42

13. APARATUL GENITAL MASCUL Aparatul genital mascul (organa genitalia masculina) are n componena sa: organe eseniale sau gonadele, reprezentate de testicule, ci spermatice intratesticulcare (tubii drepi, reeaua testicular, canalele eferente), ci spermatice extratesticulare (conuri eferente, epididim, canal deferent, canal ejaculator i uretra)! glande anexe (glandele seminale, prostata i glandele bulbo"uretrale)! organul copulator# Aparatul genital mascul produce, transport spermatozoizii i sperma, pe care le depune n tractusul genital femel# 13.1. TESTICULUL $eprezent%nd gonada masculin, testiculul (testis) este un organ &ormono"dependent, mixt (exo" i endocrin), produc%nd at%t spermatozoizi, c%t i &ormoni sexuali# 'uncia spermatogenetic este modulat de &ormonul foliculo"stimulant adeno&ipofizar, n timp ce funcia endocrin este controlat de &ormonul luteinizant &ipofizar sau &ormonul stimulator al celulelor interstiiale# (esticulul este format dintr"un parenc&im (parenchyma testis) tubular i din esut conjuncti), care intr n alctuirea albugineei i stromei# *+#*#*# A,-./0122A Albugineea (tunica albugineea) apare ca o capsul fibroas, foarte rezistent, dublat pe faa extern de poriunea )isceral (lamina visceralis) a peritoneului tecii )aginale (tunica vaginalis)# Albugineea menine parenc&imul sub presiune, facilit%nd eliberarea spermatozoizilor# Albugineea este format, n cea mai mare parte, din fibre de colagen i puine fibre elastice# ,a bo)ine, suine i o)ine, albugineea cuprinde i celule musculare# Albugineea cuprinde i un strat )ascular (tunica vasculosa), ocupat de ramificaiila arterei i )enei testiculare mari# ,a cabaline i suine, stratul )ascular este situat profund, n timp ce la canide i o)ine, stratul )ascular este situat superficial# 3e pe faa profund, albugineea deta eaz o serie de septe conjuncti)e (septulum testis), care con)erg spre mediastinul testicular (mediastinum testis) i mpart parenc&imul n 245 " +55 lobuli (lobulus testis) sau loji testiculare, cu aspect piramidal# ,obulii testiculari au baza orientat spre periferie i )%rful spre mediastin# 6uprind 2 " 4 tubi seminiferi i endocrinocitele interstiiale# 7eptele testiculare sunt formate din fibre de colagen, )ase i ner)i# 2le se continu cu esutul conjuncti) intralobular, ce cuprinde multe fibre reticulare# ,a canide i suine, septele sunt groase, n timp ce la rumegtoare i felide apar subiri, adesea incomplete#

*+#*#2# (.-00 728010'2$0

42

4+

(ubii seminiferi prezint dou poriuni: o poriune flexuoas (tubulus seminifer convolutus), lung, i o poriune dreapt (tubulus seminifer rectus), foarte scurt, comun pentru mai muli tubi seminiferi dintr"un lobul# 9oriunea dreapt se desc&ide n reeaua testicular (rete testis), situat n mediastin# 3in reeaua testicular se desprind canalele eferente, ce prsesc testiculul, continu%ndu"se cu conurile eferente, ce se desc&id n canalul epididimar# 7paiul dintre cile spermatice intratesticulare este ocupat de un esut conjuncti) (interstitium testis) )ascularizat, ce cuprinde endocrinocite interstiiale (,e:dig), care structureaz glanda interstiial# Structura tubului seminifer cuprinde o membran limitant (lamina limitans) i un epiteliu spermatogenetic (epithelium spermatogeneticum) sau seminal# Membrana limitant este alctuit din: o membran bazal (membrana basalis), fin, u or elastic, a)%nd o puternic reacie 9A7"poziti)! " un strat mioid (stratum myoideum), cu miofibrobla ti (myofibroblastus)! i " un strat fibros (stratum fibrosum), ce cuprinde fibre conjuncti)e ce ntresc membrana bazal, fiind dispuse n fascicule concentrice, solidarizate ntre ele prin fibre elastice# 9rintre benzile de fibrile conjuncti)e se nt%lnesc celule conjuncti)e, cu aspect endoteliform, i celule musculare netede, care prin contracia lor particip la transportul coninutului tubular# 8embrana bazal apare complet la suine i slab distinct la taurine (fig# *+#*#)#

Fi . 13.1. Peretele tubului seminifer la taurine"sc&em (dup ,iebic&, *;;5): * " 8embran bazal! 2 " 1ucleul celulei de susinere! + " 6itoplasma celulei de susinere! 4 " $eticul endoplasmic! 4 " 7permatogonie! < " =onula ocludens! > " 7permatocite primare! ? " 7permatid " faza /olgi! ; " 7permatid " faza cap! *5 " 7permatid " faza acrozomic! ** @ 7permatozoid#

4+

44

An testiculul prepubertal, celulele peritubulare au un aspect asemntor cu al fibroblastelor# ,a pubertate capt caracteristici ale leiocitelor, cu microfilamente de < " > m n citoplasm# Aceste modificri ale aspectului sunt induse de &ormonii &ipofizari i androgeni# 2piteliul spermatogenetic sau seminal cptu ete poriunea contort a tubilor seminiferi, care are un diametru de 255 " 455 m# 2ste un epiteliu monostratificat n perioada de la ftare p%n la pubertate i la climacterium, de)enind pluristratificat, polimorf, la maturitate# 2piteliul seminal conine dou tipuri celulare: celule de susinere " 7ertoli (epitheliocytus sustentans) i celulele liniei seminale (cellulae spermatogenicae), aflate n di)erse stadii de e)oluie# " 6elulele de susinere sunt cele mai numeroase celule ale epiteliului seminal la animalele impubere, n testiculul ectopic i n testiculul senil# 6elulele de susinere pro)in din celulele de susinere nedifereniate ale gonadei prepubertale# 6elulele nedifereniate conin o mare cantitate de reticul endoplasmic rugos, se di)id intens i produc un &ormon antiparamezonefrotic, care este o glicoproteina, ce in&ib, la mascul, dez)oltarea tractusului genital femel# An perioada pubertii se reduce capacitatea de di)iziune i are loc diferenierea celulelor de susinere# 6elulele de susinere adulte sunt piramidale nalte, cu contur neregulat, dispuse pe un singur r%nd, cu baza pe membrana bazala i polul apical spre lumenul tubului# 9e o seciune trans)ersal se obser)a 24 " +5 de celule de susinere pentru un tub seminifer# 3e pe feele celulelor de susinere se deta eaz expansiuni care umplu spaiile dintre celulele spermatogenetice# 1ucleul celulelor de susinere apare polimorf (sferoidal, o)al, piriform), dispus n zona bazal# Adesea, nucleul prezint in)aginaii profunde, iar nucleolul apare mare# ,a animalele domestice, celulele de susinere conin incluziuni (lipide i glicogen, colesterol, acid ascorbic, pigment), mitocondrii, microfilamente, microtubuli, lizozomi, un abundent reticul endoplasmic neted i puin reticul endoplasmic rugos# /licogenul i lipidele manifest )ariaii cantitati)e n raport cu spermatogeneza sau cu strile patologice# ,a polul apical sunt prezente numeroase in)aginari, recesusuri ad%nci i neregulate, n care sunt localizate spermatidele i spermatozoizii# Antre feele laterale ale celulelor de susinere ale celulelor n)ecinate se stabilesc jonciuni intercelulare complexe (jonctio intercellularis complex), impermeabile! care realizeaz dou compartimente funcionale n peretele tubului seminifer: un compartiment bazal i un compartiment apical# 6ompartimentul bazal, dispus periferic, ntre jonciunile str%nse i membrana bazal, conine spermatogoniile i spermatocite tinere# Aici se produce di)iziunea spermatogoniilor i rennoirea celulelor stem# Bonciunile impermeabile formeaz o barier de difuzie, prin care au loc sc&imburi de substane# 6ompartimentul apical sau adluminal este cuprins ntre jonciunile str%nse i marginea apical, cuprinz%nd diferite categorii de celule spermatogenetice# 7permatocitele tinere sunt eliberate din compartimentul bazal prin desfacerea fiziologic a jonciunilor str%nse, care se nc&id la loc, ca un fermoar# 6elulele de susinere ndeplinesc funcii nutriti)e, de protecie i suport mecanic# 2le pot fagocita spermatozoizii in)oluai sau resturile celulare din timpul spermatogenezei# 3atorit microfilamentelor din citoplasm, celulele de susinere se pot contracta i elibera spermatozoizii# (otodat, celulele de susinere mediaz aciunea '7C"ului asupra celulelor spermatogenetice, sincroniz%nd fazele spermatogenezei! produc o protein androgen i lic&id seminal intratubular ce conine potasiu, inozitol, transferin i in&ibina# 0n&ibina produs de celulele 7ertoli este resorbit din lic&idul seminal n canalele eferente i la originea canalului epididimar# 3ac ajunge n s%nge, exercit o aciune de feed"bacD negati) asupra secreiei de '7C &ipofizar# An situaii fiziologice, celulele 7ertoli ndeplinesc i reduse

44

44

funcii steroidogenice, dar n cazul unor tumori sertoliene, ele produc o cantitate mare de estrogeni, determin%nd o feminizare a masculilor# 6elulele de susinere sunt foarte rezistente la aciunea bacteriilor, toxinelor i razelor E# 6elulele spermatogonice (cellulae spermatogenicae) sunt dispuse pe mai multe r%nduri pe membrana bazal, afl%ndu"se ntr"o continu e)oluie# 2xist patru tipuri de celule spermatogenice: spermatogonii, spermatocite, spermatide i spermatozoizi# 7permatogeneza se desf oar n dou etape: spermatocitogeneza, ce cuprinde fazele de e)oluie a spermatogoniilor, p%n la apariia spermatidelor! spermiogeneza, ce corespunde transformrii spermatidelor n spermatozoizi# S!ermat" "niile (spermatogonium) pro)in din gonocitele testiclului fetal# 2le sunt dispuse adiacent membranei limitante# 7unt celule mici (diametrul de *5 " *2 m), poliedrice sau sferice, cu un nucleu mare, eucromatic, cu un nucleol cu poziie excentric# 6itoplasma este puin abundent, cu numeroase mitocondrii i complex /olgi juxtanuclear# An funcie de aspectul nucleului se deosebesc trei tipuri de spermatogonii: A, intermediar i -# ,a toate mamiferele, spermatogoniile parcurg o perioad de multiplicare cu un numr de di)iziuni mitotice ce difer de la specie la alta# " 7permatogoniile de tip A (spermatogonium A) sau prfoase reprezint celulele stem pentru linia seminal# 2le au cromatina nuclear, cu aspect pul)erulent# 7e di)id mitotic, ecuaional, gener%nd o spermatogonie de tip A, ce )a ndeplini n continuare rolul de celul stem pentru linia seminal i o spermatogonie intermediar# 7permatogonia fiic, A, rm%ne inacti) p%n cand spermatogonia intermediar e)olueaz, de)enind spermatocit primar# An acest moment se di)ide mitotic, rezult%nd o nou spermatogonie A (stem) i o nou spermatogonie intermediar , asigur%ndu"se apro)izionarea liniei spermatogenice cu spermatogonii A# " 7permatogonia intermediar (spermatogonium intermedium) este o celul o)al, cu un nucleu o)al, cu cromatina periferic, cu 2 sau + nucleoli# 9rin di)iziune d na tere la spermatogonii -# " 7permatogonia de tip - (spermatogonium B) este o celul sferoidal, mic# 9rezint un nucleu o)al, cu cromatina crustoas# 9rin mitoz ecuaional genereaz spermatocitele primare (spermatocytus primarius)# ,a taurine, spermatogoniile parcurg n total ase di)iziuni mitotice, din care spermatogoniile A trei di)iziuni, spermatogonia 0 o di)iziune i spermatogoniile - dou di)iziuni# 7permatocitele sunt de dou tipuri: primare i secundare# "7permatocitele primare (de ordinul 0) sunt cele mai mari celule ale liniei seminale (diametrul de *? " 25 m)# 2le se dispun pe 2 " + r%nduri, ocup%nd o poziie mai central n peretele tubului seminifer# 7unt sferice sau o)alare, cu un nucleu a)%nd cromatina reticular# ,a taurine au o )ia lung de circa *< zile# 9ot aprea n interfaz i parcurg o foarte lung profaz meiotic# 6itoplasma este bogat n mitocondrii, conine numeroase incluzii, iar complexul /olgi este e)ident# " 7permatocitele secundare (spermatocytus secundarius) sunt celule mici (diametrul de ; " ** m), &aploide# 7e formeaz din spermatocitele primare prin meioz, fiind dispuse pe mai multe r%nduri spre lumenul tubului seminifer# Au un nucleu o)alar, central, cu cromatina pul)erulent# 6itoplasma este redus, slab bazofil# Au o )ia scurt (de c%te)a minute p%n la o or), intr%nd imediat n a doza di)iziune meiotic pentru a forma spermatidele# 7permatidele (spermatidium) sunt mai mici (diametrul ; m) dec%t spermatocitele secundare i ocup o poziie mai central, fiind situate n nfundturile membranelor polului apical al celulelor de susinere# 7e dispun pe 2 + r%nduri spre lumenul tubului# An timpul maturrii lor, sunt nconjurate de expansiuni ale celulelor de susinere# Au un nucleu o)alar, situat central# 6itoplasma este bazofil, cu un complex /olgi e)ident i numeroase mitocondrii granulare# 1u se mai di)id, ci se transform direct n spermatozoizi, suferind o serie de modificri morfologice, cunoscute sub numele de spermiogenez#

44

4<

" 7permiogeneza const n modificri ce intereseaz nucleul, complexul /olgi, centrul celular, mitocondriile, put%nd fi ncadrate n patru faze: /olgi, cap, acrosomal i de maturare ()ezi embriologia)# 1ucleul de)ine o mas omogen, dens# 1ucleolul se fragmenteaz i dispare# 1ucleul i mic oreaz )olumul, se alunge te i se polarizeaz spre periferia celulei# 6omplexul /olgi prezint numeroase granule care prin fuzionare dau na tere unei macro)ezicule, numit )ezicul acrosomal, care se aplic pe polul anterior al nucleului# 8embranele )eziculei acrosomale formeaz capu onul cefalic, care se prezint ca o membran ce cre te n jurul acrosomului i acoper nucleul p%n la ni)elul ecuatorului# 3up realizarea acrosomului, complexul /olgi de)ine o formaiune rezidual# An timpul formrii acrosomului, centriolii se deplaseaz spre polul caudal, centriolul proximal alipindu"se de nucleu ntr"un punct situat la polul opus acrosomului# 6entriolul distal se di)ide, rezult%nd o jumtate proximal i alta distal, ntre ele structur%ndu"se piesa intermediar a cozii spermatozoidului# 8itocondriile se dispun cap la cap form%nd un filament &elicoidal, cu 24 spire, n jurul filamentului axial al piesei intermediare# (otodat, n jurul centriolului distal se formeaz dou inele: unul dens, cu diametru mic, i altul mai puin dens, cu diametrul mai mare# 6entriolul distal i inelul mai puin dens dispar pe parcursul maturrii# 0nelul dens se deplaseaz i marc&eaz captul distal al piesei intermediare al spermatozoidului matur# An procesul de spermatogenez mai rezult: citoplasm rezidual, resturi ale complexului /olgi i picturi de lipide, ce sunt eliminate n lumenul tubilor seminiferi ca fragmente celulare anucleate, ce formeaz corpul rezidual ($egaud)# 6orpul rezidual )a fi fagocitat de celulele de susinere(fig# *+# 2#)#

Fi . 13.#. Sc$ema s!ermat"%"i&ului (dup ,iebic&, *;;5): A " 6ap! - " /%t! 6 @ 9ies intermediar! 3 " 9ies principal! 2 " 9ies terminal! * " 9lasmalema! 2 " Acrosom! + " 8embran acrosomic extern! 4 " 8embran acrosomic intern! 4 " 7paiu subacrosomic! < " 9laca bazal! > " 6entriol proximal! ? @ 9erforator! ; " 6oloane segmentate! *5 " 8icrotubuli! ** " 'ibre dense! *2 " 8itocondrii! *+ " 0nel distal#

4<

4>

,a cele mai multe specii de animale, toate celulele ce rezult dintr"o spermatogonie - (dou spermatocite primare, patru spermatocite secundare i opt spermatide) rm%n legate prin puni citoplasmatice, ce se rup n timpul eliberrii spermatozoizilor, o dat cu eliminarea corpului rezidual# 7permatogeneza dureaz, n medie >4 de zile, fiind dependent de &ormonul de stimulare a spermatogenezei (omolog '7C"ului la femele), produs de celulele gonadotrope din adeno&ipofiz, sub reglajul &ormonului &ipotalamic# 13.1.#.1. Ciclul s!ermat" enetic 7permatogeneza se desf oar ciclic repetiti), sub form de unde spermatogenetice, iar tubii seminiferi sau poriuni ale lor se gsesc n diferite etape ale spermatogenezei# 3escendenii fiecrei celule stem (a fiecrei spermatogonii) parcurg n acela i timp fiecare etap, iar generaiile succesi)e fiecare un ciclu propriu, deplas%ndu"se de la periferie spre lumenul tubului seminifer# 9e baza modificrilor formei i a colorabilitii nucleilor se disting opt stadii n ciclul spermatogenetic la taurine, o)ine i suine# An stadiul * se nt%lnesc spermatide sferoidale i dou generaii de spermatocite primare, multe aflate la sf%r itul pac&itenului, iar altele la nceputul leptotenului# An stadiul 2, spermatidele i nucleii lor intens cromatici se alungesc, iar unele spermatocite primare se gsesc la sf%r itul pac&itenului i nceputul zigotenului# An stadiul +, se obser) spermatide alungite, dispuse grupat n poriunea apical a celulelor de susinere# An stadiul 4, au loc prima i a doua di)iziune de maturaie# 7e obser) grupe de spermatide mature, spermatocite primare n zigoten, spermatocite secundare i spermatide sferice# 7tadiul 4 cuprinde dou generaii de spermatide: unele mature, alungite, i altele tinere, cu forme sferice# 7permatocitele primare trec din zigoten n pac&iten, prsind poziia lor bazal# An stadiul <, grupele de spermatide mature se deplaseaz spre lumen, n timp ce spermatidele sferice i spermatogoniile sunt dispuse mai bazal# An stadiul >, spermatidele mature continu s se deplaseze spre lumen, iar spermatogoniile se di)id, gener%nd spermatocite primare# An stadiul ?, spermatozoizii prsesc epiteliul seminal, pierz%ndu" i corpii reziduali# (otodat, se obser) spermatide sferice i dou generaii de spermatocite primare, unele la sf%r itul pac&itenului i altele la nceputul leptotenului# ,a speciile de mamifere domestice, pe o anumit poriune a tubului seminifer, numit segment spermatogenetic (cu o lungime de *5 mm la taur), se obser) grupe de celule seminale identice, aflate n acela i stadiu al spermatogenezei# An acest fel, stadiile spermatogenezei (de la * la ?) se succed de"a lungul tubului seminifer sub form de unde spermatogenetice# 3ellmann i Frobel, *;?>, susin existena unei )ariaii n succesiunea segmentelor spermatogenetice, n sensul * " 2 " + " 4 " * " 2 " + " 4 sau * " 2 " +" 4 " +" 2 " *# 7uccesiunea stadiilor, numrul stadiilor i durata total a spermatogenezei, )ariaz de la a specie la alta# 2xist specii la care masculii sunt capabili n permanen s ejaculeze spermatozoizi )iabili, nc de la ni)elul testiculului# ,a speciile care se mperec&eaz sezonal, epiteliul seminal produce spermatozoizi numai n sezonul de nmulire# An afara sezonului de mperec&ere, epiteliul seminal cuprinde spermatogonii i celulele de susinere, iar tubii seminiferi sunt in)oluai, &ipertrofiindu"se esutul conjuncti) intertubar# *+#*#+# /,A13A 01(2$7(0G0A,H /landa interstiial a testiculului este format din cordoane de endocrinocite interstiiale (endocrinocytus interstitialis) sau celule ,e:dig, dispuse n spaiile conjuncti)e dintre tubii seminiferi,

4>

4?

n apropierea capilarelor sanguine, mpreun cu fibrocite, macrofage i capilare limfatice# 2ste o gland endocrin de tip difuz# 1umrul endocrinocitelor interstiiale )ariaz de la o specie la alta, fiind dependent de )%rst# ,a taurul adult ocup > I din ntreg )olumul testicular# 2ndocrinocitele interstiiale sunt foarte numeroase la )ierul adult, unde ocup 25 " +5I din esutul testicular# 2le sunt dispuse n grupuri sau n cordoane, fr ca fiecare celul s ajung n contact direct cu capilarul# Antre celulele adiacente se stabilesc jonciuni gap i se delimiteaz canalicule intercelulare# 2ndocrinocitele interstiiale apar neregulat poliedrice, cu nuclei sferoidali, cu cromatina dispus periferic i nucleoli distinci# " 6itoplasma lor prezint: un reticul endoplasmic agranular mai abundent la pubertate, implicat n steroidogenez, bogat n steroid"de&idrogenaze, incluzii de lipide, proteine i pigment! granule de secreie, enzime# ,a armsar i cotoi este prezent i o cantitate )ariabil de glicogen# 8itocondriile sunt numeroase, cu creste tubulare, frectente i neregulate# 2le sunt implicate n metabolismul colesterolului# 6omplexul /olgi apare relati) redus# 7e mai pot obser)a formaiuni proteice, cristaloide (crystalloidum), cu forme )ariate, striate la electronomicroscop# 2xist dou tipuri de endocrinocite interstiiale (,e:dig) obser)abile la electronomicroscop: " celule mici, fusiforme, cu organite puine, i celule mari, cu citoplasma bogat n )ezicule, incluziuni de lipide i pigmeni# An perioada embrio"foetal, endocrinocitele interstiiale sunt numeroase i acti)e, produc%nd &ormoni androgeni, care influeneaz morfogeneza aparatului genital mascul, secreia lor fiind modulat de gonadotrofinele placentare# An perioada foetal, endocrinocitele interstiiale apar o dat cu celulele gonadotrope din adeno&ipofiz (6otea, *;>>),care stimuleaz metaplazia celulelor mezenc&imale n endocrinocite interstiiale# ,a parturiie, endocrinocitele interstiiale i nceteaz acti)itatea, pe care o reiau la pubertate# 2ndocrinocitele interstiiale elaboreaz testosteronul i androsteronul, &ormoni steroizi care influeneaz: dez)oltarea i meninerea caracterelor sexuale masculine! cre terea i acti)itatea glandelor anexe ale aparatului genital mascul! comportamentul sexual! spermatogeneza, mpreun cu '7C"ul, &ipofiza i &ipotalamusul, prin feed"bacD! desf oar efecte generale anabolice# Jascularizaia testiculului este asigurat de artera testicular mare, care are un traiect extrem de sinuos n cordonul testicular, emi%nd ramuri nutriti)e i pentru epididim# 2mite ramuri pentru mediastin i septele conjuncti)e interlobulare, gener%nd, n final, reele capilare n jurul tubilor seminiferi i la periferia grupelor de endocrinocite interstiiale# Jenele sunt satelite arterelor i formeaz la originea cordonului spermatic plexul pampiniform# 9lexul pampiniform este format din reele )enoase interconectate, ce nconjoar complet sinuozitile arterei testiculare, inter)enind n termoreglare i n transferul de steroizi de la )ene la artere (3ellmann i Frobel, *;?>)# *+#* 4# (27(06.,., ,A 9H7H$0 ,a psri, testiculul prezint o albuginee elastic, foarte fin, care nu emite septe, astfel nc%t nu se delimiteaz lobuli# 1u exist mediastin testicular, iar plexul pampiniform este absent# (ubii seminiferi se anastomozeaz ntre ei# 2piteliul seminal cuprinde celule de susinere i celulele liniei seminale# 7permatogeneza dureaz mult mai puin dec%t la mamifere# 6elulele de susinere sunt implicate n producerea de &ormoni steroizi i n fagocitoz#

4?

4;

Gesutul conjuncti) apare redus n testiculul matur, ocup%nd spaiile dintre tubii seminiferi# ,a acest ni)el, se obser) esut conjuncti) lax, cu fibroblaste alungite, melanocite, )ase sanguine, ner)i adrenergici i endocrinocite interstiiale (,e:dig)# 2ndocrinocitele interstiiale sunt dispuse izolat sau n grupuri mici, n spaiile intertubare# 6ele mature au un contur poligonal, un bogat reticul endoplasmic neted, mitocondrii cu creste tubulare i incluzii lipidice, ce conin precursori ai steroizilor androgeni# 2ndocrinocitele interstiiale reprezint principalul productor de testosteron# (estosteronul influeneaz dez)oltarea canalelor deferente, a caracterelor sexuale secundare i de comportament# *+#*#4# 6H0,2 792$8A(062 6ile spermatice sunt conducte organice prin care se elimin spermatozoizii, fiind reprezentate de ci spermatice intratesticulare (tubi drepi, reeaua testicular i canalele eferente) i ci spermatice extratesticulare (conuri eferente, canalul epididimar, canalul deferent, canalul ejaculator i uretra)#

13.1.'.1. Tubii &re!(i (ubii drepi (tubulus seminifer rectus) se formeaz prin confluarea tubulilor seminiferi contori din fiecare lobul, a)%nd lungimi ntre 255 " 455 Km i diametrul ntre 45 " ;5 m# 'ac legtura ntre tubii seminiferi contori i reeaua testicular# ,a armsar i )ier exist o serie de tubi drepi lungi, care joncioneaz tubii seminiferi contori periferici cu reeaua testicular# 7egmentul terminal al tubilor seminiferi contori este cptu it cu celule de susinere modificate, care proemin n lumenul tubilor drepi, realiz%nd o L)al)M ce pre)ine refluxul fluidului din reeaua testicular n tubii seminiferi contori# (ubii drepi sunt cptu ii de un epiteliu monostratificat pa)imentos sau columnar# Acest epiteliu conine numeroase macrofage i limfocite, fiind capabil s fagociteze spermatozoizii# ,a taurine, epiteliul apare simplu cubic n poriunea proximal i simplu columnar n poriunea distal# ,a psri, tubii drepi sunt foarte scuri i se desc&id n reeaua testicular n circa ase puncte# 2i i pierd capacitatea de spermatogenez, a)%nd epiteliul format numai din celule de susinere# 13.1.'.#. Re(eaua testicular) $eeaua testicular (rete testis) se formeaz prin anastomozarea tubilor drepi# ,a mamifere are aspectul unei reele neregulate de canale# 6analele reelei sunt cptu ite de un epiteliu simplu columnar ce cuprinde: " celule columnare, ciliate, foarte bogate n incluzii! " celule cubice sau bazale! " celule endoteliforme# 7e apreciaz c aceste tipuri de celule reprezint stadii funcionale ale aceluia i tip de celul# ,a taurine, reeaua testicular poate fi cptu it de un epiteliu bistratificat cubic# ,a suine, pe marginea apical a celulelor ce delimiteaz lumenul, se obser) expansiuni )eziculare ce semnific o acti)itate secretorie apocrin# An jurul canalelor reelei se dispun fibre de colagen, fibre elastice i celule musculare netede din mediastinul testicular# $eeaua testicular produce o secreie lic&id ce difer n compoziie fa de

4;

45

lic&idul din tubii seminiferi, fa de limfa testicular i fa de plasma sanguin# ,a o)ine, se produc aproximati) 45 ml de lic&id pe zi, care este resorbit, n cea mai mare parte, la ni)elul capului epididimului# ,a psrile domestice, reeaua testicular este format dintr"o reea de canale neregulate, inclus ntr"un esut conjuncti) fibros, pe marginea dorsal a testiculului, n )ecintatea epididimului# $eeaua testicular este absent la unele specii de psri slbatice (de exemplu la cor)ide)# 13.1.'.3. Canalele eferente *i e!i&i&imul 6analele eferente (ductulus efferens) sunt o serie de canale intratesticulare, cu origine n reeaua testicular# 2le se continu extratesticular cu conurile eferente, canale flexuoase, ce se desc&id n canalul epididimar# 2xist ntre ? " 24 de canale i conuri eferente# 6onurile eferente reprezint lobulii epididimului, delimitai ntre ei prin septe conjuncti)e (fig# *+#+#)#

Fi . 13.3. Canalul e!i&i&imar+ sec(iune trans,ersal)* " 8embrana bazal! 2 " 2piteliu columnar, simplu i pseudostratificat! + " 'ibre musculare netedete! 4 " 7permatozoizi# 6analele i conurile eferente prezint un epiteliu simplu columnar, ce cuprinde: celule secretoare columnare, celule columnare ciliate i celule bazale# 6elulele columnare secretoare au un nucleu )eziculos, nucleolat, situat bazal# 6itoplasma este bogat n mitocondrii, reticul endoplasmic rugos, complex /olgi, incluziuni de lipide, de pigmeni i granule de secreie# 9e polul apical sunt prezeni micro)ili, )ezicule de endocitoz, microcanalicule i )acuole de resorbie# Acest tip de celule desf oar acti)iti secretorii i resorbti)e# 2le conin corpi reziduali, 9A7"poziti)i, rezultai n urma resorbiei i digestiei intracelulare a lic&idului din conducte# 6elulele columnare ciliate au nuclei situai apical# 6ilii sunt )ibratili i creeaz un curent ce ajut spermatozoizii s nainteze spre epididim# 6elulele bazale, cubice, reprezint forme celulare intermediare, cu rol de nlocuire# 9rintre celulele epiteliale sunt diseminate celule intermediare# 8embrana bazal este dublat de fibre de colagen, celule conjuncti)e i celule musculare netede, dispuse circular# ,a psri, canalele eferente lipsesc la extremitatea cranial a epididimului# An rest, sunt numeroase, sinuoase i anastomozate# 0niial au un calibru mare, dar dup un scurt traiect se desc&id prin canalicule de jonciune n conductul epididimar# 2le sunt delimitate de un epiteliu pseudostratificat columnar, ciliat, cu celule secretorii# 6elulele ciliate lipsesc n canaliculele de jonciune# 2pididimul (epididymis) este un organ ata at testiculului,n a crei alctuire intr: " o seroas, ce pro)ine din seroasa )isceral a pungilor testiculare! "o albuginee, ce se continu cu ligamentul epididimo"testicular i emite septe (septum epididimidis), care despart lobulii epididimului (lobulus epididymidis)! " i canalul epididimar (ductus epididymidis)#

45

4*

6analul epididimar are peretele format dintr"un epiteliu pseudostratificat columnar cu stereocili, sprijinit pe o membran bazal, sub care se gse te o redus cantitate de esut conjuncti)# .rmeaz o tunic fibromuscular (tunica fibro muscularis), cu celule musculare netede, dispuse circular, mai numeroase spre coada epididimului# An alctuirea epiteliului se descriu trei tipuri de celule: epiteliocite micro)iloase cu stereocili, celule &olocrine i celule bazale# Au mai fost obser)ate limfocite printre celulele principale# 2piteliocitele micro)iloase (epitheliocytus microvillosus) sunt cele mai numeroase# Au form columnar, iar cilii sunt nali i ramificai# An citoplasma lor, organitele de sintez i mitocondriile sunt bine reprezentate# ,a polul apical, se gsesc granulaii de secreie ce conin glicoproteine, picturi de lipide i granule de pigment# /licoproteinele i lipidele, eliberate n lumen, ser)esc la nutriia i maturarea spermatozoizilor# 6elulele &olocrine au aspect cuneiform n capul i corpul epididimului# ,a ni)elul cozii de)in cubice# 9olul apical este mai dez)oltat, n timp ce polul bazal seamn cu un picioru , cu care celula se prinde pe membrana bazal# An citoplasma polului apical se acumuleaz granule de secreie# 6elulele bazale (epitheliocytus basalis) au talie mic i sunt dispuse pe membrana bazal# 6itoplasma este puin, clar, srac n organite# 7unt considerate celule de nlocuire a celulelor principale# 13.1.'... Canalul &eferent 6analul deferent (ductus deferens) continu canalul epididimar, a)%nd lumenul ngust i peretele gros, format din mucoas, musculoas i seroas sau ad)entice# 9rezint o poriune iniial, localizat n cordonul spermatic, i o poriune abdomino"pel)in, situat ntr"o plic peritoneal# ,a cabaline i rumegtoare, canalul deferent conflueaz prin extremitatea sau caudal cu canalul glandei )eziculare, n timp ce la suine aceast confluare nu are loc# ,a canide, canalul deferent se desc&ide direct n uretr, glandele )eziculare fiind absente# 8ucoasa canalului prezint un epiteliu pseudostratificat columnar, care poate de)eni simplu columnar la extremitatea terminal# An poriunea iniial, celulele columnare prezint micro)ili scuri, ramificai# ,a taurine, n celulele bazale sunt prezente mici incluziuni lipidice# 6orionul este bogat n fibroblaste, fibre elastice i )ase (fig# *+#4#)#

Fi . 13... Canalul &eferent+ sec(iune trans,ersal) / sc$em)* " ,umen! 2 " 2piteliu pseudostratificat columnar! + " 8usculara! 4 " Ad)enticea#

4*

42

8usculara canalului deferent apare foarte groas# ,a cabaline, taurine i suine, sunt prezente fibre musculare netede ntreesute, circulare, longitudinale i oblice# ,a rumegtoarele mici i carni)ore, sunt prezente numai dou straturi: unul intern, circular, i altul extern, longitudinal# 7eroasa i ad)enticea canalului deferent nu prezint particulariti structurale# 9oriunea terminal a canalului deferent conine glande tubuloal)eolare, simple ramificate, prezent%nd un aspect de ampul, la armsar, rumegtoare i canide# Ampula canalului deferent este absent la suine i felide# /landele tubulo"al)eolare ocup ntreg corionul la cabaline i rumegtoare, fiind nconjurat de fibre musculare netede# ,a canide i cer)idee, glandele sunt nconjurate de un esut conjuncti), lipsit de fibre musculare netede# /landele sunt absente la feline i slab dez)oltate la suine# 6elulele secretorii apar diferite ca form, fiind fie columnare nalte, cu nuclei o)oizi, fie cuboidale, cu nuclei sferici# 9rintre ele se gsesc celule bazale, sferice sau poliedrice# ,a rumegtoare (berbec, taur), epiteliul glandular este bogat n glicogen, iar celulele bazale conin incluziuni lipidice de mrimi )ariabile# An celulele bazale, incluziunile pot conflua, rezult%nd un aspect de celule grase# 8usculara poriunii terminale apare mai subire dec%t n restul canalului i cuprinde celule musculare netede dispuse )ariat i nconjurate de esut conjuncti) lax, nalt, )ascularizat, ce se continu n tunica ad)enticeal# An lumenul poriunii glandulare i n desc&iderile glandelor sunt prezeni numero i spermatozoizi# ,a taurine, numrul lor este suficient pentru un ejaculat normal# ,a !)s)ri, canalul deferent prezint, la limita cu canalul epididimar, mici grupe de celule care formeaz glande intraepiteliale# Aeste celule au citoplasma mai clar, mai )acuolar dec%t a celorlalte celule# 7pre ele se orienteaz capul spermatozoizilor n)ecinai# /rosimea peretelui canalului deferent cre te progresi) datorit dez)oltrii muscularei, care nu prezint straturi distincte# ,a extremitatea terminal, canalul deferent prezint o dilataie cu aspect de receptacul, nainte de a ptrunde n peretele dorsal al urodeului# $eceptaculul conductului deferent de la psri nu este analog cu ampula canalului deferent, mrirea diametrului dator%ndu"se ngro rii musculaturii peretelui, care proemin n cloac, form%nd o scurt papil a canalului deferent# 2piteliul canalului deferent apare mai nalt dec%t epiteliul epididimului neciliat i mai puin secretor# 9rezint tendine de pseudostratificare# An poriunea proximal i distal, celulele epiteliale prezint o acti)itate secretorie mai intens, fiind poziti)e pentru fosfataza acid# 1u exist glande accesorii la psri# ,a coco , n timpul acti)itii de reproducere, canalul epididimar i canalul deferent sunt pline cu spermatozoizi care parcurg drumul de la reeaua testicular la cloac n * " 4 zile# ,a ordinul paseriformelor, extremitatea caudal a canalului deferent prezint puternice sinuozii care formeaz Lglomul seminalM# 13.1.'.'. Canalul e0aculat"r 6analul ejaculator (ductus ejaculatorius) prezint o structur asemntoare cu peretele ampulei canalului deferent# 2piteliul apare pseudostratificat, cu celule columnare secretoare i celule bazale, de)enind epiteliu de tranziie i continu%ndu"se cu epiteliul uretrei# 13.1.'.1. Uretra .retra masculin (urethra masculina) ndepline te un rol de conduct comun uro"genital, cu peretele format din mucoas i muscular# 9rezint o poriune prostatic, o poriune membranoas i o poriune spongioas sau penian#

42

4+

or!iunea prostatic (pars prostatica) se extinde de la g%tul )ezicii urinare p%n la extremitatea caudal a prostatei, unde se continu cu poriunea membranoasa# 8ucoasca uretrei apare cutat longitudinal, prezent%nd cute ce se terg n timpul ereciei i miciunii# ,a ni)elul poriunii prostatice, mucoasa formeaz o proeminen dorso"median, care se termin caudal prin tuberculul seminal (colliculus seminalis)" 9e acest tubercul se desc&id canalele ejaculatoare (la rumegtoare i cabaline) sau canalele deferente (la carni)ore)# (ot pe tuberculul seminal se desc&ide utriculul prostatic sau uterul masculin (utriculus prostaticus s" uterus masculinus), un )estigiu embrionar, canalicular, rezultat prin fuzionarea conductelor paramezonefrotice (8uller)# 2piteliul mucoasei uretrale, predominant de tip tranziional, prezint i zone de dimensiuni )ariate, cu aspect de epiteliu simplu columnar, pseudostratificat columnar sau cuboidal# 6orionul are proprieti erectile, datorit prezenei, la carni)ore i ungulate, a unui strat )ascular (stratum spongiosum), cu aspect areolat# ,a ni)elul poriunii spongioase, numrul i mrimea lacunelor )asculare sunt crescute, structur%ndu"se corpul spongios, care se inser la ni)elul arcadei isc&iatice prin dou dilataii, ce formeaz bulbii penisului# 6orpul spongios este constituit dintr"un bogat plex de )ene modificate# Jenele sunt separate ntre ele prin trabecule de esut conjuncti), bogate n fibre musculare netede# (unica muscular a uretrei cuprinde fibre musculare netede n apropierea g%tului )ezicii urinare i fibre musculare striate n restul uretrei# 8usculara este nconjurat de o ad)entice cu esut conjuncti) lax sau dens# Uretra !enian) intr n alctuirea organului copulator mascul# Are peretele format din mucoas, strat )ascular i muscular# 8ucoasa prezint un epiteliu pseudostratificat columnar (dup #omina $istologica " *;;2), ce de)ine stratificat pa)imentos la ni)elul meatului urinar# 6orionul conine un esut conjuncti) lax, cu formaiuni limfoide (la taurine)# ,a cabaline i suine sunt prezente glande uretrale (glandula uretralis) mucoase (glandele ,ittre) i nfundturi lacunare ale epiteliului (lacunae uretrales " 8orgagni), cu rol secretor# 7tratul )ascular este reprezentat de esutul spongios, ce cuprinde areole mici, delimitate de trabecule conjuncti)e ce conin fibre elastice i rare fibre musculare netede# 7tratul spongios este delimitat, la exterior, de o tunic fin, albugineea, format din esut conjuncti) dens i fibre musculare netede, dispuse circular# ,a rumegtoare i cabaline, poriunea terminal a uretrei se prelunge te la ni)elul glandului cu un proces uretral e)ident la armsar, berbec, ap i cerb, dar redus la taurine# Areolele corpului spongios apar mai mari la cabaline dec%t la taurine# 13.3. PENISUL 9enisul (penis) reprezint organul copulator, cuprinz%nd n structura sa: uretra extrapel)in, formaiuni erectile, musculare, )asculare i ner)oase# 6orpii ca)erno i (corpora cavernosa), n numr de doi, separai ntre ei printr"un sept perforat i delimitai de un esut conjuncti) dens ce formeaz albugineea (tunica albugineea), sunt situai pe faa dorsal, a uretrei spongioase# 7eptul penian apare complet la canide i continuat cranial de un os penian, prelungit cu o formaiune fibrocartilaginoas# Albugineea penian cuprinde fibre de colagen i elastice, dispuse pe dou straturi: unul circular intern i altul longitudinal extern# 3e asemnea, sunt prezente i celule musculare netede# Gesutul erectil al corpului ca)ernos cuprinde o reea de lacune sanguine neregulate, interpus ntre artere i )ene# 9ereii lacunelor sunt reprezentai de trabecule conjuncti)e (trabecula), formate din

4+

44

fibre groase de colagen, fibre elastice, fibroblaste, fibrocite i fibre musculare netede# ,acunele sau ca)ernele (caverna) sunt cptu ite de un endoteliu# ,a cabaline i carni)ore, fibrele musculare netede sunt mai numeroase, orientate n axul longitudinal al corpului penian# 6ontracia lor produce adesea mic orarea lumenului lacunelor# $elaxarea celulelor musculare permite alungirea penisului, eliberarea lui din teaca prepuial, cum se nt%mpl n timpul miciunii# ,a rumegtoare i suine, exist puine fibre musculare n trabeculele conjuncti)e care delimiteaz lacunele corpului ca)ernos# 7paiile ca)ernelor se umplu cu s%nge, ce pro)ine din arterele &elicine (arteria helicina), dotate cu perinue endoteliale care le pot mic ora lumenul, permi%nd acumularea s%ngelui i realizarea ereciei# 6a)ernele sunt drenate prin )enule nalte (vena emissaria), cu perei ngro ai# ,a cabaline, penisul este de tip )ascular, cu mult esut ca)ernos# ,a rumegtoare i suine, penisul este de tip fibroelastic, a)%nd ca)erne mici i mult esut conjuncti)# ,a carni)ore, penisul are un aspect intermediar ntre cel )ascular i cel fibroelastic# %orpul spongios (corpus spongiosum) nconjoar uretra penian, fiind delimitat de o albuginee mai subire, ce cuprinde pe faa intern fibre musculare netede, dispuse circular# ,acunele sanguine au dimensiuni mai mici, aproximati) egale, fiind desprite ntre ele de trabecule conjuncti)e fine, ce conin rare celule musculare netede i rare fibre de colagen# ,a extremitatea liber a penisului, corpul ca)ernos formeaz glandul penian, foarte bogat iner)at# /landul penian apare foarte dez)oltat la cabaline i canide, fiind delimitat de o albuginee bogat n fibre elastice i acoperit de un epiteliu stratificat pa)imentos, ce aparine cutisului glandular# ,a canide, glandul penian n)ele te osul penian, prezent%nd: " o poriune mai dilatat " bulbul glandului", cu lacune )enoase largi, delimitate de trabecule bogate n fibre elastice! i o poriune mai cilindric, dispus cranial de bulb, cu aceea i structur# ,a felide, n trabecule sunt prezente numeroase adipocite, al cror numr cre te spre )%rful penisului, care conine foarte puin esut erectil# Nsul penian apare redus# ,a ec)ine, glandul prezint o dilataie " coroana glandului " cu numeroase lacune largi, multe fibre elastice i celule musculare netede# ,a rumegtoare, glandul cuprinde numeroase celule conjuncti)e, adipocite, largi spaii intercelulare i un plex )enos erectil# An cazul penisului fibroelastic, erecia produce o cre tere n lungime a penisului# ,a nceputul ereciei, celulele musculare netede din structura arterelor &elicine se relaxeaz, permi%nd o cre tere a )olumului s%ngelui din lacunele corpilor ca)erno i# ,acunele se dilat i comprim )enele locale, bloc%nd drenarea s%ngelui, nc%t toate lacunele corpilor ca)erno i i spongio i se umplu cu s%nge, conferind turgescena i cre terea n )olum a penisului# 3etumescena este produs de contracia leiocitelor din pereii arterelor &elicine, ce genereaz o descre tere a afluxului sanguin# 6ontracia celulelor musculare din albuginee i trabeculele formaiunilor erectile determin re)enirea penisului la starea flasc, de repaus# ,a rumegtoare i suine, mu c&iul retractor al penisului joac un rol important n retragerea penisului n prepu# ,a cele, n timpul montei, mu c&iul constrictor )estibular comprim )enele care dreneaz s%ngele din glandul penian, nc%t bulbul glandular se dilat e)ident, fc%nd imposibil o decuplare rapid a partenerilor n timpul montei# 13... PREPU2UL

44

44

9repuul (preputium) este format din tegumentul care acoper poriunea liber i glandul penian, prezent%nd o poriune extern, ce se continu la ni)elul orificiului prepuial cu poriunea intern# 9oriunea intern a tegumentului se rsfr%nge la ni)elul fornixului prepuial, continu%ndu"se cu tegumentul penian, ce se aplic str%ns pe glandul penian# 9oriunea extern a tegumentului prepuial are o structur tipic cutisului, cu numeroase glande sebacee# ,a rumegtoare i suine, la ni)elul orificiului prepuial sunt prezeni peri lungi# (otodat, glandele sebacee i perii fini se gsesc pe o distan )ariabil a tegumentului prepuial intern la cabaline, rumegtoare i suine# ,a cabaline, tegumentnl penian intern este bogat n glande sebacee i sudoripare, ocazional fiind prezeni i peri# ,a canide, tegumentul intern i cutisul glandular cuprind noduli limfatici solitari# ,a suine, limfonodulii se gsesc numai n tegumentul intern# ,a felide, cutisul glandular prezint numeroase papile Deratinizate# ,a suine, este prezent un di)erticul prepuial bilobat, cu un epiteliu cornificat, dispus dorsal# 6elulele epiteliale descuamate i resturile de urin se acumuleaz n acest di)erticul, form%nd o colecie " smegma prepuial " cu miros specific# 13.'. 3RGANUL C3PULAT3R LA P4S4RI 8asculii psrilor prezint o papil copulatoare sau phallus, la structura creia particip un complex de formaiuni din componena peretelui cloacal# 'iecare canal deferent se continu cu un canal ejaculator# 6analele ejaculatoare, de circa 2,4 mm lungime, au n pereii lor numeroase artere i )ene sinuoase, precum i sinusuri )asculare subepiteliale, care structureaz corpi )asculari erectili, dispu i n straturile profunde ale mucoasei# 2piteliul apare pseudostratificat columnar# An asociere cu formaiunile erectile ale canalelor ejaculatare, exist i ali corpi )asculari erectili, dispu i pe faa dorsal a urodeumului# 9e podeaua proctodeumului, n apropierea orificiilor ejaculatoare, se gse te un corp p&alic median, flancat de doi corpi p&alici laterali, astfel nc%t se delimiteaz un jg&eab acoperit cu mucoas# 6audal de corpii p&alici, mucoasa formeaz o perec&e de cute, bogate n formaiuni limfatice, numite cute limfatice# 6orpii p&alici i cutele limfatice sunt formaiuni erectile, bogate n spaii limfatice i sanguine# (umescena i erecia acestor formaiuni se realizeaz prin umplerea lor cu un lic&id, asemntor limfei, produs de corpii )asculari paracloacali# 6orpii paracloacali sunt structuri )asculare situate ntre pereii cloacei i ai abdomenului, irigai de artera i )ena pudend intern# N serie de )ase colectoare, cptu ite de endoteliu i interpuse ntre capilarele corpilor )asculari, preiau i transport lic&idul limfoid la corpii p&alici i cutele limfatice# 6orpii p&alici (median i laterali) sunt acoperii de un epiteliu stratificat pa)imentos, sub care se gsesc fibre musculare striate# 7perma, eliminat prin orificii ejaculatoare, ajunge n anul median al p&alusului, care se aplic pe orificiul o)iductului, n timpul mperec&erii# ,a palmipede (g%scan, roi), p&alusul este de tip intromitent, a)%nd aspectul de apendice rsucit, strbtut de un jg&eab seminal spiralat, omolog uretrei peniene de la mamifere# An structura penisului la palmipede intr doi corpi fibrolimfatici (st%ng i drept), dez)oltai, ntre care se delimiteaz un jg&eab seminal spiralat# 9e faa )entral a p&alusului se gse te un corp erectil elastic, cu un strat intern de esut erectil, i un strat elastic extern# An repaus, p&alusul (sau penisul) este adpostit ntr"o ca)itate situat sub podeaua proctodeului# 9oriunea liber a p&alusului este acoperit de un epiteliu stratificat pa)imentos cornificat, cu papile orientate spre originea p&alusului# 8ecanismul

44

4<

de erecie la psri este de tip limfatic, la el particip%nd corpii )asculari paracloacali, care produc lic&idul limfoid, pe care l pompeaz n corpii fibroelastici ai p&alusului# Nriginea corpilor fibrolimfatici se sprijin pe o pies fibrocartilaginoas, situat n pereii laterali, )entrali ai urodeului i proctodeului#

13.1. GLAN5ELE GENITALE ACCES3RII /landele genitale accesorii (glandulae genitales accessoriae) sau glandele anexe ale aparatului genital mascul sunt reprezentate de glandele ampulelor (glandula ampullae) canalelor deferente, glandele )eziculare, prostata i glandele bulbouretrale# ,a carni)ore lipsesc glandele )eziculare, iar la canide sunt absente i glandele bulbo"uretrale# /landele genitale accesorii sunt organe endocrinodependente, influenate de &ormonii &ipofizari i testiculari# 9srile nu prezint glande genitale anexe# *+#<#*# /,A132,2 J2=06.,A$2 /landele )eziculare (glandula vesicularis) sau seminale sunt glande perec&e, cu peretele alctuit din trei tunici: mucoas, muscular i ad)entice sau seroas# Aspectul )ezicular este caracteristic &ominidelor i ec)inelor, specii la care sunt denumite )ezicule seminale (vesicula s" glandula seminalis)# ,a rumegtoare i suine au o structur glandular compact, de unde denumirea de glande )eziculare# 8ucoasa apare extrem de cutat, prezent%nd pliuri primare subiri i ramificate n pliuri secundare i teriare# 9liurile realizeaz o suprafa foarte mare de secreie, put%ndu"se anatomoza ntre ele# 2piteliul este simplu sau pseudostratificat columnar, cu dou tipuri de celule: unele secretoare i altele bazale, de nlocuire# 6elulele secretoare sau exocrinocitele mucoase (exocrinocytus mucosus) sunt columnare, cu nucleu )eziculos, nucleolat, cu organite dez)oltate, implicate n secreia de glicoproteine, fructoz i acid citric# Au citoplasma apical bogat n )ezicule de secreie, incluziuni de fosfolipide i de pigmeni lipocromici# 3up castrare, de)in cubice, cu organite reduse, lipsite de secreie# 6elulele bazale sunt mici, sferice, reduse numeric, situate la baza celulelor secretoare# 6orionul este subire, bogat n )ase, fibre de colagen i elastice, ce intr i n structura pliurilor mucoasei (fig# *+#4#)#

4<

4>

Fi . 13.'. Glan&a ,e%icular) / sc$em)* " 2piteliu glandular! 2 " 6orion! + " 8uscular# 8usculara apare subire i cuprinde dou planuri de celule musculare netede, incomplet delimitate, unele longitudinale externe i altele circulare, interne# Ad)enticea sau seroasa cuprinde un strat subire de esut conjuncti) lax, ce conine o serie de microganglioni )egetati)i# ,a cabaline, )eziculele seminale au un lumen central, larg, n care se desc&id glande tubulo" al)eolare ramificate, delimitate de fine trabecule conjuncti)e ce conin i leiocite dispuse neregulat# 6onductele intralobulare i canalul secretor principal sunt cptu ite de un epiteliu simplu cuboidal sau stratificat columnar# ,a suine, glandele )eziculare au un lumen central, tubular, larg, o muscular subire, iar septele interlobulare conin puine celule musculare netede# ,a taurine, glandele )eziculare sunt compacte, lobulate# 6analele secretorii intralobulare se desc&id n canale interlobulare, u or sinuoase, care la r%ndul lor se desc&id n conductul principal ce prezint un epiteliu bistratificat# 6elulele secretorii conin mici incluzii de lipide i glicogen, fiind poziti)e pentru fosfataza alcalin# 6elulele bazale conin largi incluziuni de lipide, dispuse infranuclear# 8aterialele lipidice sunt reprezentate de colesterol i esterii si, de trigliceride i fosfolipide# 7eptele interlobulare, predominant musculare, se desprind dintr"o tunic muscular groas# ,a o)ine i cer)idee, glandele )eziculare sunt asemntoare celor de la taurine# ,ipidele sunt absente n celulele bazale la berbec, dar sunt prezente la cerb, unde i celulele columnare apar mult mai nalte n timpul sezonului de reproducere# 7ecreia glandelor )eziculare are aspect gelatinos i ocup 24 " +5I din )olumul total al ejaculatului la taurine, *5 " +5 I la suine > " ? I la o)ine i cer)idee# 2ste bogat n fructoz, care ser)e te ca surs de energie pentru spermatozoizi# *+#<#2# /,A13A 9$N7(A(H

4>

4?

/landa prostat (prostata) cuprinde un numr )ariabil de glande tubuloal)eolare, deri)ate din epiteliul uretrei pel)ine# 9rezint dou poriuni distincte: o poriune compact sau extern (corpus prostata) i o poriune diseminat sau intern (pars disseminata prostatae)# 9oriunea compact este alctuit din capsul i parenc&im# 6apsula (capsula prostatae), de natur musculo"fibroas, cuprinde esut conjuncti) (stratum fibrosum) i fibre musculare netede (stratum musculare)# 6apsula emite o serie de septe (septum prostaticum) conjuncti)o"musculare, ce formeaz stroma i mparte parenc&imul (parenchyma) n lobuli, foarte bine circumscri i la canide (fig# *+#<#)#

Fi . 13.1. Structura !r"statei: A " 9arenc&im prostatic! - " 7tructura acinului prostatic! * " 6oncreiuni prostatice! 2 " 2piteliu secretor! + @ 9inten# 9arenc&imul este structurat dup tipul tubuloal)eolar compus# Al)eolele, canalele secretorii i conductele intralobulare sunt cptu ite de un epiteliu simplu cubic sau columnar# Al)eolele prostatei sunt ca)iti o)oide, cu lumen mare, neregulat, datorit prezenei a numero i pinteni intralumenali# 2piteliul al)eolar este simplu columnar, format din celule columnare secretorii i celule bazale# 6elulele secretorii au micro)ili i un nucleu )eziculos, nucleolat# An citoplasm sunt prezente granule de secreie ce conin glicoproteine, lipide, pigmeni, fosfataz alcalin, )eziculaz# 7ecreia este de tip merocrin, put%ndu"se obser)a i o secreie de tip &olomerocrin, la taurine i canide# 7ecreia prostatei confer o mobilitate ridicat spermatozoizilor, conin%nd spermin, lecitin i corpi amiloizi# 6elulele bazale sunt puin numeroase, au talie mic i reprezint celule de nlocuire# 6analele excretoare sunt cptu ite de un epiteliu simplu columnar n poriunile iniiale, de)enind bi" i multistratificat tranziional n poriunile terminale# Al)eolele i conductele prostatei sunt nconjurate de esut conjuncti) lax, ce conine celule musculare netede, mai abundente n poriunea compact a prostatei# (rabeculele dez)oltate predominant musculare, mpart poriunile prostatei n lobuli# 9oriunea diseminat a prostatei este nconjurat de fibrele musculare striate ale mu c&iului uretral# ,a carni)ore, poriunea compact a prostatei apare foarte dez)oltat i format din doi lobi distinci, ce nconjoar complet uretra la canide i numai parial la felide# 9oriunea diseminat cuprinde puini lobuli glandulari la canide# ,a felide, lobulii poriunii interne sunt diseminai, de la coliculul

4?

4;

seminal la glandele bulbouretrale# 6oncreiuni lamelare (concretio prostatica) se pot obser)a n materialul secretat# ,a cabaline este prezent numai poriunea compact a prostatei# 6apsula, trabeculele i esutul conjuncti) dintre canale, tubi i al)eole sunt bogate n celule musculare striate# ,a taurine, poriunea extern compact apare redus, put%nd lipsi la rumegtoarele mici# 9oriunea intern, diseminat, este bine dez)oltat, nconjur%nd uretra la taurine i cer)idee# ,a o)ine, poriunea diseminat are forma literei LJM, lipsind la ni)elul liniei medio)entrale# ,a suine, poriunea extern a prostatei este redus, aplatizat, n timp ce poriunea intern este dez)oltat, nconjur%nd complet uretra pel)in# 9articiparea prostatei la )olumul total al ejaculatului )ariaz dup o specie, fiind de: 4 " < I la rumegtoare, 24 " +5 I la cabaline i +4 " <5 I la suine# 7ecreia prostatei neutralizeaz reacia plasmei seminale, care de)ine acid datorit acumulrii 6N2 i acidului lactic# (otodat, declan eaz mi crile acti)e ale spermatozoizilor din ejaculat# *+#<#+# /,A132,2 -.,-N.$2($A,2 /landele bulbouretrale (glandula bulbourethralis) sunt glande perec&e, dispuse dorso"lateral fa de bulbii corpului spongios# 7unt glande tubulare compuse (la suine, felide, cer)idee) sau tubuloal)eolare (la cabaline, taurine i o)ine)# ,ipsesc la canide# /landele bulbouretrale sunt delimitate de o capsul fibroelastic ce conine o cantitate )ariabil de fibre musculare striate# 3e la ni)elul capsulei se deta eaz trabecule conjuncti)e ce conin leiocite i fibre musculare striate# (rabeculele mpart glanda n lobuli# 9arenc&imul cuprinde formaiunile secretorii tubuloacinoase (tubuloacinosus) i tubuloal)eolare (tubuloalveolus), cptu ite de un epiteliu simplu columnar, cu rare celule bazale# (ubii, acinii i al)eolele se desc&id n canalele colectoare fie direct, fie prin intermediul unor piese de legtur, delimitate de un epiteliu simplu, cu celule ntunecate# 6analele colectoare (ductus glandulae bulbourethralis), cptu ite de un epiteliu simplu, cubic sau columnar, conflueaz pentru a forma conducte intraglandulare mari, cu un epiteliu pseudostratificat columnar# 6onductele intraglandulare mari se desc&id ntr"un singur sau n mai multe conducte bulbouretrale cptu ite de un epiteliu de tranziie# 6elulele secretorii (exocrinocytus mucosus) prezint un polimorfism accentuat put%ndu"se afla n diferite faze funcionale: de elaborare a secreiei, de presecreie i de secreie# 2le prezint un reticul endoplasmic granular dez)oltat, numeroase mitocondrii, ribozomi liberi sau ata ai, i un complex /olgi, cu )ezicule pline cu o secreie mucoas, bogat n glicoproteine# ,a felide, glandele bulbouretrale cuprind c%te un canal intraglandular spaios, n care se desc&id mai multe canale scurte i nguste, ramificate n tubi secretori# 7uprafaa de secreie este mult amplificat printr"un sistem de canalicule intercelulare# ,a ec)ine, fiecare glanda bulbouretral este complet acoperit de fibre musculare striate i prezint + " 4 conducte ce se desc&id n uretr# ,a suine, glandele bulbouretrale apar excepional de dez)oltate, dar cu puine leiocite n interstiiu# 6analele colectoare sunt cptu ite de un epiteliu simplu columnar# ,a rumegtoare (taurine, o)ine), conductele ce fac legtura ntre al)eole i canalele de excreie sunt cptu ite de un epiteliu simplu cuboidal, adeseori secretoriu# ,a cer)idee lipsesc canalele de legtur, iar celulele musculare netede sunt abundente n strom#

4;

<5

/landele bulbouretrale produc o secreie mucoproteic ce este eliminat la nceputul ejaculrii, ser)ind la neutralizarea i lubrefierea lumenului uretral i )aginului# ,a felide, secreia este mucoas i conine glicogen care poate fi o surs de fructoz pentru spermatozoizi n absena glandelor )eziculare# ,a suine, secreia este exclusi) mucoas, bogat n acid sialic, particip%nd cu *4 " +5I din )olumul ejaculatului# 7ecreia glandelor bulbouretrale este implicat n ocluzia cer)ixului pentru a pre)eni pierderea spermatozoizilor# 13.6. 5E783LTAREA APARATULUI GENITAL MASCUL Aparatul genital mascul are n alctuirea sa gonade, ci genitale (spermatice), glande anexe i organul copulator# 6ordoanele sexuale (chordae sexuales) se desprind de epiteliul germinati) al crestei genitale i se transform n cordoane testiculare sau cordoane seminifere, formate din spermatogonii i celule de susinere, de origine mezotelial# 2lementele mezenc&imale situate ntre epiteliul germinati) i cordoanele sexuale se condenseaz form%nd albugineea, ce trimite septuri conjuncti)e interlobulare# 6elulele mezenc&imale intercordonale se transform n celule endocrine, care n totalitate )or structura glanda interstiial a testiculului (fig# *+#>#)#

Fi . 13.6. 3r an" ene%a testiculului* " 6ordoane seminifere! 2, ; " $ete testis! + " 6analicule mezonefrotice! 4 " 6analul Folff! 4 " 6analul 8uller! < " Albugineea! > " (ubi seminiferi! ? " (ubi drepi! *5 " 6analicule eferente! ** " 6anal epididimar#

<5

<*

2piteliul coelomic de pe suprafaa crestei genitale )a de)eni epiteliul seroasei )aginale a testiculului# An cordoanele testiculare, celulele )egetati)e )or forma celulele de susinere (7ertoli), iar gonocitele )or de)eni spermatogonii, ambele tipuri de celule ntr%nd n structura tubului seminifer (fig# *+#?# )#

Fi . 13.9. 5e%,"ltarea a!aratului enital mascul* " 2piteliul celomic! 2 " Albuginee! + " 6ordoane sexuale, tubi seminiferi! 4 " $ete testis! 4 " 6anale mezonefrotice, canale eferente! < " 6analul deferent (Folff)! > " 6analul paramezonefrotic (8uller)! ? " 6analicule aberante! ; " 9aradidimul# (ubii drepi se formeaz din cordoanele sexuale medulare, scurte i drepte# $eeaua testicular ia na tere prin tubularizarea blastemului reticular, format prin anastomozarea unor cordoane de celule mezoteliale ce continu n profunzime cordoanele testiculare# 6analele i conurile eferente se formeaz prin tubularizarea cordoanelor testiculare care leag reeaua testicular de canalul Folff# %ile genitale mascule se dez)olt din canalele Folff: " canalul epidimar, din poriunea cranial! " canalul deferent, din poriunea mijlocie! " iar canalul ejaculator i glandele )eziculare din poriunea terminal# 9rostata are origine endodermal, mugurii prostatici apr%nd prin e)aginarea epiteliului poriunii prostatice a sinusului urogenital, n care se desc&id i canalele Folff# .retra membranoas se difereniaz tot din sinusul urogenital# .retra extrapel)in i corpii ca)erno i se formeaz din tuberculul genital, iar scrotul i dartrosul )or rezulta din cutele genitale# 6analele 8uller regreseaz i dispar sau genereaz formaiuni )estigiale, precum: " &idatida testicular, la extremitatea lor cranial! " utriculul prostatic, la extremitatea lor caudal! " paradidimul (organul /iraldes), format din resturi de tuburi mezonefrotice# Tulburri de dezvoltare &esticulul poate prezenta anomalii de dez)oltare i de poziie# 6a tulburri de dez)oltare se nt%lnesc: anor&ismul (absena testiculului), sinor&ismul (sau fuziunea celor dou testicule), &ipoplazia i atrofia congenital a unui testicul# 6a topografie )iciat apar criptor&idia sau ectopia# ,a ni)elul penisului pot aprea ca tulburri de dez)oltare:" epispadiasul, c%nd uretra se desc&ide pe faa dorsal a penisului! &ipospadiasul (balanic, penian, scrotal sau perineal), c%nd uretra se desc&ide pe faa )entral a penisului, datorit resorbiei defectuoase a lamei urogenitale! fimoza congenital#

<*

<2

<2