12

14. SISTEMUL NERVOS Sistemul nervos (systema nervosum) cuprinde totalitatea structurilor de origine ectodermic, implicate n explorarea i cunoaterea mediului extern i intern, prin prelucrarea, analizarea i integrarea informaiilor, pe baza crora se elaboreaz senzaii sau comenzi pentru organele efectoare. Sistemul nervos i ndeplinete funciile prin activitatea unor uniti morfo-funcionale nalt specializate, denumite neuroni. Neuronii sunt celule specializate care i-au dezvoltat n mod deosebit excitabilitatea i conductibilitatea. ormai din corp !pericarion" i prelungiri !dendrite i axoni", neuronii alctuiesc n interiorul sistemului nervos ci de conducere a potenialelor de aciune, precum i centrii de analiz sau de comand. #recerea potenialului de aciune !care este n fond o und de depolarizare a membranei neuronale" de la un neuron la altul, de la un neuron la organul efector sau de la un receptor la un neuron, se realizeaz la nivelul sinapselor. $n ma%oritatea cazurilor, undele de depolarizare produc eliberarea neurotransmitorilor ce declaneaz un potenial de aciune n neuronul adiacent. &ei mai frecveni neurotransmitori sunt acetilcolina i noradrenalina sau norepinefrina. 'recursorii acetilcolinei !acetatul i colina" sunt sintetizai n pericarion, dup care sunt transportai n butonul terminal, unde sunt con%ugai, rezult(nd acetilcolina. Noradrenalina este sintetizat at(t n pericarion, c(t i n butonul terminal. $n butonul terminal, neurotransmitorii sunt )mpac*etai+ n vezicule sinaptice. ,eziculele sinaptice se formeaz n cisternele reticulului endoplasmic neted prezent n axon. ,eziculele sinaptice au tendina de a se deplasa i grupa pe faa intern a mernbranei presinaptice. -tunci c(nd potenialul de aciune a%unge la acest nivel, veziculele i exociteaz coninutul n spaiul sinaptic. Neurotransmitorii eliberai interacioneaz cu receptorii specifici ncorporai n membrana postsinaptic. . serie de enzime *idrolitice i oxidative locale inactiveaz neurotransmitorii ntre dou implusuri nervoase. &itoplasma adiacent feei interne a membranei postsinaptice conine o reea dens de fibrile fine, care poate fi asociat unor structuri asemntoare cu desmozomii, implicate n meninerea integritii sinapsei. Sinapsele permit trecerea impulsului nervos numai ntr-o singur direcie, iar rspunsul n neuronul postsinaptic poate fi excitator sau in*ibitor, n funcie de specificul sinapsei i localizarea acesteia n sistemul nervos. /in punct de vedere funcional, sistemul nervos poate fi sistematizat n dou componente0 a" sistemul nervos al vieii de relaie, ce asigur desfurarea la un nivel optim a interrelaiilor dintre organism i mediul ambiant i b" sistemul nervos vegetativ, care realizeaz modularea tuturor proceselor fiziologice i metabolice ale organismului, permi(nd desfurarea normal a funciilor vitale !alimentaie, circulaie, respiraie,epurare, reproducie". $n funcie de topografia organelor componente, deosebim0 a" un sistem nervos central, ce cuprinde creierul i mduva spinrii, i b" un sistem nevos periferic, ce cuprinde ganglionii nervoi i nervii. /in punct de vedere *istologic, ntregul sistem nervos este format din neuroni, nevroglii, fibre nervoase, esut con%unctiv i vase de s(nge. ,asele limfatice lipsese n sistemul nervos central, dar sunt prezente n sistemul nervos periferic. 14.1. SISTEMUL NERVOS CENTRAL Sistemul nervos central (systema nevosum centrale) sau poriunea central a sistemului nervos !pars centralis systemae nervosum" apare format din substan cenuie !substantia grisea" i din substan alb !substantia alba". /istribuia i topografia celor dou. categorii de

1<

substan nervoas apare diferit n creier, fa de mduva spinrii. Substana cenuie formeaz scoara cerebral, scoara cerebeloas i diveri nuclei nervoi, care au aspectul unor )insule+ de substan cenuie, ncon%urate de substan alb. $n structura substanei cenuii intr pericarioni, nevroglii, fibre nervoase i vase de s(nge. Substana alb cuprinde fibre nervoase mielinice, nevroglii, o cantitate redus de esut con%unctiv lax i vase de s(nge. $ntreg sistemul nervos central este nvelit i prote%at de meninge. 34.3.3. 56/7,- S'8N6988 5duva spinrii (medulla spinale) ocup canalul ra*idian, av(nd substana cenuie dispus central, ncon%urat de substana alb. 5duva spinrii prezint dou %umti simetrice, delimitate ntre ele de o fisur median ventral (fisura mediana ventralis) i de un sept median dorsal (septum medianum dorsale). $n %umtatea caudal a mduvei spinrii, septul este nlocuit de o fisur, iar la psri este prezent, n zona terminal, corpul glicogenic. Substana cenuie (substantia grisea) este mai voluminoas la nivelul segmentelor de origine a nervilor ce asigur inervaia membrelor. 'e seciune transversal, substana cenuie are forma literei ):+, prezent(nd dou coarne dorsale, dou coarne ventrale, dou coarne laterale i o comisur cenuie (comissura grisea) strbtut de canalul ependimar sau central (canalis centralis), cptuit de nevroglii ependimare sau ependimocite (ependimocytus) !fig. 34.3.".

Fig. 14.1. Seciune transversal !rin " #uva s!in rii$ 3 - &omisura cenuie; 2 - &anal ependimar; < - &orn dorsal; 4 - &orn lateral; = - &orn ventral; 1 - &ordon dorsal; > - &ordon lateral; ? - &ordon ventral; @ - isura median ventral; 3A - Sept median dorsal. &oarnele dorsale (cornu dorsale s. columna dorsalis) sunt mai nguste; dar mai lungi, a%ung(nd n apropierea anurilor laterale dorsale. &onin pericarioni mici, ai unor neuroni, ce intervin n realizarea sensibilitii exteroceptive, formeaz substana gelatinoas 9olando i zona periferic Bissauer. Ba baza coarnelor dorsale, pericarionii sunt mai mari i formeaz nucleul &larCe, implicat n sensibilitatea proprioceptiv. &oarnele ventrale (cornu ventrale s. columna ventralis) apar scurte i groase, cuprind neuroni multipolari motori relativ comasai n 4 grupuri0 medioventral, ventrolateral, central i lateral. ,olumul neuronilor multipolari este direct proporional cu volumul axonilor i cu numrul unitilor motorii pe care le inerveaz.

14

&oarnele laterale (cornu laterale s. columna lateralis) apar ca dou proeminene laterale, detaate de la nivelul bazei coarnelor dorsale. $n structura coarnelor laterale intr pericarionii neuronilor preganglionari ai sistemului vegetativ (neuronum autonomicum) !n eta%ul dorsal neuroni parasimpatici, iar n eta%ul ventral - neuroni ortosimpatici", precum i neuroni de asociaie (neuronum commissurale), neuroni senzitivi (neuronum sensitivum) i neuroni motori (neuronum motorium). $n afar de pericarionii diverselor tipuri de neuroni, n structura substanei cenuii din mduva spinrii mai intr0 - un bogat esut nevroglic, care este format din astrocite (astrocytus), oligodendrocite (oligodendrocytus), microglii (microglia)"; - fibre nervoase amielinice (neurofibra nonmyelinata), fibre nervoase mielinice (neurofibra myelinata), lipsite de teaca Sc*Dann, mielina fiind generat de oligodendroglii; i - capilare sanguine. &ele dou %umti simetrice ale substanei cenuii sunt unite de comisura cenuie, strbtut de canalul ependimar. Substana cenuie ce ncon%oar canalul ependimar este format numai din fibre amielinice i celule nevroglice i poart denumirea de substan gelatinoas E Stilling (substantia gelatinosa). Substana alb a mduvei spinrii este preponderent format din fibre mielinice, esut glial, capilare sanguine, i de o redus cantitate de esut con%unctiv. Se pot nt(lni rare fibre amielinice n zona marginal Bissauer, care se interpune ntre suprafaa mduvei i v(rful cornului. /in punct de vedere al originii, fibrele mielinice sunt endogene sau exogene, iar dup sensul de conducere a influxului nervos sunt fibre ascendente sau senzitive, ce fac legtura cu eta%ele superioare, i fibre descendente sau motorii, ce pornesc din eta%ele superioare i conduc comenzile la organele efectoare. ,olumul substanei albe crete progresiv de la regiunea sacral spre regiunea cervical prin adugarea de fibre ascendente. ibrele nervoase sunt grupate n fascicule (fasciculus), iar fasciculele formeaz cordoane sau funicule !funiculus", delimitate ntre braele substanei cenuii i anurile longitudinale, dorsal i ventral. Fxist, astfel, pe fiecare parte, un cordon dorsal, un cordon lateral i un cordon ventral . &ordonul dorsal (funiculus dorsalis) este senzitiv i cuprinde fasciculele spinobulbare !Goll i Hurdac*". &ordonul lateral (funiculus lateralis) conine at(t fascicule ascendente !spinocerebelos direct - lec*sig, spinocerebelos ventral - GoDers, spinotalamic lateral i spinotectal", c(t i fascicule descendente !piramidal ncruciat i rubro-spinal". &ordonul anterior sau ventral (funiculus ventralis) conine numai fascicule descendente !piramidal direct #IrC, vestibulospinal i tecto-spinal". 34.3.2. #97N&:87B &F9FH9-B J8 &9F8F97B 58& #runc*iul cerebral cuprinde bulbul ra*idian (medulla oblongata), puntea (ponce), pedunculii cerebrali (pedunculus cerebri) i tuberculii cvadrigemeni (coliculus rostralis et medialis). $n trunc*iul cerebral, substana cenuie apare fragmentat n numeroi nuclei, de ctre fasciculele de fibre ale substanei albe. Nucleii (nuclei" din substana cenuie pot reprezenta continuri ale substanei cenuii din mduv sau pot fi nuclei proprii. /in punct de vedere funcional, pot fi nuclei de terminare senzitiv, n care fac sinaps axonii neuronilor senzitivi din ganglionii nervilor cranieni, i nuclei motori de origine pentru axonii neuronilor efectori. Substana cenuie a trunc*iului cerebral cuprinde i substana reticulat (formatio reticularis", format din grupuri de neuroni i fibre amielinice, ce realizeaz o )filtrare+ i o modulare adecvat at(t pentru impulsurile aferente !senzitive", c(t i pentru impulsurile eferente !motorii". Substana reticulat reprezint, n fond, o entitate fiziologic, ce exercit un control at(t asupra scoarei cerebrale, c(t i asupra motoneuronilor spinali.

1=

14.1.%.1. &ul'ul ra(i#ian Hulbul ra*idian prezint o zon ventral !sau bazal" i o zon dorsal. $n zona ventral, cel mai evident nucleu este nucleul olivar (nucleus olivarius), care mpreun cu ali nuclei olivari accesorii !dorsal i ventral", mai mici, formeaz complexul olivar. Neuronii acestui complex transmit stimuli, de origine spinal sau cortical, la cortexul cerebelos. Ba feline i ovine, olivele bulbare apar bine dezvoltate. #oate cile ascendente sau descendente trec prin bulb, av(nd o dispunere diferit de cea din mduva spinrii. -stfel, fibrele din fasciculele spino-bulbare fac sinaps n nucleii gracilis i cuneatus, cu pericarionii deutoneuronilor, ai cror axoni trec spre talamus prin lemniscul medial (lemniscus medialis", situat medial de complexul olivar. -li axoni, cu origine n cortexul motor, converg spre faa ventral pentru a forma piramidele bulbare (pyramis medullae oblongate). &irca ?= K din fibrele piramidale bulbare se ncrucieaz, trec(nd n partea opus, la nivelul decusaiei piramidale (decusatio pyramidum). #otodat, bulbul ra*idian cuprinde tractusurile i nucleii perec*ilor de nervi cranieni ,888, 8L, L, L8, L88, ca i nucleul i tractusul nervului trigemen (nucleus et tractus spinalis nervi trigemini), care se extinde din punte p(n n mduva cervical superioar. 14.1.%.%. )untea 'untea (pons) prezint i ea o regiune ventral (pars ventralis pontis) sau bazal, mai dezvoltat, i o mic regiune dorsal (pars dorsalis pontis) sau tegmentar, mai redus. $n zona bazal se observ numeroase fibre nervoase dispuse longitudinal sau transversal, care delimiteaz nucleii pontini (nuclei pontis). ibrele longitudinale sunt fibre descendente, ce pot fi ncadrate n dou categorii. . prim categorie cuprinde axoni ai neuronilor din cortexul motor, ce se ndreapt spre sinapsele cu motoneuronii din mduva spinrii. -ceti axoni se grupeaz pentru a forma piramidele bulbare (pyramis medullae oblongatae). - doua categorie cuprinde fibrele descendente, tot cu origine cortical, dar care fac sinaps n nucleii pontini. -xonii neuronilor pontini trec n partea opus i a%ung n cerebel prin pedunculii cerebeloi mi%locii. 9egiunea dorsal cuprinde trunc*iurile spinotalamice i nucleii perec*ilor ,, ,8 i ,88 de nervi cranieni. 'e fiecare parte, lemniscul medial (lemniscus medialis) continu n sens ascendent cile sensibilitii proprioceptive i tactile, ce provin din nucleii gracilis i cuneatus. 'edunculii cerebeloi superiori sunt formai din fibre ce provin din nucleii cerebelului i se ndreapt spre talamus i apoi spre cortexul motor. 14.1.%.*. Cere'elul &erebelul !cerebellum" este o parte component a creierului, ataat pe faa dorsal a trunc*iului cerebral. &erebelul este implicat n reglarea tonusului i contraciilor fine ale musculaturii sc*eletice, n meninerea ec*ilibrului i statusului organismului. &erebelul este alctuit dintr-un lob median E vermisul (vermis) - ce reprezint, mpreun cu lobul flocculus (flocculus), paleocerebelul, i doi lobi laterali sau emisferele cerebeloase , ce reprezint neocerebelul. Suprafaa cerebelului apare extrem de accidentat de numeroase anuri (sulci cerebelli), unele profunde, care delimiteaz lobii cerebelului, i altele superficiale, care delimiteaz lobulii. $n cadrul fiecrui lobul, anurile delimiteaz mai multe lame cerebeloase (folia cerebelli), pe care sunt dispuse lamele cerebeloase. 'rin aceste cutri repetate se realizeaz o cretere substanial a suprafeei cerebelului, ntr-un volum relativ redus. Substana cenuie, dispus superficial, formeaz cortexul cerebelos, exist(nd ns i patru nuclei de substan cenuie, cuprini n masa de substan alb. Substana alb este

11

cuprins n profunzimea cerebelului i trimite numeroase ramificaii n centrul lamelor i lamelelor cerebeloase, realiz(nd un aspect arboriform, denumit de clasici )arborele vieii+ (arbor vitae). &erebelul este legat de trunc*iul cerebral prin fibre nervoase aferente i eferente, care intr n structura pedunculilor cerebeloi !posteriori, mi%locii i anteriori", conexion(nd cerebelul la bulbul ra*idian, punte i pedunculii cerebrali. Scoara cerebeloas !cortex cerebelli" are o grosime de aproximativ 3 mm i cuprinde trei straturi de celule nervoase0 stratul "+lecular, stratul neur+nil+r !iri-+r"i .i stratul granular. Stratul molecular !stratum moleculare), situat superficial, apare srac n celule. -re o structur predominant fibrilar, datorit neuropilului abundent. Neuropilul (neuropilus) este o reea format din axoni, dendrite i prelungiri gliale. Neuronii sunt mici != - > Mm", de form stelat (neuronum stellatum), cu prelungiri dendritice scurte. $n profunzimea stratului apar i neuroni de talie mai mare, cu axoni lungi, care emit expansiuni ce formeaz coulee (neuronum corbiferum) n %urul corpului neuronilor piriformi !'urCin%e", realiz(nd sinapse axo-somatice. /endritele neuronilor din stratul molecular stabilesc sinapse cu axoniii neuronilor din stratul granular !fig. 34.2.".

Fig. 14.%. Structura cere'elului/sc(e" $ - - Stratul molecular;H - Stratul neuronilor piriformi;& - Stratul granular; / Substana alb. 3 - Neuroni piriformi !'urCin%e"; 2 - Neuroni multipolari mici !granulari";< Neuroni stelai; 4 - Neuroni stelai mari !Golgi". Stratul neuronilor piriformi (stratum neuronorum piriformium) cuprinde un singur r(nd de celule, cu aspect de par, fiind situat ntre stratul molecular i cel granular. Neuronii piriformi !sau 'urCin%e" au un pericarion mare, un axon relativ fin, ce se extinde spre stratul granular i dendrite, intens ramificate arboriform i ndreptate spre stratul molecular. 9amificaiile dendritelor ocup aproape n ntregime stratul molecular i stabilesc sinapse cu fibrele aferente, denumite fibre agtoare. -xonul neuronului piriform este lung i strbate stratul granular, a%ung(nd n substana alb. -ici se mielinizeaz i face sinapsa cu dendritele neuronilor din nucleii cerebeloi. -xonul emite colaterale care se anastomozeaz cu alte colaterale desprinse din ali axoni, realiz(nd o formaiune plexiform n stratul neuronilor piriformi.

1>

Stratul granular (stratum granulosum) este cel mai gros, mai bogat n neuroni, fiind situat n profunzime, adiacent substanei albe. &onine neuroni multipolari, ce pot fi de dou feluri0 neuroni granulari propriu-zii (neuronum granuliforme) i neuroni stelai mari sau Golgi (neuronum stellatum magnum). Neuronii granulari au pericarionul redus n diametru, localizat n stratul granular. /endritele lor sunt scurte i se ramific n %urul propriului pericarion, prezent(nd terminaii n form de )g*eare+. -xonii nemielinizai ai neuronilor granulari au un traiect ascendent, a%ung(nd n stratul molecular, unde se ramific n forma literei )#+, stabilind sinapse cu dendritele neuronilor piriformi, asupra crora au un efect excitator. iecare neuron granular stabilete sinapse cu mai multe sute de neuroni piriformi. Neuronii stelai !sau neuroni Golgi" sunt neuroni multipolari de talie mi%locie, localizai sub r(ndul neuronilor piriformi. /endritele lor sunt lungi i a%ung n stratul molecular. -xonii scuri, bogat ramificai, stabilesc sinapse cu dendritele n form de )g*ear+ ale neuronilor granulari, contribuind, mpreun cu fibrele muscoide aferente, la formarea )glomerulilor cerebeloi+ (glomerulus). $n cortexul cerebelos exist dou tipuri de fibre0 fibre muscoide i fibre agtoare. ibrele muscoide (neurofibra muscoidea) au aspectul unor tufe de muc*i !n latin0 muc*i N musculus", sunt ondulate, groase, cu numeroase ngrori i ramificaii colaterale. 9m(n n stratul granular, unde, mpreun cu dendritele n form de g*ear ale neuronilor granulari i cu axonii neuronilor Golgi, formeaz o sinaps specific scoarei cerebeloase, denumit )glomerul cerebelos+. 8nfluxul nervos condus de aceste neurofibre se rsp(ndete pe o mare ntindere n cortexul cerebelos. ibrele agtoare (neurofibra ascendens", ma%oritatea cu originea n nucleul olivei bulbare, traverseaz stratul granular i a%ung n stratul molecular n care se termin, ag(ndu-se precum via de vie !sau iedera" pe dendritele neuronilor piriformi cu care stabilesc sinapse. iecare neurofibr agtoare stabilete sinapse cu un singur neuron piriform. ibrele nervoase aferente provin din trunc*iul cerebral, dup care trec prin substana alb a cerebelului pentru a stabili conexiuni complexe cu neuronii granulari, cu dendritele neuronilor piriformi i cu ali neuroni din cortexul cerebelos. ibrele eferente ale cortexului cerebelos sunt axoni ai neuronilor piriformi care trec prin stratul granular pentru a intra n substana alb, unde fac sinaps cu neuronii din nucleii cerebelului. Nevrogliile scoarei cerebeloase sunt reprezentate de 0 oligodendroglii, astroglii, microglii i de nevroglii specifice, precum nevroglia penat i nevroglia Golgi. Nevroglia penat ! ananas" este localizat exclusiv n stratul molecular, prezent(nd prelungiri laterale, ce-i confer un aspect penat. Nevroglia Golgi are corpul situat n stratul granular i prezint prelungiri lungi !prelungirile Hergmann" care traverseaz stratul neuronilor piriformi, a%ung(nd sub 8eptomeninge, unde se termin prin trompe perivasculare pe peretele capilarelor din pia mater. Substana alb a cerebelului cuprinde fibre nervoase mielinice, axoni ai neuronilor piriformi, celule gliale i capilare sanguine. ibrele mielinice sunt0 a" fibre de asociaie, ce leag ntre ele diferite regiuni din aceeai emisfer cerebeloas; b" fibre comisurale, ce leag arii simetrice din cele dou emisfere cerebeloase; c" fibre de proiecie, care pot avea origine cerebeloas sau extracerebeloas. $n masa de substan alb a cerebelului se disting patru nuclei de substan cenuie. #rei nuclei aparin paleocerebelului0 nucleul globulos (nucleus globosus), nucleul emboliform (nucleus emboliformis) i nucleul tectal. $n neocerebel se gsete un singur nucleu important nucleul dinat (nucleus dentatatus). Neuronii din nuclei sunt multipolari, put(nd avea talie mare sau mic. Nucleii cerebelului sunt bogai n fier de constituie, ce poate fi decelat *istoc*imic. 'rin bogia lor n fier, nucleii cerebeloi se aseamn cu ali centri ai sistemului extrapiramidal. &erebelul acioneaz, prin pa8eocerebel, ca un ganglion nervos interpus ntre cile proprioceptive medulo-bulbo-vestibulare i nucleul motor tegmentar mezencefalo-ponto-bulbar. 'aleocerebelul coordoneaz funcia de ec*ilibru, acion(nd ca o formaiune ce regleaz tonusul statural. Fste mai dezvoltat la vertebratele inferioare. Ba animalele acvatice, paleocerebelul

1?

asigur ec*ilibrul, direcia micrilor i orientarea spaial a corpului. 'aleocerebelul capt o importan considerabil la psri, devenind organul ce asigur ec*ilibrul n zbor i statotonusul. unciile cerebelului devin mai complexe la animalele terestre, atunci c(nd se trece de la o staiune patruped la staiunea biped. $n acest moment se constat o dezvoltare considerabil a neocerebelului i a olivei bulbare. 'rin neocerebel, cerebelul stabilete legturi cu nucleii cenuii din punte, iar prin cile cortico-pontine cu scoara cerebral. :istostructura cortexului cerebelos este aproape identic la toate vertebratele, diferenele const(nd n dezvoltarea paleocortexului i a neocortexului. $n realizarea funciilor cerebelului sunt implicai, n primul r(nd, nucleii din substana cenuie. Neuronii din aceti nuclei i trimit axonii n afara cerebelului, a%ung(nd la ali neuroni din creier, care rspund de meninerea statotonusului i de coordonarea micrilor. 'rin fibrele aferente se excit nucleii cerebeloi i anumite regiuni specifice ale cortexului cerebelos. 8mpulsurile exterioare provin fie de la proprioceptorii musculari sau articulari, fie de la ali neuroni cerebrali. Se produce o interaciune ntre neuronii granulari, care sunt excitatori, i neuronii n coule !basCet cells", care sunt in*ibitori, reuindu-se o localizare a activitii neuronilor piriformi. Neuronii piriformi excitai transmit prin axonii lor impulsuri care in*ib activitatea neuronilor din nucleii cerebeloi. &ortexul cerebelos analizeaz i compar n permanen micrile iniiale cu cele realizate i moduleaz amplitudinea micrilor prin in*ibarea selectiv a influenelor exercitate asupra nucleilor cerebeloi. 14.1.%.4. Nucleii intranevra0iali ai siste"ului e0tra!ira"i#al+vegetativ Sistemul extrapiramidalovegetativ este alctuit din ci de conexiune i nuclei de substan cenuie, dispui n lungul nevraxului, de la limita dintre telencefal i diencefal p(n ctre extremitatea caudal a mduvei spinrii. ormaiunile cenuii extrapiramidalovegetative cuprind0 nucleii din corpul striat, nucleii din talamus, nucleii din *ipotalamus, nucleii cenuii din mezencefal i substana Reichert. C+r!ul striat, situat la baza emisferelor cerebrale, cuprinde nucleul caudat i nucleul lenticular. Nucleul lenticular este constituit din dou poriuni, denumite putamen i globul palid (globus palidus". 'utamenul i nucleul caudat se structureaz mai t(rziu n seria vertebratelor i reprezint neostriatul, n timp ce globul palid este mai vec*i sub raport filogenetic i reprezint paleostriatul. Neostriatul este constituit n mod preponderent din neuroni de talie mic i din rari neuroni de talie mare. Nevrogliile sunt mai numeroase n %urul neuronilor mari, predomin(nd astroglia protoplasmatic. Paleostriatul este format din neuroni mari, cu contur triung*iular, fuziform, poligonal sau circular. Gliocitele sunt mai puin numeroaae i predomin astroglia de tip fibros. Ba mamifere, globul palid prezint un volum relativ constant, corelat cu constana formaiunilor *ipotalamice i n special a locusului niger (substantia nigra). Neostriatul este puin dezvoltat la animalele cu sistem nervos primitiv i devine preponderent pe msura complexrii sistemului nervos. 'e msur ce crete importana functional a cortexului, importana neostriatului scade, n timp ce paleostriatul i pstreaz constant importana fiziologic. $n seria animal se pot distinge trei stadii n dezvoltarea nucleilor corpului striat0 un stadiu inferior cu dezvoltarea preponderent a paleocortexului; un stadiu mi%lociu cu preponderena neostriatului; un stadiu superior cu preponderena funcional a cortexului cerebral.

1@

&orpul striat prezint conexiuni cu *ipotalamusul, talamusul, mezencefalul i, probabil, cu alte formaiuni nevraxiale mai caudale. Tala"usul (talamus) sau stratul optic este format din patru nuclei principali0 extern, intern, anterior i posterior !sau pulvinar". uncional, aceti nuclei sunt motori, reticulari i senzoriali. Structura celular variaz de la un nucleu la altul. -stfel; nucleul extern este format din neuroni multipolari mari i mici. Neuronii mari sunt intens bazofili. Neuronii din nucleul intern sunt mai mici, multipolari, slab colorai i au tendina de a acumula pigment galben. Nucleul anterior este format din neuroni multipolari de talie mi%locie. Neuronii multipolari din nucleul posterior sunt dispui n coloane printre fasciculele radiaiilor optice. $n planul de organizare a nevraxului, talamusul apare ca un releu extrem de complex, intercalat pe traiectul cilor senzitivo-senzoriale. -v(nd conexiuni cu cile extrapiramidale i cerebeloase, cu *ipotalamusul, talamusul este implicat n fiziologia extrapiramidalovegetativ. Sub raport filogenetic, talamusul este o formaiune vec*e, cu o prezen constant. Fxist o corelaie ntre dezvoltarea cortexului i importana talamusului. Nucleii (i!+tala"usului sunt reprezentai de corpul .BuOs, de zona incert i de nucleii c(mpului orel. Corpul uys este un nucleu de substan cenuie cu aspect de lentil biconvex. Fste bogat n neuroni multipolari, diseminai neregulat la limita extern i ventral a *ipotalamusului. &onine multe nevroglii fibroase. 'rezint o dezvoltare mai mare la primate. $ndeplinete funcii vegetative i motorii reflexe. !ona incert" are aspectul unei lame de subatan cenuie, delimitat de fasciculele talamic i lenticular din *ipotalamus. &onine neuroni multipolari sau piramidali, mai redui n volum. Nucleii c#mpului $orel ocup *ipotalamusul anterior, fiind situai n apropierea podelei ventriculului al 888-lea. 'rezint conexiuni cu talamusul i corpul striat. Nucleii #e su'stan cenu.ie #in "e1ence-al. Sunt reprezentai de nucleul rou i de substana neagr !locus niger". Nucleul ro%u &tilling (nucleus ruber) este situat n centrul calotei pedunculilor cerebrali. Ba *ominide este format, n cea mai mare parte, de neuroni de mrime mi%locie, ce formeaz un nucleu parvocelular (pars parvocellularis). $n acelai c(mp cuprinde i c(teva cuiburi cu neuroni foarte mari ce alctuiesc un nucleu magnocelular (pars magnocellularis). Ba canide i leporide, nucleul rou este format aproape n totalitate de nucleul magnocelular. Neuronii nucleului magnocelular aparin categoriei neuronilor reticulari, care formeaz un vast nucleu discontinuu n calota bulbo-ponto-peduncular. Nucleul rou apare ca o formaiune intercalat pe de o parte ntre cerebel i talamus, iar pe de alt parte pe traiectul cilor extrapiramidale !tonigene", ntre corpii optostriai i formaiunile motorii ale axului medulo-bulbo-pontin. &ubstana neagr" (substantia nigra ) sau locus niger-Soemmering este un mare nucleu mezencefalic de substan cenuie, fiind ncadrat n gruprile neuronale cu pigment melanic, diseminate n axul bulbo-ponto-peduncular. &uprinde neuroni multipolari, voluminoi, cu dendrite numeroase i viguroase. Ba mamiferele cu via scurt, neuronii nu acumuleaz pigment melanic. ,olumul substanei negre apare relativ constant !ca i al paleostriatului", n contrast cu fasciculul piramidal, al crui volum variaz mult de la o specie la alta. Neuronii substanei negre conin dopamin !di*idroxifenilalanina", un neurotransmitor cu efecte in*ibitorii asupra neuronilor din corpul striat. /i*idroxifenilalanina este un precursor at(t pentru dopamin, c(t i pentru melanin. Substana neagr prezint conexiuni cu cortexul cerebral, cu mduva spinrii i cu formaiunea reticulat. Fste implicat n reglarea fin a funciei motoare. Ba *ominide, maladia 'arCinson este asociat cu degenerarea neuronilor din substana neagr i cu o reducere substanial a sintezei de dopamin.

>A

&entrii vegetativi intranevraxiali sunt reprezentai de o serie de nuclei de substan cenuie, care se ntind n lungul nevraxului, de la limita dintre telencefal i diencefal p(n n mduva spinrii. Fi coordoneaz tonusul muscular, statica i ec*ilibrul organismului. Ba grania dintre telencefal i diencefal se gsesc nucleii lenticulari i substana 9eic*ert. $n diencefal, centrii vegetativi sunt dispui n *ipotalamus, n regiunea infundibulotuberal, iar n talamus se gsesc ntr-o lam de substan cenuie %uxtaventricular. Substana 9eic*ert este constituit din )insule+ de neuroni, intens bazofili. Sunt neuroni mari, multipolari, ce pot acumula pigment galben !lipofil". &onine i fibre nervoase mielinice. Substana 9eic*ert are o dezvoltare foarte caracteristic la *ominide, n timp ce la alte specii de mamifere este mult mai redus, fiind apropiat funcional de formaiunile rinencefalice. Tu'erculul cenu.iu (tuber cinereum" aparine *ipotalamusului i cuprinde mai muli nuclei0 nucleul paraventricular 'uxtatrigonal, ce cuprinde neuroni sferoidali sau piriformi, mari sau mici, i multe nevroglii; nucleul bandeletei optice, vec*i filogenetic, cu neuroni asemntori celor din nucleul paraventricular0 nucleul accesoriu al bandeletei optice, cel mai dezvoltat la *ominide; nucleul central al tuberculului cenu%iu, cu neuroni cromofili mari i mici, mai recent filogenetic; nucleul difu( parvocelular, ce cuprinde neuroni mici, diseminai n toat regiunea infundibulo-tuberian. Nucleii tuberculului cenuiu realizeaz un complex centru de coordonare vegetativ la baza creierului, cu un plan de organizare comun n seria vertebratelor. &eilali centri vegetativi din axul bulbo-ponto-peduncular sunt constituii din neuroni cu pigment melanic i neuroni cu pigment galben !lipofil". Neuronii care se ncarc cu pigment melanic formeaz substana neagr !locus niger- Soemmering" n pedunculii cerebrali, locus coeruleus - n punte, i un nucleu discontinuu, reprezentat de substana reticulat" mezencefalo-ponto-bulbar. $n mduva spinrii, centrii vegetativi sunt diseminai n coarnele laterale i n substana cenuie %uxtaependimar. Se consider c aparin sistemului vegetativ i o serie de formaiuni extrapiramidale ce moduleaz tonusul musculaturii, statica i ec*ilibrul organismului, nc(t noiunea de sistem extrapiramidalovegetativ corespunde mai bine realitilor funcionale. 34.3.<. &9F8F97B 5-9F &reierul mare !cerebrum" deriv din telencefalul embrionar i este format din cele dou emisfere cerebrale, legate ntre ele printr-o serie de formaiuni comisurale. iecare emisfer cerebral este constituit din substan cenuie i substan alb. Su'stana cenu.ie formeaz scoara cerebral !cortex cerebri" i nucleii cenuii telencefalici. Ba peti, reptile, amfibieni i psri, scoara cerebral este slab dezvoltat, av(nd mai puine straturi de neuroni i fiind funcional legat de olfactaie. -vans(nd pe scara filogenetic ctre mamifere, la paleocortexul reprezentat de rinencefal se adaug neocortexul format din ase straturi neuronale. . dat cu dezvoltarea cortexului, acesta i mrete suprafaa prin apariia i amplificarea neregularitilor, organiz(ndu-se circumvoluiuni !sau girusuri", delimitate de anuri !sau sulcusuri". Se obine, astfel, o suprafa funcional mai mare la un volum cerebral relativ mic. Grosimea cortexului variaz, fiind mai redus la nivelul lobului occipital !circa 3,2= mm" i mai groas la nivelul lobului frontal !circa 4 mm", unde se gsesc centrii motori. Neocortexul cuprinde cinci tipuri de neuroni, care sunt dispui n ase straturi. /in punct de vedere funcional, n neocortex se deosebesc arii senzitive, motorii i de asociaie. &ele cinci tipuri de neuroni corticali sunt 0 3. Neuronii piramidali (neuronum piramidale) au v(rful !apexul" orientat spre suprafaa cortexului , iar axonul se detaeaz de la nivelul bazei i ptrunde n substana alb. $n cazul

>3

neuronilor piramidali mici, situai mai superficial, axonul face sinaps cu straturile profunde ale scoarei. /in ung*iurile bazei se desprind dendrite scurte care se ramific colateral. /endritele desprinse din apexul neuronului se ndreapt spre suprafaa cortexului, unde se ramific abundent. 5rimea neuronilor piramidali variaz, exist(nd neuroni piramidali mici, neuroni piramidali mi%locii i neuroni piramidali mari. &ei mai mari neuroni piramidali sunt denumii celule )et( i se gsesc n cortexul motor; 2. Neuronii stelai (neuronum stellatum) sau granulari sunt neuroni mici, cu un axon scurt, orientat vertical, i cu mai multe dendrite ramificate, ce confer neuronului o form stelat; <. Neuronii 5artinoti au un contur piramidal, cu puine dendrite scurte i cu un axon lung, care se extinde spre suprafa i se bifurc n )#+ n stratul molecular. Sunt considerai neuroni piramidali inversai, axonul deta(ndu-se din v(rful piramidei, n timp ce dendritele se desprind de la baza acesteia. 4. Neuronii fuziformi, mici i medii (neuronum fusiforme), sunt orientai cu axul lung perpendicular pe suprafaa cortexului. -xonul se desprinde de pe o latur a pericarionului i se diri%eaz spre suprafaa cortexului. /endritele se desprind de la extremitile pericarionului i se ramific vertical n straturile adiacente, superficiale sau profunde; =. Neuronii orizontali &a%al (neuronum hori(ontale) sunt mici, ovoidali, cu axul mare orientat paralel cu suprafaa cortexului. Sunt cei mai puin numeroi, fiind prezeni n stratul molecular, iar axonul lor, diri%at orizontal, stabilete sinapse cu dendritele neuronilor piramidali. /endritele se detaeaz de la extremitile pericarionului. 'e l(ng neuroni, cortexul mai conine astrocite, oligodendroglii, microglii i capilare sanguine. Straturile neocortexului, n numr de ase, difer ntre ele dup morfologia i densitatea neuronilor. Numrul, grosimea i delimitarea straturilor variaz de la o regiune la alta, n funcie de grosimea cortexului i de funcionalitatea sa !fig. 34. <.".

Fig. 14.*. 2ist+structura sc+arei cere'rale0 - - &orpii neuronilor; H - 'relungirile neuronale.

>2

3. &tratul molecular sau plexiform (stratum moleculare et plexiforme) este cel mai superficial. $n e8 predomin neuropilul, compus din dendritele apicale ale neuronilor piramidali i din ramificaiile terminale ale axonilor fibrelor aferente. Nucleii sunt rari i aparin nevrogliilor i neuronilor orizontali !&a%al". 2. &tratul granular extern (stratum granulare externum) conine o populaie dens de neuroni stelai mici i de neuroni piramidali mici (neuronum pyramidale parvum). /e asemenea, conine axoni variai i dendrite ce vin din straturile profunde. <. &tratul piramidal extern (stratum neuronorum pyramidalium externum) conine neuroni piramidali mici i mi%locii. -ceti neuroni fac sinaps n acest strat cu axonii scuri ai neuronilor de asociaie ! Golgi 88" n zona scoarei vizuale i auditive i cu axoni ascendeni ai neuronilor 5artinotti. 4. &tratul granular intern (stratum granulare internum), conine o populaie dens de neuroni stelai mici (neuronum stellatum parvum). -cest strat este mai gros n ariile corticale senzitive !de exemplu aria vizual", fiind un strat receptor pentru impulsurile aferente senzoriale. =. &tratul piramidal intern (stratum neuronorum pyramidale internum) sau ganglionar cuprinde neuroni piramidali mari, neuroni stelai i neuroni 5artinotti. Neuronii piramidali mari (neuronum pyramidale magnum) sau Hetz sau ganglionari sunt dispui grupat n cuiburi Hetz, caracteristice cortexului motor. -xonii lor particip la formarea fasciculelor piramidale. 1. Stratul multiform cuprinde o larg varietate de neuroni piramidali mici, neuroni 5artinotti, neuroni stelai i neuroni fuziformi. Sinapsele pe care le realizeaz neuronii cortexului cerebral pot fi lungi, ntre neuronii din diverse straturi, sau scurte, ntre neuronii din acelai strat. ibrele nervoase din cortex sunt aferente !venind din substana alb" sau eferente !ce ptrund n substana alb i intr n structura cilor piramidale". 8nterconexiunile neuronale, realizate prin sinapse, sunt deosebit de complexe, un neuron put(nd forma sinapse cu mai multe sute de neuroni. Fxist mai multe principii de organizare funcional a cortexului. -stfel, unitile funcionale corticale sunt dispuse sub forma unor coloane verticale !cu diametrul de A,= mm", ce se extind de la substana alb p(n la suprafaa cortexului. &oloanele corticale nu pot fi evideniate *istologic, ns din punct de vedere fiziologic toi neuronii dintr-o coloan intr n activitate, ca rspuns la prezena unui stimul i devin inactivi c(nd activitatea stimulului nceteaz. Ba baza organizrii unei coloane corticale st un neuron piramidal. av(nd dendritele bazale orientate radial; neuronul piramidal stabilete contacte n plan vertical prin dendritele apicale !spre suprafaa cortexului", iar n profunzime prin axon. $n coloanele corticale intr dou tipuri de fibre ce vin din substana alb. 7nele fibre nervoase ce conduc informaii lipsite de specificitate, se ramific n toate straturile corticale, dar mai ales n straturile superficiale. Fle produc o excitaie de pregtire i reprezint un mi%loc de alertare a coloanelor corticale selectate. -lt tip de fibre aferente transmit informaiile specifice pe care coloanele corticale le accept funcional. -ceste fibre fac sinapsa cu neuronii stelai mici, din stratul granular intern, care servesc ca neuroni de asociaie pentru distribuirea excitaiei prin coloan. ibrele eferente ale coloanei corticale se detaeaz n cea mai mare parte de la neuronii piramidali, care i trimit axonii n substana alb. Neuronii piramidali mici, situai n straturi mai superficiale, i trimit axonii n regiunile corticale adiacente. Neuronii piramidali din straturile profunde i trimit axonii n trunc*iul cerebral i n emisfera contralateral. -l doilea principiu de organizare i funcionare a cortexului const n faptul c fibrele aferente !al cror pericarion este situat n alte pri ale sistemului nervos central, dec(t n scoar" fac sinaps n cortex cu dendritele neuronilor efereni !n special neuroni piramidali", al cror pericarion se gsete n straturile profunde ale cortexului.

><

-l treilea principiu de organizare funcional a cortexului se refer la cile eferente, formate din axoni ai neuronilor piramidali, ce au tendina s trimit ramuri care se ntorc n straturile superficiale, unde stabilesc contacte cu dendritele aceluiai neuron piramidal, prin intermediul unor sinapse interneuronale, n care sunt implicate alte tipuri de neuroni. $n cortexul cerebral, ariile de reprezentare vegetativ sunt rsp(ndite pe zone mai ntinse, imprecis delimitate, cele mai bine cunoscute fiind ariile de integrare de la nivelul lobului frontal. &ubstana alb" ocup centrul emisferelor cerebrale i cuprinde fibre nervoase mielinice de proiecie, de asociaie i comisurale. ibrele de proiecie sunt fibre aferente ce aduc impulsuri nervoase la cortex, sau fibre eferente, ce conduc impulsuri la centrii subcorticali. ibrele nervoase de asociaie leag o arie a cortexului cu o alt arie din aceeai emisfer cerebral, put(nd fi scurte sau lungi. ibrele comisurale leag ariile dintr-o emisfer cu arii din emisfera congener, intr(nd. n componena corpului calos, a trigonului cerebral i a comisurii albe anterioare. &ul'ul +l-activ (bulbus olfactorius) este o formaiune ce intr n componena emisferelor cerebrale, apr(nd ca o prelungire ataat feei ventrale, ndreptat spre cavitile nazale. $n *istostructura bulbului olfactiv se disting trei straturi0 superficial, mi%lociu i profund. Stratul superficial este format din axonii neuronilor olfactivi bipolari, ce vin de la mucoasa olfactiv. Stratul mi%lociu cuprinde dou pturi0 - o ptur extern sau glomerular, constituit din 3 - 2 r(nduri de glomeruli olfactivi, care sunt sinapse dintre axonii neuronilor olfactivi i dendritele neuronilor mitrali; - o ptur intern sau zona neuronilor mitrali, care sunt neuroni mari, conici, cu v(rful orientat spre stratul profund i baza spre stratul mi%lociu. Stratul profund sau stratul fibrelor centrale cuprinde axonii neuronilor mitrali. 34.3.4. 5FN8NGFBF 5eningele (meninges) sunt nvelitori de protecie ale sistemului nervos central, reprezentate de dura mater, ara*noida i pia mater. Fle nvelesc i rdcinile nervilor periferici i nervul optic. 3ura "ater !pahimeningele" reprezint meningele dur, format din fibroblaste, fibre de colagen, fibre elastice, fibre nervoase, corpusculi senzitivi i formaiuni vasculare. 'e faa sa intern, dura mater (dura mater) este tapetat de mai multe straturi de fibroblaste aplatizate, ce vin n contact intim cu ara*noida, delimit(nd un spaiu virtual, ce conine o cantitate infim de lic*id. $n interiorul cutiei craniene, dura mater (dura mater encephali) se formeaz prin fuzionarea a dou membrane distincte embriologic0 o membran intern (lamina interna), aflat n prelungirea durei mater spinale; o membran extern (lamina externa), ce reprezint endoperiostul oaselor neurocraniului. $ntre cele dou membrane sunt gzduite sinusurile venoase cerebrale, care, av(nd perei rigizi, dreneaz s(ngele venos din interiorul cavitii craniene. /ura mater spinal (dura mater spinalis) este desprit de peretele osos al canalului ra*idian printr-un spaiu epidural, umplut cu esut con%unctiv lax sau adipos i cu plexuri venoase. $n totalitatea sa, dura mater %oac rolul de protecie fizic, mecanic i de amortizor al ocurilor. -ra*noida (arahnoidea) are origine embriologic comun cu pia mater, form(nd mpreun leptomeningele. -ra*noida este lipsit de vase nutritive. 'rezint o component membranoas n contact cu dura, mater i o component trabecular, format din numeroase trabecule (trabecula arachnoidealis) de fibre con%unctive, dispuse n reea ntre poriunea membranoas i pia mater.

>4

$ntre ara*noid i pia mater se delimiteaz un spaiu subara*noidian care are un aspect areolar i conine lic*idul cerebrospinal. Ba nivelul marilor depresiuni ale creierului, acest spaiu apare mai dilatat i formeaz cisternele ara*noidiene (cisterna subarachnoidealis). .c*iurile reelei trabeculare sunt cptuite de un singur r(nd de celule aplatizate, denumite fibroblaste leptomeningeale, cu aspect de celule mezenc*imale. Fle sunt solidarizate ntre ele prin desmozomi n band i pot desfura activitate fagocitar. Spaiul subara*noidian comunic cu ventriculii cerebrali prin mai multe orificii. Bic*idul cerebrospinal trece, pe msur ce este produs din ventriculi n spaiul subara*noidian, de unde este drenat n s(ngele venos din sinusurile durei mater, prin evaginri denumite viloziti ara*noidiene. Ba animalele btr(ne !cabaline, rumegtoare" vilozitile ara*noidiene pot cuprinde formaiuni calcaroase, denumite granulaii arahnoidiene (ganulatio arachnoidealis) 'acc*ioni. Spaiul subara*noidian se extinde pe o mic distan i n %urul vaselor, care ptrund n creier sub denumirea de spaiu perivascular. Ba nivelul mduvei spinrii (arachnoidea spinalis), spaiul subara*noidian este cilindroid i poate fi puncionat pentru a se extrage lic*id cerebrospinal n scop de diagnostic sau terapeutic. )ia "ater (pia mater) se afl n contact intim cu substana nervoas, urmrindu-i toate neregularitile i acompaniind vasele ce ptrund n substana nervoas. . fin membran bazal, format numai din lamina densa, separ pia mater cerebral (pia mater encephali) i spinal de membrana glial extern (membrana limitans gliocyti externa). 'ia mater este format din elemente fibrilare i elemente celulare. Flementele fibrilare sunt constituite din colagen i formeaz o reea rar n vecintatea membranei bazale, fiind acoperit de unul sau mai multe straturi de fibroblaste leptomeningeale, stratul superficial fiind format din celule mezoteliale. &elulele mezoteliale se comport ca i elementele adventiiale, fc(nd parte din sistemul macrofagic i furniz(nd microglia n sistemul nervos central. Ba nivelul mduvei spinrii (pia mater spinalis), de-a lungul feelor laterale, fibrele de colagen din pia mater, lamina externa, sunt foarte groase i formeaz ligamentele denticulate (ligamentum denticulatum), care se inser pe faa intern a durei mater, suspend(nd mduva spinrii n interiorul cilindrului dural. 'ia mater este bogat vascularizat, oferind un suport pentru vasele nutritive ale organelor nervoase. -rterele i venele de calibru mic, mpreun cu ramurile lor de distribuie, ptrund n sistemul nervos ncon%urate de prelungiri ale piei mater, care delimiteaz un spaiu perivascular !,irc*oD-9obin", virtual n condiii normale i aflat n continuitate direct cu spaiul subara*noidian. -stfel, sistemul nervos central nu conine vase limfatice, lic*idul interstiial fiind drenat direct n lic*idul cerebrospinal prin spaiile perivasculare. $n sistemul nervos central, capilarele sunt tipice, cu membrane bazale continue i celule endoteliale nefenestrate, legate ntre ele prin %onciuni impermeabile. 5embrana bazal a capilarelor este dublat la exterior de prelungirile perivasculare ale astrocitelor, teaca pial fiind absent la nivelul capilarelor. $ntre s(ngele din capilare i esutul nervos se interpune o barier *ematoencefalic, format din peretele capilarului !endoteliu i membrana bazal" i dintr-o membran glial, alctuit din microglii i picioruele perivasculare ale astrocitelor, care au, probabil, cel mai important rol n aceast barier. Hariera *ematoencefalic acioneaz selectiv, fiind impermeabil pentru moleculele mari. Plexurile coroide. 'lexurile coroide (plexus choroideus) sunt cute intracerebrale ale piei mater (tela choroidea), alctuite dintr-o ax con%unctivo-capilar, acoperit de un epiteliu unistratificat cubic, format din nevroglii ependimare modificate. Fpiteliul se spri%in pe o membran bazal, care l delimiteaz de reeaua capilar (glomus choroideum) i de esutul con%unctiv lax. &elulele epiteliului coroidian prezint la polul apical numeroi microvili, fiind solidarizate ntre ele prin desmozomii n band. Ba polul bazal sunt prezente invaginri profunde ale plasmalemei. &itoplasma lor conine numeroase mitocondrii i un complex Golgi

>=

dezvoltat. -ceste aspecte structurale arat c celulele epiteliului coroidian desfoar o activitate secretorie intens, particip(nd i la resorbie. &apilarele plegurilor coroide prezint perei subiri, uneori fenestrai. 'lexurile coroidiene produc lic*idul cerebrospinal i regleaz presiunea intracranian. ichidul cerebrospinal umple cavitile intranevraxiale !ventriculii cerebrali, canalul ependimar" i spaiul subara*noidian. Fste produs i resorbit ntr-o cantitate egal, nc(t organele sistemului nervos central plutesc ntr-o cantitate constant de mediu lic*id, care l prote%eaz de ocuri. Bic*idul cerebrospinal este rezultatul unui proces de secreie i de ultrafiltrare. Secreia este demonstrat de prezena veziculelor n citoplasma celulelor epiteliului coroidian, vezicule care migreaz spre polul apical. 8onii de sodiu trec n lic*idul cerebrospinal prin mecanisme active de transport, n timp ce apa trece prin mecanisme paaive. 'roteinele n cantitate mic i glucoza n aceeai concentraie ca i n plasma sanguin sunt constitueni normali ai lic*idului cerebrospinal. $n plus fa de protecia fizic pe care o asigur, lic*idul cerebrospinal ndeplinete i rolul de limf, fiind considerat o )neurolimf+. 14.%. SISTEMUL NERVOS )ERIFERIC Sistemul nervos periferic (systema nervosum periphericum) include n structura sa ganglionii nervoi !cranieni, ra*idieni, vegetativi" i nervii !cranieni, ra*idieni, vegetativi". 34.2.3. G-NGB8.N88 NF9,.J8 Ganglionii nervoi sunt formaiuni nervoase dispuse pe traiectul nervilor i au n structura lor0 o capsul" con'unctiv" (capsula) ce trimite spre interior septe ce delimiteaz lo%i sau lo%ete; neuroni (neuronum) cu o morfologie caracteristic, n funcie de tipul acestora; nevroglii ganglionare(glicytus ganglii) !fig. 34.4.".

Fig. 14.4. 4angli+nul s!inal la !isic 0 3 - Neuroni pseudounipolari; 2 - &orpusculi Nissl; < - Nucleu; 4 - Nevroglii satelite; = - Neuroni vegetativi. *anglionii spinali !ganglion spinale s. sensorium" sunt situai pe rdcinile dorsale ale nervilor ra*idieni !ganglionii ra*idieni" sau pe traiectul ramurilor senzitive ale nervilor cranieni !ganglionii cranieni". 8nclud n structura lor corpul neuronilor pseudounipolari (neuronum pseudounipolare) sau bipolari !n ganglionul vestibuloco*lear", nevroglii stelate i fibre nervoase.

>1

Neuronii sunt dispui n grupuri mai mari sau mai mici, la periferia ganglionului, n timp ce fibrele nervoase mielinice sunt dispuse n zona central. Piss a descris trei tipuri de neuroni n ganglionul spinal0 neuroni somatosen(itivi, cu pericarion mare, sferic, clar; neuroni viscerosen(itivi, cu pericarion sferic, mic, cromatic; neuroni visceroefectori-Piss, multipolari, *ipercromatici, osmofili !observai mai ales la feline". iecare pericarion este ncon%urat de un r(nd de celule gliale satelite !amficite", cu aspect endoteliform, care ndeplinesc rolul de suport structural i metabolic, av(nd aceeai origine ca i celulele Sc*Dann, n crestele neurale. $ntreg ganglionul este ncapsulat de esut con%unctiv dens, care se continu cu tecile perineurale i epineurale ale nervilor asociai. *anglionii vegetativi (ganglionum autonomicum s. viscerale) cuprind n structura lor neuroni multipolari (neuronum multipolare) mici, dispui n cuiburi i ncon%urai de nevroglii satelite. 'ot aprea i neuroni cu mai muli nuclei. ibrele nervoase amielinice nu apar grupate n zona central. Piss a descris i neuronii mici viscerosenzitivi. $n funcie de topografia lor, exist ganglioni vegetativi paravertebrali, prevertebrali !sau %uxtaviscerali" i intramurali !sau intraviscerali". /in punct de vedere funcional, ganglionii vegetativi pot fi simpatici i parasimpatici. Ganglionii simpatici includ n structura lor neuroni multipolari, care sunt mai distanai ntre ei, fiind desprii de numeroi axoni i dendrite. 7nele prelungiri trec prin ganglion fr a face sinaps. Nucleii neuronilor simpatici au o poziie excentric, iar citoplasma periferic conine o cantitate variabil de granule de lipofuscin, colorate n maro, reprezent(nd detritusuri celulare, sec*estrate n corpi reziduali. Ganglionii parasimpatici cuprind pericarionii neuronilor efectori, fiind dispui n apropierea sau n interiorul organelor efectoare. $n ganglionii de mrime medie !de exemplu ganglionul otic", neuronii apar grupai, dar n ma%oritatea cazurilor, ganglionii parasimpatici sunt mici, cu puini pericarioni i dispersai n esutul con%unctiv de susinere. Neuronii parasimpatici au nuclei mari, eucromatici, cu nucleoli evideni i mult citoplasm bazofil. Neuronii sunt ncon%urai de numeroase nevroglii mici, de fibre ale nervilor afereni i efereni. $n ganglionii vegetativi, axonii colinergici ai neuronilor preganglionari fac sinapsa cu dendritele neuronilor postgangiionari. Neuronii postganglionari pot fi colinergici, dac produc i elibereaz acetilcolina, sau pot fi adrenergici dac neurotransmitorul este noradrenalina !sau norepinefrina". Neuronii adrenergici pot fi identificai dup prezena unor vezicule sinaptice dense. $n unii ganglioni vegetativi apar neuroni cu o fluorescen de mic intensitate, ce conin numeroase vezicule mari i elibereaz dopamina. 34.2.2. NF9,88 Nervul !nervus" este o structur funcional ce cuprinde fibre nervoase aferente sau eferente, care aparin sistemului nervos somatic sau vegetativ. Neuronii care i trimit prelungirile n nervi sunt situai n sistemul nervos central sau n ganglionii nervoi. iecare nerv este compus din unul sau mai multe fascicule de fibre nervoase. $n cadrul unui fascicul, fiecare fibr nervoas mpreun cu nevrogliile periferice !celulele Sc*Dann" ce-i aparin, este nvelit de o fin teac de esut con%unctiv lax, denumit endonerv (endoneurium", ce conine puine fibroblaste, fibre de colagen i capilare sanguine.

>>

7n fascicul de fibre nervoase este nvelit de o )teac+ de esut con%unctiv, mai dens, denumit perinerv (perineurium". 'erinervul are dou componente0- o component periferic fibroas !pars fibrosa", format din esut con%unctiv dens, i epiteliul perineural !pars epithelioides", format din mai multe straturi concentrice de celule epiteliale aplatizate. $ntre straturile de celule epiteliale sunt dispersate fibrile de colagen, ce ncon%oar fiecare celul epitelial. Fpiteliul perineural formeaz o teac continu de la %onciunea rdcinilor nervoase p(n la nivelul ramurilor terminale, numrul straturilor de celule descresc pe msur ce fasciculele devin mai subiri. Fpiteliul perineural, proliferat n receptorii incapsulai, ndeplinete rolul unei bariere de difuziune i de protecie pentru fibrele nervoase i, totodat, poate servi drept cale de ptrundere i difuziune pentru agenii infecioi sau toxicici care invadeaz fasciculul. Nervii periferici formai din mai multe fascicule sunt delimitai de epinerv, o teac con%unctiv dens n care ptrund vasele de s(nge ce irig nervul. 'rin aceste dispozitive con%unctive, nervii capt o deosebit rezisten la aciunea factorilor mecanici. 14.*. 3E5VOLTAREA SISTEMULUI NERVOS .rganogeneza sistemului nervos ncepe la sf(ritul perioadei de gastrulare, o dat cu formarea embrionului tridermic !fig. 34.=.".

Fig. 14.6. 3e1v+ltarea tu'ului neural0 3 - Fctoderm; 2 - 'laca neural; < - 5ezoderm; 4 - Fndoderm; = - Jan neural; 1 &reast neural; > - Notocord; ? - #ub neural; @ - 'rimordiul ganglionilor spinali. 'e faa dorsal a embrionului apare, n plan median, placa neural, indus de notocord. /atorit diviziunilor i proliferrilor celulare, placa neural se ngroa i se invagineaz, apr(nd anul neural, iar mai apoi tubul neural. #ubul neural este uniform calibrat n regiunea troncular a embrionului i cu aspect vezicular n regiunea cefalic. /in tubul neural se difereniaz encefalul i mduva spinrii, iar din crestele neurale, situate pe marginile anului neural, se vor forma ganglionii i nervii periferici. #otodat, tubul neural induce dezvoltarea nvelitorilor meningeale i sc*eletice din mezenc*imul adiacent. 34.<.3. .9G-N.GFNFQ- S8S#F57B78 NF9,.S &FN#9-B

>?

#ubul neural este format dintr-un perete celular ce delimiteaz un lumen. $n peretele tubului neural se disting0 - dou regiuni laterale, ce conin viitorii centrii vegetativi ai nevraxului, delimitate pe fiecare parte de c(te un an limitant;- o regiune ventral, numit lam fundamental, ce conine viitorii centri motorii i o regiune dorsal, lama alar, ce conine viitorii centrii senzitivi !fig. 34.1.".

>@

Fig. 14.7. Organ+gene1a " #uvei s!in rii / sta#ii succesive$ 3 - Bama alar; 2 - Janul limitant; < - Bama bazal; 4 - #avanul canalului ependimar; = - 'odeaua canalului ependimar; 1 - &ornul dorsal; > - &ornul ventral; ? - Neuroni senzitivi; @ Neuroni motori. Bumenul tubului neural este ocupat de canalul ependimar. Structura tubului neural este asemntoare la toate vertebratele, prezent(nd un ependim primitiv, cu un singur tip de celule, din care unele vor forma ependimul definitiv, dar cele mai multe vor prolifera form(nd neuroblati. Neuroblatii se dispun n %urul stratului ependimar, constituind zona de manta sau zona palial. Ba periferia zonei paliale se structureaz stratul vlului marginal, ce conine prelungirile neuroblatilor. &orpul neuronilor vor forma substana cenuie, care se dispune sub forma literei :, nc de la amfioxus !fig. 34.>.".

Fig. 14.8. Organ+gene1a ence-alului$ 3 - 'rozencefalul; 2 - 5ezencefalul; < - 9ombencefalul; 4 - 5duva spinrii; = - Bama terminal; 1 - #elencefalul; > - ,ezicula optic; ? - /iencefalul; @ - 5etencefalul; 3A 5ielencefalul. 'roliferarea epiteliului neural i apariia succesiv a unor dilataii ale tubului neural duc la apariia primordiilor nevraxiale. -stfel, la extremitatea cranial a tubului neural, vezicula cerebral primitiv sufer dou strangulaii, apr(nd trei vezicule0 prozencefalul, mezencefalul i rombencefalul. $n stadiul urmtor, prozencefalul i rombencefalul se vor diviza, a%ung(ndu-se la stadiul de cinci vezicule0 telencefalul, diencefalul, mezencefalul, metencefalul i mielencefalul !fig. 34.?. ".

Fig. 14.9. 3e1v+ltarea telence-alului$ 3 - Bama terminal; 2 - Fmisfera cerebral; < - /iencefalul; 4 - 5ezencefalul; = -peductul mezencefalic; 1 - 5etencefalul; > - 5ielencefalul; ? - 5duva spinrii;

?A

@ - &analul ependimar. 8 E 8, - ,entriculii cerebrali. +elencefalul va genera cele dou emisfere cerebrale i ventriculii laterali. 'e parcursul evoluiei filogenetice, n telencefal se structureaz doi nuclei dorsali !unul median, numit arc*ipalium i altul lateral - paleopalium" i doi nuclei ventrali !unul lateral - striatum i altul medial - septum". Nucleii ventrali sunt bine dezvoltai la toate vertebratele. Ba mamifere, ntre nucleii dorsali apare neopalium-ul, care cunoate o mare dezvoltare, subordon(ndu-i toate eta%ele inferioare ale sistemului nervos central. ,iencefalul se dezvolt gener(nd talamusul !stratul optic", *ipotalamusul !tuberculul cenuiu, tuberculul mamilar i ti%a *ipofizar", epitalamusul !glanda pineal", metatalamusul !corpii geniculai" i veziculele optice. /in veziculele optice se difereniaz cele dou retine, care rm(n ataate diencefalului prin pediculii optici, iar din tavanul diencefalului se va forma glanda pineal !fig. 34.@. ".

Fig. 14.:. F+r"area c+"isuril+r cere'rale$ 3 - Fmisfera cerebral; 2,33 - &omisura *ipocampului; < - &omisura alb anterioar; = Gaura 5onro; 1 - 5ugure epifizar; > - &orpul calos; ? - Septul pelucid; @ - &omisura alb anterioar; 3A - &*iasma optic; 32 - &omisura *abenular; 3< - &omisura alb posterioar. 888 - ,entriculul al 888-lea. -e(encefalul are organizarea cea mai simpl, gener(nd pedunculii cerebrali !din partea sa ventral" i tuberculii cvadrigemeni, n partea dorsal. Ba nivelul lui apare prima curbur a creierului fetal, flexura cefalic, comun tuturor vertebratelor. 5ezencefalul este foarte dezvoltat la peti i amfibieni, poriunea sa tectal !dorsal" servind ca centru primar al organului vizual. &orpii cvadrigemeni apar la amniote, cei anteriori fiind n legtur cu simul vizual, iar cei posteriori cu cel auditiv. Ba mamifere, mezencefalul este mai voluminos, datorit adugrii cilor care fac legtura ntre emisfere i mduv, concentrate n pedunculii cerebrali !fig. 34.3A.".

?3

Fig. 14.1;. Organ+gene1a cere'elului$ 3 - 5ezencefalul; 2 - 5ugure cerebelos; < - 'lex coroid; 4 - #avanul ventriculului al 8,lea; = - 'rotuberana; 1 - Bob cerebelos anterior; > - Bob cerebelos posterior; ? - Nucleu dinat; @ - Bob floculo-nodular; 3A - ,l medular anterior; 33 - #uberculi cvadrigemeni posteriori; 32 #uberculi cvadrigemeni anteriori. -etencefalul va genera n partea sa ventral - puntea sau protuberana inelar, iar n partea dorsal - cerebelul. 'rimordiile cerebelului apar simetrice, dar fuzioneaz mai t(rziu n plan median, unde formeaz vermisul. ,ermisul este flancat pe laturi de neocerebel, reprezentat de emisferele cerebeloase, bine dezvoltate la mamifere. -ielencefalul va genera bulbul ra*idian care se continu extracranian cu mduva spinrii. 34.<.2 .9G-N.GFNFQ- S8S#F57B78 NF9,.S 'F98 F98& Nervii spinali, micti, se formeaz simetric i metameric, din axonii neuronilor motori din coarnele ventrale ale mduvei spinrii i din dendritele neuronilor senzitivi din ganglionii spinali. Ganglionii spinali sunt generai de celulele crestelor neurale !fig. 34.33.".

?2

Fig. 14.11. 3e1v+ltarea siste"ului nerv+s si"!atic$ 3 - #ubul neural; 2 - 'rimordiul ganglionilor spinali; < - 'rimordiul ganglionilor ortosimpatici paravertebrali; 4 - 'rimordiul ganglionilor ortosimpatici prevertebrali; = 5edulosuprarenala; 1 - 5ezonefrosul; > - &reasta genital; ? - 8ntestinul; @ - Neuroni intramurali. Nervii cranieni au origini diferite n raport cu funcia lor. -stfel, nervii senzoriali !olfactivi i stato-acustici" sunt formai din axoni ai neuronilor senzitivi dezvoltai n placodele olfactive !perec*ea a 8-a" i n placodele auditive !perec*ea a ,888-a". Nervii optici !perec*ea a 88-a" sunt formai din axonii neuronilor multipolari !ganglionari", care se dezvolt n retin. Nervii cranieni motori ! perec*ea a 888-a - n. oculomotor comun, perec*ea a 8,-a n.troc*lear, perec*ea a ,8-a - n. oculomotor extern" se formeaz din axonii neuronilor motori care se distribuie muc*ilor bulbilor oculari. #otodat, perec*ile a L8-a i a L88-a conin axonii pentru muc*ii limbii i pentru unii muc*i cervico-cefalici !trapez, cleidomastoidian, sternomandibular". Nervii cranieni micti !perec*ea a ,-a - n. trigemen, perec*ea a ,88-a - n. intermediofacial, perec*ea a 8L-a - n. glosofaringic i perec*ea a L-a - n. vag" se formeaz din axonii neuronilor motori din rombencefal i din dendritele neuronilor senzitivi, situai n ganglionii senzitivi, aflai pe traiectul nevilor respectivi, difereniai din celulele crestelor neurale din regiunea cefalic a tubului neural. Neuronii vegetativi se difereniaz funcional n sistemul nervos central !diencefal, trunc*i cerebral, mduv" i n ganglionii vegetativi, paravertebrali, prevertebrali i %uxtaorganici. Nervii vegetativi sunt formai din prelungirile neuronilor vegetativi. 34.<.<. .95-9F- 5FN8NGFB.9 -eningele prote%eaz sistemul nervos central i particip la circulaia lic*idului cefalora*idian. Fle sunt reprezentate de pia mater, ara*noid i dura mater. /iferenierea meningelor este indus de tubul neural. 'ia mater i ara*noida formeaz leptomeningele. Fle se difereniaz din ectomezenc*imul crestelor neurale. /ura mater sau pa*imeningele se dezvolt din mezenc*imul adiacent tubului neural. 'ia mater se ataeaz intim de suprafaa sistemului nervos central, urmrindu-i toate accidentele de suprafa. $mpreun cu ependimul particip la structurarea plexurilor coroide. -ra*noida trece peste accidentele de pe suprafaa nevraxului, delimit(nd mpreun cu pia mater spaiul subara*noidian, prin care circul lic*idul cefalo-ra*idian. &ercetri efectuate pe embrionii de *ominide susin ipoteza dup care toate cele trei meninge i au originea ntr-un meninge primitiv, care se dezvolt din mezenc*imul care ncon%oar tubul neural. Ba structurarea piei mater particip i celule migrate din crestele neurale. 34.<.4. #ulburri de dezvoltare a nevraxului

?<

#ulburrile de dezvoltare ale nevraxului sunt nt(lnite at(t la nivelul encefalului, c(t i la nivelul mduvei spinrii. Ba nivelul encefalului se pot produce defecte de nc*idere a plcii neurale cefalice, fie prin tulburarea induciei plcii precordale sau a mezodermului paracordal, fie dintr-o greeal de receptivitate a plcii neurale. #ulburrile de dezvoltare pot avea aspectul unor anomalii ma%ore sau minore. &ele ma%ore sunt0 anencefalia, encefalocelul i meningocelul. -nencefalia este o anomalie mortal n care encefalul lipsete, sau dac este prezent, apare neacoperit de meninge, sc*elet sau tegument. Fncefalocelul apare ca o *erniere a encefalului sub piele, printrun orificiu cranian. 5eningocelul este o *ernie a meningelui i beneficiaz de tratament c*irurgical. -nomaliile minore se datoresc unor defecte de inducie tardive precum0 aplazii cutanate la nivelul vertexului, resturi embrionare sub form de fistule sau c*isturi i defecte de nc*idere ale neuroporului anterior, sub form de fistule, c*isturi sau tumorete la nivelul suturii frontonazale. -nomaliile minore sunt reprezentate de0 ciclocefalie, arinencefalie, *idrocefalia congenital, microcefalia i de unele disgenezii. &iclocefalia intereseaz prozencefalul i se manifest prin ciclopie. /e obicei, este mortal. -rinencefalia este o disgenezie a rinencefalului, asociat cu atrofia telencefalului, care nu induce formarea placodelor olfactive i genereaz tulburri n dezvoltarea masivului facial. :idrocefalia congenital este produs de o acumulare anormal de lic*id cefalora*idian fie n cavitile ventriculare !*idrocefalie intern", fie n spaiul subara*noidian !*idrocefalie extern". 5icrocefalia se manifest prin dimensiuni mai reduse ale craniului i encefalului. Fste asociat cu deficien mental, datorit densitii neuronilor i numrului de straturi neuronale. #ot la nivelul encefalului se mai pot nt(lni unele disgenezii, precum0 agenezia corpului calos, *ipogenezia emisferelor cerebeloase, porencefalia sau comunicarea unui ventricul lateral cu spaiul subara*noidian. #ulburrile de dezvoltare a mduvei spinrii se datoresc unor greeli n sistemele de inducie din timpul formrii i nc*iderii tubului neural medular. Ba r(ndul su, formarea tubului neural induce formarea arcului vertebral, nc(t orice perturbare a fenomenului genereaz anomalii ale arcului vertebral, anomalii ale meningelui i ale nveliului cutanat. -nomaliile ma%ore sunt0 meningocelul, meningomielocelul, mielocelul i siringomielocelul. 5eningocelul se manifest printr-un defect osos !spina bifida", care permite *ernierea durei mater, ca un sac plin cu lic*id cefalora*idian. $n meningomielocelul n sacul *erniat este antrenat i mduva spinrii. /ac i canalul ependimar este dilatat, apare siringomielocelul. 5ielocelul este un defect de nc*idere a mduvei spinrii care rm(ne n stadiul de plac neural, lu(nd contact cu tegumentul. -nomaliile minore sunt0 spina bifid ocult, sinusul dermic i c*isturile epidermoide. $n spina bifid ocult, defectul de nc*idere a arcului vertebral este acoperit de muc*i i tegument. Sinusul dermic are un aspect de fistul ntre meninge i epiderm. 'e traiectul sinusului dermic pot aprea c*isturi epidermoide sau tumori nevroglice. .

?4