ambele tipuri de ne!roni, glomerulul este !ormat din 2 - 3 anse capilare de tip !enestrat, !iind aprovizionat cu snge de o arteriol a!erent i drenat de o arteriol e!erent. Capsula glomerulului are un epiteliu visceral !ormat din podocite i un epiteliu parietal, cu celule aplatizate, ce se continu cu epiteliul tubului contort pro(imal. n centrul corpusculului se gsete o mas compact de celule mezangiale mici, cu nuclei largi, neregulai, cu doi sau mai muli nucleoli. 'elulele mezangiale au un aspect bazo!il, datorit preponderenei materialului nuclear. Ansele capilare au un epiteliu tipic, cu celule endoteliale, spri&inite pe o membran bazal, ,A+-pozitiv, cu trei straturi. 'omple(ul &u(taglomerular este prezent la polul vascular al corpusculului, !iind !ormat ca i la mami!ere, din macula densa, din celulele &u(taglomerulare i din lacis, cu celulele mezangiale chemoreceptoare. 9acula densa di!er de cea de la mami!ere prin !aptul c celulele ei apar mult mai %nghesuite i mai puin %nalte. ,rezena lacisului a !ost con!irmat de microscopia electronic, dup ce o lung perioad de timp a !ost discutat. ?ubul urini!er este !ormat din" tub contort proximal, ce reprezint &umtate din lungimea tubului urini!er, ansa nefronului di!erit la ne!ronii corticali de cea de la cei medulari, tubul contort distal, ce se continu cu tubul colector.

243 .ubul contort proximal prezint aceeai structur pentru ambele tipuri de ne!roni. *e!rocitele lui au margine %n perie la polul apical,i organite celulare bine dezvoltate. /nsa nefronului apare scurt la ne!ronul cortical i lung la ne!ronii medulari. 8ste !ormat din dou segmente drepte #pro(imal i distal), groase i un segment subire %n !orm de B7C. +egmentele drepte au un epiteliu simplu cuboidal, cu nuclei ovali, cu / - 2 nucleoli. 'itoplasma celulelor este mai intens colorat dect %n segmentul subire, !iiind bogat %n organite. n tubii drepi pro(imali, membrana apical prezint microvili puini i scuri, iar organitele sunt rare. n tubul drept distal, membrana bazal prezint invaginaii %nalte i mitocondrii lungi. n segmentul subire al ansei,celulele apar aplatizate, cu microvili apicali redui, neregulai. )ateral i bazal, membrana prezint interdigitaii. 2rganitele sunt rare, mitocondriile apar mici, iar reticulul endoplasmic i ribozomii sunt redui i dispersai. ?ubii colectori !ac legtura %ntre tubii contori distali i conductele colectoare perilobulare. n timp ce tubii contori distali sunt concentrai %n zona central a corte(ului, tubii colectori sunt dispui mai peri!eric.8i prezint un epiteliu simplu cubic sau columnar, cu granule apicale de mucopolizaharide acide, ,A+-pozitive. 3iametrul tubilor colectori atinge %n medie 34 m, !iind intermediar %ntre tubii contori pro(imali i distali. *ucleii celulelor epiteliale sunt mari, s!erici, situai bazal, cu / - 2 nucleoli evideni. 9embrana bazal i membranele laterale prezint interdigitaii mai puin comple(e, !r a !i asociate cu mitocondriile. 'omple(ul @olgi este situat supranuclear, participnd la elaborarea unei secreii mucoase, cu rol de lubre!iere i protecie !a de urina !oarte concentrat. 'onductele colectoare %ncep la peri!eria corte(ului lobular unde tubii colectori ai ne!ronilor se deschid %ntr-un canal colector secundar situat %n vr!ul !iecrui con medular. 8piteliul conductelor colectoare cuprinde celule ce secret mucina. n conductele colectoare mici, perilobulare, epiteliul este simplu cubic, devenind pe msura creterii diametrului, simplu columnar. n apropierea canalelor secundare, %n conductele secundare i principale, epiteliul apare pseudostrati!icat columnar cu celule ,A+-pozitive, la polul apical. n rinichiul aviar este prezent un sistem venos port, alimentat cu snge de dou vene #una cranial i alta caudal) cu originea %n vena iliac e(tern. $ami!icaiile venoase ptrund %n parenchimul renal, unde se divid succesiv, continundu-se cu venele interlobulare, care acompaniaz tubii colectori corticali. .enele interlobulare aprovizioneaz cu snge reeaua de capilare perilobulare, dup care se termin pe supra!aa rinichiului prin mici vene stelate. 3in reeaua de capilare perilobulare, sngele trece %n vena centrolobular i mai departe %n ramurile de origine ale venelor renale, ce %nsoesc artera renal, a&ungnd %n vena cav caudal. n corte(ul lobular, capilarele sunt de tip sinusoidal, %n timp ce %n zona medular e(ist capilare tipice. 5lu(ul sanguin spre sistemul port renal este controlat de o valv renal portal, cu aspect conic, prezent %n lumenul venei iliace e(terne. .alva cuprinde !ibre musculare netede puternic inervate de !ibre adrenergice i colinergice. 11.2. C'IL( URINAR( 'ile urinare sunt reprezentate de calice, bazinet, uretere, vezica urinar i uretr. 'u e(cepia uretrei, au peretele constituit din trei tunici" mucoas, musculoas, adventice sau seroas. //.2./. 'A)G'8)8 NG -AEG*8?7) 'alicele i bazinetul (pelvis renalis) prezint o mucoas cu un epiteliu de tranziie (epithelium transitionale) subire, dispus pe o membran bazal !oarte !in. )a cabaline se %ntlnesc celule mucogene (exocrinoc tus mucosus) intercalate printre celulele epiteliale.

244 'orionul mucoasei, !ormat din esut con&unctiv elastic, apare mai subire %n calice i mai gros %n bazinet. 'onine ple(uri vasculare i in!iltraii lim!oide. )a ecvine, %n corion sunt prezente numeroase glande tubuloalveolare mucoase, denumite glandele bazinetului (glandula pelvis renalis). 9ucoasa (tunica mucosa) bazinetului %mbrac !iecare papil renal, !ormnd calicele mici. 'alicele mici con!lueaz cte trei-cinci, !ormnd calicele mari, evidente la rumegtoare, suine i hominide. 'alicele mari se deschid %ntr-un spaiu comun, ce se continu cu ureterul. Musculara calicelui i bazinetului (tunica muscularis) cuprinde !ibre musculare netede, organizate la cabaline, %ntr-un strat longitudinal intern (stratum longitudinale) i altul circular e(tern (stratum circulare). 'ontracia acestor !ibre musculare particip la evacuarea urinei din rinichi BmulgndC papilele renale. /dventicea (tunica adventitia) subire, !ormat din esut con&unctiv la(, cuprinde numeroase vase de snge, celule adipoase, nervi i microganglioni vegetativi. //.2.2. 7$8?8$7) 7reterul (ureter) conduce urina de la bazinet la vezica urinar, prezentnd o mucoas plisat, !ormat din epiteliu i corion. 8piteliul este de tip tranziional, cu 0 - < straturi de celule, dispus pe o membran bazal !oarte subire. 'orionul, de natur !ibro-elastic, apare mai dens spre epiteliu i mai la( spre muscular. )a ecvine i canide, %n corionul poriunii iniiale a ureterului, se gsesc glande tubuloalveolare rami!icate #glandula ureterica). 'orionul mai cuprinde vase, nervi i !ormaiuni lim!oide. Musculara ureterului apare mai groas, dect %n bazinet, prezentnd trei straturi" longitudinal intern #stratum longitudinale internum), circular (stratum circulare) i longitudinal e(tern (stratum longitudinale externum). Aceast dispunere permite e!ectuarea de contracii peristaltice, ce %mping urina spre vezic. +tratul longitudinal intern este absent la pisic, cu e(cepia poriunii pro(imale. n apropierea vezicii urinare, dispare stratul circular, %nct cele dou straturi longitudinale se %ntretaie cu cele ale vezicii. )a deschiderea ureterului %n vezic se realizeaz, datorit traiectului ureterului %n peretele vezical, un dispozitiv de siguran, care previne re!lu(ul urinei, atunci cnd vezica este plin. 0eroasa peritoneal acoper ureterul pn %n apropierea vezicii urinare, unde este %nlocuit de adventice. Adventicea este compus din esut con&unctiv la(, !ibre elastice i esut adipos. //.2.3. .8EG'A 7$G*A$L .ezica urinar #vesica urinaria) reprezint un rezervor unic de colectare a urinei, avnd o structur asemntoare cu a ureterelor.3i!erenele !a de uretere constau %n grosimea straturilor musculare i %n prezena inconstant a unei reduse musculare a mucoasei. 1piteliul tranziional prezint 3 - /4 straturi celulare, %n !uncie de gradul de umplere. 1piteliul urinar este dispus pe o membran bazal !oarte subire. Corionul este !ormat din esut con&unctiv la(, bogat %n !ibre elastice. 5ibrele elastice apar mai abundente la nivelul gtului, unde sunt dispuse circular. 'orionul este mai dens spre epiteliu i mai lat spre muscular, permind alunecarea mucoasei peste musculara organului. )a toate speciile de animale domestice, %n corion, se observ noduli lim!atici i capilare. )a rumegtoare, adiacent membranei bazale, capilarele tind s !ormeze un strat distinct. Musculara mucoasei apare mai dezvoltat la cabaline, unde cuprinde numeroase !ibre musculare netede, %ncon&urate de esut con&unctiv la(. )a rumegtoare, suine i canide,

240 musculara mucoasei apare e(trem de subire, putndu-se observa rare celule musculare netede izolate. )a !elide, musculara mucoasei este absent. 9usculara mucoasei se reduce la nivelul gtului, la toate speciile de animale domestice. 0ubmucoasa vezicii urinare, oarecum redus, conine mai multe !ibre elastice decat corionul, vase de snge i microganglioni vegetativi.+ubmucoasa devine e(trem de subire la nivelul cervi(ului vezical. Musculara cuprinde trei straturi de !ibre musculare netede" un strat longitudinal intern6 un strat circular mi&lociu, cel mai dezvoltat,uneori ple(i!orm i un strat longitudinal e(tern. ntre planurile musculare sunt prezeni microganglioni vegetativi. 0eroasa acoper aproape %n totalitate vezica urinar, !iind %nlocuit %n treimea caudal de o adventice. )a cabaline, peritoneul acoper vezica urinar pe !aa dorsal i pe &umtate din !aa ventral. )a rumegtoare, peritoneul se e(tinde mai caudal dect la cabaline. 9ezoteliul peritoneal se spri&in pe un redus strat de esut con&unctiv la( #subseroasa ) ce se continu caudal cu adventicea. n subseroas i adventice sunt prezente vase de snge, nervi i ganglioni nervoi. //.2.4. 7$8?$A 7retra #urethra) este un organ tubular care conduce urina din vezica urinar ctre e(terior, unde se deschide prin orificiul sau meatul uretral. 7retra masculin (urethra masculina) prezint trei poriuni" prostatic (pars prostatica), membranoas (pars membranacea) i spongioas (pars spongiosa). "oriunea prostatic strbate prostata #la hominide i carnivore), prezentnd un epiteliu tranziional, cu celule mucoase (exocrinoc tus mucosus), la nivelul &onciunii cu vezica urinar, dup care devine pluristrati!icat columnar. 'orionul, de natur !ibroelastic, cuprinde un bogat ple( venos (stratum spongiosum), la carnivore i ungulate, glande coliculare (glandula collicularis) i utriculul prostatic sau uterul masculin (utriculus prostaticus s. uterus masculinus). 9usculara apare !ormat din !ibre netede, dispuse %ntr-un strat longitudinal intern i altul circular e(tern. "oriunea membranoas prezint un epiteliu strati!icat sau pseudostrati!icat columnar (epithelium pseudostratificatum columnare) cu un corion !oarte dezvoltat. n a!ara mucoasei se gsesc !ibre musculare striate, care !ormeaz s!incterul rou al uretrei. "oriunea spongioas prezint un epiteliu ce variaz de la strati!icat columnar, la pseudostrati!icat i la strati!icat pavimentos spre e(tremitatea terminal. n corionul acestei poriuni se gsesc glande uretrale (glandula urethralis) #)ittre) de tip mucos i grupe izolate de !ibre musculare netede. 7retra la !emel #urethra feminina) se prezint ca un conduct scurt, cu peretele !ormat din patru tunici" mucoas, submucoas, muscular i adventice. Mucoasa uretrei este cutat longitudinal, ast!el %nct lumenul apare stelat. )a toate speciile de animale domestice, epiteliul este de tip tranziional %n apropierea cervi(ului vezical, devenind pseudostrati!icat i apoi strati!icat pavimentos, %n apropierea ori!iciului e(tern. 3e-a lungul uretrei apar supra!ee cu epiteliu strati!icat cubic sau columnar, ce alterneaz cu epiteliul tranziional. ntinderea acestor arii variaz de la o specie la alta. )a animalele domestice, cu e(cepia canidelor, unele celule de pe supra!aa epiteliului elaboreaz o secreie mucoas. )a suine i cabaline, celulele mucigene sunt prezente numai %n apropierea cervi(ului vezical. )a cabaline i rumegtoarele mici, epiteliul uretral devine strati!icat scuamos #pavimentos) la nivelul meatului urinar. )a alte specii de animale domestice, epiteliul se menine de tip tranziional sau strati!icat cubic pn la nivelul meatului uretral. n mod !recvent la taurine, ecvine i suine, se observ glande uretrale (glandula urethralis) intraepiteliale, !ormate din invaginrile tubulare ale epiteliului.

24< 'orionul apare mai dens %n ptura subepitelial, dect %n pro!unzime. )a taurine se observ un evident strat capilar adiacent membranei bazale. Kesutul lim!atic di!uz i, ocazional, nodulii lim!atici sunt prezeni la toate animalele domestice. )im!ocitele pot migra %n epiteliu, a&ungnd %ntre celulele super!iciale. ?otodat, sunt prezente spaii cavernoase care structureaz un strat spongios (stratum spongiosum) erectil. )a taurine, suine, canide i cabaline, stratul spongios se %ntinde pe toat lungimea uretrei, aprnd mai evident spre ori!iciul uretral. )a ovine i cervidee, stratul spongios lipsete %n treimea pro(imal, dar apare %n ultimele dou treimi. ,rezena unei musculare a mucoasei este discutabil. )a toate speciile de animale domestice, pot aprea leiocite, orientate longitudinal, diseminate %n pro!unzimea mucoasei, putnd s ptrund i %n cutele longitudinale. 5ibrele musculare netede sunt mai numeroase i mai mari la cabaline i taurine. .unica muscular cuprinde dou straturi, circular intern i longitudinal e(tern %n &umtatea pro(imal. )a cabaline, stratul circular cuprinde i !ibre longitudinale, %nct se creeaz aparena e(istenei celui de-al treilea strat. +pre e(tremitatea distal a uretrei, !ibrele musculare netede se amestec cu !ibrele musculare striate, care devin proeminente i dispuse circular. $mne un !in strat de !ibre netede orientate circular i longitudinal la !aa intern a !ibrelor musculare striate. )a rumegtoare i suine, e(ist un diverticul suburetral, cptuit de un epiteliu de tranziie, care devine epiteliu strati!icat pavimentos. 'orionul cuprinde un esut con&unctiv la(, in!iltrat cu lim!ocite i eventual lim!onoduri. 11.$. C'IL( URINAR( LA P' 'RI n a!ara parenchimului renal, cile urinare aviare sunt reprezentate de conductele secundare, conductele principale i de uretere, care se deschid %n urodeum. n structura lor, intr mucoasa, musculara i adventicea. 7reterul rezult prin con!luarea a /0 - /= conducte principale. Mucoasa ureterului prezint un epiteliu pseudostrati!icat columnar. 8piteliul cuprinde dou categorii de celule" - celulele columnare ,nalte, ce conin la polul apical numeroi glicozaminoglicani neutri sau acizi i produc mucus6 - celule cubice, rare, cu nucleu veziculos, central, !r granule ,A+ -pozitive. 'orionul este !ormat din esut con&unctiv la(, cu in!iltraii lim!oide i noduli lim!atici. .unica muscular apare mai redus %n conductele secundare i principale, !iind mai dezvoltat la nivelul ureterului, unde este structurat %n dou straturi, unul longitudinal intern i altul circular e(tern. )a deschiderea ureterului %n urodeum, apare un al treilea strat, cel circular intern. Adventicea este !ormat din esut con&unctiv la(. )a psri, urina este !oarte concentrat, pstoas, bogat %n acid uric i urai, economisindu-se pierderea apei. Acidul uric este sintetizat %n !icat, iar rinichiul %l e(cret din plasma sanguin prin !iltrare glomerular i prin secreie tubular. 11.%. )(*+,LTAR(A APARATULUI URINAR Aparatul urinar are origine mezoblastic, dezvoltndu-se din zona intermediar (mesoderma intermedium) a acestuia, situat %ntre somite, i lama lateral a mezoblastului, care va genera somatopleura i splanchnopleura #!ig. //.3.).

24=

Fig. 11.$. ,riginea materialului ne"rogen / - 8ctoderm6 2 - +omit6 3 - 9aterial ne!rogen6 4 - 8ndoderm6 0 - 'orpul Ool!!. //.4./. 2rganogeneza rinichiului 9ezoblastul intermediar constituie cordonul ne!rogen. n regiunile cervical, toracal, lombar i sacrat ale embrionului, cordonul ne!rogen se trans!orm %ntr-un organ denumit ne!rotom, care se !ragmenteaz #metamerizeaz ) %n acelai timp cu !ormarea somitelor, rezultnd un numr de ne!rotoame (nefrotomi), egal cu numrul somitelor. n mor!ogeneza aparatului urinar se disting trei etape" prone!rosul (pronephros), mezone!rosul (mesonephros) i metane!rosul (metanephros). n prima etap de dezvoltare, ne!rotoamele ce corespund poriunii cervicale a cordonului ne!rogen se grupeaz i !ormeaz prone"rosul sau rinichiul primordial. 5iecare ne!rotom prezint o e(tremitate medial vezicular (nephrostoma), ce se prelungete caudal cu un canalicul (canaliculus nephrostomaticus).

24>

Fig. 11.%. (-olu.ia me/o#ermului ne"rogen0 / - 9iocel6 2 - 'analicul prone!rotic6 3 - 'elomul intern6 4 - Aorta dorsal6 0 - ,lnia celomic6 < - 'anal prone!rotic6 > - @lomerul intern6 ; - @lomerul e(tern. 'analiculele con!lueaz %ntre ele, rezultnd un canal comun #ductus pronephricus), ureterul primar sau canalul Ool!!, care se deschide caudal %n cloac. ,rone!rosul involueaz i dispare !oarte rapid, persistnd numai poriunea iniial a canalului Ool!!. )a mami!ere, prone!rosul este un organ urinar rudimentar structurat, ne!uncional, cu rol %n a impulsiona dezvoltarea ureterului primar # a canalului Ool!!). n etapa a doua de dezvoltare, se structureaz me/one"rosul sau rinichiul intermediar, prin gruparea ne!rotoamelor din regiunile dorsal i lombar ale embrionului, !apt pentru care rinichiul intermediar mai este numit i rinichi toraco-lombar #!ig. //.0.6 !ig. //.<.6 !ig. //.=.).

Fig. 11.&. )e/-oltarea prone"rosului 1i a canalului 2ol""0 / - *e!rocel6 2 - 'analicul prone!rotic6 3 - 'analul Ool!! #ureterul primar).

24;

Fig. 11.3. tructurarea me/one"rosului0 / - .ezicula mezone!rotic6 2 - 'analul Ool!!6 3 - Aorta6 4 - 9ezenter6 0 - .ena cardinal posterioar6 < - @lomerul capilar6 = - .ezicula mezone!rotic6 > - 'analicul mezone!rotic6 ; 'reasta genital.

Fig. 11.4. 5esutul ne"rogen0 / - ,rone!rosul6 2 - 9ezone!rosul6 3 - 9etane!rosul6 4 - 7reterul #canalul Ool!!)" 0 - 'loaca. ,rin invaginarea epitelilui coelomic (blastema mesonephroticus), situat de-a lungul mezone!rosului, va rezulta un canal (ductus mesonephroticus), paralel cu canalul Ool!!, canalul 9Pller. 'ele dou canale 9Pller, unul stng i altul drept, se %ndreapt caudal spre cloac, ce devine %n acest moment, sinus uro-genital. n timp ce la peti, mezone!rosul persist, devenind organul principal de e(creie, la mami!ere mezone!rosul involueaz. 5ragmente din e(tremitatea cranial a mezone!rosului pot persista sub !orma unor conducte aberante %n vecintatea testiculelor sau ca !ormaiuni canaliculare pe lng ovar. 3in ureterul primitiv #din canalul Ool!!), la mascul se va !orma canalul de!erent i glandele seminale, %n timp ce la !emele, dispare aproape complet, rmnnd cteva resturi, care !ormeaz epoophoronul.

201

Fig. 11.6. )e/-oltarea metane"rosului 7 sta#ii ini.iale0 / - 'analul Ool!!6 2 - 9etane!rosul6 3 - Gntestinul posterior6 4 - 'loaca6 0 - 9embrana cloacal6 < - 'analul alantoidian6 = - 9ugurele bazinetului. )a ambele se(e, e(tremitatea caudal a tubului mezonene!rotic va genera mugurele ureteral, din care se va di!erenia ureterul, o parte din vezica urinar i din uretr. n etapa a treia de dezvoltare se !ormeaz metane!rosul (metanephros) sau rinichiul de!initiv la mami!ere. Acesta se di!ereniaz din ultimile ne!rotoame ale cordonului ne!rogen, unde mase celulare genereaz !ormaiuni tubulare, cu e(tremitatea vezicular %n care ptrunde un mnunchi de capilare. Aceste !ormaiuni veziculare se trans!orm %n glomeruli renali, %n timp de la polul opus al veziculei vor lua natere celelalte pri ale ne!ronului #!ig. //.;. ).

20/

Fig. 11.8. Formarea ne"ronului0 / - nveli metane!rogen6 2 - .ezicule metane!rotice6 3 - ?ub colector terminal6 4 - ?ub colector6 0 - ?ub metane!rotic secretor6 < - 'apsula glomerulului6 = - @lomerul capilar6 > ?ub contort pro(imal6 ; - ?ub atenuat #Denle)6 /1 - ?ub contort distal. //.4.2. 'ile urinare 'omponenta de conducere a rinichiului se !ormeaz din mugurele ureteral (gemma ureterica), care se dezvolt intens i se %ndreapt ctre zona metane!rogen. 8(tremitatea cranial a mugurelui ureteral va genera bazinetul primitiv (pelvis renalis primitiva).

Fig. 11.19. ,rganogene/a c:ilor urinare0 / - 'analul Ool!!6 2 9ugure ureteric6 3 Kesut metane!rogen6 4 7reterul de!initiv6 0 -azinetul6 < - 'alicele mari6 = - 'alicele mici6 > - 'analele papilare. .ezica urinar se dezvolt din endodermul intestinului posterior. )a mascul, ureterul se vars %n vezica urinar, iar canalul Ool!! va deveni canal de!erent, vrsndu-se %n poriunea

202 prostatic a sinusului uro-genital (sinus urogenitalis), a crei poriune distal va !orma uretra membranoas i urerta penian. )a !emel, ureterul se vars %n vezica urinar, care se continu cu o uretr !oarte scurt. )a ambele se(e, dup dezvoltarea vezicii urinare, canalul alantoidian se astup, devenind ligamentul median ombilical #!ig. //.//.6 !ig. //. /2.).

Fig. 11.11. (-olu.ia sinusului urogenital0 / - +inusul urogenital6 2 - 'analul urac6 3 - 'analul Ool!!6 4 - 7reterul6 0 - $ectul6 < 9embrana cloacal6 = - .ezica urinar6 > - +inusul urogenital6 ; - 9embrana anal6 /1 9embrana sinusului urogenital6 // - 9ugurele penian sau clitoridian.

Fig. 11.12. Formarea c:ilor urinare; la mascul 1i "emel:0 / - $inichi6 2 - 7reter6 3 - .ezica urinar6 4 - )igamentul ombilical6 0 - ?esticul6

203 < - 'anal de!erent6 = - .ezica seminal6 > - ,rostata6 ; - ,enisul i uretra6 /1 - 2var6 // - 2viduct6 /2 - 'anal uterin6 /3 - 'anal vaginal6 /4 - 7retra6 /0 - 'litorisul. //.0. ?ulburri de dezvoltare a aparatului urinar ,ot interesa rinichiul, cile e(cretoare sau ambele componente. 8le se datoresc unor tulburri de inducie %ntre ureterul primar %n calitate de inductor i blastemul ne!rogen ca sistem indus. )a nivelul rinichilor se pot %ntlni ca tulburri de dezvoltare" - agenezia renal #uni- sau bilateral)6 - dezvoltarea incomplet #aplazia sau hipoplazia)6 - ectopia, datorit unei migrri mor!ogenetice de!ectuoase6 - rinichiul polichistic congenital. n aplazia renal lipsesc bazinetul i pediculul renal, iar ureterele apar slab dezvoltate, !r lumen, datorit blocrii organogenezei %n stadiile precoce. +tructurile tubulare sunt incluse %ntr-o mas de esut !ibros amestecat cu !ibre musculare netede. Aplazia este cauzat de absena procesului de inducie dintre mugurele ureteral i esutul metane!rogen. n cazul hipoplaziei se observ reducerea %n volum a organului i scderea numrului de lobi, datorit unei insu!iciente divizri a mugurelui ureteral. Apariia rinichiului polichistic se datorete lipsei de comunicare %ntre segmentul secretor i cel e(cretor al rinichiului, %nct segmentul secretor se dilat, !ormnd chisturi %n zona cortical. 'histurile pot s apar i printr-o hiperplazie a tubilor colectori. 7reterul dublu sau bi!id apare datorit divizrii precoce a mugurelui uretral. 3ac blastemul ne!rogen se grupez %n &urul celor dou uretere, pot aprea doi rinichi pe aceeai parte, !iecare avnd ureterul su. 7reterele se pot deschide aberant %n cile genitale !emele sau %n glanda vezicular, uretr sau rect la brbat. n cazul lipsei neuronilor vegetativi intramurali, apare megaureterul aganglionic congenital, %n care segmentul siutat %n amonte de cel aganglionic i bazinetul sunt !oarte dilatate. +e/ica urinar: poate prezenta ca tulburri de dezvoltare" - e(otro!ia vezicii urinare, un de!ect topogra!ic, ce const %n e(teriorizarea vezicii la nivelul peretelui abdominal6agenezia vezicii, cnd datorit nedezvoltrii sinusului urogenital, ureterele se deschid direct %ntr-o poriune mai dilatat a uretrei6 - dublarea vezicii urinare, ce apare prin septare longitudinal sau transversal, cu tendina de duplicare a cloaci6 !istule vezico-rectale. )a nivelul uretrei se pot produce" stricturi congenitale sau duplicaii ale uretrei. n caz de persisten a canalului urac, pot aprea chisturi pe traiectul acestuia, iar urina se scurge prin ombilic.