Sunteți pe pagina 1din 44

+,-

12. APARATUL GENITAL FEMEL Aparatul genital femel (organa Agenitalia feminina) ndeplinete mai multe funcii majore care permit reproducerea indivizilor i perpetuarea speciilor. n acest sens amintim: produce gametul femel, ovulul - recepioneaz! gametul mascul, spermatozoidul - asigur! condiii corespunz!toare pentru fecundaie - permite dezvoltarea foetusului n organismul matern (la mamifere) sau produce su"stanele nutritive necesare dezvolt!rii em"rionului n afara organismului matern, n timpul incu"aiei la p!s!ri - realizeaz! e#pulzarea foetusului (la mamifere) sau a zigotului la p!s!ri - asigur! nutriia nou-n!scuilor. $oate aceste funcii sunt integrate i coordonate prin mecanisme %ormonale i nervoase. Aparatul genital femel poate fi sistematizat n trei unit!i morfofuncionale: - gonada femel (ovarul), ce produce ovulul - tractusul genital sau cile genitale ce cuprinde: oviductele, uterul, vaginul, vesti"ulul vaginal i vulva - mamela, ca i gland! ane#!. 12.1. OVARUL &varul (ovarium) reprezint! gonada femel! i ndeplinete dou! funcii n procesul de reproducie: - o funcie e#ocrin! de produc!tor ciclic, la intervale regulate sau sezonal a gametului femel o funcie endocrin!, de ela"orare a progesteronului i %ormonilor estrogeni, necesari pentru nidaia zigotului i dezvoltarea em"riofoetal!. 'istostructura ovarului cuprinde epiteliul superficial, albugineea i parenchimul. (tructura ovarului prezint! mari diferene n funcie de specie, v)rst! i fazele ciclului se#ual. Epiteliul germinativ sau superficial(epithelium superficiale) este format dintr-un singur r)nd de celule cu"ice, cu microvili (mesotheliocytus cuboideus microvillosus) sau aplatizate la animalele n v)rst! (fig. *+.*.).

+,,

Fig. 12.1 - Structura ovarului - sc !"# $%u&# '. 'ot!a( 1)*+ ,: * - .olicul primordial + - .olicul primar / - .olicul secundar - - .olicul cavitar , - .olicul matur 0 - 1orp gal"en ciclic 2 - 3nterstiiu ovarian 4 - 1orp gal"en de gestaie 5 - 1orp al"icans *6 - 7edulara ** - 8piteliu superficial *+ - Al"uginee */ - 1elule interstiiale. Albugineea (tunica albuginea), format! dintr-o densificare a esutului conjunctiv, cuprinde fi"re de colagen care se orienteaz! paralel cu suprafaa ovarului. 8ste rupt! n momentul ovulaiei. Parenchimul ovarian este organizat pe dou! zone: cortical i medular. - 9ona cortical! (cortex ovarii) sau zona parenc%imatoas! este situat! periferic i cuprinde corionul citogen (textus connectivus cellulosus), foliculii, corpii gal"eni i corpii al"icans. :a iepele mature, zonele parenc%imului apar inversate, zona cortical! g!sindu-se numai pe suprafaa feei de ovulaie (fossa ovarii). 1orionul citogen cuprinde numeroase celule mezenc%imale, fi"ro"laste, fi"rocite, %istiocite, macrofage, rare fi"re de colagen i reticulin!, dispuse pe direcii diferite, realiz)nd un aspect de v)rtej pe seciuni. 1elulele mezenc%imale au potenialit!i evolutive deose"ite, contri"uind la meninerea i refacerea stromei ovariene (stroma ovarii corticale), care sufer! transform!ri ciclice n funcie de evoluia foliculilor ovarieni sau a corpilor gal"eni. n zona cortical! se g!sesc i celule interstiiale (endocrinocytus interstitialis) ce ela"oreaz! %ormoni se#uali steroizi. :a roz!toare i carnivore, celulele glandei interstiiale apar poliedrice, dispuse n cordoane. :a canide, zona cortical! poate cuprinde o reea de canalicule delimitate de un epiteliu simplu cu"oidal care n unele puncte se poate continua cu epiteliul de suprafa!.

+,0 - Zona medular (medula ovarii) sau ona vascular ( ona vasculosa) cuprinde dou! poriuni: o poriune vascular!, ce m!rginete %ilul i cuprinde vasele mari, sinuoase, i medulara propriu-zis!, care se ntinde p)n! la cortical!, conin)nd vase mai mici, esut conjunctiv, fi"re musculare netede, filete nervoase, celule cromafine (ale paraganglionilor) i corpusculi senzitivi. :a ovine i carnivore, zona medular! cuprinde: o reea de canalicule ( rete ovarii) neregulate, c!ptuite de un epiteliu simplu cu"ic. Aceast! reea poate furniza celule foliculare c)nd se afl! ju#tapus! unui ovocit. ;up! 1otea - *52/, reeaua ovarian! a fost identificat!, la ovine, la patru perec%i de ovare din zece. *+.*.*. .&:31<:33 &=A>38?3 .oliculii ovarieni sunt situai numai n zona cortical! a ovarului, prezent)nd o structur! diferit! n timpul vieii foetale, postnatale, la pu"ertate i la maturitate se#ual!. .oliculii ovarieni pot fi: - involutivi sau tecogeni, c)nd dup! ce parcurg un anumit stadiu n evoluia lor, sufer! fenomenul de involuie, n sensul c! ovocitul dispare, iar celelalte structuri se %ipertrofiaz!, ndeplinind o funcie endocrin! temporar! - evolutivi sau gametogeni, ce parcurg toate stadiile de evoluie care permit dezvoltarea i eli"erarea ovulului. @?omina %istologicaA-*55+ distinge patru stadii n evoluia foliculilor ovarieni: foliculi primordiali, primari, secundari i teriari. Foliculii &ri"or%iali (folliculus ovaricus primordialis) sunt prezeni n corticala ovarului nc! din perioada foetal!, la taurine ap!r)nd la patru luni de la fecundaie. (unt formaiuni sferoidale, cu un diametru mediu de +6 m. 1uprind n structura lor ovocitul primar, nconjurat de un singur strat de celule foliculare (epitheliocytus follicularis) aplatizate. :a sf)ritul perioadei foetale devin foliculi primari. Foliculii &ri"ari (folliculus ovarius primarius) sunt formai dintr-o ovocit! primar!, nconjurat! de un singur r)nd de celule foliculare cu aspect cu"ic i activit!i secretorii. .oliculii primari au un diametru de -6 m, fiind delimitai de corionul citogen printr-o mem"ran! "azal! (membrana basalis). $otodat!, celulele foliculare produc membrana pelucid, o mem"ran! BA(-pozitiv!, ce se suprapune peste mem"rana vitelin!. 7ajoritatea foliculilor primari involueaz!, devenind foliculi atrezici involutivi. :a rumeg!toare i suine, foliculii primari sunt r!sp)ndii relativ uniform n cortical!, n timp ce la carnivore sunt dispui grupat. n ovocitul primar, comple#ul Colgi i mitocondriile sunt dispuse perinuclear. 7icrovilii sunt prezeni pe o parte din suprafaa ovocitului. n foliculii primari dintr-un ovar se g!sesc sute de mii p)n! la un milion de ovocite, e#ist)nd mari diferene de specie. ?umai c)teva sute din aceste ovocite evolueaz! n cursul vieii, multe degener)nd nainte de parturiie. Foliculii s!cu-%ari (folliculus ovarius secundarius), multilamelari sau n cretere, sunt formai dintr-o ovocit! primar! n cretere, nconjurat! de dou! sau mai multe r)nduri de celule foliculare, poliedrice. 8i apar dup! parturiie i migreaz! n profunzimea corionului citogen al corte#ului ovarian. ?u conin cavit!i cu lic%id printre celulele foliculare ale granuloasei. :a carnivore, suine i ovine e#ist! foliculi poliovulari cu mai multe ovule. :a taurine, foliculii secundari m!soar! apro#imativ *+6 Dm i conin o ovocit! cu un diametru mediu de 46 m. &vocitul primar apare nconjurat de un strat glicoproteic cu grosimea de / - , m, denumit zona pelucid!, aflat n contact cu ovolema.

+,2 &volema, mem"rana plasmatic! a ovocitului, trimite microvili n zona pelucid!, care este produs! parial de celulele foliculare ce o nconjoar!. 1elulele foliculare emit prelungiri citoplasmatice, care p!trund ntre microvilii ovolemei cu care sta"ilesc contacte str)nse. Be m!sur! ce foliculii secundari se dezvolt!, apar mici cavit!i pline cu lic%id printre celulele foliculare, iar la periferie se structureaz! un strat vascularizat de celule tecale alungite. Foliculii t!r.iari sau cavitari (folliculus ovaricus vesiculosus s. tertiarus) se caracterizeaz! prin dezvoltarea unei cavit!i centrale denumit! antru folicular (antrum folliculare), care conine lic%id folicular. &vocita primar!, sferic!, m!soar! *66 - /66 Dm diametru, n funciede specie. Are un nucleu eucromatic, situat central, cu puin! cromatin! i un nucleol evident. 1omple#ul Colgi se concentreaz! n apropierea mem"ranei plasmatice. 7itocondriile au un aspect caracteristic, de glug!. 1itoplasma conine lipide i pigment su" form! de granule n ovoplasma periferic!. >eticulul endoplasmic neted are elementele dispuse la#. 7em"rana plasmatic! prezint! numeroi microvili care se ntrep!trund cu prelungirile celulelor foliculare (epitheliocytus follicularis) din coroana radiat!, realiz)nd jonciuni de tip desmozomal i conferind un aspect electronomicroscopic striat mem"ranei pelucide ( ona pellucida). :a ovine, suine i carnivore, ntr-un ovisac se pot nt)lni + - 0 ovule. 1avitatea folicular! se l!rgete pe m!sura acumul!rii de lic%id, care determin! situarea ovocitului ntr-o poziie e#centric!. $otodat!, o parte din celulele foliculare sunt mpinse spre periferie, unde se dispun pe mai multe r)nduri pe mem"rana "azal! ((laEjansFi) (membrana basalis), form)nd granuloasa (stratum granulosum s. epithelium follicularis). & alt! parte din celulele foliculare se grupeaz! n jurul ovocitului form)nd coroana radiat!. ntre coroana radiat! i granuloas! se interpune o aglomerare de celule foliculare ce formeaz! discul proliger sau cumulus oophorus. n foliculii teriari maturi (sau !e "raaf), celulele coroanei radiata devin columnare i se dispun radial. 1oroana radiat! formeaz! un suport nutritiv pentru ovocit. :a rumeg!toare, coroana radiat! se pierde n momentul ovulaiei, dar persist! p)n! nainte de fecundaie la alte specii. 1elulele foliculare din granuloas! apar poliedrice n majoritate, dar cele care iau contact cu mem"rana "azal! au un aspect columnar. 1elulele granuloasei conin incluziuni mari BA(-pozitive (corpusculii 1all-8#ner) care reprezint! precursori ai lic%idului folicular. Aspectele ultrastructurale ale celulelor foliculare din granuloas! sunt asem!n!toare celulelor secretoare de proteine, prezent)nd un reticul endoplasmic dezvoltat. n apropierea ovulaiei, n celulele granuloasei predomin! reticulul endoplasmic neted, iar mitocondriile au creste tu"ulare, aceste aspecte indic)nd producerea de %ormoni steroizi. :a periferia foliculilor teriari se difereniaz! o teac intern, vascular!, i alta extern, de natur! conjunctiv! . #eaca intern (theca interna) se formeaz! prin transformarea celulelor mezenc%imale i a fi"ro"lastelor, rezult)nd celule tecale alungite, cu rol endocrin (endocrinocytus thecalis). $eaca intern! este foarte "ogat! n capilare sanguine i limfatice, care nu p!trund n stratul granular. n foliculii teriari maturi, unele din celulele tecale fusiforme cresc n dimensiuni, cap!t! forme poliedrice i caracteristici epiteloide. ?ucleii celulelor tecale sunt eucromatici, cu nucleoli evideni. &rganitele intracitoplasmatice apar tipice pentru celulele produc!toare de %ormoni steroizi (mitocondrii cu creste tu"ulare, reticul endoplasmic neted, comple# Colgi i incluziuni lipidice a"undente). 8ndocrinocitele tecale epiteloide sunt a"undente n foliculii maturi n proestrus, estrus i la nceputul metestrului. Brelungiri celulare tecale se e#tind i pot p!trunde n granuloas!, produc)nd ondulaii ale mem"ranei "azale i ale peretelui folicular.

+,4 $eaca intern! este mai dezvoltat! la ecvine, suine, carnivore i leporide. :a roz!toare, celulele epiteloide ale tecii interne din foliculii evolutivi contri"uie la formarea glandei interstiiale. :a ovine, nu se poate vor"i de o teac! intern! cu rol endocrin, celulele tecale fiind reduse numeric i neorganizate, n timp ce glanda interstiial! a ovarului apare dezvoltat!. #eaca extern (theca externa), mai puin vascularizat!, este format! dintr-un strat fin de esut conjuntiv la#. 1uprinde fi"re de colagen dispuse n lamele concentrice i fi"rocite fusiforme. 1ele dou! teci delimiteaz!, susin, protejeaz! i nutresc foliculii teriari. .oliculii teriari proemin! la suprafaa ovarului, put)ndu-se matura: un folicul (la speciile monotocice) sau mai muli foliculi concomitent (la speciile politocice). Acetia apar o dat! cu instalarea pu"ert!ii. At)t celulele granuloasei, c)t i celulele tecale ale foliculilor secundari i teriari prematuri devin sensi"ili la aciunea %ormonilor gonadotropi %ipofizari. 1elulele granuloasei i dezvolt! receptorii pentru .(', iar celulele tecale i dezvolt! receptorii pentru %ormonul luteinizant (:'). n foliculii teriari maturi i celulele granuloasei i dezvolt! receptorii pentru :'. 'ormonul luteinizant interacioneaz! cu celulele din teaca intern!, determin)nd producerea de androgeni i de estrogeni n cantit!i mici. Androgenii sunt eli"erai n capilare sau traverseaz! mem"rana "azal! pentru a ajunge n stratul granuloasei. >eceptorii celulelor din granuloas! interacioneaz! cu .('-ul i activeaz! sistemul enzimatic care transform! androgenii tecali (testosteron, androsteron) n estrogeni (*2 G estradiol, estron!.). 1elulele granuloasei nu sunt capa"ile s! produc!. androgeni. 8strogenii sunt deversai apoi n lic%idul folicular sau n capilare. 1oncentraia *2 G estradiolului este de * 666 de ori mai mare n lic%idul folicular dec)t n s)nge i reprezint! o condiie pentru maturarea foliculilor. n foliculii maturi, .('-ul induce apariia receptorilor :' pe celulele granuloasei. Aciunea .('-ului, ca i a :'-ului asupra celulelor foliculare este mediat! printr-o cretere a produciei de A7B-ciclic, care acioneaz! intracelular, ca mesager secundar. :ic%idul folicular (li$uor follicularis) este format din transudat sanguin i ali componeni, ela"orai de celulele granuloasei i ale tecii interne (la taurine i suine). 1ristalizeaz! diferit n funcie de fazele ciclului se#ual, datorit! %ormonilor steroizi ela"orai de celulele tecii interne. :ic%idul folicular este un mediu adecvat de cultur! n vitro a foliculilor ovarieni, prin %ormonii pe care i conine i care favorizeaz! de%iscena, acion)nd n regiunea stigmei (stigma folliculare) . ;ac! nu se realizeaz! de%iscena, foliculii maturi se pot c%istiza, ajung)nd la suprimarea funciei e#ocrine i la e#altarea funciei endocrine. Foliculii %! isc!-.i sau &r!ovulatorii apar n faza de oestrus a ciclului se#ual i reprezint! faza final! a foliculogenezei. Au o dimensiune mare datorit! acumul!rii exagerate de lic%id folicular, nc)t proemin! la suprafaa ovarului. $ecile foliculului se su"iaz!, iar stigma apare evident!, cu aspect transparent, nconjurat de o reea de capilare, dispuse radiar. (u" aciunea :'-ului, ovocitul primar i des!v)rete prima diviziune reducional!, rezult)nd dou! celule inegale: ovocitul de ordinul 33, %aploid, i primul glo"ul polar (polocitus primarius), cu citoplasm! puin!, care nu se mai divide, degener)nd. :a animalele domestice, prima diviziune meiotic! se nc%eie cu puin timp naintea ovulaiei, e#cepie f!c)nd c!eaua i iapa, la care am"ele diviziuni meiotice se finalizeaz! dup! ovulaie. :a alte specii, a doua diviziune meiotic! ncepe imediat, dar se oprete n metafaz!. 1elulele foliculare din discul proliger (cumulus oophoru) sufer! fenomene degenerative, sl!"ind considera"il leg!tura ovocitului de ordinul 33 cu pereii foliculului. Cranuloasa cuprinde + - / r)nduri de celule, cu numeroase mitocondrii, comple# Colgi evident i un dezvoltat reticul endoplasmic neted. 1u puin timp nainte de ovulaie, :'-ul interacioneaz! cu receptorii celulelor granuloasei, induc)nd declanarea ovulaiei i in%i")nd secreia de %ormoni estrogeni. n

+,5 lic%idul folicular preovulator se acumuleaz! inhibina, o protein! care acioneaz! selectiv, determin)nd supresia aciunii .('-ului. >uperea foliculului preovulator se numete dehiscen% folicular, iar procesul fiziologic de eli"erare a ovocitului secundar reprezint! ovulaia. Beretele folicular devine foarte su"ire i transparent, o"serv)ndu-se stigma (locul de%iscenei). naintea de%iscenei, foliculul preovulator atinge un diametru de *, - +6 mm la vac!, ,6 - 26 mm la iap!, *6 mm la oaie, capr!, scroaf! i + mm la c!ea. 7odific!rile ce se petrec n pereii foliculului naintea de%iscenei se datoresc activit!ii colagenazelor. :'-ul stimuleaz! producerea de prostaglandine, determin)nd producerea i eli"erarea de colagenaze, ce depolimerizeaz! acidul %ialuronic i acidul condroitinsulfuric. ;e%iscena produce o %emoragie mic! la carnivore, ovine i caprine, n timp ce %emoragia este mult mai puternic! la ecvidee, "ovidee i suine. (e eli"ereaz! unele proteine care provoac! o reacie inflamatorie local!, cu eli"erare de %istamin! i infiltraie leucocitar!. $oate aceste procese degenereaz! esutul conjunctiv al peretelui folicular i su"stana fundamental! din cumulus proliger, produc)nd ruperea foliculului i eli"erarea ovocitului. &vocitul secundar, nconjurat de coroana radiat! i lic%id folicular, este aruncat n cavitatea peritoneal!, de unde este aspirat n pavilionul oviductului. ;ac! un ovocit fecundat nu este aspirat n oviduct, se instaleaz! o sarcin extrauterin sau ectopic. :a cele mai multe specii, celulele coroanei radiat! se disperseaz! n prezena spermatozoizilor, atunci c)nd ovocitul ajunge n oviduct. :a rumeg!toare, dispersarea coroanei radiat! are loc n timpul ovulaiei.&vula r!m)ne fertil! mai puin de o zi. ;ac! nu nt)lnete spermatozoidul, ovula degenereaz! i este resor"it!. :a unele specii, un ovar este mai activ dec)t altul. Astfel, la iap!, ovarul st)ng eli"ereaz! 06H din ovocitele ce vor fi fecundate, n timp ce la vac!, 06 - 0,H din ovocite provin din ovarul drept. &vulaia are loc spontan la multe din speciile de animale domestice, n timp ce la iepuroaic! este indus! de stimulii produi n timpul montei. Alte teorii privind declanarea ovulaiei susin c! de%iscena, ca i ovulaia se produce datorit!: - acumul!rii intense i rapide de lic%id folicular, care m!rete presiunea intrafolicular!, sl!"ind rezistena peretelui folicular - contract!rii fi"relor musculare netede perifoliculare. 1oncomitent cu eli"erarea ovocitului de ordinul 33, franjurile oviductului se aplic! pe ovar, iar ovocitul este aspirat n lumenul oviductului, unde va fi fecundat. n cazul n care nu se produc de%iscena i ovulaia, foliculul cavitar sufer! o transformare c%istic!, devenind un c%ist ovarian, ce continu! s! produc! %ormoni se#uali, n timp ce ovocitul degenereaz!. Foliculii i-volutivi sau t!cog!-i ating un anumit stadiu de evoluie, dup! care ovocitul dispare, n timp ce teaca intern! se %ipertrofiaz!. 8#ist! mai multe feluri de foliculi involutivi: atrezici, c%istici, %emoragici, plisai i luteali. .oliculii atrezici (folliculus atreticus) sunt fiziologici, n marea lor majoritate. Atrezia folicular! ncepe din viaa intrauterin! i continu! p)n! la maturitatea se#ual!. (e realizeaz!, astfel, reducerea num!rului de foliculi din ovarul foetusului, de la c)teva milioane la c)teva sute. n timpul atreziei foliculilor primari i secundari la vac!, ovocitul degenereaz! anterior degener!rii peretelui folicular, pe c)nd n foliculul teriar degenereaz! mai nt)i peretele folicular. n funcie de modific!rile atrezice pe care le sufer!, se difereniaz! dou! tipuri de foliculi teriari atrezici: obliterativi i chistici. - n foliculii atre ici obliterativi, denumii i chi&ti luteali, granuloasa i cele dou! teci foliculare se invagineaz!, se %ipertrofiaz!, ocup)nd antrul folicular. 8i apar n cazul a"senei pariale de :'. Broduc o cantitate mare de progesteron ce determin! anestrul. $eaca intern! se reduce i nceteaz! secreia endocrin!.

+06 - n foliculii atre ici chistici se atrofiaz! fie granuloasa, fie mpreun! cu tecile, suferind procese de fi"rozare, luteinizare i %ialinizare.n cazul insuficienei de :', foliculii atrezici c%istici nu regreseaz!, iar n cazul c)nd a avut loc ovulaia, se luteinizeaz!, pentru a forma corpul gal"en. 1elulele tecii interne nu i dezvolt! receptorii pentru :', continu)nd s! sintetizeze androgeni i dup! involuia granuloasei care i convertea n estrogeni. (emnul caracteristic pentru atrezie l reprezint! picnozele nucleare i cromatolizele celulelor foliculare. n timpul atreziei, mem"rana "azal! i granuloasa se cuteaz!, se ngroa! i se %ialinizeaz!, form)nd o mem"rana omogen! sticloas!. 'oliculii hemoragici (corpus hemoragicum) sunt prezeni mai ales la suine. 1onin un lic%id folicular a"undent, de culoare roz!-roie, datorit! numeroaselor %ematii prezente. Au o consisten! mai crescut! dec)t foliculii c%istici. Apar datorit! unei secreii crescute de .(' i a"senei luteotrop%ormonului. Au o teac! intern! foarte dezvoltat!, implicat! ntr-o steroidogenez! intens!. *+.*.+. C:A?;A 3?$8>($3I3A:J A &=A><:<3 Clanda interstiial! a ovarului cuprinde celule interstiiale (endocrinocytus interstitialis), care au funcie endocrin! i topografie variat!. 1elulele glandei interstiiale provin din celulele tecii foliculare interne a foliculilor atrezici, precavitari sau cavitari i din %ipertrofierea celulelor granuloasei din foliculii precavitari. :a ovine, produce progesteron i %ormoni estrogeni. :a taurine, endocrinocitele interstiiale sunt dispuse n cui"uri, prezente mai ales n zona cortical! a ovarului. 8ste foarte activ! n perioada precursoare ovulaiei. :a suine, glanda interstiial! este reprezentat! de endocrinocitele tecii interne ale foliculilor maturi i de%isceni. Broduce %ormonii estrogeni care induc ciclul estral, creterea i dezvoltarea tractusului genital. :a felide, endocrinocitele interstiiale se dispun n cui"uri. :a leporide, glanda interstiial! apare dezvoltat! volumetric, fiind alc!tuit! din numeroase celule polimorfe, steroido-formatoare, dispuse n cordoane str)ns lipite unele de altele. 8ndocrinocitele interstiiale apar poliedrice sau epitelioide, cu incluziuni lipidice. 1elulele stromale sunt fusiforme, nc%ise ntr-o reea de fi"re reticulare. :a feline, roz!toare, insectivore (liliac), apar glande interstiiale dezvoltate. :a primate i alte specii de mamifere se nt)lnesc grupe de celule epitelioide, denumite celule %ilare, cu structur! asem!n!toare cu a endocrinocitelor interstiiale, n %ilul ovarian, l)ng! @rete ovariiA sau n mezoul adiacent. Aceste celule se aseam!n! %istologic cu celulele glandei interstiiale din testicul, iar %iperplazia sau tumorizarea lor produce masculinizarea femelelor. *+.*./. 1&>B<: CA:G8? 1orpul gal"en (corpus luteus) apare n zona cortical! a ovarului, dup! ce a avut loc ovulaia, av)nd un caracter temporar n situaii fiziologice. ;up! de%iscen! i ovulaie, n cavitatea folicular! se formeaz! un c%eag sero-%emato-fi"rinos, ce conine lic%id folicular i celule foliculare. 1orpii gal"eni apar foarte mari la iap!. :a ca"aline, taurine i suine, cantitatea de s)nge ce umple antrul folicular este mai mare dec)t la carnivore i rumeg!toarele mici. 3mediat dup! ovulaie, o parte din celulele granuloasei prezint! picnoz! nuclear!, n timp ce altele se multiplic!, transform)ndu-se n celule luteale (luteocytus s. endocrinocytus corporis lutei) . ;in teaca intern! se desprind muguri vasculari, ce traverseaz! mem"rana "azal! naint)nd spre centrul foliculului. :a cele mai multe specii, la formarea corpului gal"en contri"uie i teaca intern!. 1elulele tecale contri"uie la formarea de luteocite tecale (thecaluteocytus). :a ovine i taurine, unde lipete

+0* teaca intern!, corpul gal"en este format n mod e#clusiv din luteocite, ce provin din celulele foliculare ale granuloasei (granulosoluteocytus). (uteini area este procesul prin care celulele granuloasei i celulele tecale se transform! n luteocite, care conin lutein!, un pigment gal"en.:uteina este a"sent! la ovine, caprine i suine, n timp ce apare prezent! la taurine, ecvine, carnivore. :a iap!, celulele luteale pot conine un pigment de culoare neagr!. 7itozele postovulatorii continu!, la taurine, circa -6 de ore n celulele granuloasei i circa 46 de ore n celulele tecale. 1reterea corpului gal"en se datorete at)t activit!ii mitotice, c)t i %ipertrofierii celulelor luteale. :a taurine, corpul gal"en este complet dezvoltat i vascularizat la nou! zile dup! ovulaie, continu)nd s! creasc! p)n! n ziua a *+-a, c)nd atinge un diametru de apro#imativ +, mm. 8#ist! dou! tipuri de celule luteale, mari i mici, dificil de identificat. 1elulele luteale mari apar poligonale, cu un nucleu mare, vezicular, sferoidal. 8le conin numeroase incluziuni lipidice, n timpul metestrului i diestrului, organite caracteristice pentru sinteza de %ormoni steroizi (progesteron), precum mitocondrii cu criste tu"ulare i reticul endoplasmic neted a"undent. 1elulele luteale mari se dispun n cordoane printre celulele granuloasei, fiind celule care se %ipertrofiaz! n cursul form!rii corpului gal"en. 1elulele luteale mici apar mai nc!rcate cu lipide, dar prezint! mai puine organite de sintez! dec)t celulele luteale mari. (unt dispuse n cui"uri printre capilarele sanguine, reprezent)nd numai o mic! parte din celulele corpului gal"en i situ)ndu-se la periferia corpului gal"en. Au un nucleu oval, nucleolat i produc estrogeni. 1elulele corpului gal"en, n dezvoltare i maturare, conin multe fosfolipide i puine trigliceride, colesterol i esteri. n timpul regresiunii, colesterolul se acumuleaz! n celulele luteale, ceea ce sugereaz! utilizarea colesterolului pentru sinteza %ormonilor steroizi. n celulele luteale active, pic!turile de lipide sunt mici, egale ca m!rime i distri"uie. :a celulele aflate n regresie, granulele sunt mari, vacuolate i inegal distri"uite. :a taurine, modific!rile datorate regresiei apar dup! *, zile de la ovulaie. >egresia continu!, iar corpul gal"en se micoreaz! rapid dup! a *4-a zi, ap!r)nd complet! la sf)ritul ciclului estral. Iesutul conjunctiv la# i vascular devine evident n timpul regresiei, form)nd o cicatrice: corpul albicans (corpus albicans). :a suine, carnivore, leporide, unde teaca intern! ndeplinete o funcie endocrin!, corpul gal"en este format at)t din luteocite, c)t i din celule tecale, compar)ndu-se cu o gland! estrogeno-progesteronic!. 1orpul gal"en i p!streaz! funcia condiionat de instalarea gestaiei, deose"indu-se un corp galben progestativ (corpus luteus ciclum s. menstruationis) sau ciclic, i un corp galben gestativ (corpus luteus graviditas). 'or&ul gal/!- &rog!stativ sau ciclic se instaleaz! i evolueaz! atunci c)nd nu s-a produs fecundaia. 8ste activ , - *6 zile, dup! care va involua, transform)ndu-se ntr-o formaiune %ialino-fi"roas!, denumit! corp albicans (corpus albicans). 'or&ul gal/!- g!stativ se instaleaz! numai dac! ovulul a fost fecundat. .uncioneaz! p)n! la jum!tatea gestaiei, dup! care involueaz!, transform)ndu-se n corp al"icans. 8#ist! specii de animale, la care prezena corpului gal"en este necesar! pe ntreaga perioad! a gestaiei. ;in punct de vedere structural, corpul gal"en ciclic i corpul gal"en gestativ sunt identici, deose"indu-se prin m!rime i durata e#istenei lor. .ormarea, funcionarea i regresia corpului gal"en ciclic parcurg trei faze: organi are, eflorescen% i regresie (involuie ). 'a a de organi are este iniiat! de :'-ul pituitar i ncepe imediat dup! ovulaie. :'ul interacioneaz! cu receptorii celulelor din peretele foliculului rupt, declan)nd secreia de

+0+ progesteron i luteinizarea. :a o"olan i oarece, %ormonul luteotrop este necesar pentru a menine corpul gal"en i secreia de progesteron. .aza de organizare se caracterizeaz! prin proliferarea i metaplazia celulelor granuloasei. $otodat!, mugurii vasculari din teaca intern! invadeaz! centrul corpului, ocupat de c%eagul sero-%ematofi"ros. & dat! cu capilarele p!trund i fine travei conjunctive, formate din fi"re de reticulin! i fi"ro"lati ce se dispun radiar, realiz)nd stroma corpului luteal n care sunt cuprinse capilare sinusoide. 'a a de eflorescen% reprezint! faza activ! a corpului gal"en. n aceast! faz!, corpul gal"en este format din: - coagul central, ce conine fi"rin! - un strat glandular, format din celule luteice, aezate n cordoane, cu dispunere radiar! celule tecale, a"sente la rumeg!toare, dispuse n cui"uri - teaca e#tern!. (tratul glandular produce progesteron, su" influena %ormonului luteotrop (:$'), ela"orat de %ipofiz!. 1elulele tecii interne, prezente la suine, carnivore i leporide, secret! %ormoni estrogeni. $eaca e#tern! apare ca o mem"ran! conjunctiv! dens!, foarte vascularizat!, ce delimiteaz! corpul de corionul citogen. 'a a de involu%ie sau regresie ncepe la , - *6 zile de la momentul ovulaiei, dac! nu s-a produs fecundaia. Are loc o degenerescen! gras! a celulelor luteinice, apoi fagocitarea lor i proliferarea esutului conjunctiv. ?umeroase celule luteice au nucleii picnotici sau n carioliz!, iar n citoplasm! scad incluziile. 1%eagul central se transform! ntr-o mas! dens!, fi"roas!. ;up! / - - s!pt!m)ni, corpul luteal ciclic se transform! ntr-o cicatrice neregulat!, al"icioas!, denumit! corp al"icans de ciclu. >egresia corpului gal"en poate fi cauzat! at)t de sc!derea :'-ului sau :$'-ului sanguin, c)t i de efectul luteolitic produs de un %ormon luteolitic uterin, ce ajunge la ovar prin circulaia local! ( la taurine, ovine i suine). Brincipalul factor luteolitic r!m)ne prostaglandina . +, alfa. ;ac! se instaleaz! gestaia, corpul gal"en se menine pe tot parcursul gestaiei la taurine, c!prioar! i iepuroaic!. 7eninerea se datorete activit!ii %ormonilor luteotropici cu origine pituitar! sau placentar!. :a ovine, em"rionul completeaz! aciunea %ormonilor luteotropici, produc)nd un factor antiluteolitic, care controleaz! efectul luteolitic al uterului. 1orpul gal"en gestativ prezint! aceeai structur! ca i corpul gal"enciclic. 8ste mai mare i desf!oar! o activitate, secretorie crescut!, produc)nd progesteronul care menine gestaia. (e instaleaz! la 4 - *6 zile dup! fecundaie i este activ p)n! la jum!tatea gestaiei. :a multe specii de animale, corpul gal"en nu mai prezint! importan! n ultima parte a gestaiei, deoarece placenta preia producerea de progesteron necesar meninerii cu succes a gestaiei. 'unc%ionarea ovarului se realizeaz! ciclic, su" forma ciclului ovarian (sau se#ual) ce cuprinde: creterea, dezvoltarea i maturarea foliculilor, ovulaia, edificarea, funcionarea i involuia corpului gal"en. Activitatea ovarului este modulat! de %ormoni gonadotropi %ipofizari (.(', :$', :'), iar %ormonii steroizi placentari sau ovarieni influeneaz!, la r)ndul lor, producerea gonadotropinelor, acion)nd printr-un mecanism de tip feed-"acF asupra %ipotalamusului, model)nd, n principal, secreia factorilor de eli"erare a gonadotrofinelor. )iclul ovarian sau sexual poate fi mp!rit n dou! faze: folicular! i luteinic!, n funcie de activitatea %ormonal!. 1ele dou! faze sunt desp!rite prin ovulaie. &vulaia poate fi: spontan! sau provocat!. &vulaia spontan! are loc n a"sena montei i n acest caz ciclul ovarian este "ifazic, foliculo-luteinic. 8ste nt)lnit la %ominide i la cele mai multe specii de mamifere. &vulaia provocat! se produce numai dac! are loc monta. n caz contrar, celulele ovariene prezint! numai faza folicular!, lipsindu-3 faza luteinic!. (e nt)lnete la iepuroaic!, pisic!, di%or, porum"i!. &vulaia poate fi provocat! i de o mont! nefecundant! sau e#perimental, prin iritaia colului uterin. 1iclul ovarian are o durat!

+0/ varia"il!,n raport cu specia: - - , zile la oricioaic!, *- - *,, la co"ai!, *5 - +* la taurine, +* la scroaf!, +2 la maimua macacus. 7odific!rile ciclice nu se m!rginesc numai la structura ovarului,ci se manifest! n tot tractusul genital femel. Aceste modific!ri ciclice (morfologice i fiziologice) ale ntregului aparat genital femel formeaz! ciclul estral sau se#ual. 1uprinde patru stadii : Proestrusul cuprinde dezvoltarea foliculilor ovarieni celulele tecale interstiiale produc %ormoni estrogeni (foliculin!) nivelul progesteronului sanguin scade, permi)nd eli"erarea de .(' *n estrus, foliculii ovarieni devin maturi, nc)t la sf)ritul lui au loc de%iscena i ovulaia estrogenii au un nivel ridicat, care scade la sf)ritul estrusului +etestrul urmeaz! ovulaia i cuprinde formarea corpului gal"en, ce ncepe s! ela"oreze progesteron n diestrus, corpul gal"en ciclic involueaz!, transform)ndu-se n corp al"icans. Berioada de inactivitate se#ual! este denumit! anestru. *+.*.-. =A(8:8 K3 ?8>=33 &=A><:<3 Arterele ovariene p!trund n %ilul ovarului, dup! care se ramific! n zona medular!, form)nd ple#uri, din care se detaeaz! radiar spre cortical!, ramuri cu traiect spiralat. Arterele terminale formeaz! reele capilare, "ogate n tecile foliculare ale corpilor gal"eni i n stroma ovarului. ,enele parcurg ovarul n sens invers, dar paralel cu arterele, form)nd n medular! un ple# venos foarte "ogat. (e nt)lnesc numeroase anastomoze arterio-venoase. n timpul involuiei ciclice a corpului gal"en i a foliculilor, se produc %ipertrofii celulare sau scleroze n pereii vaselor. )ircula%ia limfatic i are originea n capilarele limfatice din tecile foliculilor i ale corpilor gal"eni. 8le conflueaz! n medular!, realiz)nd vase limfatice ce p!r!sese ovarul prin %il, ndrept)ndu-se spre limfonodurile zonale. -nerva%ia, de natur! vegetativ!, se realizeaz! prin filete nervoase ce se desprind din ple#ul ovarian i p!trund prin %il. (-au evideniat terminaiuni nervoase ce vin n contact intim cu celulele ganglionare (cromafine) din medulara ovarului. Alte filete nervoase, p!trund n corte#ul ovarian, realiz)nd ple#uri n tecile corpilor gal"eni ciclici i ale foliculilor aflai n diverse stadii de evoluie. *+.*.,. &=A><: :A BJ(J>3 :a p!s!ri se dezvolt! numai ovarul st)ng, ovarul drept r!m)n)nd rudimentar. 3mediat dup! ecloziune, ovarul prezint! o zon! cortical!,ce conine numeroi foliculi, i o zon! medular!, intens vascularizat!.;elimitarea dintre zone dispare n cur)nd. &varul este acoperit de un epiteliu germinativ simplu, cu"ic sau pavimentos, su" care se dispune o al"uginee redus!. (troma ovarian!, redus! la esutul conjunctiv perifolicular, conine celule mezenc%imale, fi"ro"laste i celule interstiiale. 9ona cortical! este ocupat! aproape n e#clusivitate de foliculi constituii din ovocite primare i celule foliculare. n perioada em"rionar!, ovogoniile se nmulesc i evolueaz! n ovocite primare, nconjurate de celule foliculare i de o teac! conjunctiv! foarte su"ire. B)n! la pu"ertate, foliculii cresc su" influena .('-ului, devenind foliculi secundari, teriari, maturi, nc)t la pu"ertate toate ovocitele sunt primare. :a maturitate, ovulul sau zigotul p!s!rilor apare foarte mare din cauza vitelusului pe care l conine i care tre"uie s! asigure nevoile nutritive i plastice p)n! n momentul ecloziunii. =itelusul este ela"orat de celulele foliculare ale granuloasei.

+0Foliculul t!r.iar proemin! la suprafaa ovarului, de care apare ataat printr-un pedicul. 1uprinde ovocitul, mem"rana perivitelin!, zona radiat!, granuloasa, mem"rana "azal!, teaca intern! i teaca e#tern!. .vocitul primar, cu un diametru de *,, - /,, cm, se divide meiotic, naintea ovulaiei, eli"er)nd primul glo"ul polar (polocytus primarius) i devenind ovocit secundar. &vocitul are n centru nucleul sau vezicula germinativ! care, dup! ovulaie, migreaz! la un pol, form)nd mpreun! cu citoplasma formativ! un disc germinativ (de / - - mm n diametru). &voplasma este format! din vitelus al", cu compoziie predominant proteic!, i vitelus gal"en, ce conine, n principal, lipide i fosfatide. =itelusul este ela"orat de celulele foliculare ale granuloasei i se dispune n straturi concentrice alternative (al" sau gal"en). & mem"ran! vitelin! delimiteaz! ovulul. 9ona radiat! este situat! ntre mem"rana vitelin! i celulele foliculare ale granuloasei.Are un aspect striat datorit! microvililor pe care i prezint! celulele foliculare ale granuloasei i care p!trund n invagin!rile mem"ranei viteline,form)nd la acest nivel transosomii. $ransosomii conin cantit!i crescute de material nutritiv ela"orat de celulele foliculare, material pe care l transport! n ovocit, unde este folosit la formarea vitelusului al" i gal"en. +embrana perivitelin este o formaiune acelular!, cu structur! fi"rilar! fin!, ela"orat! de celulele granuloasei. ncepe s! se formeze atunci c)nd ovocitul atinge + - / mm n diametru. Cranuloasa este un strat de celule foliculare, situate n imediata vecin!tate a ovocitului. Aspectul celulelor din granuloas! variaz! dup! stadiile de dezvoltare ale ovocitului, fiind cu"ic, c)nd diametrul ovocitului este mai mic de 6,- mm, sau columnar, c)nd ovocitul are diametrul ntre 6,- - - mm. 1itoplasma celulelor din granuloas! conine numeroase pic!turi de lipide i granule proteice ce reprezint! precursorii g!l"enuului. +embrana ba al, foarte su"ire (su" *m), este structurat! dup! tipul mem"ranelor "azale i se interpune ntre celulele foliculare ale granuloasaei i celulele tecii interne. #eaca folicular intern cuprinde celule interstiiale clare i ntunecate. 1elulele interstiiale clare au aspect poligonal sau ovalar, fiind dispuse n cui"uri printre numeroasele capilare sanguine. Aceste celule secret! %ormoni steroizi se#uali, steroidogeneza av)nd nivelul ma#im la *46 de zile (1otea, *520). 1elulele interstiiale ntunecate sunt dispuse la periferia grupelor de celule clare i conin incluzii de mucopoliglucide. 8le nu produc %ormoni steroizi. (-a o"servat o corelaie pozitiv! ntre dezvoltarea glandei tecale i m!rimea foliculilor ovarieni. #eaca folicular extern este format! din esut conjunctiv "ogat n fi"re de colagen i elastice. .i"rele de colagen sunt mai groase i mai evidente n vecin!tatea tecii interne. Brintre fi"rele conjunctive se o"serv! fi"ro"laste alungite, aplatizate i fi"re musculare netede. .i"rele musculare apar mai numeroase i dezvoltate la nivelul pediculului folicular, mai rare i mai su"iri spre stigm!. .vula%ia la p!s!ri se declaneaz! tot su" influena :'-ului ela"orat de adeno%ipofiz!, su" controlul %ormonului %ipotalamic de eli"erare (:'-'.). >uperea peretelui folicular are loc n zona ecuatorial! a stigmei, iar ovocitul (g!l"enuul) este eli"erat n / - , minute, fiind captat de pavilionul oviductului. n urma ovulaiei, foliculul i pierde coninutul,se micoreaz!, iar pereii devin plisai i mai groi, datorit! aglomer!rii celulelor din granuloas! i din teac! intern!. Aceste celule i continu! activitatea endocrin!, eli"er)nd progesteron, asem!n)ndu-se cu celulele luteale de la mamifere. :a p!s!ri nu se formeaz! corp gal"en. Atr!0ia 1olicular# este un proces fiziologic i la p!s!ri, afect)nd o parte din foliculii primordiali. n momentul atreziei, num!rul foliculilor ovarieni primordiali se reduce de la circa - milioane (la puicuele de + zile din rasa :eg%orn) la *66 - -66 foliculi primordiali la pu"ertate. ;intre acetia, numai o treime devin foliculi teriari i vor eli"era ovule. (-au

+0, descris trei tipuri de atrezie folicular! la p!s!ri. 1el mai frecvent, n foliculii cu diametrul p)n! la ,66m, celulele granuloasei prolifereaz! i se dispun n mai multe straturi n jurul ovocitului. &vocitul sufer! un fenomen de necro"ioz!, dup! care dispare, rezult)nd o mas! celular! %eterogen!, ce va fi invadat! de c!tre celulele tecale. n final, aceast! mas! se %ialinizeaz!, rezult)nd un esut conjunctiv cicatriceal. :a p!s!rile mai n v)rst!, prolifereaz! celulele granuloasei i celulele tecale care, mpreun! cu ovocitul, vor suferi o degenerescen! lipidic!. :a p!s!rile tinere, n foliculii mai mari de *,, mm n diametru, teaca intern! se %ipertrofiaz!, n timp ce granuloasa nu se modific!. 1elulele tecale sunt foarte active, conin)nd cantit!i crescute de incluzii implicate n steroidogenez!. Gla-%a i-t!rsti.ial# este reprezentat! de celulele interstiiale din strom! i de celulele interstiiale tecale, clare i ntunecate. 1elulele interstiiale stromale sunt dispersate n stroma ovarian! printre foliculii aflai n diverse faze de evoluie. Au o form! oval! sau poligonal!, iar citoplasma apare clar!. 1onin cantit!i crescute de lipide, colesterol, esteri de colesterol, acid ascor"ic, ceea ce demonstreaz! participarea lor la steroidogenez!. 12.2. '2ILE GENITALE FEMELE 1!ile genitale femele sunt conducte prin care circul! gameii (ovulul i spermatozoizii), n care are loc fecundaia, n care se dezvolt! produsul de concepie i prin care este e#pulzat foetusul. (unt reprezentate de oviducte, uter, vagin, vesti"ul vaginal i vulv!. Au acelai plan general de organizare, fiind formate din : mucoas!, musculoas! i seroas! sau adventice. *+.+.*. &=3;<1$8:8 &viductele, tu"ele uterine (tuba uterina) sau salpin#urile (salpinx) sunt organe "ilaterale, cu aspect fle#uos. Brezint! trei poriuni: pavilionul, corpul i e#tremitatea uterin!. Bavilionul sau infundi"ulul este e#tremitatea a"dominal! a oviductului, av)nd aspect de p)lnie. 1orpul se e#tinde n sens caudal, leg)nd pavilionul de e#tremitatea uterin!, prin care oviductul se desc%ide n cornul uterin, prezent)nd o uoar! strangulaie (fig. *+.+.).

Fig. 12.2. E&it!liul ovi%uctului: * - 1elule columnare ciliate + - 1elule secretorii / - 1elule cuneiforme - - 1elule "azale. 7ucoasa oviductului apare cutat!, prezent)nd pliuri (plica), astfel nc)t lumenul oviductului are un aspect la"irintic. Bliurile sunt nalte i ramificate n regiunea infundi"ulului

+00 i mai puin dezvoltate, n regiunea istmului. 8piteliul mucoasei apare simplu columnar (epithelium simplex columnare ), cu cili mo"ili pe majoritatea celulelor, care sunt epiteliocite ciliate (epitheliocytus ciliatus). 1elulele neciliate posed! microvili (epitheliocytus microvilosus). 8piteliul oviductului cuprinde patru tipuri de celule: - celule columnare ciliate - celule secretoare - celule cuneiforme - celule "azale. / )elulele columnare ciliate sunt frecvente n pavilion i n treimea anterioar! a oviductului. Au un nucleu vezicular, situat n treimea mijlocie i cili lungi (, - 0 m) la polul apical. n citoplasma polului apical se g!sesc granule BA(-pozitive. 1elulele columnare ciliate sunt mai numeroase n faza de estrus (la taurine). Brin "!t!ile cililor i mic!rile peristaltice ale oviductului se favorizeaz! transportul ovulului i zigotului. / )elulele secretoare sunt columnare, f!r! cili, la polul apical proemin! n lumen datorit! acumul!rii granulelor de secreie n faza luteic!.Cranulele de secreie sunt BA(pozitive i al"astru alcian pozitive, ap!r)nd mai frecvente n estru i metestru. >eticulul endoplasmic granular,comple#ul Colgi i mitocondriile sunt "ine reprezentate. (ecreia glicoproteic! confer! secreiei oviductului calit!i nutritive e#celente pentru ovocit sau ovul i pentru deplasarea spermatozoizilor. / )elulele cuneiforme sunt efilate la polul apical, au citoplasma clar! i nucleul situat n treimea mijlocie. / )elulele ba ale apar mici, cu nucleul intens cromatic i citoplasma clar!. (unt situate pe mem"rana "azal! i reprezint! stadiul t)n!r al celulei secretoare. 1orionul mucoasei oviductului este format din esut conjunctiv la# n care sunt prezente plasmocite, %istiocite, mastocite, fi"ro"laste i eozinocite, a c!ror activitate este modulat! de nivelul %ormonilor se#uali. :a taurine, mastocitele cresc numeric spre jonciunea cu uterul, iar la ovine melanocitele sunt prezente n toate fazele ciclului estral. 1orionul cuprinde o reea de capilare sanguine i limfatice, mai "ogat! n pavilion. 1apilarele se ntrees cu fascicule reduse de leiocite, alc!tuind mpreun! un esut @erectilA, "ine evideniat la taurine i suine. :ipsete musculara mucoasei, astfel nc)t mucoasa se continu! f!r! delimitare cu su"mucoasa. 7ucoasa apare foarte cutat! la ca"aline i suine. :a taurine e#ist! -6 de cute primare longitudinale, pe care se g!sesc cute secundare i teriare, nc)t lumenul oviductului apare foarte anfractuos. n apropierea jonciunii tu"o-uterine, num!rul cutelor primare se reduce la - - 4, iar cutele teriare i secundare lipsesc. 7usculoasa oviductului este redus! la un strat su"ire de fi"re musculare netede, dispuse circular la nivelul pavilionului. (e ngroa! spre uter prin ad!ugarea unor fi"re longitudinale, care confer! istmului o consisten! mai ferm!. 7usculoasa asigur! o micare peristaltic! ndreptat! spre canalul uterin. (eroasa este reprezentat! de peritoneul visceral i conine multe vase de s)nge i nervi. As&!ct! isto1i0iologic!. 3nfundi"ulul preia ovocitele eli"erate de ovar, peste care, n estrus, se aplic! "ursa ovarian!. :a mai multe specii de animale, capilarele sanguine din fim"rii se dilat!, umpl)ndu-se cu s)nge. .im"riile pavilionului devin turgescente i se mic! pe suprafaa ovarului datorit! contraciilor ritmice ale fi"relor musculare netede. n acelai timp, cilii celulelor epiteliale "at spre uter transport)nd ovulul. .ecundaia se produce n jum!tatea caudal! a oviductului. ;eplasarea ovulului i oului spre uter se datorete activit!ii cililor i contraciilor peristaltice. ;irecia contraciilor n istm variaz! n raport cu perioadele ciclului estral. n perioada folicular! au loc contracii antiperistaltice, n timp ce n perioada luteinic! au loc contracii segmentare, care mping zigotul spre uter. 9igotul parcurge istmul n / - , zile, independent de lungimea istmului i de durata gestaiei. naintarea spermatozoizilor spre oviduct este favorizat! de contraciile pereilor uterini i tu"ari. :a taurine, spermatozoizii ajung n corpul oviductului la un interval de cinci minute

+02 dup! mont!. n tractusul genital femel, spermatozoizii i dezvolt! puterea fecundat! sau capacitaia. =asele sanguine formeaz! un ple# capilar su"epitelial ce apare mai dezvoltat la femelele gestante. =asele limfatice i au originea n reelele de capilare limfatice din corionul mucoasei. .i"rele nervoase vegetative, mielinice i amielinice, emit numeroase ramificaii su"epiteliale. *+.+.+. <$8><: <terul (uterus) se prezint! ca un organ tu"ular, interpus ntre oviducte i vagin. Brezint! trei poriuni: coarnele uterine, corpul uterin i cervixul. 12.2.2.1. 'oar-!l! ut!ri-! 3i cor&ul ut!ri1oarnele uterine i corpul au aceeai %istostructur!, prezent)nd trei tunici: mucoasa, musculara i seroasa. $unica mucoas! sau endometrul (endometrium) este formtat! din epiteliu i un corion foarte "ogat n celule, denumit corion citogen sau esut conjunctiv celular (textus connectivus cellulosum) (fig. *+./.).

Fig. 12.+ - Mucoas# ut!ri-# - sc !"# (dup! 1. 1otea, *52/): A - 8ndometru G - <ltrastructura celulelor epiteliale * - epiteliocit microvilos + - 8piteliocit ciliat / - 8piteliu simplu columnar - - Clande uterine. 8ndometrul prezint! dou! zone, diferite ca structur! i funcie: un strat superficial i un strat profund. (tratul superficial sau funcional degenereaz! parial sau total n timpul ciclului reproductiv sau estral, fiind eliminat la unele specii. (tratul funcional cuprinde epiteliul i esutul conjunctiv su"epitelial. (tratul profund sau "azal persist! pe toat! perioada ciclului, este mai su"ire i particip! la refacerea stratului superficial. 8piteliul endometrial apare simplu columnar (la ecvine, carnivore) sau pseudostratificat columnar (la suine i rumeg!toare). Be arii restr)nse poate fi simplu cu"ic, aa cum apare de la natere la pu"ertate, sau n perioada de climacterium. n perioada fertil!, endometrul prezint! un dinamism deose"it, endocrino-dependent, manifestat prin modific!ri morfometa"olice, determinate de %ormonii ovarieni. Aspectele morfologice sunt, n linii mari,

+04 asem!n!toare la femelele diferitelor specii de animale, variaiile interspecifice fiind reprezentate de durata fazelor ce alc!tuiesc ciclul endometrial. n proestrus i oestrus, datorit! aciunii %ormonilor estrogeni, epiteliul prolifereaz! prin multiplicarea i creterea n n!lime a celulelor. :a taurine i suine, multiplicarea este at)t de intens! nc)t epiteliul devine stratificat i cuprinde numeroase celule secretoare. n perioada de activitate se#ual!, epiteliul endometrial cuprinde celule ciliate (la ecvine, suine) i celule secretoare. - 8piteliocitele secretoare sunt celule prismatice aciliate, cu microvili (epitheliocytus microvillosus). Au dezvoltate organitele de sintez!. 7itocondriile sunt numeroase i prezint! criste frecvente. 1omple#ul Colgi cuprinde sacii %iperplaziai, n faza de metestru. (u" aciunea estrogenilor, n proestru i estru, se intensific! meta"olismul glucidelor, lipidelor i proteinelor, concomitent cu activitatea fosfatazei alcaline. n cazul c)nd s-a produs nidarea, aceste su"stane devin o surs! trofic! pentru zigot. n eventualitatea c! nu se realizeaz! nidaia, glicogenul i lipidele n e#ces confer! celulelor epiteliale un p' acid, provoc)nd c%eratinizarea, moartea i e#folierea celulelor epiteliale. - 8piteliocitele ciliate (epitheliocytus ciliatus) prezint! la polul apical cili lungi care alterneaz! cu microvilii. 7icrovilii apar mai dezvoltai n estrus. (unt solidarizate ntre ele prin zonele ocludens i ad%erens. 1orionul citogen cuprinde numeroase celule mezenc%imale nedifereniate, fi"ro"laste, macrofage, mastocite, plasmocite, neutrofile i eozinofile. :a ovine sunt prezente i melanofore. .i"rele conjunctive apar rar, fiind reprezentate de fi"re de reticulin!. 1orionul citogen prezint! dou! straturi: un strat spongios (stratum spongiosus endometrii), situat superficial, foarte "ogat n celule i glande, ce formeaz! o rezerv! celular! pentru refacerea epiteliului, i un strat compact (stratum compactum endometrii), situat profund, cu un aspect mai dens, datorit! elementelor fi"rilare care sunt mai frecvente. n straturile profunde e#ist! o "ogat! reea vascular! la ecvidee, rumeg!toare i suine. n corion sunt prezente numeroase glande uterine, ce conin celule columnare secretoare, cu numeroase granule BA(- i al"astru alcian-pozitive. Clandele uterine au un aspect tu"ular sinuos ramificat, fiind c!ptuite de un epiteliu simplu, columnar ciliat sau neciliat. (unt prezente at)t n stratul funcional, c)t i n cel "azal al corionului. :a rumeg!toare lipsesc la nivelul carunculilor. 1reterea nivelului de estrogeni stimuleaz! dezvoltarea i ramificarea glandelor, n timp ce progesteronul determin! o secreie a"undent! i un aspect mai sinuos al glandelor. (unt ad)nci i sinuoase la solipede, iar la rumeg!toare i suine, glandele sunt largi la suprafa!, nguste i ramificate n profunzime. :a ecvine, glandele uterine cap!t! un aspect de cup! n stadiile timpurii ale gestaiei, permi)nd angrenarea cu vilozit!ile coriale. :a carnivore sunt mai puin numeroase i ramificate. :a pisic!, glandele nu ajung la muscular!, prezent)nd un su"ire strat conjunctiv su"glandular. :a rumeg!toare, endometrul prezint! proeminene circumscrise, denumite carunculi (caruncula). 8i sunt dispui pe patru r)nduri, n coarnele uterine, i reprezint! formaiuni pe care se ataeaz! cotiledoanele foetale. 1arunculii au suprafaa conve#! la taurine, e#cavat! de o depresiune la ovine i plan! la caprine. 8i conin numeroase fi"ro"laste i sunt intens vascularizai. 8piteliul carunculilor este lipsit de cripte glandulare. Acestea sunt numeroase, ad)nci i ramificate la "aza carunculilor. 12.2.2.2. Mo%i1ic#ri ciclic! al! !-%o"!trului 8ndometrul sufer! o serie de modific!ri morfofuncionale pe parcursul ciclului estral, determinate de aciunea %ormonilor din a#ul %ipotalamo-%ipofizo-ovarian, de o serie de factori am"ientali i uterini. :a animalele domestice, ciclul estral este format dintr-o

+05 succesiune de patru etape: proestrus, estrus, metestrus i diestrus, sincronizate cu fazele ciclului ovarian (fig. *+.-.).

Fig. 12.4. Mo%i1ic#ri ciclic! al! !-%o"!trului: A- Broestru G - 7etestru 1 L ;iestru. * - 8ndometru, strat "azal + - 8ndometru ,strat funcional / - 7iometru - - Clande uterine , - 1orion. Broestrus corespunde matur!rii foliculilor ovarieni i regresiei corpului gal"en din ciclul anterior. ?ivelul progesteronului scade, ncepe eli"erarea de .(', ce determin! creterea nivelului de estrogeni i trecerea n oestrus. 8strul reprezint! perioada de receptivitate se#ual! (de rut sau de c!lduri), n care se produce ovulaia, la majoritatea speciilor. &vulaia este precedat! de o descretere de :'. :a sf)ritul estrusului scade nivelul de estrogeni. 7etestrul este perioada organiz!rii corpului gal"en i declan!rii secreiei de progesteron. ;iestrul cuprinde activit!i ma#ime ale corpului gal"en, c)nd progesteronul luteal influeneaz! intens tractusul genital. Clandele endometrului apar %iperplaziate i desf!oar! o activitate secretorie ma#im!. Anestrul este perioada de inactivitate se#ual!. n proestru i estru, foliculii ovarieni produc estrogeni (foliculina), n timp ce n metestru i diestru, corpul gal"en produce progesteron. n funcie de num!rul de cicluri estrale parcurse ntr-un an e#ist!: - animale monoestrice (c)rtia, maimua, animalele s!l"atice), care au un singur ciclu estral normal, urmat de o lung! perioad! de anestru - animale poliestrice, care au mai multe cicluri estrale grupate sezonal (la ca"aline, ovine, caprine) sau desf!urate pe tot pacursul anului (taurine,ovine, primate). ;egenerarea i regenerarea endometrului apar mult mai profunde la animalele monoestrice, dec)t la cele poliestrice. (e presupune c! degenerarea apare n urma unor

+26 fenomene isc%emice locale. >egenerarea este declanat! de estradiol i continuat! de progesteron. Brogesteronul induce secreia glandelor uterine i participarea endometrului la formarea placentei, atunci c)nd endometrul este stimulat de "lastocist. Particularit#.il! ciclului !stral la tauri-! 1iclul estral are o durat! de +6 - +* zile, din care: proestru / - , zile, estru 6,, - * zi, metestru +,, zile i diestru *-,, zile. n timpul proestrului, endometrul se reface su" aciunea estrogenilor. 8piteliul glandular devine nalt, se congestioneaz! i secret! intens. n estru, %iperplazia endometrului atinge ma#imul, iar n corion se o"serv! edemul de c!lduri, determinat de creterea cantit!ii de acid %ialuronic, produs de mastocitele care sufer! fenomenul de degranulare,elimin)ndu-i secreia. Acidul %ialuronic se acumuleaz! n stratul spongios al corionului, determin)nd reinerea apei i apariia edemului de c!lduri. $otodat!, are loc o infiltraie fiziologic! cu leucocite, cu aspect de @inflamaieA %ormonal! cu rol n autocur!ire i protecie antiinfecioas!. &vulaia se produce la circa /6 de ore de la nceputul estrului, astfel nc)t dac! se consider! nceputul estrului drept ziua @6A, ultima zi a proestrului din ciclul urm!tor va fi ziua +6. n metestru, datorit! form!rii corpului gal"en i aciunii progesteronului, endometrul i du"leaz! volumul pe seama m!ririi n volum a glandelor sale. Clandele au un aspect dantelat, cu incluzii foarte numeroase la polul apical al celulelor. Activit!ile enzimatice sunt intense n stadiul de corp gal"en eflorescent la nivelul glandelor uterine, n timp ce la nivelul epiteliului de suprafa! sunt mai reduse dec)t n oestru. (ecreiile endometriale acioneaz! asupra spermatozoizilor f!c)ndu-i api pentru fecundaie. .enomenul este denumit capacitaie i const! n permea"ilizarea mem"ranei acrozomului, permi)nd eli"erarea %ialuronidazei. 8demul endometrului se micoreaz! i se produce o spargere a vaselor congestionate din mucoas!. & dat! cu nceputul diestrului, su" aciunea progesteronului, endometrul trece din faza proliferativ! n faza secretorie, cu glande dezvoltate, ramificate, sinuoase. n primele ** zile din diestru, secreia glandelor este ma#im!. ;ac! nu se instaleaz! gestaia, n ultimele / - zile ale diestrului, glandele uterine intr! n regresie, mpreun! cu corpul gal"en. Activitatea mitotic! a celulelor din endometru ncepe n timpul estrului i continu! nc! ase zile dup! acesta. ?eutrofilele invadeaz! corionul, epiteliul i lumenul uterin la sf)ritul proestrului. 3nvazia de neutrofile dureaz! nc! / - - zile dup! estru. :a / - - zile dup! estru are loc o invazie de limfocite, mai ales n zona "azal! a endometrului. 3nconstant, se produce o invazie de eozinofile ce dureaz! de la nceputul estrului p)n! la mijlocul ciclului. 7astocitele cresc numeric n timpul @edemului de gestaieA, n special la nivelul carunculilor. :a taurine se produc %emoragii microscopice n stratul funcional al endometrului cu puin timp nainte de ovulaie. n momentul ovulaiei, micro%emoragiile apar evidente n centrul suprafeei carunculilor. (e produce o spargere a capilarelor din mucoas!, cu acumularea s)ngelui n veziculele plasate su" epiteliul endometrial. Brin spargerea veziculelor i ruperea mucoasei, s)ngele poate ajunge n lumenul uterin. ()ngele este fagocitat i resor"it la nivelul carunculilor, n lumen ajung)nd foarte puin s)nge ce provine de pe suprafeele intercarunculare. :a -4 de ore dup! estrus, micro%emoragiile nceteaz!. Particularit#.il! ciclului !stral la ca-i%! Broestrul i estrul dureaz! c)te dou! s!pt!m)ni fiecare. ;ac! nu se instaleaz! gestaia, urmeaz! anestrul sau o fals! gestaie. 8demul, congestia i micro%emoragiile se produc n timpul proestrului. &vulaia se produce imediat dup! nceputul oestrului. 1orpul gal"en devine funcional la ase zile dup! estrus, c)nd glandele uterine i elementele corionului ncep s! prolifereze. 8piteliul glandular devine nalt, iar glandele devin sinuoase. :a femelele negestante, involuia

+2* glandelor i a stromei ncepe la +6 - /6 de zile dup! declanarea estrului i dureaz! tot anestrul. n timpul anestrului, endometrul este su"iat, regresat, iar epiteliul devine cu"oidal. .enomenele nt)lnite n timpul menstruaiei la %ominide i primate sunt total diferite de micro%emoragiile nt)lnite n timpul ciclului estral la "ovine i canide, n perioada regenerativ! a endometrului, c)nd estrogenii au un nivel relativ ridicat. :a %ominide i primate, menstruaia se produce n perioada degenerativ! a endometrului, fiind precedat! de o reducere a nivelului estrogenilor i, mai ales, a progesteronului dup! involuia corpului gal"en. Apariia pierderilor de s)nge este n leg!tur! cu aspectul fle#uos al arterelor din stratul funcional al endometrului, artere care se contract! i se dilat! periodic, n funcie de nivelul progesteronilor i al estrogenilor. 1onstricia arterelor determin! isc%emia i necroza tisular!, n timp ce dilatarea acestora produce %emoragii i pierderea esuturilor n zona funcional!. n profunzimea zonei funcionale i venele sufer! involuii. 12.2.2.+. Mio"!trul 7iometrul (myometrium) sau tunica muscular! este format din fi"re musculare netede, dispuse pe trei straturi: - longitudinal intern sau su"mucos (stratum submucosum) - ple#iform i vascular (stratum vasculosum) L mijlociu longitudinal e#tern sau su"seros (stratum subserosum). 1oarnele uterine prezint! un strat muscular circular (stratum musculare circulare), un strat vascular (stratum vasculare) i un strat muscular longitudinal (stratum musculare longitudinale). 7iometrul trece printr-un ciclu de modific!ri, denumit ciclu miometrial endocrinodependent. :a suine lipsete stratul vascular individualizat. ;e o"icei, straturile musculare se ntrees, form)nd o mas! muscular! ple#iform!. n perioada estrogenic!, miometrul prezint! contracii de frecven! i amplitudine mai mare, n timp ce n perioada progesteronic!, contraciile sunt foarte reduse. 1ontraciile se desf!oar! su" influena %ormonilor ovarieni i a ocitocinei neuro%ipofizare. &citocina induce contracii n faza de oestrus, numai dup! ce miometrul a fost sensi"ilizat de %ormonii estrogeni. (e produc unde contractile antiperistalitice, ce provoac! o aspiraie a materialului seminal. n timpul gestaiei, miometrul se %iperplaziaz!, iar miocitele devin gigantice i sta"ilesc joncini ntre ele prin prelungiri digitiforme. $otodat!, se dezvolt! reeaua de reticulin! ce nconjoar! fi"rele musculare, pe care le protejeaz!, evit)nd ruptura lor. Iesutul elastic se dezvolt! i se organizeaz! su" form! lamelar!, mai ales n perimisium. >eeaua vascular! din stratul ple#iform, format! din artere, vene i limfatice, se %ipertrofiaz! i ea, contri"uind la irigarea endometrului. Brin aceste modific!ri %istoar%itectonice ale miometrului din timpul gestaiei, se asigur! rezistena i elasticitatea peretelui uterin, creterea aportului de o#igen i de su"stane trofice, necesare peretelui muscular, n vederea efectu!rii travaliului pentru e#pulzarea foetusului, c)nd contraciile sunt frecvente i de durat!. Berimetrul (perimetrium) sau tunica seroas! (tunica serosa) este constituit din esut conjunctiv la#, ce formeaz! o redus! tunic! su"seroas! (tela subserosa), i din mezoteliul peritoneal ce acoper! su"seroasa. n perimetru se nt)lnesc celule musculare netede, fi"re nervoase, numeroase vase limfatice i sanguine. 12.2.2.4. '!rvi5ul 1ervi#ul (cervix uteri) reprezint! segmentul uterin care se interpune ntre corpul uterin i vagin, prezent)nd un perete mult ngroat, mai consistent i "ogat n fi"re elastice. Are o

+2+ poriune prevaginal! (portio prevaginalis cervicis) i o poriune vaginal! (portio vaginalis cervicis) Beretele cervical este format din mucoas!, muscular! i seroas!. 7ucoasa cervical! apare intens cutat!, prezent)nd cute primare, secundare i teriare, astfel nc)t lumenul cervical prezint! un aspect dantelat. :a taurine, cervi#ul prezint! patru cute primare circulare (plica circularis) i c)te *, - +6 cute longitudinale, pe care se dispun numeroase cute secundare i teriare. - 8piteliul mucoasei cervicale este simplu columnar (epithelium simplex columnare), mai nalt n faza de estru i metestru. 1uprinde mai multe tipuri de celule: caliciforme granulate caliciforme veziculare epiteliale ciliate i epiteliale cuneiforme. )elulele caliciforme granulate au polul apical plin de granule BA( - sau al"asru alcian-pozitive i produc o secreie glicoproteic!.Brezint! organite de secreie mai dezvoltate n estru i metestru. n funcie de num!rul de granule, celulele caliciforme pot fi de tipul 3, 33 sau 333. )elulele caliciforme ve iculare au citoplasma cu aspect spumos, datorit! veziculelor de secreie sau de maturare. =eziculele sunt BA(- i al"astru alcian-pozitive. Au dezvoltate organele implicate n secreia de glicoproteine. 1elulele ciliate (epitheliocytus ciliatus) prezint! la polul apical cili, care pot fi individualizai sau dispui n "uc%et aglutinai la v)rf. 1elulele cuneiforme apar efilate la polul apical. Au citoplasma cu aspect fin granular. (unt interpretate ca fiind celule caliciforme, care au eli"erat secreia i sunt n repaus relativ. 1orionul sau lamina propria este format din esut conjunctiv dens nemodelat, ce cuprinde numeroase glande cervicale tu"ulare (glandula cervicalis uteri), care se ramific! n oestrus. Clandele sunt distri"uite, la taurine i ovine, mai ales n treimea anterioar! i mijlocie a cervi#ului,. 8piteliul glandular apare prismatic, iar celulele (exocrinocytus mucosus) au citoplasma clar! sau dens!, n funcie de gradul de nc!rcare cu granule de secreie (vesicula cervicalis). (ecreia este de tip merocrin. n proestru i estru, lumenul glandelor apare plin de o secreie BA(- i al"astru alcian-pozitiv!. 7ucusul cervical, produs de glandele cervicale i epiteliocitele cervicale, conine glicoproteine i are propriet!i reologice, cristaliz)nd cu aspecte specifice. Astfel, n faza de oestru, la taurine, cristalizeaz! su" form! de ferig!, n timp ce la suine, cristalele sunt aciculare. 8lectronomicroscopic s-a o"servat c! filamentele de mucus se dispun paralel cu a#ul lumenului cervical, delimit)nd canale ce favorizeaz! penetraia spermatozoizilor. Boriunea vaginal! a cervi#ului are un epiteliu stratificat scuamos. :a taurine i ovine, n corionul cervical, se g!sesc numeroase mastocite, nc!rcate cu granule specifice, mai frecvente n metestru. :a ca"aline i carnivore, n stratul profund al corionuiui, se g!sesec ple#uri venoase. ?umeroi receptori de tipul corpusculilor 7eissner, >uffini i Mrause sunt prezeni n corion. 1orpusculii 7eissner sunt cei mai frecveni, concentrai n pac%ete perivasculare sau dispui n apropierea epiteliului cervical. 7usculoasa cervical! cuprinde un strat circular intern, "ine evideniat, i altul longitudinal e#tern, sla" reprezentat. .i"rele elastice predomin! n stratul circular, juc)nd un rol important n resta"ilirea structurilor cervicale dup! parturiie. (tratul muscular circular prezint! variaii interspecifice. :a rumeg!toarele mici i suine, grosimea stratului circular i cutarea acestuia este mai mic!. 3.a ca"aline i taurine, stratul muscular circular este mai dezvoltat i formeaz! o puternic! proeminen! intravaginal!. (eroasa cervical! cuprinde esut conjunctiv la#, acoperit de un mezoteliu peritoneal. 8#tremit!ile craniale ale conductelor epooforice (CNrtner) se pot nt)lni la acest nivel. 12.2.2.6. Ni%a.ia 3i &lac!-ta

+2/

n uter (coarne i corp) se produc nidaia i dezvoltarea em"rionului, realiz)ndu-se placenta, prin participarea endometrului. Ni%a.ia sau i"&la-tar!a (implantatio) poate fi de tip central, e#centric i interstiial. ?idaia de tip central se produce n coarnele uterine. $rofo"lastul "lastulei ajunge n contact, pe ntreaga sa suprafa!, cu mucoasa uterin!, concur)nd la formarea placentei. 8ste nt)lnit! la taurine, ovine, suine, ecvine, leporide. n nidaia de tip e#centric, nt)lnit! la roz!toare (oricioaic!, o"ol!ni!) i insectivore (arici), "lastula p!trunde ntr-o e#cavaie a endometrului. 8#cavaia comunic! cu cavitatea uterin! printr-un orificiu, care se nc%ide, fi#)nd astfel "lastula. n nidaia de tip interstiial, "lastula p!trunde n grosimea endometrului. 1elulele trofo"lastului distrug epiteliul uterin, nc)t "lastula ajunge n contact intim cu elementele corionului endometrial. 8ste nt)lnit! la co"!i!, maimu! i femeie. Plac!-tologia co"&arat#. Blacenta (placenta) este un organ comple# care realizeaz! o relaie, n sens "idirecional, ntre organismul matern i organismul foetal, asigur)nd sc%im"urile de materiale morfogenetice, de %ran!, energie, %ormoni, enzime i o#igen. :a formarea placentei particip! dou! componente: o component! fetal! (pars fetalis) reprezentat! de corion, i o component! matern!, reprezentat! de mucoasa uterin! (pars uterina). 1orionul placentar se formeaz! pe seama ecto"lastului e#traem"rionar c!ptuit pe faa intern! de somatopleur!. 1orionul primar (chorion primarius), procorionul sau trofo"lastul (trophoblastus), se constituie pe seama macromerelor morulei, dup! ce mem"rana pelucid! a disp!rut. 8l este ornat pe suprafaa e#tern! cu numeroase formaiuni filiforme, denumite vilozit!i primare (villi chorii primarii). n funcie de vasele care l irig!, e#ist! omfalocorion i alantocorion. Be m!sur! ce se dezvolt! alantoida i apar vasele sanguine, vilozit!ile primare se repartizeaz! diferit i se angreneaz! n criptele mucoasei uterine, transform)ndu-se n vilozit!i secundare. & vilozitate corial! are n structur!: - un epiteliu de acoperire format din sinciiotrofo"last (syncytiotrophoblastus) i citotrofo"last (cytotrophoblastus), cu aspect cilindrocu"ic - un a# de esut conjunctiv la# em"rionar - nervi - o arteriol!, care se ramific! n capilare cu lumen larg i o venul!. .orma vilozit!ii variaz! dup! specia animal!, ap!r)nd: - ar"orescent!, cu mai multe ordine de ramificaii, la %ominide - ramificat! di%otomic, la suine lamelifom!, la carnivore i roz!toare digitiform!, cu ramificaii mici, la unele carnivore. n funcie de repartizarea vilozit!ilor coriale, placenta poate fi: -difuz!, la suine i ecvine - multipl! sau multicotiledonat!, la rumeg!toare - zonal!, la carnivore - discoidal!, la oarece i primate. Blacenta difuz! prezint! vilozit!i dispuse pe ntreaga suprafa! a corionului. 8le se angreneaz! n criptele de la nivelul mucoasei uterine. :a suine, vilozit!ile coriale lipsesc la nivelul e#tremit!ilor sacului corial. Blacenta multipl! sau multicotiledonat! prezint! vilozit!ile grupate n mici arii ale suprafeei corionului, denumite cotiledoane (cotyledones), desp!rite unele de altele prin suprafee de corion lipsite de vilozit!i. 1otiledoanele se angreneaz! cu formaiunile carunculare (caruncula) ale mucoasei uterine, structur)nd placentomul. Blacentoamele, n num!r de 46 - *+6, dispuse pe - r)nduri, sunt prezente la rumeg!toare. Blacenta zonal! (placenta onaria) are vilozit!ile repartizate numai pe o zon! ( ona placentaria) circular! median!, ca un "r)u. 8ste caracteristic! carnasierelor. 7ucoasa uterin!, care vine n contact cu corionul nevilos (chorion laeve), particip! la producerea em"riotrofului.

+2Blacenta discoidal! are vilozit!ile repartizate pe o arie ovalar!, cu forma de disc. (unt caracteristice roz!toarelor, insectivorelor i primatelor. n funcie de raporturile ce se sta"ilesc ntre structurile %istologice ale celor dou! componente, se disting dou! categorii de placent!: - placenta prin apo i%ie sau placenta adeciduat (placenta adeciduata s. semiplacenta), la care ntre vilozit!ile coriale i mucoasa uterin! se sta"ilete un simplu contact de suprafa!, am"ele formaiuni p!str)ndu-i integritatea - placenta prin concrescen% sau placenta deciduat (placenta deciduata s. placenta vera), la care structura corionului vilos r!m)ne intact!, n timp ce mucoasa uterin! sufer! distrugeri ale esuturilor ei, ncep)nd cu epiteliul, continu)nd cu esutul conjunctiv su"iacent i cu endoteliul vaselor materne. n raport cu p!strarea sau distrugerea parial! a integrit!ii mucoasei uterine se disting cinci tipuri de placent!: - epiteliocorial! - sindesmo-corial! -endotelio-corial! - %emocorial! i %emoendotelio-corial!. Blacenta epitelio-corial! (placenta epithelio/chorialis) este o placent! prin apoziie, cu p!strarea integrit!ii mucoasei uterine, nc)t epiteliul vilozit!ii coriale ajunge n contact cu epiteliul mucoasei uterine, sta"ilind un raport de contiguitate. ntre cele dou! componente se delimiteaz! un spaiu plin cu un lic%id trofic, %istiotroful sau em"riotroful, produs de glandele uterine %ipertrofiate. n momentul f!t!rii nu se produc distrugeri ale mucoasei uterine (fig. *+.,.).

Fig. 12.6. Sc !"a &lac!-t!i !&it!lio-corial#: * - =ilozitate corial! + - 8ndometru / - (paiul intraplacentar. =ilozit!ile coriale, r!sp)ndite pe toat! suprafaa corionului, sunt de dou! tipuri: unele care p!trund n criptele uterine i au rol n respiraie - altele sunt li"ere, neangajate n cripte, cu rol n nutriia em"rionului, prin a"sor"ia su"stanelor trofice. 8ste o placent! corioalantoidian! (placenta chorioallantoica), prezent! la suine i ecvine. Blacenta sindesmo-corial! prezint! vilozit!i coriale care lizeaz! epiteliul endometrului i intr! n raport cu esutul conjunctiv al mucoasei uterine. >ealizeaz! o leg!tur! mai str)ns! cu mucoasa uterin!, nc)t o dat! cu eliminarea placentei fetale sunt antrenate i mici fragmente de mucoas! uterin!. 8ste specific! rumeg!toarelor, fiind totodat! i multicotiledonat!. ntre cotiledoane, corionul nevilos se aplic! pe suprafaa plan! a epiteliului uterin (fig. *+.0.).

+2,

Fig. 12.7. Plac!-ta si-%!s"ocorial# 8 sc !"#: * - =ilozitate corial! + - 8ndometru / - (paiul intraplacentar. Blacenta endotelio-corial! (placenta endotheliochorialis) prezint! vilozit!i coriale care, prin su"stanele litice pe care le ela"oreaz!, distrug epiteliul uterin i elementele conjunctive ale mucoasei uterine, ajung)nd n contact cu endoteliul capilarelor uterine. Brezint! dou! zone: - o zon! la"irintic!, mai apropiat! de f!t, caracterizat! prin contactul str)ns dintre vilozit!ile coriale i endoteliul vaselor din corion - o zon! spongioas!, apropiat! de miometru, caracterizat! prin dilatarea fundurilor de sac ale criptelor uterine, n care sunt cuprinse v)rfurile vilozit!ilor coriale. n timpul parturiiei, o dat! cu componenta fetal!, se va elimina i zona la"irintic! din componenta matern!. Aceast! zon! reprezint! decidua sau caduca uterin, desprinderea realiz)ndu-se la nivelul zonei spongioas!, mai puin rezistent! (fig. *+.2.).

+20

Fig. 12.*. Sc !"a &lac!-t!i !-%ot!lio-corial#: * - =ilozitate corial! + - =as matern. Blacenta endotelio-corial! este nt)lnit! la carnivore. Placenta hemo/corial este o placent! prin concrescen!, de tip discoidal, n care vilozit!ile coriale distrug epiteliul uterin, esutul conjunctiv uterin i endoteliul vaselor mucoasei uterine, nc)t vilozit!ile coriale ajung n contact direct cu s)ngele matern. 8ste nt)lnit! la primate, insectivore, roz!toare, iar la parturiie, o dat! cu eliminarea caducei, se produce i %emoragie (fig. *+.4.).

Fig. 12.9. Plac!-ta !"o-corial# 8 sc !"#: * - =ilozitate corial! + - =as matern.

+22 Placenta hemo/endotelio/corial prezint! vilozit!ile coriale care vin n contact intim at)t cu endoteliul vaselor materne (asem!n)ndu-se cu placenta endotelio-corial!), c)t i cu s)ngele matern, plutind n lacunele cu s)nge (asem!n!toare cu placenta %emo-corial!). :isto1i0iologia &lac!-t!i. .uncia esenial! a placentei const! n asigurarea sc%im"urilor de gaze, su"stane nutritive, produi de meta"olism ntre organiamul matern i organismul foetal. n acelai timp, placenta joac! i un rol de organ endocrin, at)t pentru mam!, c)t i pentru f!t. (u"stanele nutritive i o#igenul din s)ngele matern sunt cedate foetusului, travers)nd straturile "arierei placentare, n timp ce cata"oliii i dio#idul de car"on trec din s)ngele fetal n s)ngele matern. 1irculaia s)ngelui placentar este mult ncetinit!, iar presiunea este sc!zut! datorit! sinuozit!ii arterelor uteroplacentare. ()ngele ce nconjoar! vilozit!ile coriale (n cazul placentelor %emo-coriale) nu coaguleaz!, datorit! faptului c! sinciiotrofo"lastul secret! un factor anticoagulant. 1irculaia s)ngelui n placent! este favorizat! de contraciile sla"e, dar regulate ale musculaturii uterine i de @pulsareaA vilozit!ilor coriale, consecutiv contraciilor inimii foetale. 8piteliul care acoper! vilozit!ile coriale preia su"stanele din s)ngele matern, le prelucreaz! i mpiedic! trecerea spre em"rion a proteinelor nespecifice nocive. $otodat!, epiteliul corial e#cret!, prin activit!ile proprii, n s)ngele matern, produii de cata"olism ce provin din organismul foetal, intervenind n epurare. & parte din sc%im"urile dintre mam! i f!t se realizeaz! prin difuziune simpl!, av)nd o intensitate invers proporional! cu grosimea "arierei placentare. =ilozit!ile i microvilii m!resc suprafaa de contact, de adeziune i de intersc%im" materno-fetal!. 1ea mai important! component! ce intervine n transportul transcelular de la nivelul placentei este reprezentat! de mem"rana plasmatic! a celulelor participante. Blasmalemele celulelor epiteliului corial i uterin conin proteine c!r!ui (GjorFmann, ;amtzer - *542) ce particip! la transportul activ. 1reterea suprafeelor plasmalemale prin prezena microvililor reprezint! o adaptare funcional! pentru transport. $ranscitoza reprezint! o alt! form! de transport pentru componentele placentare. ?um!rul de plasmaleme ce urmeaz! a fi traversate constituie un factor de permea"ilitate selectiv, n timp ce esutul conjunctiv maternal, c)nd este prezent i mezenc%imul fetal, nu reprezint! un o"stacol. Bermea"ilitatea celulelor mai este influenat! de dimensiunile celulelor i de propriet!ile lor fiziologice. Cazele respiratorii, o#igenul i dio#idul de car"on, trec "ariera placentar! prin difuziune n sensul gradientului de presiune, nc)t grosimea "arierei de difuziune are o importan! major! pentru eficiena sc%im"urilor respiratorii. Apa i electroliii (calciu, fosfor, iod) difuzeaz! li"er prin "ariera placentar!. .ierul trece preferenial de la mam! la f!t, nee#ist)nd un transfer retrograd de la foetus la mam!. :a carnivore i ovine, fierul este preluat din %emoglo"ina s)ngelui din micro%emoragiile placentare, n timp ce la suine, sursa pentru fier o reprezint! secreia glandelor uterine. 'emoglo"ina produsului de concepie evolueaz!, pe timpul dezvolt!rii intrauterine, prezent)nd catene polipeptidice diferite. Astfel, eritrocitele timpurii (nucleate) din mezodermul sacului vitelin conin %emoglo"ina em"rionar!. 7ai t)rziu, n viaa intrauterin!, eritrocitele %epatice i splenice conin %emoglo"ina foetal! care, n apropierea parturiiei, este nlocuit! cu %emoglo"ina adult!. 'emoglo"ina em"rionar! i foetal! are o afinitate mai mare pentru o#igen, fiind capa"il! s! preia mai eficient o#igenul la presiune sc!zut!. (inciiotrofo"lastul din "ariera placentar! este impermea"il pentru eritrocite, iar microorganismele nu pot ajunge n organismul foetal dec)t prin forarea "arierei de protecie sau prin alterarea patologic! a vilozit!ilor. 1a organ cu secreie intern!, placenta produce toi %ormonii se#uali cunoscui. Acetia determin! dilatarea musculaturii uterine i intervin n modularea activitat!ii glandei mamare. $otodat!, %ormonii placentari influeneaz! creterea i dezvoltarea unor organe foetale.

+24 :a ca"aline, placenta este de tip epiteliocorial, adeciduat! (placenta adecuduata s. semiplacenta), difuz!. =ilozit!ile alantocorionului p!trund n criptele glandelor uterine, nc)t la 56 - *66 zile de gestaie, angrenajul materno-foetal este realizat, pe toat! suprafaa endometrului, cu e#cepia unor mici arii netede. =ilozit!ile coriale ramificate sunt dispuse grupat, n smocuri, care corespund unor grupe de cripte (glande) endometriale, aranjate n form! de fagure de al"ine. Crup!rile de vilozit!i, mpreun! cu criptele corespondente, formeaz! microplacentoame sau microcotiledoane (microcotyledones), care sunt unit!i morfofuncionale ale placentei. 1riptele sunt separate ntre ele prin septe conjunctivo-vasculare. 1elulele epiteliale care c!ptuesc criptele apar clare, n timp ce celulele epiteliului corial sunt mai ntunecate, cu reticul endoplasmic rugos a"undent. n am"ele tipuri de celule, mitocondriile i comple#ul Colgi sunt sla" dezvoltate i dispersate. Be polul apical al am"elor epitelii sunt prezeni microvili care se ntrep!trund. .eele laterale i "azale ale celulelor epiteliale apar netede. ;egener!rile locale ale corionului i epiteliului uterin apar electronodense. :a nivelul jonciunii dintre alantocorion i vezicula vitelin!, n regresie, corionul formeaz! un cordon circular, marcat printr-o proliferare rapid! a celulelor coriale. ntre zilele /0 - /4 de gestaie, celulele corionice se desprind de cordonul circular i e#ecut! mic!ri ame"oidale, trec)nd prin epiteliul uterin pentru a se implanta n stroma endometrului, unde structureaz! dispozitive de ancorare cu aspect de cupe endometriale. 1elulele coriale cresc n dimensiuni, devenind poliedrice, mari, cu doi nuclei i un reticul endoplasmic rugos evident. 8le ela"oreaz! gonadotrofina corionic!, care poate fi detectat! pentru a se sta"ili diagnosticul de gestaie. 1upele endometriale ncep s! degenereze dup! 46 de zile de gestaie, fiind nlocuite de leucocite nvecinate. ;up! *+6 - *,6 de zile de gestaie, resturile de cupe sunt respinse i ndep!rtate din endometru. 8le sunt nconjurate de falduri ale corionului, care formeaz! "uzunare alantocorionice, devenind originea %ipomanelor care plutesc li"er n lic%idul amniotic. :a taurine, placenta este alantocorial!, de tip epitelio-corial, nedeciduat!, cotiledonat!. Be suprafeele dintre cotiledoane, corionul emite papile care se e#tind n desc%iderile glandelor uterine, funcion)nd ca nite ancore. 8le apar dup! ziua a +*-a de gestaie. ;in ziua a +2-a se sta"ilete un contact str)ns ntre epiteliul corionului i epiteliul uterin prin microvili care se ntrep!trund. Ataarea este mai sla"! dec)t la nivelul carunculilor. n ultimele stadii ale gestaiei i n unele condiii patologice pot ap!rea aspecte sindesmo-coriale la nivelul placentei de la taurine. =ilozit!ile coriale se dezvolt! pe suprafeele corionului denumite cotiledoane (cotyledones), care vin n contact cu carunculii endometrului. ;up! ce p!trund n criptele carunculare, vilozit!ile se ramific!, form)nd mpreun! cu endometrul carunculilor, placentoamele, al c!ror volum crete de circa , 666 de ori, pentru a involua n apropierea parturiiei. Blacentoamele apar ca structuri proeminente, alungite, legate de suprafaa uterului printr-o tulpin! ce conine vase maternale. =ilozit!ile corionului prezint! o tij! principal! care se ramific! progresiv, emi)nd vilozit!i de n!limi diferite, ce corespund criptelor din carunculi. (eptele principale dintre criptele glandulare emit septe secundare, form)nd corespondena maternal! a placentoamelor. 8piteliul criptelor (glandelor) uterine apare cu"oidal sau turtit, cu nuclei sferici i nucleoli evideni. Bredomin! reticulul endoplasmic rugos. (pre polul "azal apar incluziuni lipidice i corpusculi lamelari. (unt prezeni ri"ozomi li"eri, puine mitocondrii i un comple# Colgi redus. 7icrovilii polilor apicali ai epiteliului corial i uterin se ntrep!trund, form)nd o

+25 linie electronodens! mai sinuoas! dec)t la ca"aline i suine. n spaiul dintre microvilii uterini i coriali se g!sete un material dens, granular. Brintre celulele cu"ice ale criptelor epiteliului uterin se g!sesc rare celule gigante. 8le conin doi sau trei nuclei, puin! citoplasm! i prezint! microvili la polul apical. 1elulele gigante provin din transformarea celulelor columnare sau din celule stem, prin carioc%inez!, neurmat! de citoc%inez!. 1elulele gigante sunt lipsite de desmozomi, ap!r)nd mo"ile n epiteliul corionului. 8le pot migra n criptele uterine, unde fuzioneaz! cu celulele epiteliului uterin, form)nd celule trinucleate. 1elulele gigante au nuclei sferici, nucleoli evideni i o citoplasm! voluminoas! ce conine o mare diversitate de organite i incluzii. 8#ist! numeroi ri"ozomi li"eri, un redus reticul endoplasmic rugos, numeroase mitocondrii de m!rime mijlocie, un num!r variat de corpi deni, multiveziculari i vezicule secretorii clare. 1elulele gigante produc gonadotrofina corionic! i progesteron. n placentoame se nt)lnesc frecvente modific!ri de involuie at)t n epiteliul criptelor, c)t i n epiteliul corionului. 1elulele gigante, aflate n degenerare, manifest! tendina de a-i multiplica nucleii. 3mediat dup! parturiie, vilozit!ile corionului sunt eli"erate din cripte, produc)ndu-se o separare la nivelul liniei de ntrep!trundere dintre microvili, nc)t epiteliul corial i epiteliul uterin r!m)n intacte. & complicaie relativ frecvent! este reinerea placentei (retentia secundarum) dup! parturiie, datorit! sinec%iilor care se formeaz! ntre componentele foetale i maternale. :a taurine, pe suprafaa intern! a amniosului sunt prezente pl!cile amniotice cu aspect de proeminene gal"ene, neregulate, nc!rcate cu glicogen. :a ovine, placenta este asem!n!toare cu cea de la taurine. 7icrovilii i placentoamele se dezvolt! din ziua *0 - *4 de gestaie. =ilozit!ile coriale apar mai neregulate. 1riptele uterine sunt c!ptuite de un sinciiu. ;ispunerea microvililor este asem!n!toare cu cea de la vac!. 1elulele gigante "inucleate str!"at jonciunea dintre microvili i se integreaz! n sinciiu. :a "aza vilozit!ilor corionice sunt prezente %ematoame. 8ritrocitele sunt fagocitate de celulele corionului i digerate de c!tre lizozomi. Ki la ovine sunt prezente pl!ci amniotice. :a caprine, placentoamele sunt mai plane dec)t la ovine, iar placenta este structurat! asem!n!tor. :a suine, placenta este alanto-corial!, epitelio-corial!, nedeciduat!, difuz! i cutat!. (acul corionic, fusiform, se structureaz! dup! +6 de zile de gestaie prin necroza e#tremit!ilor. =ilozit!ile coriale sunt dispersate pe toat! suprafaa corionului, cu e#cepia e#tremit!ilor avasculare. ;in ziua a *,-a de gestaie, microvilii epiteliului corionic se angreneaz! cu microvilii epiteliului uterin. (uprafaa de contact dintre corion i endometru este mult m!rit! prin cute (plicae) macroscopice, circulare, primare i secundare, pe care le formeaz! endometrul. 1utele macroscopice emit creste microscopice (rugae) neregulate, care sunt desp!rite prin depresiuni (fosae). n ultima treime a gestaiei, fosele de pe componenta maternal! sunt divizate de creste secundare, orientate perpendicular pe crestele primare, ceea ce determin! su"divizarea crestelor foetale ntr-o serie de proeminene. Be v)rful crestelor endometriale, celulele columnare ale epiteliului apar mai puin nalte dec)t celulele epiteliului corial ce c!ptuesc fosele corionice. Be restul ntinderii, epiteliul corionic i uterin este cu"oidal sau aplatizat. Iesutul conjunctiv interpus ntre capilare i epitelii (uterin i corial) apare mult redus n stadiile avansate ale gestaiei.

+46 1elulele epiteliului uterin prezint! nuclei sferici, cu nucleoli mici. >eticulul endoplasmic este de tip rugos. 1omple#ul Colgi apare dezvoltat, cu multe cisterne. 7itocondriile sunt mici i dispersate n citoplasm!. ?umeroi lizozomi i corpi deni sunt caracteristici pentru celulele epiteliului uterin n zilele -6 - 46. 1elulele epiteliului corionic au nuclei sferici, cu nucleoli distinci. >eticulul endoplasmic neted, mpreun! cu numeroase granule dense, BA(-pozitive, sunt dispuse la polul "azal, particip)nd la o intens! secreie de estrogeni. 7itocondriile apar mai mari dec)t la celulele epiteliului uterin, fiind localizate la polul apical, mpreun! cu vezicule i invagin!ri ale plasmalemei, ceea ce pledeaz! pentru o intens! activitate de endocitoz!. At)t pe corion, c)t i pe endometru, sunt prezente suprafee areolate (areolae) vizi"ile macroscopic. Areolele endometrului au aspect de cupe superficiale, cu suprafaa neted!, localizat! n jurul desc%iderii glandelor uterine.Areolele corionului prezint! vilozit!ile dispuse n rozet!. $ransferul fierului de la mam! la f!t se realizeaz! cu ajutorul comple#ului format de areole cu glandele uterine. Clandele uterine produc o glicoprotein!, uteroferina, care este preluat! de areolele corionului, intens vascularizate. 'istotroful ocup! spaiul dintre microvilii epiteliului corionic i uterin. :a carnivore, placenta este alanto-corial!, endotelio-corial!, la"irintic! i zonal!. =ilozit!ile corionice secundare sunt dispuse pe o zon! circular!, situat! n treimea mijlocie a sacului corionic. =ilozit!ile p!trund n endometru n ziua a *+-a, a --a de gestaie, form)nd o placent! de tip endotelio-corial. :a c!ea, se dezvolt! %ematoamele marginale la periferia corionului vilos. :a pisic!, %ematoamele sunt mici neregulate, dispersate n ntreaga zon! viloas!, c)t i ntre corionul neted i endometru. 1orionul vilos (chorion frondosum) se angreneaz! printre capilarele uterine, form)nd lamele sau septe placentare, rezult)nd o zon! cu aspect la"irintic. n afara zonei viloase, corionul neted (chorion laeve), lipsit de vilozit!i, ajunge n contact cu epiteliul mucoasei uterine nc! din stadiile timpurii ale gestaiei. 9ona la"irintic! se continu! nspre peretele uterin cu o zon! joncional!, cu aspect spongios, ce cuprinde e#tremit!ile lamelor placentare, capilare uterine, fragmente celulare i secreii ale glandelor uterine. 9ona joncional! se continu! cu zona glandular!, ce conine poriunile superficiale distincte ale glandelor uterine. 8piteliul corionic particip! la a"sor"ia fierului din eritrocitele maternale, distruse, nt)lnindu-se evidente aspecte de fagocitoz!. 1omponenta fetal! a zonei la"irintice cuprind o serie de lamele corionice, cu a# mezenc%imal i capilare sanguine, cu perei su"iri nconjurai de un strat gros de material amorf. Brintre lamelele corionice p!trunde componenta matern!, n care capilarele prezint! un endoteliu mai nalt. n aceste capilare se nt)lnesc celule deciduale gigante, mai frecvente la pisic! dec)t la c!ea. :a c!ea, lamelele corionice au aspect tu"ular, ramificat. :a pisic!, lamelele sunt dispuse mai neregulat. (inciiotrofo"lastul reprezint! componenta principal! a lamelelor, realiz)nd o "arier! inter%emal! continu!. 1itotrofo"lastul apare discontinuu, celulele sale fiind dispuse de-a lungul a#ului mezenc%imal al lamelelor, av)nd ri"ozomi li"eri i un reticul endoplasmic s!rac.n sinciiotrofo"last, reticulul endoplasmic este dezvoltat, iar mitocondriile i lizozomii sunt numeroi. :a pisic!, sinciiul conine numeroase incluziuni lipidice. :a f!tare, placenta se desprinde de pe peretele uterin, la nivelul zonei spongioase a endometrului. *+.+./. =AC3?<: =aginul (vagina) este un segment musculotu"ular, ce se e#tinde de la cervi#ul uterin la vesti"ulul vaginal. Brezint! trei tunici: mucoasa, musculara i adventicea.

+4* 7ucoasa, cutat! longitudinal, apare format! dintr-un epiteliu pluristratificat pavimentos (epithelium stratificatum s$uamosus) i un corion, continuat f!r! delimitare cu su"mucoasa. 8piteliul vaginal cuprinde patru straturi: - un strat "azal, format dintr-un r)nd de celule cu"ice, de 0 - 4 Dm, cu o citoplasm! intens "azofil! - un strat para"azal, format din celule cu dimensiuni mari (*6 - *+ Dm), nucleu veziculos i citoplasma intens "azofil! - un strat intermediar, cu mai multe r)nduri de celule mari (+6 - -6 Dm), cu nuclei veziculoi, %ipercromatici i citoplasma sla" "azofil! - un strat superficial, cu mai multe r)nduri de celule (de ,6 - 46 Dm), cu nuclei picnotici i citoplasm! acidofil!. (tratul superficial cuprinde i celule degenerate care i-au pierdut nucleul i formeaz! creste sau scuame. 1elulele epiteliale ale vaginului sunt foarte "ogate n glicogen. 1ele mai superficiale conin, la carnivore, suine i ovine, granulaii de c%erato%ialin!, dar nu ajung la c%eratinizarea complet!, nc)t epiteliul este stratificat pavimentos cornescent (epithelium stratificatum s$uamosus cornescens). 8piteliul crete n grosime n timpul proestrului i estrului. :a taurine i ecvine, n poriunea cranial! a vaginului, se o"serv! n stratul superficial, celule columnare, care secret! mucus, iar epiteliul este stratificat scuamos necornificat. :a canide, n timpul estrului, se g!sesc glande intraepiteliale. :a ca"aline, majoritatea celulelor epiteliale sunt poliedrice, cu puine straturi de celule pavimentoase la suprafa!. - 1orionul (lamina propria mucosae) mucoasei vaginale cuprinde esut conjunctiv la# sau dens, cu numeroi corpusculi senzitivi (=ater-Bacini, Mrause, 7eissner) i noduli limfoizi, mai ales n poriunea caudal! a vaginului. 1orionul este foarte "ogat n reele venoase. 7usculoasa cuprinde dou! sau trei straturi de fi"re musculare netede: un strat circular gros, separat n fascicule prin esut conjunctiv, acoperit pe faa e#tern! i intern! (la suine i carnivore) prin straturi su"iri de fi"re musculare longitudinale. (tratul longitudinal e#tern poate fi considerat ca o poriune a tunicii seroase, denumit! musculara seroasei. Adventicea, nlocuit! n jum!tatea cranial! de tunica seroas!, este format! din esut conjunctiv la#, cu vase de s)nge i numeroi ganglioni nervoi. .rotiurile vaginale i citologia vaginal! reflect! stadiile ciclului estral, epiteliul vaginal fiind dependent de %ormonii steroizi se#uali. (u" aciunea estrogenilor, epiteliul se ngroa!, iar celulele se ncarc! cu glicogen i lipide. Acumularea glicogenului n faza de estrus modific! p'-ul, care devine acid, produc)nd moartea celulelor, e#folierea lor i acidifierea secreiilor, care devin "acteriostatice. 'ipertrofierea epiteliului se realizeaz! prin nmulirea straturilor de celule. Brogesteronul reduce n!limea epiteliului. Brin e#aminarea epiteliului vaginal se poate preciza starea funcional! a ovarului, aspectul celulelor vaginale fiind specific pentru fiecare faz! a ciclului, mai ales la unele roz!toare (oricioaic!, o"ol!ni!), c%eiroptere i insectivore. n proestrus, celulele epiteliale au un aspect aplatizat, cu un nucleu ovalar mpins la periferie. n estrus, sunt prezente scuame sau cruste, cu citoplasma intens "azofil!, asociate n grupe. n metestrus, al!turi de scuame apar leucocite. n diestrus sunt prezente celulele intermediare, filamente de mucus i numeroase leucocite. :a mamiferele de producie (taurine, ecvine, ovine, suine), citologia fazelor nu apare at)t de distinct!, fapt pentru care, pentru determinarea fazelor ciclului estral, se folosete calcularea procentajului diferitelor tipuri de celule din frotiurile vaginale. Astfel, prezena unui procent ridicat de celule profunde i intermediare, cu aspect poligonal, asociate cu leucocite indic! %ipoestrogenie. 1reterea procentului de celule cu nucleu picnotic p)n! la ,6 - ,, H indic! o estrogenie normal!. <n procent mare ( 2, - 4, H) de celule cu nucleu picnotic i de scuame n placarde, indic! o %iperstimulare estrogenic!. Apariia de celule plicaturate, grupate n placarde, indic! tot o %iperstimulare estrogenic!. :a rumeg!toare (ovine i taurine) se o"serv! o fagocitoz! intens! n faza de estru pentru recuperarea materialului organic ce se

+4+ elimin! prin e#folierea epiteliului i distrugerea parial! a corionului. :a aceste fenomene particip! intens celulele limfoide din nodulii corionului. +odificrile ciclice ale epiteliului vaginal variaz! de la o specie la alta. :a taurine, n faza de estrus, stratul superficial de celule columnare mucoase atinge o n!lime ma#im! n jum!tatea cranial! a vaginului, datorit! nc!rc!rii celulelor cu mucus. 1elulele poliedrice sunt dispuse n mai puin de cinci straturi. n jum!tatea caudal! a vaginului, n!limea epiteliului crete n timpul estrului, ating)nd ma#imum la dou! zile dup! estrus, p!streaz! aceeai n!lime p)n! la jum!tatea ciclului estral. ?u se nt)lnete o cornificare propriu-zis!. 1elulele stratului superficial sunt mai crustoase ntre zilele / - *6 dup! estrus. :imfocitele i neutrofilele invadeaz! epiteliul vaginal din estrus i p)n! la dou! zile dup! acesta. ncerc!rile de a identifica fazele ciclului oestral prin metoda frotiurilor vaginale apare mai greoaie. :a c!ea, modific!rile ciclice ale epiteliului vaginal sunt folosite pentru depistarea femelelor n estrus, n vederea mperec%erii. n anestrus (ce dureaz! n medie + luni), epiteliul este su"ire, cu + - / straturi, iar celulele apar necornificate i necolora"ile. Apar puine celule mari, colora"ile cu nuclei picnotici, puine neutrofile i limfocite. n proestrus (cu durata medie de 5 zile), epiteliul prolifereaz!, ating)nd o grosime de *+ - +6 de straturi la nceputul estrului. Apar numeroase %ematii i multe celule mari, turtite, cornescente (cornescens). :a sf)ritul estrusului ncepe descuamarea straturilor cornescente, celulele acestor straturi devenind distorsionate i invadate de "acterii. n metestrus i diestrus, celulele epiteliale sunt aplatizate, mai puin cornescente. ?eutrofilele sunt mai numeroase n ziua a /-a a metestrului, disp!r)nd gradat p)n! n zilele *6 - *+ ale metestrului. Arterele i venele vaginului formeaz! un ntins ple# n structurile perivaginale. =asele limfatice se dreneaz! n limfonodurile iliace interne. n seroas! i adventice sunt prezeni numeroi ganglioni nervoi i fi"re vegetative. *+.+.-. =8($3G<:<: =AC3?A: =esti"ulul vaginal (vestibulum vaginae) continu! n sens caudal conductul vaginal, ntinz)ndu-se ntre meatul urinar i orificiul vulvar. 7ucoasa vesti"ular! cuprinde un epiteliu stratificat pavimentos (epithelium stratificatum s$uamosus) i un corion (lamina propria mucosae), n grosimea c!ruia e#ist! glande vesti"ulare mici (glandula vestibularis minor) i mari (glandula vestibulares ma0or) conductele longitudinale epooforice - CNrtner (ductus epoophori), nodulii limfatici, n special n apropierea clitorisului. :imfonodulii se pot inflama m!rindu-i mult volumul, nc)t pot deranja funcia de reproducie. Clandele vesti"ulare mari sunt glande tu"ulo-alveolare, localizati n profunzimea mucoasei. 8le se nt)lnesc la rumeg!toare, felide, leporide, unde prezint! un singur orificiu larg. :a ecvine prezint! 4 - *6 orificii. Boriunile secretorii cuprind celulele mucoase mari (exocrinocytus mucosus). 1onductele intralo"ulare mici sunt delimitate de celule columnare, mucigene, printre care se g!sesc grupe izolate de celule caliciforme. 1onductul principal(ductus glandulae) ce se desc%ide n vesti"ul este delimitat de un gros epiteliu stratificat pavimentos, nconjurat de limfonoduli izolai sau agregai. Iesutul glandular este organizat n lo"i i lo"uli delimitai de un esut conjunctiv interlo"ular, n care se g!sesc prezente fascicule de fi"re musculare netede i striate. Clanda vesti"ular! mare nu prezint! capsul!, fiind delimitat! i compartimentat! n lo"i de musculatura striat!. Broduce o secreie mucoas!, ce lu"refiaz! pereii vesti"ulari, fiind compresate n timpul montei. (unt omoloagele glandelor "ul"ouretrale de la mascul i au o activitate secretorie crescut! n primele dou! zile dup! estrus. "landele vestibulare minore sunt glande mucoase, tu"ulare ramificate, diseminate n mucoasa vesti"ular!, fiind prezente la majoritatea speciilor de animale. :a taurine sunt

+4/ concentrate n anul median, dispus cranial de clitoris. 1orespund glandelor uretrale de la mascul. :a c!ea i iap!, n peretele vesti"ulului este prezent "ul"ul vesti"ular (bulbus vestibuli), un corp cavernos erectil, asem!n!tor corpului penian. 7usculara vesti"ulului vaginal este de tip striat. *+.+.,. =<:=A =ulva (vulva s. pudendum femininum) cuprinde formaiunile care delimiteaz! orificiul vulvar, respectiv la"iile vulvare i clitorisul. (abiile vulvare ma0ore (labium ma0us pudendi) sunt pliuri cuto-musculo-mucoase, ce cuprind n structura lor: un epiteliu stratificat pavimentos necornificat sau cornificat, un corion "ogat n esut adipos, glande sudoripare i se"acee, muc%i striai. Be faa e#tern! sunt acoperite de un cutis, "ogat n glande sudoripare apocrine i se"acee. Beri fini sunt diseminai n piele, devenind foarte lungi la comisura ventral!. n %ipoderm sunt prezente fi"rele striate ale muc%iului constrictor vesti"ular. :a"iile vulvare sunt intens vascularizate de vase sanguine i limfatice, astfel nc)t devin congestionate n timpul estrului la scroaf! i c!ea. (abiile vulvare minore (labius minus pudendi) sunt cute mucoase prezente numai la leporide. )litorisul (clitoris) este un organ erectil, asem!n!tor penisului, situat la nivelul comisurii ventrale a vulvei. 8ste format dintr-un corp cavernos, doi corpi spongioi ce se unesc, form)nd un gland clitoridian redus. 1orpul cavernos (corpus cavernosum clitoridis) apare "ine dezvoltat la iap!, iar glandul clitoridian este erectil, funcional numai la ca"aline. :a c!ea i scroaf!, glandul clitoridian este nlocuit de esut fi"roelastic neerectil, iar la ovine cuprinde un ple# venos. Brepuul clitoridian reprezint! o continuare a mucoasei vesti"ulare, prezent)nd o poriune parietal! i alta visceral!. Boriunea visceral! cuprinde numeroi corpusculi senzitivi (Mrause, =ater-Baccini) genitali i limfonoduli. (paiul dintre poriunea parietal! i visceral! delimiteaz! fosa clitoridian!, evident! la c!ea, dar a"sent! la vac! i scroaf!. n regiunea clitoridian! a"und! limfonoduli, care sunt drenai n limfonodurile ingvinale superficiale. $otodat! clitorisul apare "ogat inervat de terminaiuni nervoase senzoriale i vegetative. *+.+.0. 1J3:8 C8?3$A:8 .878:8 :A BJ(J>3 :a p!s!ri, c!ile genitale femele sunt reprezentate de oviductul st)ng, fiind lipsite de poriunea pentru nidaie, ntruc)t dezvoltarea zigotului, cuprins n interiorul oului, are loc n e#teriorul organismului n timpul incu"aiei. Oviductul se prezint! ca un organ tu"ular, foarte sinuos, ce se ntinde de la ovar la cloac!. .ecundaia, transportul zigotului i formarea oului se produc n oviduct. n perioada de ouat, lungimea oviductului poate atinge 46 cm, iar diametrul + cm. &viductul prezint! cinci segmente morfo-funcionale: pavilion, magnum, istm, uterus i vagina, fiecare segment av)nd un rol "ine determinat n formarea oului. n structura peretelui se disting patru tunici: mucoasa, su"mucoasa, musculoasa i seroasa. 7ucoasa este format! dintr-un epiteliu, cu diferite tipuri de celule, i un corion, dezvoltat, cu numeroase glande. 7ucoasa apare foarte plisat!, conferind un aspect de la"irint lumenului. 1orionul se continu! f!r! o delimitare, cu o su"mucoas! su"ire, format! dintr-un esut conjunctiv la#. 7usculara cuprinde dou! straturi de fi"re musculare netede, un strat

+4circular intern i altul longitudinal e#tern, desp!rite printr-un redus strat de esut conjunctiv la#. (eroasa este reprezentat! de peritoneul visceral zonal. Pavilio-ul (infundibulum) prezint! o poriune cranial! dilatat!, cu aspect de p)lnie, i o poriune caudal!, mai ngust!. Are o lungime medie de 0 - 5 cm. n pavilion, ovocitul parcurge a doua diviziune de maturare i are loc fecundaia. n poriunea cranial, peretele oviductului cuprinde trei straturi: - epiteliul peritoneal - un strat de esut conjunctiv, n care sunt diseminate fascicule de fi"re musculare netede - un strat epitelial intern, format, n principal, din celule columnare ciliate. Boriunea cranial! prezint! marginile franjurate, acoperite de un epiteliu aplatizat, ciliat. 7ucoasa pavilionului, puternic ncreit!, formeaz! cute ce converg spre poriunea ngustat!. 8piteliul simplu columnar conine patru tipuri de celule: - celule columnare ciliate, nesecretorii, foarte numeroase - celule mucoase neciliate - celule secretoare, situate n partea profund! a anurilor dintre creste celulele glandelor tu"ulare. :a nivelul poriunii caudale a pavilionului apar glande tu"ulare, formate din celule joase, cu o cantitate moderat! de granule eozinofilice la polul apical. .i"rele musculare ncep s! se organizeze pe dou! straturi. - 1elulele columnare prezint! cili (de / - - DmO6,+ Dm) i, ocazional, microvili (de * Dm) sau e#pansiuni citoplasmatice alungite. 7itocondriile, evidente, tind s! se concentreze spre r!d!cina cililor. <nele celule ciliate pot conine granule secretorii electronodense, dispuse n citoplasma polului apical. Aceste celule sunt considerate un stadiu intermediar ntre celulele ciliate i cele caliciforme. - 1elulele secretoare cuprind granule secretorii electronodense i prezint! aspectele tipice unei intense activit!i secretorii. :a polul apical lipsesc cilii, dar prezint! microvili. 1elulele caliciforme apar diseminate n epiteliul de suprafa!, lipsind n profunzimea anurilor dintre cutele mucoasei. 8le prezint! microvili pe suprafaa polului apical, care se reduc sau dispar atunci c)nd celula se umple cu secreie. <neori, apar prelungiri ramificate i anastomozate. - 1elulele glandelor tu"ulare sunt de dou! tipuri: de tip 3, mai rare, i de tip 33, mai numeroase. AiFen, *52*, precizeaz! c! celulele de tip 3 se caracterizeaz! printr-un reticul endoplasmic rugos, a"undent, cu cisterne dispuse "azal i cu dou! tipuri de granule, unele cu densitate uniform!, i altele, mai rare, cu miezul mai puin dens i cu un inel periferic dens. <n al treilea tip de celule se caracterizeaz! prin granule cu densitate variat! i au fost o"servate la g!ini, n ultimele stadii ale form!rii cojii calcaroase. Mag-u" sau camera al"uminogen! ocup! o mare parte din lungimea oviductului i are rol n ela"orarea al"uului. Brezint! un diametru ma#im n treimea mijlocie, dup! care descrete spre istm. n magnum, g!l"enuul staioneaz! n jur de / ore. Bereii magnumului apar groi datorit! dezvolt!rii mucoasei i straturilor musculare. 7ucoasa apare e#trem de cutat!, prezent)nd *, - ++ pliuri primare, pe care se dispun pliuri secundare i teriare, m!rindu-se astfel suprafaa secretorie. 8piteliul de suprafa! apare simplu, columnar, nalt, conin)nd celule ciliate i caliciforme. 1elulele columnare sunt mai nguste, cu cili la polul apical. 1elulele caliciforme au un nucleu discoidal situat "azal i o regiune apical! dezvoltat!, conin)nd numeroase granule secretorii. 1ele dou! tipuri de celule alterneaz! ntre ele. nainte de trecerea g!l"enuului prin magnum, celulele secretorii apar destinse de granulele de secreie, masc)nd celulele ciliate. ;up! trecerea g!l"enuului, celulele ciliate apar mai evidente, marc)nd celulele caliciforme golite de secreie. n corionul mucoasei sunt prezente numeroase glande ce apar mai dezvoltate la "aza pliurilor, dar se desc%id pe toat! suprafaa mucoasei. Clandele se formeaz! prin invaginarea epiteliului de suprafa!, prezent)nd un aspect tu"ular, sinuos, frecvent ramificat. 1elulele secretorii ale glandelor tu"ulare apar columnare nalte (*6 - *, Dm), cu un nucleu veziculos,

+4, nucleolat, situat "azal. Brezint! microvili pe suprafaa polului apical, iar n citoplasma adiacent! se o"serv! granule de secreie electronodense. :a polul "azal se o"serv! un reticul endoplasmic rugos, cu numeroase cisterne dilatate, pline cu un material granular dens. 1omple#ul Colgi apare format din numeroase stive de cisterne, macrovezicule cu material granular i microvezicule. 7itocondriile sunt numeroase i au creste evidente. 7usculatura magnumului prezint! un dezvoltat strat longitudinal e#tern, format din fascicule de fi"re musculare netede, cu direcie spiralat!, ceea ce face ca g!l"enuul s! nainteze prin nuru"are, antren)nd secreia epiteliului, pentru a forma al"uul i alazele. Ist"ul se prezint! ca un conduct ngustat, cu lungimea de 4 cm i diametrul de + cm. Bliurile mucoasei apar mai reduse n n!lime, orientate longitudinal i paralele ntre ele, f!r! o direcie spiralat!. 8piteliul apare simplu, columnar, cu celule ciliate i celule secretoare de mucus. n corion sunt prezente glande tu"ulare, ns! stratul glandular este mai redus dec)t n magnum. 1elulele glandelor prezint! toate aspectele infrastructurale caracteristice unei intense activit!i de ela"orare i secreie a unor su"stane de natur!, proteic! i mucopoliglucidic!. Brin activitatea glandelor din istm se produc mem"ranele coc%ilifere ale oului. 7usculatura istmului prezint! stratul circular intern mai dezvoltat, n timp ce stratul longitudinal e#tern apare mai redus, neorganizat n "enzi longitudinale cu direcie spiralat!. Ut!rus sau camera coc%ilifer! se prezint! ca o poriune mai dilatat! a oviductului n care se produce coaja calcaroas!, oul staion)nd aici circa +6 de ore. Beretele uterusului apare mai su"ire, fiind destins de ou. Bliurile mucoasei sunt mai rare, au aspect de frunz!, ce alterneaz! cu suprafeele netede. 8piteliul uterusului apare columnar nalt, cu celule ciliate, cu nuclei dispui apical i cu celule secretoare cu nuclei "azali. n corion sunt prezente numeroase glande tu"ulare, cu celule ce particip! intens la ela"orarea s!rurilor de calciu ce impregneaz! matricea proteic! a cojii oului i a cuticulei. 8piteliul mucoasei uterine particip! intens la formarea cojii oului, secret)nd matricea proteic! n care se depun s!rurile de calciu. n epiteliul uterin e#ist!: - celule apicale ciliate, care produc i secret! componenta proteic! a matricei - celule "azale, ce intr! n activitate pe m!sura reducerii activit!ii celulelor apicale. Clandele tu"ulare apar grupate i cuprind , - 2 sau mai multe celule poligonale, care proemin! n lumenul glandular, o"stru)ndu-l. Clandele uterusului produc, n mai puin de +- de ore, circa , g de calciu, fapt ce solicit! o alimentaie cu un coninut adecvat de s!ruri minerale. An%idraza car"onic! apare foarte activ!, cataliz)nd formarea car"onatului de calciu, preluat dintr-o rezerv! denumit! @osul foliculinicA,prezent n m!duva oaselor lungi. 8strogenii ela"orai de celulele interstiiale stromale din ovar intensific! a"sor"ia intestinal! a calciului alimentar, determin)nd creterea calcemiei i formarea osului foliculinic. $otodat!, %ormonii tiroidieni i paratiroidieni joac! un rol important n formarea cojii oului. 7usculoasa uterusului apare "ine dezvoltat!, mai ales la nivelul stratului longitudinal e#tern. Vagi-ul este o poriune scurt! i ngust! a oviductului, interpus! ntre uterus i cloac!. :a limita cu uterusul este prezent un sfincter muscular. 7ucoasa vaginului prezint! cute joase. 8piteliul cuprinde celule columnare ciliate i neciliate, mai nalte dec)t n uterus. 1orionul apare lipsit de glande, cu e#cepia poriunii de jonciune a uterusului, unde e#ist! glande tu"ulare simple, cu celule columnare, ce conin lipide i material BA(-pozitiv, lipsind glicogenul. Aceste granule joac! rolul de ad!postire i nutriie a spermatozoizilor. n musculoasa vaginului, stratul circular intern este foarte dezvoltat. .ormarea oului i deplasarea sa prin cele cinci segmente ale oviductului dureaz! n medie +- ore, din care: 6,, ore n infundi"ul, / ore n magnum, * or! n istm i *5,, ore n uterus. ;eplasarea se produce prin contraciile fi"relor netede su" influena o#itocinei.

+40

12.+. GLAN;A MAMAR2 Clanda mamar! sau mamela (mamma) este o gland! cutanat! specializat!, dependent! funcional de activitatea aparatului genital femel, specific! mamiferelor. 8m"riologic se dezvolt! prin invaginarea mugurilor ectodermici n mezodermul su"iacent. ;ezvoltarea glandei mamare ncepe n perioada intrauterin! i continu! n ritm lent p)n! la pu"ertate. ;in mugurii ectodermici se dezvolt! canalele galactofore, care se ramific!, emi)nd cordoane de gradul 3, 33 i 333, cu o dispoziie ar"orescent!. >amificaiile terminale ajung la formaiuni epiteliale sferice, ce vor genera alveolele glandulare. ;up! pu"ertate, dezvoltarea glandei mamare este determinat! de stimul!rile %ormonale ciclice. & data cu instalarea gestaiei, dezvoltarea glandei se accelereaz!, ating)nd ma#imul n timpul lactaiei. (tructura glandei mamare cuprinde: pielea, o fascie superficial!, o capsul!, stroma i parenc%imul. Pi!l!a ce acoper! glanda mamara este foarte fin!, cu glande se"acee, sudoripare i foliculi piloi (la taurine, ca"aline, ovine, caprine). :a nivelul mamelonului, lipsesc formaiunile glandulare i perii (la taurine i suine). Fascia su&!r1icial# se g!sete su" cutis i continu! fascia superficial! a a"domenului, form)nd ligamentul suspensor lateral. (u" fascia fi"roas! (stratum fibrosum) se distinge o capsul! fi"ro-elastic! puternic!, ce provine din tunica a"dominal! i structureaz! ligamentul suspensor medial, foarte "ogat n fi"re elastice. ;e la nivelul capsulei se desprind, spre interior, septe care mpart esutul glandular n lo"i i lo"uli. Stro"a este reprezentat! prin esut conjunctiv intralo"ular i interlo"ular, juc)nd un rol deose"it n troficitatea glandei prin vasele pe care le conine. :a taurine, raportul optim este de 2, - 46H esut glandular i de +6 - +,H esut conjunctiv, cu mari diferene n funcie de ras!,v)rst!, lactaie, stare de ntreinere. Par!-c i"ul este structurat dup! un model tu"uloalveolar compus, ap!r)nd n urma modific!rii unor glande sudoripare. <nitatea morfofuncional! a parenc%imului este alveola mamar! (alveolus glandulae). Alveolele mamare au forme i m!rimi ce variaz! n funcie de cantitatea de lapte acumulat n ele, de perioada de lactaie, de ras!, de v)rst! i de nivelul alimentaiei. n primele luni de lactaie, la taurine, diametrul alveolelor este n medie de 26 Dm, micor)ndu-se dup! luna a 0-a la +, Dm. ;ensitatea alveolelor pe unitatea de suprafa! i produsul de secreie, foarte a"undent, n primele zile dup! f!tare, fac ca esutul conjunctiv intraglandular s! fie foarte redus, a"ia vizi"il. Beretele alveolei mamare este format dintr-o mem"ran! "azal!, celule mioepiteliale (myoepithelicytus stellatus) i un epiteliu glandular, al c!rui aspect variaz! n raport cu starea fiziologic! a glandei. Alveolele se pot prezenta n dou! faze: - ntr-o faz! de relativ! linite, cu dou! stadii postsecretor i presecretor - ntr-o faz! de secreie, cu dou! stadii - de acumulare i de ela"orare. n stadiul postsecretor, celulele secretoare (exocrinocytus lactatus) sau lactocitele (lactocytus) apar cu"ice, cu un nucleu veziculos, nucleolat, situat central. 1itoplasma cuprinde mitocondrii rare i un reticul endoplasmic rugos redus. n stadiul presecretor, lactocitele au un aspect columnar nalt, cu mitocondrii mai numeroase i un reticul endoplasmic rugos mai evident. n stadiul de acumulare, lactocitele apar columnare, nalte, cu nucleu mare, nucleolat, localizat n treimea mijlocie. :a polul "azal se evideniaz! reticulul endoplasmic rugos, un comple# Colgi foarte dezvoltat, numeroase mitocondrii i lizozomi. :a polul apical se acumuleaz! pic!turi de lipide (gutta adipis) i granule proteice (granulum proteini) .

+42 n stadiul de ela"orare, pic!turile de lipide, mpreun! cu mitocondrii i vezicule secretorii, ce conin componentele proteice ale laptelui, ocup! polul apical al celulelor. Bic!turile de lipide preoemin! pe suprafaa polului apical nconjurate de o cantitate mic! de citoplasm! i de plasmalem!, care se rupe, eli"er)ndu-le. =eziculele secretorii fuzioneaz! cu plasmalema, eli"er)ndu-i coninutul prin pinocitoza invers!. n acest mod, laptele este produs at)t prin apocrinie, c)t i prin merocronie, acumul)ndu-se n lumenul alveolei. :a sf)ritul ciclului secretor, lactocitele au un aspect cu"oidal. (e o"serv! un asincronism funcional i morfologic, lo"ulii ap!r)nd n diverse stadii secretorii, dar n cadrul unui lo"ul toate unit!ile secretorii se g!sesc n aceasta faz! (fig. *+.5.).

Fig. 12.) - Sc !"a s!cr!.i!i lactat! (dupa :ie"ic%, *556 ): * - :actocit + - 7ioepiteliocit stelat / - 7em"ran! "azal! - - 1apilar , - $erminaiune nervoas! vegetativ! 0 - =acuole lipidice 2 - Cranule proteice 4 - (ecreie merocrin! 5 - (ecreie apocrin!. n compoziia laptelui se nt)lnesc: produi de filtrare (cloruri, ap!, vitamine, unele enzime i gammaglo"uline) produi de sintez! (cazeina, lactoza, lipidele, lactoglo"ulinele i unele enzime specifice). >eticulul endoplasmic rugos particip! la sinteza proteinelor, iar comple#ul Colgi ela"oreaz! glucoza. 7itocondriile, mpreun! cu comple#ul Colgi, sintetizeaz! lipidele, folosind glucidele i acizii grai volatili. $otodat!, comple#ul Colgi particip! la mpac%etarea lipidelor cu ajutorul endomem"ranelor. Activitatea parenc%imului mamar este stimulat! de %ormonul lactogen (:$'), ela"orat de adeno%ipofiz!. 1elulele mioepiteliale (mioepitheliocytus stellatus) se interpun ntre mem"rana "azal! i lactocite. 8le se contract! su" aciunea ocitocinei, determin)nd trecerea laptelui n sistemul conductelor lactifore. .iecare alveol! mamar! este nconjurat! de un esut conjunctiv ce conine vase de s)nge i limfatice, nervi, numeroase plasmocite i limfocite, mai numeroase n primele zile dup! parturiie, c)nd particip! la ela"orarea colostrului. n esutul conjunctiv ce formeaz! septele interlo"ulare sunt cuprinse canale lactifere, vase de s)nge i limfatice. :a taurine,

+44 fi"rele conjunctive din septele interlo"are se continu! n ligamentul suspensor intern i e#tern ce susin ugerul. ;e la alveolele mamare pornesc conductele alveolare lactifere (ductus alveolaris lactifer), cu lumen oval i o structur! asem!n!toare alveolelor. 8le prezint! un epiteliu simplu cu"ic, cu activitate secretorie. 1analele intralo"ulare conflueaz! i formeaz! canale interlo"ulare (ductus lactifer colligens) cu un epiteliu "istratificat cu"ic, ce parcurg septele interlo"ulare, av)nd un lumen mai Parg i mucoasa plisat!. 8le au un traiect scurt, dup! care se desc%id n cisterna mamar!. n peretele lor, fi"rele musculare netede sunt dispuse n dou! straturi: unul circular i altul longitudinal. (inusul lactifer (sinus lactifer) sau cisterna mamar! prezint! o mucoas! cu pliuri longitudinale i transversale. 8piteliul mucoasei este "istratificat cu"ic. :a rumeg!toare i ecvine, cisterna prezint! o poriune glandular! (pars glandularis), situat! n corpul mamelei, i o poriune papilar! (pars papillaris), ngustat!, situat! n mamelon, cu un epiteliu stratiticat pavimentos, uor c%eratinizat. :a taurine, cisterna mamar! apare compartimentat! n c!m!rue, de o serie de cute ntret!iate ale mucoasei, prezent)nd un aspect "uretos. 1analul papilar (ductus papillaris) sau mamelonar parcurge mamelonul desc%iz)nduse la e#terior. :a originea sa, mucoasa formeaz!, la rumegatoare, - - 4 pliuri (plica anularis mucosae) cu dispoziie circular!, ce mpiedic!, mpreun! cu un dispozitiv sfincterial neted (musculus sphincter papillae), scurgerea laptelui n intervalul dintre mulsuri sau supturi. At)t n peretele cisternei, c)t i n peretele canalului mamelonar, se g!sesc fi"re musculare netede i fi"re elastice care determin! cut!ri longitudinale ale mucoasei. 8piteliul mucoasei este stratificat pavimentos i se continu! la nivelul orificiului e#tern (ostium papillare) cu epidermul. ?um!rul canalelor papilare variaz! n raport cu specia, e#ist)nd: - un canal pentru fiecare gland! mamar! la rumeg!toare - dou! canale la suine + -/ canale la ecvine - - 2 canale la felide 4 -+6 de canale la canide *, -+- canale la %ominide. Vasculari0a.ia gla-%!i "a"ar!, foarte "ogat!, cuprinde o reea dens! de capilare la nivelul alveolelor i conductelor lactifere. (e realizeaz! numeroase anastomoze ntre capilarele arteriale i venoase, ce permit evitarea unor tul"ur!ri circulatorii (anemie, staz!), atunci c)nd diferitele poriuni ale glandei sunt compresate n timpul decu"itului. =asele sanguine din glanda mamar! au n structura lor "aroceptori i c%emoceptori, ce nregistreaz! modific!rile de presiune i compoziie c%imic! a s)ngelui. =asele limfatice apar foarte dezvoltate, realiz)nd o reea superficial!, ce colecteaz! limfa de la mamelon, sinusul galactofor, septele conjunctive interlo"ulare (rete lymphaticum interlobulare) i o reea profund!, ce colecteaz! limfa din parenc%imul glandular (rete lymphaticum intralobulare). n dermul tegumentului mamelar se g!sesc numeroi corpusculi senzitivi i ramificaii nervoase, ce asigur! sensi"ilitatea pielii. Aspectul %isto-funcional al glandei mamare variaz! n raport cu specia, v)rsta i cu ciclul de reproducie. B)n! la pu"ertate, glanda mamar! este redus! ca volum, cu foarte puine alveole i mult esut conjunctiv. :a pu"ertate au loc o cretere a num!rului de alveole i o evoluie ciclic! de %ipertrofie i regresie, sincronizate cu ciclul ovarian, cu modific!rile mucoasei uterine i vaginale. n timpul gestaiei, parenc%imul mamar se %ipertrofiaz!, concomitent cu reducerea esutului conjunctiv la septele n care se g!sesc vasele. Activitatea de secreie se instaleaz! o dat! cu regresia corpului gal"en, accentu)ndu-se dup! eliminarea placentei. ;eclanarea lactaiei este precedat! de o faz! de preg!tire a alveolelor glandulare, faz! ce permite ela"orarea colostrului. (e produce o %iperplazie, nsoit! de o intensificare a

+45 circulaiei i de o diapedez! leucocitar!. :actocitele i leucocitele sufer! o transformare gras!, cad n lumenul alveolelor i contri"uie la formarea colostrului. :a sf)ritul perioadei de lactaie, glanda mamar! ncepe s! involueze. ;atorit! ncet!rii mulsului sau suptului, n alveole se acumuleaz! lapte care determin! o cretere a presiunii intraalveolare i ncetarea secreiei. ;ac! laptele nu este muls sau supt mai multe zile, lactocitele degenereaz!, iar laptele rezidual este resor"it treptat din alveole. *+./.*. =A>3AG3:3$A$8A '3($&-.<?1I3&?A:J A C:A?;83 7A7A>8 n glanda mamar! aflat! n repaus, esutul conjunctiv ocup! un volum mai mare dec)t esutul glandular, delimit)nd insule izolate de alveole i canale. Alveolele prezint! un epiteliu simplu cu"oidal i evidente celule mioepiteliale. (eptele conjunctive apar dezvoltate i cuprind grupe de celule grase. :imfocitele i plasmocitele sunt relativ numeroase. 7ici corpi amilacei (corpora amylacea), intens colorai, se pot nt)lni n alveole, conducte i n esutul interstiial. :a animalele "!tr)ne, unde glanda interstiial! a ovarului nu mai funcioneaz!, iar ciclul luteinofoliculinic nu se mai produce, glanda mamar! involueaz! ireversi"il, cuprinz)nd alveole rare, mici, cu lumen redus i epiteliu simplu cu"ic. ;ezvoltarea i structura glandei mamare sunt endocrinodependente. n perioada prepu"er!, creterea sistemului de conducte primare i secundare are loc simultan cu dezvoltarea general! a corpului, su" influena %ormonilor %ipofizari. ;up! pu"ertate, estrogenii moduleaz! dezvoltarea conductelor lactifere, n timp ce dezvoltarea alveolelor este determinat! de progesteron. 'ipofiza influeneaz! dezvoltarea glandei mamare prin intermediul prolactinei i somatotropinei. Bentru meninerea lactaiei, secreia prolactinei este indispensa"il!. ;i1!r!-.!l! istologic! i-t!rs&!ci1ic! sunt reprezentate de detalii. Astfel, trecerea de la epiteliul "istratificat cu"ic la epiteliul pavimentos stratificat al canalului papilar se face treptat la ecvine, canide i suine, n timp ce la rumeg!toare are loc o trecere "rusc!. :a canide, lipsete stratul muscular longitudinal intern din peretele canalului papilar. :a taurine, caprine i canide, fi"rele musculare circulare se aglomeraz! la nivelul orificiului intern al canalului papilar, form)nd un dispozitiv sfincteriform. :a alte specii de animale, sfincterul intern este nlocuit de fi"re elastice. :a ca"aline i "u"aline, n structura canalului papilar sunt prezente i fi"re musculare striate. *+./.+. &>CA?&C8?89A C:A?;83 7A7A>8 Clandele mamare se dezvolt! asem!n!tor gandelor sudoripare, pe faa ventral! a corpului la mamifere, de-a lungul a dou! linii paramediane simetrice, unde epidermul se ngroa!, form)nd crestele mamare (crista mammaria) (fig. *+.*6.).

+56

Fig. 12.1<. 'r!st!l! "a"ar! * - 8#tremitatea cefalic! + - 7ugurele meme"rului toracic / - 7ugurele mem"rului pelvin - - 1ordonul om"ilical , - 1reasta mamar!. ;e-a lungul fiec!rei creste mamare, apare un num!r variat (, - 2) de muguri epiteliali (gemma mammaria), care p!trund n mezenc%imul su"iacent, ramific)ndu-se. n dreptul fiec!rui mugur, epidermul se nfund!, form)nd o depresiune, @foseta mamar!A, ce marc%eaz! nceputul procesului de cavitaie a ar"orelui canalicular al glandei mamare. Astfel, apar ramuri primare, secundare i teriare, care vor deveni canale galactofore mari, n care se desc%id conductele ce vin de la acinii glandei. 1elulele glandulare sunt nconjurate de celule mioepiteliale (fig. *+.**. ).

Fig. 12.11. Orga-og!-!0a gla-%!i "a"ar!: * - 8piderm + - 1reast! mamar! / - 7ugure mamar - - 7uguri mamari secundari , - Cropia mamar! 0 - Apariia conductelor 2 - &rificiul mamelonului 4 - 7amelon 5 1onduct galactofor. (pre sf)ritul vieii intrauterine sau dup! parturiie, esutul conjunctiv de la nivelul depresiunii prolifereaz! i determin! apariia mamelonului (papilla mammae), n v)rful c!ruia se desc%id canalele galactofore (ductus papillaris) (fig. *+.*+.).

+5*

Fig. 12.12. ;!0voltar!a ca-al!lor gla-%!i "a"ar!= * - 1anale lo"ulare + - (inus galactofor / - 1anale papilare A - $aurine, ovine, caprine G - 1a"aline, suine 1 L 1arnivore. ?um!rul de glande mamare care se dezvolt! variaz! n funcie de specie, e#ist)nd: dou! mamele ing%inale la iap! - patru mamele ing%inale la vac! - dou! mamele ing%inale la ovine i caprine - apte perec%i de mamele la suine (dou! - toracale, patru - a"dominale, una ing%inal!) -cinci (- - 0) perec%i la canide (dou! - toracale, dou! - a"dominale, unaing%inal!) - patru (uneori trei) perec%i la felide (toracale, a"dominale, ing%inale) i trei - cinci perec%i la leporide (fig. *+.*/. ).

Fig. 12.1+. ;!0voltar!a gla-%!lor "a"ar! la sui-!= * - 1reast! mamar! + - Bapilele mameloanelor.

+5+ A, G, 1 - 8m"rion de *,, L + - /,, cm.

12.4. ORGANOGENE>A APARATULUI GENITAL FEMEL Brimele stadii de dezvoltare a aparatului genital sunt identice la am"ele se#e, constituind etapa nediferen%iat a morfogene ei sexului. *+.-.*. ($A;3<: 3?3I3A: (?8;3.8>8?I3A$ ) A: &>CA?&C8?8983 :a verte"rate, gonadele (gonada) se dezvolt! la nivelul feei mediale a mezonefrosului, n regiunea lom"ar! a em"rionului. 8tapa nedifereniat! (status indifferens) corespunde perioadei din dezvoltarea em"rionului i foetusului n care se produce o serie de transform!ri morfogenetice comune pentru am"ele se#e. n aceast! perioad! nu se poate distinge morfologic se#ul viitoarei gonade, dei se#ul viitorului individ este sta"ilit genetic n momentul fecundaiei prin configuraia cromozomial! a zigotului (fig. *+.*-.).

Fig. 12.14. Migrar!a go-ocit!lor &ri"or%ial!= A: * - Conocite primordiale + - =ezica vitelin! / - 7ugure alantoidian G: * - 7ezenter + - 1reasta genital! / - 7ezonefrosul - - ;irecia de migrare , Aorta a"dominal! 0 - 1analul 7uller 2 - 1analul Qolff. 8ndoteliul celomic (epithelium coelomicum) de pe versantul medial al mezonefrosului, denumit epiteliu germinativ (QaldeRer), se ngroa! datorit! prolifer!rii active a celulelor componente, antren)nd totodat! i proliferarea mezenc%imului (mesenchyma) su"iacent. (e formeaz!, astfel, o redus! proeminen!, cu aspect de creast!, denumit! creast! germinativ! (QaldeRer) sau genital! (crista genitalis) (fig. *+.*,. ).

+5/

Fig. 12.16. Sta%iul %! -!%i1!r!-.i!r! s!5ual#= * - Aorta dorsal! + - 1reasta genital! / - =ena cardinal! posterioar! - - 1analul Qolff , - 0 - 1analul 7uller 2 - 8piteliul germinativ 4 - 1ordoane se#uale primitive 5 Conocite primordiale. Be creasta genital! vin s! se implanteze celulele germinale primordiale (cellulae germinales primordiales) sau gonocitele primare, care se desprind din endo"lastul alantoidian, de unde migreaz! (migratio) pe calea mezenterului dorsal. (u" aciunea gonocitelor primare se declaneaz! nmulirea elementelor mezoteliale ale endoteliului celomic, ap!r)nd eminena genital!. 8piteliul germinativ ce acoper! eminena genital! este format din gonocite primare i celule celomice. "onocitele primare sunt celule mari, cu citoplasma granular!, "ogat! n lipide. Au un nucleu vezicular, cu nucleolul evident. 8le se vor diferenia n spermatozoizi i n ovule. 1elule epiteliale celomice sunt celule vegetative mici, cu citoplasm! clar! i nucleul ovalar, s!rac n cromatin!. 8le vor genera celulele stromei din gonade, precum i celulele endocrine din ovar i testicul. 8piteliul germinativ prolifereaz! i trimite muguri n mezenc%imul su"iacent,ce vor forma cordoanele sexuale (chordae sexuales) primare, care sunt de dou! feluri. <nele scurte i groase, care nu se distaneaz! mult de epiteliul germinativ, denumite cordoane sexuale corticale, i altele ce p!trund ad)nc n eminena genital!, su"iri, ondulate i unite la e#tremit!ile lor profunde, denumite cordoane sexuale medulare. Brintre cordoanele se#uale se g!sete esut mezenc%imal. 8tapa diferenierii se#uale cuprinde intervalul de timp din dezvoltarea foetusului, n care se formeaz! organele componente ale aparatului genital, specifice fiec!rui se#. *+.-.+. ($A;3<: ;3.8>8?I3A$ A: ;89=&:$A>8A ABA>A$<:<3 C8?3$A: .878: +orfogene a ovarului ncepe mai t)rziu dec)t a testiculului, la femele etapa de nedifereniere se#ual! fiind mai lung!. 1ordoanele se#uale medulare (chordae medullares) se fragmenteaz! i regreseaz!, fiind nlocuite de esut conjunctiv "ogat vascularizat, care va constitui zona medular! a ovarului. >esturi din ele vor forma reeaua ovarian! (rete ovarii) (fig. *+.*0. ).

+5-

Fig. 12.17. Orga-og!-!0a ovarului= * - 1ordoane se#uale corticale + - 2 - >ete ovarii, cordoane se#uale medulare involuate / - 1analicule mezonefrotice involuate - - 1analul Qolff , - 1analul 7Sller 0 &vogonie. 8piteliul germinativ ncepe o nou! i intens! activitate proliferativ!, form)nd a doua generaie de cordoane se#uale corticale (chordae corticales), numite cordoane =aletinBflSger, ce cuprind ovogonii (ovogonia) i celule vegetative (fig. *+.*2.).

Fig. 12.1*. ;!0voltar!a ovarului( ovi%uctului 3i ut!rului = * - 8piteliu celomic + - 1ordoane se#uale primare / 1ordoane se#uale secundare - - .oliculi primordiali , - =estigii ale conductelor mezonefrotice 0 1anal mezonefrotic (Qolff) 2 - 1anal paramezonefrotic (7Sller). 1ordoanele celulare se desprind de epiteliul germinativ i se fragmenteaz! n "locuri celulare, formate dintr-o celul! mare, ovogonia, nconjurat! de un num!r varia"il de celule foloiculare (epitheliocyti folliculares) aplatizate, dispuse pe un singur r)nd. (e formeaz!,

+5, astfel, foliculii ovarieni primordiali (folliculi corticales primordiales), n num!r de c)teva sute de mii n ovarul foetusului. 7uli dintre aceti foliculi dispar printr-un proces de involuie fiziologic!, denumit atrezie folicular!, transform)ndu-se n corpi atretici (corpora atretica). n apropierea parturiiei, ovogoniile devin ovocite primare i vor fi nconjurate de celule foliculare cu"ice, dispuse pe un singur r)nd. 8piteliul germinativ ce acoper! ovarul i pierde din importana morfogenetic!, devine monostratificat cu"ic i nu mai genereaz! noi ovogonii, fiind denumit epiteliu superficial i conin)nd mezoteliocite cu"oidale cu microvili. & parte din celulele mezenc%imale se vor diferenia n celule interstiiale (endocrinocyti interstitiales), cu funcie endocrin!, gener)nd glanda interstiial! a ovarului 1!ile genitale femele (ductus genitales feminini) se dezvolt! n cea mai mare parte din conductele paramezonefrotice 7uller (ductus paramesonephricus), formate prin invaginarea endoteliului celomic de pe versantul lateral al canalului Qolf (fig. *+.*4.).

Fig. 12.19. Evolu.ia co-%uctului &ara"!0o-!1rotic 3i i-volu.ia co-%uctului "!0o-!1rotic= * - 8piteliu ovarian + - Iesut interstiial / - .olicul ovarian - - >ete ovarii , 3nfundi"ulum 0 - &viduct 2 - 1orn uterin 4 - =estigii ale tu"ilor (epoop%oron) i conductului mezonefrotic (paroop%oron). Boriunea cranial! a canalelor 7uller va da natere oviductelor i coarnelor uterine. (egmentele lor terminale se apropie i apoi se contopesc, astfel nc)t dispare peretele dintre ele. >ezult!, astfel, canalul utero-vaginal (primordium uterovaginale). ;in canalul uterovaginal se difereniaz! epiteliul mucoasei uterine i o parte din epiteliul vaginal. 7usculatura uterului i vaginului se dezvolt! din mezenc%imul adiacent canalului utero-vaginal (fig. *+.*5.).

+50

Fig. 12.1). Evolu.ia si-usului urog!-ital= * - 1oarne uterine + - <ter, cervi# / - 7ugure vaginal - - (inus urogenital, poriunea cranial! , - (inus urogenital, poriunea caudal! 0 - >ect. 1analele Qolff sau ureterele primitive regreseaz! i apoi dispar la em"rionii de se# femel. =estigii ale acestor canale vor genera:- organul >osenmuller sau epoop%oronul (epoophoron) la nivelul ovarului, canalele CNrtner (ducti defferens vestigiales) n pereii vaginului i paroop%oronul (paroophoron) n ligamentul lat al uterului (fig. *+.+6.).

Fig. 12.2<. '#il! g!-ital! 1!"!l!= * - &var + - &viduct / - 1orn i corp uterin - - 1ervi# , - =agin 0 - =esti"ul vaginal 2 - =ulv!. A - >oz!toare G - (uine 1 L 8cvine.

+52 ;in sinusul uro-genital se vor diferenia:- vesti"ulul vaginal (vestibulum vaginae), din pereii sinusului, la nivelul anului urogenital (sulcus urogenitalis) -clitorisul sau falusul primitiv (phallus primitivus), din tu"erculul genital (tuberculum genitale) i la"iile vulvare (labia pudendi vulvae) din cutele genitale (plicae urogenitales). ;ezvoltarea c!ilor genitale este influenat! de %ormonii se#uali. 8#perimental s-a demonstrat c! acetia determin! regresarea canalelor se#ului opus. *+.-./. $<:G<>J>3 ;8 ;89=&:$A>8 A ABA>A$<:<3 C8?3$A: .878: (unt reprezentate de anomalii ale ovarului sau ale c!ilor genitale femele. :a nivelul ovarului se nt)lnesc: - agenezia sau disgenezia ovarului (sindromul $urner) - ectopii, ca devieri ale mic!rilor morfogenetice - c%isturi dermale i teratoame. )ile genitale femele pot prezenta: defecte de fuziune total! sau parial! a canalelor 7uller, atrezii totale sau pariale ale segmentalor terminale, defecte de resor"ie a peretelui median comun. :a nivelul vaginului se poate nt)lni agenezie sau %ipoplazie. =ulva poate prezenta: fisura congenital! a clitorisului, sinec%ia vulvei (fuzionarea parial! sau total! a la"iilor vulvare), %ipospadiasul sau epispadiasul feminin. 1a tul"ur!ri comple#e de dezvoltare a aparatului genital se pot produce %ermafoditismul adev!rat i pseudo%emafroditismul. n hermafroditismul adevrat (hermaphroditismus) la acelai individ sunt prezente at)t testiculele, c)t i ovarele, fie separate, fie comasate, dar incomplet structurate. Psedohermafroditismul (pseudohermaphroditismus) poate fi femel sau mascul. n psedo%ermafroditismul femel, clitorisul apare voluminos, cu aspect peniform, dar ovarele i c!ile genitale au o conformaie normal!. .enotipic se manifest! o masculinizare a individului. n psedo%ermafroditismul mascul, gonada se prezint! ca un testicul imperfect structurat. Benisul este puin dezvoltat i prezint! %ipospadias penian sau penorectal. $esiculule pot fi ectopice, iar scrotul apare vulviform.