Buletinul AM. tiinele vieii. Nr.

1 (316) 2012

Fiziologia i Biochimia Plantelor

FIZIOLOGIA I BIOCHIMIA PLANTELOR

DETERMINAREA ACCELERAT A TERMOTOLERANEI FRUNZELOR DE BUXUS SEMPERVIRENS L. CU AJUTORUL METODEI DE SCURGERE A ELECTROLIILOR
Nemerovschii A., Dascaliuc A. Institutul de Genetic i Fiziologie a Plantelor al Academiei de tiine a Moldovei
Rezumat A fost investigat rezistena frunzelor de cimiir ( Buxus sempervirens L.) la ocul termic (t). n baza inuenei t asupra cineticii de scurgere a electroliilor din segmentele frunzelor, dozele t au fost divizate n trei zone: provoctoare de deteriorri moderate(1), intermediare (2), i grave (3). n cadrul dozelor care iniial induceau scurgerea a 18-82% din electrolii, creterea dozei t prin ridicarea temperaturii, sau duratei de expunere, a cauzat respectiv creterea exponenial i liniar a deteriorrilor. Energia de activare a deteriorrilor membranelor i fraciunea deteriorrilor ireversibile sporea odat cu creterea temperaturii t, iar dinamica de recuperare a lor, dimpotriv, devenea mai lent. Cuvinte cheie: Buxus sempervirens L. ocul termic scurgerea electroliilor energia de activare. Depus la redacie 10 februarie 2012. --------------------------------------------------------------------------------------------------------Adresa pentru coresponden: Dascaliuc Alexandru, Institutul de Genetic i Fiziologie

82

Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 1 (316) 2012

Fiziologia i Biochimia Plantelor

a Plantelor al Academiei de tiine a Moldovei, str. Pdurii, 20, MD-2002 Chiinu, Republica Moldova, e-mail: dascaliuca@yahoo.com, tel.: (+373 22) 53-01-77

Introducere Problema rezistenei plantelor la ari atrage de mai mult timp atenia cercettorilor. n ultimii ani, ca urmare a tendinelor de nclzire global a climei [12], aceast problem a devenit deosebit de relevant. Temperaturile ridicate au un impact negativ asupra mai multor procese ziologice care depind de funciile membranelor celulare. Acestea includ reducerea reaciei Hill a cloroplastelor [2], pierderea capacitii membranelor celulare de a reine electroliii [5], reducerea respiraiei n mitocondrii [6], diminuarea randamentului cuantic a fotosintezei [17]. Scurgerea electroliilor ( se) este un indicator important a strii membranelor celulare, deteriorarea crora coreleaz cu rezistena plantelor la ocul termic ( t). Modicrile structurale i funcionale ale membranelor cauzate de t nu sunt bine cunoscute, dar este stabilit faptul c n urma expunerii plantelor la diferii factori de stres starea funcional a membranelor poate determinat prin aprecierea gradului de permeabilitate a lor fa de electrolii, adic determinnd intensitatea se, care poate uor msurat prin metoda de conductometrie, metod deseori utilizat pentru aprecierea rezistenei plantelor la temperaturi ridicate [7, 17]. Rezistena i capacitatea adaptiv a plantelor fa de ari se determin cu ajutorul unor metode accelerate care presupun expunerea de scurt durat a lor la temperaturi ridicate, temperaturi care provoac t [7, 14]. A fost demonstrat c n urma aciunii t nivelul de scurgere a electroliilor coreleaz negativ cu rezistena plantelor la ari. Deteriorrile plantelor provocate de t se determin dup expoziii relativ scurte (pn la cteva ore) i la temperaturi extreme (40 - 60C) [17]. Dereglarea integritii membranelor celulare dup aciunea t sunt cauzate de denaturarea proteinelor i lipidelor [17]. Ele sunt nsoite de erorile n reglajul proceselor biochimice, dinamica nlturrii crora depinde de gravitatea deteriorrilor. Nivelul de rezisten a plantelor la t depinde de mai muli factori de ordin genetic [13], ziologic [10], precum i biochimic [1]. Rezistena plantelor la ari poate varia n mod semnicativ n funcie de faza ontogenezei i ecacitatea proceselor de adaptare a lor la condiiile de mediu. n prezent nu exist claritate cu privire la relaiile dintre rezistena primar i cea indus fa de diferii factori de stres, incluznd i cea fa de temperaturile ridicate. De aceia este dicil de a prezice exact care va impactul nclzirii globale a climei asupra adaptrii diferitor specii de plante la condiiile noi i care va rolul relativ a rezistenei iniiale i celei induse n fenomenele de adaptare a speciilor la condiiile mediului. Avnd aceasta n vedere, noi am decis s crem condiii articiale cu ajutorul t, condiii care induc deteriorri de nivel diferit, iar ulterior s urmrim recuperarea lor, precum i schimbrile adaptive posibile a rezistenei plantelor la temperaturi ridicate. n acest scop, au fost alese frunzele de cimiir (Buxus sempervires L.) expuse diferitor doze ale t aplicate separat, sau n dou fracii. n intervalul dintre cele dou fracii ale dozei plantele erau meninute n condiii care favorizeaz recuperarea deteriorrilor i inducerea rezistenei sporite datorit includerii proceselor adaptive dup aplicarea primei fracii a t.

83

Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 1 (316) 2012

Fiziologia i Biochimia Plantelor

Materiale i metode Materialul vegetal. Studiul a fost realizat cu frunzele de cimiir (Buxus sempervirens L.), care crete ca un arbust decorativ pe teritoriul Institutului de Genetic i Fiziologie a Plantelor al AM. Pentru analize au fost colectate doar frunzele n vrst de doi ani. nainte de analiz, pentru a elimina inuena variaiei aleatorii ale condiiilor de umiditate, temperatur i iluminare asupra rezistenei la t, dup colectare frunzele au fost amplasate pentru 12 ore n cristalizator la umiditatea relativ de 93-95%, temperatur de 25C i iluminare 20 luci. Imediat nainte de a analiza scurgerea electroliilor, frunzele au fost splate prin imersie n ap distilat, uscate pe hrtie de ltru. A urmat decuparea unor poriuni circulare de limb foliat cu diametrul de 9 mm, cu ajutorul tanei. Determinarea termotoleranei frunzelor. t a fost aplicat prin incubare la diferite temperaturi i durate. Dup expoziie la st eprubetele variantelor experimentale au fost introduse pentru 2 ore n ap la 25C, agitate constant n amestector ( Wstrzasarka uniwersalna typ WU-4, Polonia). Aceasta a asigurat echilibrarea concentraiei de electrolii ntre mediul apos i discurile foliate, marcat prin atingerea fazei staionare de conductibilitate a mediului apos. n experimente au fost prevzute dou probe martor. Primul martor a fost pregtit prin incubarea a cte 6 discuri circulare n 5 eprubete cu 3,5 ml ap deionizat, agitate n continuare timp 2 ore la temperatura de 25C. Probele pentru al doilea martor au fost preliminar supuse t timp de 10 minute la temperatura de 100C, rcite i inute pentru a determina scurgerea electroliilor n condiiile indicate mai sus. La toate variantele conductibilitatea mediului apos a fost determinat dup 2 ore de incubare la 25C, utiliznd conductometrul N 5721 (Polonia). Inuena t a fost apreciat n baza creterii conductibilitii mediului apos din variantele experimentale (incubate la temperaturile t) in comparaie cu cea a martorului. A fost calculat scurgerea relativ a electroliilor (SRE) din ecuaia: SRE = (t 25) / (100 25) (1)

n care: t conductibilitatea variantei experimentale (expus ocului termic la temperatura t), n mS/m; 25 conductibilitatea variantei martor (incubat la 25 oC), n mS/m; 100 conductibilitatea total (msurat dup incubarea nal la 100C), n mS/m. Diferena dintre conductibilitatea mediului de incubare apreciat dup t la o anumit doz i cea a variantei martor este proporional cu cantitatea suplimentar de electrolii care s-au scurs din celulele esuturilor frunzelor n urma aplicrii t. Diferena dintre conductibilitatea mediului apos determinat dup deteriorarea total i cea a variantei martor caracteriza integral sporirea cantitii de electrolii care se scurg n urma deteriorrii totale. Raportnd mrimea cantitii suplimentare de electrolii care se scurg sub aciunea unei anumite doze ale t la valoarea cantitii totale de electrolii eliberai din probele frunzelor se obine indicele SRE. Valoara lui este determinat de inuena specic a dozei t ind proporional cu gradul de afectare a capacitii membranelor celulare ale frunzelor de a menine electroliii. Determinarea energiei de activare. n primul rnd, dup analiza rezultatelor aplicrii t, au fost construite gracele care descriau SRE n dependen de durata de incubare

84

Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 1 (316) 2012

Fiziologia i Biochimia Plantelor

la ecare temperatur a t. n baza acestor curbe a fost estimat durata t care provoca scurgerea a 18, 50 i 82% din electrolii. Dup aceia, pentru ecare temperatur a t, a fost aproximat linia care descria SRE n dependen de durata lui. Aceasta a dat posibilitatea de a determina rata de cretere a SRE n urma mririi duratei la ecare temperatur a t. n baza parametrilor determinai, a fost calculat energia de activare (A) a procesului de suprimare a funciilor membranelor celulare n urma aciunii t, n conformitate cu ecuaia lui Arrhenius [7]: 2,3 lg k / k= (A / R) (1 / T-1 / T) (2)

unde k i k - constanta de SRE care se observ dup t cu temperaturile T i T, exprimate dup scara Kelvin; R constanta gazelor. Determinarea capacitii adaptive a frunzelor utiliznd metoda de fracionare a dozei t. n scopul identicrii proceselor de reparaie i a dinamicii schimbrii strii membranelor celulare dup doze diferite ale t a fost determinat SRE din segmentele frunzelor, scindate la perioade relativ ndeprtate de la aplicarea t. Frunzele intacte au fost supuse t, dup ce au fost plasate n exsicatoare cu umiditatea relativ 93-95%, temperatura 25C, iluminarea 20 luci i foto-perioad 16 ore lumin - 8 ore ntuneric. Din frunzele individuale, la diferite momente dup aplicarea primei doze a t, au fost excizate segmente cu diametrul 9 mm i determinat nivelul de SRE n acelai mod ca i din frunzele martor. Primele doze ale t au fost realizate cu temperaturi diferite. Durata lor a fost ajustat astfel, nct s genereze SRE la nivelul de 20-25% i 50-55% fa de scurgerea maximal (dup incubarea la 100oC). Aceste experimente au avut ca scop obinerea informaiei despre specicul restabilirii funciilor membranelor celulare dup aplicarea t la diferite durate i temperaturi. Suplimentar au fost determinate particularitile SRE dup expunerea secvenial a frunzelor la dou faciuni ale t. ntre cele dou fraciuni ale t frunzele erau meninute n condiii normale (descrise mai sus pentru primul martor). A doua doz a t a fost administrat imediat, sau dup 24 i 48 ore de incubarea n exsicatoare la umiditatea relativ de 93-95%, temperatura de 25C i iluminare de 20 luci cu foto-perioad de 16 ore de lumin - 8 ore ntuneric. Msurarea scurgerii electroliilor a fost realizat la fel ca i la frunzele variantei martor. Durata primei doze a t a fost aleas astfel, nct dup aplicarea ei nivelul SRE s ating 20 - 25%. Doza a doua a fost aleas n aa fel, ca ea n mod separat s provoace scurgerea a 50 - 55% din electrolii. Aceste studii au dat posibilitatea de a aprecia dinamica schimbrii rezistenei frunzelor dup expunerea lor la prima doz a t cu diferite temperaturi. Analiza statistic a datelor. Experimentele au fost efectuate n 3 - 5 repetri. La ecare msurare au fost folosite discuri din 6 frunze. Fiecare experiment a fost repetat cel puin 3 ori (pentru a obine rezultate reproductibile n diferite experimente). Datele prezentate sunt rezultatul determinrii mediei i abaterii standard a mediei [3, p. 9] a unei experiene tipice din serie (indicat n grace) sau a mediei din ntreaga serie de experimente (tabelul 1). n gura 5 i tabelul 2 este prezentat coecientul de corelaie pentru regresia liniar.

85

Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 1 (316) 2012

Fiziologia i Biochimia Plantelor

Rezultate i discuii Dinamica deteriorrilor provocate de t cu diferite temperaturi. Pe gura 1 sunt prezentate datele privind SRE din segmentele frunzelor de cimiir n funcie de durata t, indus cu temperaturi diferite. Odat cu creterea duratei t, SRE a crescut la toate temperaturile de expoziie, dar dinamica creterii ei a depins substanial de valoarea temperaturii t. Dup incubarea la temperatura de 50 i 51oC SRE n urma sporirii duratei t cretea foarte lent: nivelul de SRE n-a atins 0,6 chiar i dup 90 de minute de aplicare a t cu aceste temperaturi. Dup t cu temperaturi mai mari efectul deteriorator cretea uniform odat cu sporirea temperaturii pn la 54 oC. Expunerea la temperaturi mai mari de 55oC ducea la creterea brusc a SRE odat cu creterea duratei t (scurgerea total a electroliilor a fost observat deja dup 18 min de aplicare a t). Deoarece valorile SRE depind de starea membranelor celulare, temperaturile care provoac t pot divizate n trei zone: 1 - zona temperaturilor moderate (pn la 51oC): 2 - medii (ntre 52 la 54oC) i 3 - nalte (55oC i mai mari). n cadrul acestor zone durata necesar pentru a obine un anumit nivel de SRE diminueaz n mod diferit. De exemplu, nivelul 0,5 de SRE n zona 3 este atins dup t pe parcursul nu mai mult de 13 minute (dup t cu 56 i 55 oC - 12 i 13 min, respectiv). n zona 2 acelai efect poate atins dup t cel puin pe parcursul a 19 minute (dup 54 i 53 oC - 19 i 28 min, respectiv), iar n zona 1 dup o durat a t de 40 de minute i mai mare (dup 52 i 51 oC - 40 i 84 min respectiv).

Figura 1. Inuena duratei ocului termic cu diferite temperaturi asupra scurgerii relative a electroliilor din segmentele foliare de Buxus sempervirens L.

Recuperarea capacitii membranelor celulare de a menine electroliii dup t. Pentru a evalua specicitatea restabilirii capacitii frunzelor de a reine electroliii, ele au fost supuse t cu temperaturi i durate de expunere ajustate astfel, nct la dou ore dup aplicarea t s provoace scurgerea a 25% i 55% din electrolii. Rezultatele unui astfel de experiment sunt prezentate n gura 2. Ele sugereaz c capacitatea membranelor celulare de a reine electroliii, dup aplicarea t cu doze ce au provocat acelai nivel iniial de SRE, se restabilea mai rapid dup t cu temperaturi mai sczute. Acest efect s-a manifestat deosebit de clar dup dozele care imediat dup expunerea la

86

Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 1 (316) 2012

Fiziologia i Biochimia Plantelor

t au cauzat scurgerea 55% din electrolii. SRE din frunzele supuse t cu temperaturile de 52 i 53oC, dup 48 de ore de recuperare n condiii optime, a sczut de la 55% la 15 i 17% respectiv. n acelai timp, frunzele care au fost expuse t cu 54 oC, rata de SRE a rmas practic constant, la nivelul de 55%. Aceste date indic faptul c gravitatea deteriorrilor provocate de t cu temperaturi mai nalte este mai mare, de aceia recuperarea lor se produce mai lent. t cu 52 i 53oC, la durata care iniial provocau scurgerea a circa 55% din electrolii, a fost nsoit de fenomenul de recuperare rapid a integritii membranelor, atunci cnd dup t cu 54oC domina echilibrul dintre procesele de recuperare i extindere a deteriorrilor (gura 2).

Figura 2. Cinetica scurgerii relative a electroliilor din segmentele frunzelor de Buxus sempervirens L. n dependena de perioad dup expunerea la doze diferite ale ocului termic.

n legtur cu specicul sorii frunzelor expuse t provocat cu temperaturi diferite, a fost pus problema determinrii reaciei lor la o a doua doz a t, aplicat la diferite perioade dup obinerea primei doze. La 0, 24 i 48 de ore de la aplicarea primei doze t cu 52, 53 i 54oC i durate care cauzau scurgerea a 25% din electrolii (gura 2), frunzele erau supuse celei de a doua doz a t cu 52oC pe parcursul a 41 de minute (separat ea provoca scurgerea a 55% din electrolii, gura 2). Rezultatele sunt prezentate n gura 3. Datele obinute indic c temperatura t are o inuen decisiv asupra schimbrii strii funcionale ale membranelor celulare n perioada dup aplicarea t. Dac prima doz a t a fost cauzat de expunerea la 52, apoi administrarea dozei a doua ndat dup prima a adus la aceia c impactul nal a fost egal cu suma efectelor celor dou doze administrate separat (gura 3, curba 1). Cu creterea perioadei dintre cele dou faciuni efectul deteriorator sumar a diminuat treptat, la 48 ore dintre cele dou doze ind practic egal cu efectul izolat al dozei a doua. Un rezultat cu totul diferit a fost obinut n cazul n care prima doz a t a fost realizat la 54 (gura 3, curba 3). n acest caz aplicarea dozei a doua imediat dup prima cauzeaz suprimarea total a capacitii membranelor celulare de a menine electroliii, fenomen care s-a manifestat i la aplicarea dozei a doua la 24 i 48 ore de la expoziia cu prima doz. Efect intermediar a fost observat n cazul n care prima doz a t a fost realizat cu 53 (gura 3, curba 2). n acest caz: nivelul de SRE dup dou doze, aplicate consecutiv,

87

Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 1 (316) 2012

Fiziologia i Biochimia Plantelor

a fost mai mare dect suma aritmetic a efectelor celor dou doze aplicate separat, dar totodat mai mic dect cel ce se manifest la deteriorarea total. Cu creterea perioadei dintre aplicarea celor dou faciuni de la 0 pn la 48 de ore efectul duntor scdea treptat. Aceste date indic faptul c capacitatea membranelor celulare de a menine electroliii dup aplicarea t cu 52 se recupera rapid i totodat n aceast perioad se inducea rezisten crescut fa de t. Dup prima doz a t cu temperaturi mai nalte de 52oC s-a manifestat sensibilizarea frunzelor la temperaturi ridicate, cu att mai semnicativ, cu ct mai nalt era temperatura dozei a doua a t. n cazurile n care a doua doz a t a fost pricinuit de expunerea la 53oC sau de 54 oC, efectul deteriorator la aplicarea consecutiv a celor dou doze ale t se amplica. La aceste temperaturi ale t, cu creterea perioadei dintre doza ntia i a doua pn la 48 ore, tendina de recuperarea a deteriorrilor se manifesta doar atunci cnd doza a doua a st a fost realizat cu 53oC.

Figura 3. Scurgerea relativ a electroliilor din segmentele frunzelor de Buxus sempervirens L., expuse primei doze a t cu 52oC, 24 min (1); 53oC, 17 min (2); 54oC, 15 min ( 3) la 0, 24 i 48 ore dup prima doz a fost administrat t cu 52oC, 41 min.

Datele care au fost prezentate n gura 1 indic faptul c efectul duntor a sporirii temperaturii cu 1 la durate concrete ale t crete progresiv. Pentru a cuantica acest efect, noi am construit o aproximaie liniar a procentului de scurgere a electroliilor n funcie de durata t, cauzat de diferite temperaturi (gura 4). Putem observa c odat cu creterea temperaturii t liniile de aproximaie se deplaseaz progresiv n zonele cu durate mai mici ale t, iar valorile unghiului lor de nclinaie cresc (gura 4). La temperatura t de 52, 53, 54, 55 i 56 acest unghi este egal respectiv cu 1.73, 2.25, 2.37, 4.45 i 6.4 procente/min. Putem meniona c odat cu tranziia temperaturii t de la 53 n sus acest unghi crete brusc, ceia ce indic creterea respectiv a gravitii deteriorator provocate de t cu aceste temperaturi. Dac punem valorile logaritmilor coecienilor acestor unghiuri n dependena de temperatura t, obinem o linie dreapt, (gura 5). Aceasta indic faptul c creterea temperaturii, la aceeai durat a t, duce la sporirea exponenial a scurgerii electroliilor. Calculnd energia de activare [19] a scurgerii electroliilor conform ecuaiei (2), observm c, n intervalul de temperaturi ntre 52 -56 oC, ea crete n mediu 70,1 kcal/M cu ecare grad de sporire a temperaturii t. Aceste rezultate susin punctul de vedere c rata de scurgere a electroliilor poate servi ca un indice important

88

Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 1 (316) 2012

Fiziologia i Biochimia Plantelor

pentru evaluarea funciei de barier a membranelor celulare [9]. Energia de activare a membranelor celulare ale frunzelor de cimiir de ctre temperaturile t a fost de aproximativ 10 ori mai nalt n comparaie cu cea de activare membranelor seminelor de soia, determinat n intervalul temperaturilor dintre 20 i 40 [3]. Evident, aceasta se datoreaz diferenelor dintre procesele de reorganizare/dezintegrare a membranelor i funciilor lor, caracteristice pentru genotipuri, organe i intervale de temperatur diferite.

Figura 4. Aproximaia liniar a creterii vitezei de scurgere a electroliilor (%/min) de durata ocului termic (t) la temperaturi diferite. Curbele 1,2,3,4,5,6,7 temperaturile t cu 50, 51, 52, 53, 54, 55, i 560C.

Se consider c scurgerea electroliilor este determinat concomitent de procesele de difuzie i de scurgere a lichidului celular prin rupturile membranelor [4]. Depinderea scurgerii malatdehidrogenazei numai de penetrarea enzimei prin rupturile membranelor celulare explic de ce la seminele de soia energia de activare a acestui proces este mai mare n comparaie cu cea a scurgerii electroliilor [4]. Valorile pozitive a energiei de activare indic faptul c, odat cu creterea temperaturii scad funciile de barier a membranelor, care depind de o serie de procese de echilibru, perturbarea crora depinde de temperatura t [7]. Legitatea menionat depinde de un singur proces, sau grup de procese, care cel mai probabil sunt determinate de funciile membranelor celulare. Liniaritatea strict a logaritmului vitezei de SRE n dependen de temperatura t, g. 5, indic creterea exponenial a ratei de SRE. n aa fel, creterea valorii unghiului de nclinare a aproximaiei lineare a SRE cu creterea temperaturii t (gura 4), la fel reect creterea vitezei de perturbare a capacitii membranelor celulare de a reine electroliii cu creterea temperaturii t. n ansamblu, aceste date indic c, odat cu creterea temperaturii, la aceiai durat a t, degradarea membranelor celulare crete exponenial. Dei t a fost administrat cu o gam larg de temperaturi, noi prezentm

89

Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 1 (316) 2012

Fiziologia i Biochimia Plantelor

doar rezultatele obinute cu temperaturi relativ ridicate. Aceasta este n concordan cu strategia bine-cunoscut de determinare a capacitii genetice, precum i a limitelor energetice, structurale i ziologice de adaptare [15, 16, 18]. Datele obinute demonstreaz c severitatea leziunilor sporete odat cu creterea valorii temperaturilor t. Recuperarea leziunilor este mai rapid i mai complet atunci cnd temperaturile t sunt mai moderate (gura 2).

Figura 5. Aproximaia liniar a logaritmului vitezei de cretere a scurgerii electroliilor ([lg%]/min) n dependen de temperatura ocului termic (t). Aproximaia linear este valabil doar pentru dozele care provoac scurgerea electroliilor n intervalul 18 82% din cantitatea maximal.

Fracionarea t a dat posibilitatea de a demonstra c tendina de cretere a rezistenei fa de doza a doua se manifest numai atunci cnd prima doz a fost administrat cu temperaturi relativ moderate (gura 3). Pentru a studia multilateral acest fenomen este necesar de realizat cercetarea aciunii incubrii prelungite a plantelor la temperaturi ce provoac stare de stres moderat [17], de oarece la temperaturi obinuite rezistena dobndit fa de ari dispare pe parcursul a 4-24 ore [9]. Rezistena la cldur a frunzelor de cimiir a fost destul de nalt. Pentru a provoca scurgerea a 50% din electrolii a fost necesar aplicarea t cu 54 oC pe parcursul a 20 minute. Pentru comparaie, chiar i un minut de scufundare a frunzelor de soia n ap la aceast temperatur provoca cloroza, iar la 55oC i mai mult necroza [11]. Dup expunerea la temperaturi de mai sus de 55oC cloroplastele frunzelor de arar pierd ireversibil apa, devin necrotice i mor pe parcursul a dou sptmni. n procesul de deshidratare, apa se pierde anterior din compartimentele din afara cloroplastelor [8]. Concluzii 1. Scurgerea electroliilor este un indicator important al schimbrilor dinamice ale deteriorrilor membranelor provocate de t.

90

Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 1 (316) 2012

Fiziologia i Biochimia Plantelor

2. Pentru frunzele de Buxus sempervirens L.este critic t cu temperaturi mai sus de 55oC. 3. Ecacitatea recuperrii funciilor membranelor celulare, iniial suprimat de ctre t la nivel constant, a fost cu att mai nalt, cu ct mai joas a fost temperatura care a provocat t. 4. Dup efectele asupra capacitii membranelor celulare de a reine electroliii, temperaturile care provoac t pot divizate n trei zone: 1. zona temperaturilor moderate (pn la 51 oC): 2. medii (ntre 52 la 54 oC) i 3. nalte (mai mari de 55oC). Acumularea deteriorrilor produse de t i cinetica de recuperare a lor n interiorul ecrei zone este specic. 5. Energia de activare a deteriorrilor membranelor celulare ale frunzelor de Buxus sempervirens L., provocate de t cu temperaturi critice, atinge 70 kcal/ 1oC. Referine
1. Ben Zioni A., Itai C. Short and long-term effects of high temperature (47-49oC) on tobacco leaves. III. Efux and 32P incorporation into phospholipids // Physiol. Plant. 1973. V. 28. P. 493-497. 2. Boyer J. S. Nonstomatal inhibition of photosynthesis in sunower at low water potentials // Plant Physiol. 1971. V. 48. P. 532-536. 3. Clewer A.G., Scarisbrick D.H. Practical statistics and experimental design for plant crop science // John Wiley & Sons, LTD, Chichester, New York: 2001. 332 p. 4. Duke S.H., Kakefuda G., Harvey T.M. Differential leakage of intracellular substances from imbibing soybean seeds // Plant Physiol. 1983. V. 72. P. 919-924. 5. Gupta R.K. A study of photosynthesis and leakage of solutes in relation to desiccation of bryophytes // Can. J. Bot. 1977. V. 55. P. 1186-1194. 6. Koepe D.E, Miller R.J., Bell D.T. Drought-affected mitochondrial processes // Agron. J. 1973. V. 65, P. 566-569. 7. Leopold A.C. Temperature effects on soybean imbibition and leakage // Plant Physiol. 1980. V. 65. P. 1096-1098. 8. Leopold C.A., Musrav E.M., Williams M.K. Solute leakage resulting from leaf desiccation // Plant Physiol. 1981. V. 68. P. 1222-1225. 9. Lester G.E. Physiology of melo leaf membrane thermostability during heat conditioning // J. Am. Hort. Sc. 1986. V. 11. P. 561-564. 10. McCain D.C., Croxdale J., Markley J.L. Thermal damage to chloroplast envelope membranes // Plant Physiol. 1989. V. 90. P. 606-609. 11. Sapra, V.T. , Anaele A.O. Screening soybean genotypes for drought and heat tolerance // J. Agron. Crop Sci. 1991. V. 167. P. 96-102. 12. Schneider S. H. The greenhouse effect: Science and policy // Science. 1989. V. 243. P. 771-81. 13. Wu M.T., Wallner S.J. Heat-stress responces in cultured plant cells: Effect of culture, handling and age // Plant Physiol. 1984. V. 74. P. 944-946. 14. . . // . . 1956. 7. . 939 961. 15. .., .., .., .., .. - . 2 // , 2001. . 48. . 733-738. 16. . . // . 1981. 6. . 14 16.

91

Buletinul AM. tiinele vieii. Nr. 1 (316) 2012

Fiziologia i Biochimia Plantelor

17. .., .., .., .., .. , // . 2007. . 5. . 517-525. 18. .., .. .. - Medembrysnthemum crystallinum // . 2000. . 47. .190-198. 19. . ., . ., . . // . , 1979. . 11. . 113 117. Cercetrile au fost realizate cu suportul parial a Centrului tiinic i Tehnologic din Ucraina (STCU) (Grantul N 5063).

..
Rezumat n lucrare este analizat aciunea irigaiei asupra umiditii relative a aerului n timp la cultivarea tomatelor n cmp deschis la diferite nlimi. Este argumentat necesitatea de orientare a cercetrilor ntru perfecionarea metodelor de irigare i modelare a proceselor de umectare a solului. Sunt descrise procesele agro-zice care au loc n sistema solplant la cultivarea tomatelor n scopul realizrii unor metode mai performante la calcularea normelor i termenilor de udare pentru programarea recoltelor la culturile legumicole. Cuvintele cheie: cultivarea tomatelor irigare - umiditatea aerului modelarea - sistema sol-plant. Depus la redacie 19 martie 2012. --------------------------------------------------------------------------------------------------------Adresa pentru coresponden: Botnari Vasile, Institutul de Genetic i Fiziologie a Plantelor al Academiei de tiine a Moldovei, str. Pdurii, 20, MD-2002, Chiinu, Republica Moldova, e-mail: vasilebotnari@yahoo.com; ingen@yahoo.com, tel.: (+373 22) 66-03-74

. [3, 4], . , [23].

92