23

4. ESUTURILE MUSCULARE esuturile musculare (textus muscularis) sunt alctuite din celule specializate pentru funcia de contracie, celule denumite fibre musculare sau miocite (myocytus,i). Forma alungit a fibrelor musculare este perfect adaptat funciei, deoarece modificarea unei dimensiuni ntr-o anumit direcie ( ca, de exemplu, scurtarea) apare mult mai eficient la o celul alungit dect la o celul sferic. n raport cu particularitile morfo-funcionale ale fibrelor musculare, cu originea, poziia topografic !i iner"aia, se deosebesc trei tipuri de esut muscular# a) esut muscular striat sc$eletic% b) esut muscular striat cardiac% c) esut muscular neted. (fig. &.'.). Fig. 4.1. Tipuri de fibre musculare. 4.1. HIST !E"E#A ESUTURIL R MUSCULARE esutul muscular striat scheletic se formeaz din mezoblast. (elulele mezoblastului se difereniaza n miobla!ti (myoblastus) sau celule musculare primiti"e, care prezint un singur nucleu situat central. n citoplasma lor, se structureaz elemente fibrilare care sunt iniial netede. n "iaa intrauterin, cre!terea mu!c$ilor se bazeaz pe seama multiplicrii !i fuzionrii miobla!tilor, realizndu-se elemente celulare multinucleate sau miotuburi. )n miotub apare ca o coloan de citoplasm ce conine un !ir central de nuclei, flancat de miofilamente !i delimitat de o membran, denumit sarcolem (sarcolemma). *rimele apar miofilamentele subiri. +poi filamentele subiri !i groase se grupeaz n fascicule care se dispun paralel cu axul lung al celulei. n fiecare fibr , organizarea sarcomerului se produce progresi", nti aprnd stria ,, flancat de dou benzi clare, apoi banda -, stria . !i stria /. /iofibrilele de"in distincte !i au o striaie caracteristic numai n momentul n care, n 0urul lor, se ordoneaz elementele reticulului endoplasmatic neted. /iofibrilele se nmulesc !i cresc n diametru n ultima perioad de dez"oltare fetal la mamifere !i om. 1up parturiie, multiplicarea fibrelor musculare striate nceteaz, cre!terea "olumetric realizndu-se pe seama cre!terii numrului de miofibrile !i ngro!rii fibrelor existente.

2&

Fibrele musculare cardiace intr n componena miocardului !i pro"in din diferenierea mezenc$imului (splanc$nopleurei ) ce ncon0oar tubul cardiac. 1in aceea!i surs se formeaz !i esutul nodal n care miocardiocitele !i pstreaz caracterul embrionar. 4a $ominide, diferenierea are loc foarte de timpuriu, aprnd n stadiul n care embrionul este format din dou perec$i de somite. *rimele miofilamente apar relati" de"reme, a"nd o grosime intermediar ntre filamentele subiri !i groase. *rimele miofibrile neorientate se organizeaz la periferia celulei, subsarcolem, n"ecintatea nceputurilor de strii ,, ce par a fi acro!ate de sarcolem. ncetul cu ncetul, miofibrilele se orienteaz n sensul lungimii fibrelor. *rimele 0onciuni care apar sunt de tipul fascia adherens , apoi apar desmozomii, iar mai trziu 0onciunilr gap (nexus). n miocard, fiecare celul cre!te n "olum fr s se multiplice, capacitatea de di"iziune disprnd treptat. esutul muscular neted si are originea n mezenc$imul splanc$nopleurei, n celulele mezenc$imale endoteliale sau n epiteliul organelor ca"itare. n cursul diferenierii, celulele mezenc$imale se alungesc, se transform n celule musculare, mbogindu-se n miofilamente. (re!terea esutului muscular neted se face fie prin apariia de noi celule musculare din elementale precursoare, fie prin multiplicarea celulelor n curs de difereniere. *ostnatal, acest aspect se ntlne!te n uterul gestant, unde, alturi de cre!terea n "olum a celulelor, pot aprea mitoze. esutul muscular neted este capabil de regenerare n distrugeri localizate.

4.$. ESUTUL MUSCULAR STRIAT SCHELETIC esutul muscular striat (textus muscularis striatus skeletalis) formeaz principala component structural a mu!c$ilor sc$eletici ( somatici ). 5otodat, intr n alctuirea musculaturii ca"itii bucale, a faringelui, a esofagului ( n primele dou treimi anterioare ), a musculaturii sfincterelor "oluntare. )nitatea structural a esutului muscular striat este reprezentat de fibra muscular striat sc$eletic sau miocitul sc$eletal ( myocytus skeletalis). Fibra muscular striat sc$eletic are o form cilindric, neramificat, cu extremitile u!or rotun0ite. *e seciuni trans"ersale apare cu un contur poligonal sau circular. +re o lungime deosebit de mare, putnd s ating 36 &7 cm !i o grosime de '7 - '77 m, nregistrndu-se mari diferene de la o specie la alta !i de la un mu!c$i la altul n cadrul aceleea!i specii. 8u exist o corelaie direct ntre lungimea fibrelor !i lungimea mu!c$iului, la ma0oritatea mu!c$ilor sc$eletici lungimea fibrelor musculare fiind mai mic dect lungimea mu!c$iului. 4ungimea foarte mare a fibrelor striate explic amplitudinea !i "iteza mai mare de contracie, raportul dintre lungime !i

26

grosime ( '779' ) fiind cel mai mare din organism. (u ct o fibr muscular este mai lung, cu att "iteza ei ( de scurtare ) "a fi mai mare. :rosimea fibrelor musculare striate sc$eletice este uniform la na!tere. ;a cre!te cu "rsta, difereniat n funcie de gradul !i tipul de solicitare a diferitelor grupe de mu!c$i, putndu-se ntlni fie o $ipertrofie de utilizare, fie o atrofie de repaus ( cnd se produce o $ipotrofie simpl, fr $ipoplazie ). Organizarea structural a muchilor scheletici n structura unui mu!c$i, fibrele musculare sunt dispuse paralel ntre ele, orientate pe direcia de mi!care !i legate intre ele prin esut con0uncti", care formeaz endomisiul, perimisiul !i epimisiul. ;ndomisiul (endomysium) este reprezentat de esutul con0uncti" ce formeaz o teac subire ce n"ele!te fiecare fibr muscular. (uprinde o reea de fibre de reticulin, fibre de colagen !i fibroblaste, celule satelite !i macrofage, cu rol n desf!urarea proceselor inflamatorii. 8u sunt prezente capilarele limfatice, n sc$imb exist numeroase capilare sang"ine ( <7779mm< )!i fibre ner"oase. (apilarele sunt dispuse longitudinal printre fibrele musculare !i se anastomozeaz trans"ersal realiznd o reea de capilare n endomisiul fiecrei fibre musculare. 8ucleii celulelor endoteliale !i nucleii fibroblastelor (mai mici !i mai $eterocromatici) reprezint <7= !i, respecti", '6 = din totalul nucleilor din endomisium. 8ucleii pericitelor ocup 6=, iar nucleii $eterocromatici ai celulelor satelite ocup <7= la animalele foarte tinere, a0ungnd la'= la adulte. Perimisiul (perimysium) n"ele!te un fascicul (primar, secundar sau teriar) de fibre. ;ste mai gros dect endomisiul, fiind format din fibre de colagen !i elastice, incluznd arteriole, "enule, capilare limfatice, ner"i !i receptori musculari. Fasciculele de fibre musculare sunt mai subiri n mu!c$ii implicai n mi!cri fine !i mai mari n mu!c$ii ce dez"olt o for mare. 1ispunerea fasciculelor de fibre apare caracteristic pentru fiecare mu!c$i, putnd s existe mu!c$i fusiformi, semipenai, penai, digastrici, poligastrici. +r$itectura fasciculelor realizat cu participarea perimisiului, influeneaz n mod direct funcionarea mu!c$iului ca organ, astfel nct mu!c$ii cu fascicule paralele se scurteaz mai mult, dar dez"olt o for de traciune mai mic. 1ac fasciculele sunt orientate oblic fa de inseria con0uncti", fora de contracie dez"oltat este mai mare, ns gradul de scurtare este mai mic (fig. &.<. ). Fig. 4.$. Repre%e&'area sc(ema'ic) a c*mp*&e&'el*r musculare. Epimisiul (epimysium) sau perimisiul extern este esutul con0uncti" ce n"ele!te mu!c$iul, ca organ anatomic, ancorndu-l de fascie.

2E

(ele trei structuri con0uncti"e din mu!c$i (endo-, peri- !i epimisiul) sunt n continuitate, att ntre ele, ct !i cu structurile con0uncti"e din structurile adiacente (tendon, apone"roz, periost, fascie). 1e!i esutul con0uncti" ocup numai '6= din "olumul unui mu!c$i striat, el deine un rol important, compartimentnd mu!c$iul, fapt ce permite contracia independenta a fasciculelor de fibre, reglarea !i integrarea contraciei. Fiecare fibr muscular se contract conform legii >totul sau nimic?, ns, datorit atmosferei sale con0uncti"e !i a controlului ner"os, se poate realiza o gradare a acti"itii sale contractile. *rin ncrcarea sa cu grsime, esutul con0uncti" intramuscular confer mu!c$iului consisten !i frgezime. Vascularizaia muchiului striat @ascularizaia esutului muscular sc$eletic este foarte abundent, permind desf!urarea unui metabolism foarte intens. /ai multe artere abordeaz mu!c$iul, apro"izionndu-l cu oxigen !i substane nutriti"e. +rterele se ramific, urmrind septele con0uncti"e, pn a0ung la fasciculele primare, de unde ramificaiile arteriale se continu cu reele de capilare. )nele capilare sunt paralele cu fibrele musculare, iar altele sunt dispuse trans"ersal. *e capilarele dispuse trans"ersal se ntlnesc dilataii fusiforme, cu rol de rezer"oare utilizabile n cursul unor contracii persistente. +nastomozele intercapilare, scurte !i groase, sunt mai numeroase n apropierea 0onciunilor neuromusculare. (apilarele se desc$id alternati" pe zone, n funcie de necesitate. (apilarele au un traiect sinuos, care le permite s se adapteze modificrilor de lungime ale fibrelor musculare, de"enind rectilinii n timpul alungirii !i sinuoase n contracii. (irculaia de rentoarcere se realizeaz prin "enule !i "ene, care sunt satelite arterelor, dar direcia de circulaie a sngelui este in"ersat. *rin ea se elimin metaboliii (n special acidul lactic, acumulat n timpul glicolizei anaerobe). @asele limfatice se gsesc numai n septele con0uncti"e ale perimisiului. ncep printr-o reea de capilare limfatice anastomozate din care se desprind limfaticele "al"ulare ale spaiilor con0uncti"e intramusculare Inervaia muchiului striat este realizat de filete ner"oase ce se desprind din ramuri ale ner"ilor cerebrospinali. 1intre filetele ner"oase, unele sunt motorii !i a0ung la fibrle musculare extrafuzale, unde se termin participnd la formarea plcilor motorii, iar altele sunt mixte (seziti"e !i motorii) !i a0ung la celulele musculare intrafuzale ale fusurilor neuromusculare. &.<.'. F-AB+ /)C()4+BD C5B-+5D C(.;4;5-(D

2G

Fibra muscular sc$eletic este o celul nalt specializat, cu particulariti ultrastructurale ce i permit s produc un lucru mecanic ec$i"alent la ' 777 de ori mai mult dect propria greutate, fiind totodat capabil s se contracte cu o frec"en de '77 ori pe secund sau mai mare. n structura sa intr# a) n"eli!ul celular% b) nucleii% c) citoplasma. n eli!ul celular prezint o structur complex n care, de la interior spre exterior, se disting# ') sarcolema propriu-zis (sau membrana fibrei musculare striate), format din plasmalema cu glicocalix% <) un spaiu extracelular !i 3) o membran bazal, reprezentat de matricea pericelular (alcatuit din lamina rara !i lamina densa, ce formeaz mpreun lamina bazal) !i o lamina reticulara. "arcolema (sarcolemma), cu o grosime de 2 nm, apare trilaminat, cu dou straturi osmiofile - intern !i extern - !i un strat osmiofob - mi0lociu. Fi sarcolema fibrei musculare sc$eletice este organizat n conformitate cu modelul mozaicului proteic dintr-un fluid lipidic bidimensional. C-au izolat !i indi"idualizat proteine sarcolemale transmembranare (integrale) cu rol de canale ionice (ca de exemplu# canalul pentru ionii de sodiu) sau pompe ionice (exemplu# pompa de sodiu, pompa de extruzie a ionilor de calciu). Carcolema prezint tubii 5 !i ca"eolele. #ubii # (tubulus trans ersus), sesizai pentru prima dat de +t$anasiu !i 1rgoi ('2'7), formeaz un sistem tubular trans"ers, perpendicular pe sarcolem. Bolul sistemului 5 este esenial n declan!area contraciei, conducnd potenialul de aciune de la sarcolem spre interiorul fibrei, pn n "ecintatea reticulului sarcoplasmic, de unde se elibereaz ionii de calciu care declan!eaz contracia. 4a mamifere, tubii 5 se formeaz din sarcolem la ni"elul 0onciunii dintre banda - !i banda +. 4umenul tubilor 5 comunic cu spaiul extracelular, n a!a fel nct acesta ptrunde n interiorul fibrei musculare. (u a0utorul microscopiei electronice de nalt "olta0 s-a obser"at c sistemul 5 formeaz o ade"rat reea n interiorul fibrei. $a eolele sau e%iculele superficiale ( esicula superficialis) sunt "ezicule sferoidale sau o"alare (cu diametrul de cca. '77 nm), situate sub sarcolema, ntr-un singur !ir (de G - '6 ca"eole) sau dispuse separat. ;le comunic cu spaiul extracelular, existnd aproximati" 3 x '72 ca"eole 9 cm< de suprafa sarcolemal. (a"eolele nu sunt implicate n pinocitoz !i nu sunt identice cu ca"eolele prezente n periferia fibrei musculare netede. 8ucleii fibrei musculare striate sc$eletice sunt numero!i, existnd <7 &7 nuclei 9 cm lungime. 1e!i fibra muscular striat sc$eletic are sute de nuclei, ei nu ocup dect '= din "olumul total al fibrei, astfel nct un nucleu face un efort spaial de <7 de ori mai mare dect ntr-o celul obi!nuit, unde ocup ntre 6 - '6= din "olumul acesteia. *osibil c acest efort nuclear s constituie o adaptare la specializarea morfo-funcional a fibrei musculare sc$eletice.

2H

Fibra muscular striat sc$eletic se prezint astfel ca o unitate supranuclear de natur sinciial (rezultat n urma fuzionrii mai multor celule iniial separate) !i nu plasmodial, cum este descris n $istologia clasic. 8ucleii sunt dispu!i periferic, sub sarcolem, cu axul lung paralel cu axul fibrei, a"nd o repartizare alternati". Cunt o"oidali (H - '7 m lungime), cu ' - < nucleoli n "ecintatea plcii motorii !i a 0onciunii miotendinoase. Carcoplasma corespunde citoplasmei altor tipuri celulare, coninnd organite comune, organite specifice !i incluzii. &itocondriile fibrei musculare striate sc$eletice, denumite n literatura preelectronomicroscopic >sarcozomi?, nu prezint particulariti semnificati"e fa de mitocondriile altor celule. ;le sunt relati" numeroase, reprezentnd principalii furnizori de +5* necesar contraciei. 1ensitatea cristelor mitocondriale apare destul de mare. n interiorul fibrei, mitocondriile sunt dispuse n !iruri discontinui, printre !i paralel cu miofibrilele. /a0oritatea mitocondriilor intermiofibrilare sunt localizate la ni"elul benzii -, adiacent striei ,. /itocondriile pot fi dispuse !i periferic, sub sarcolem, n "ecintatea polilor nucleari. Ce remarc o cre!tere patologic a numrului mitocondriilor subsarcolemale n cazul unor miopatii periferice. $omplexul 'ol(i este reprezentat, n fibra muscular striat sc$eletic, de mici !i numeroase complexe :olgi, situate la unul din polii nucleari. (ercetri de microscopie electronic !i $istoc$imie (1iculescu - '2H7) sugereaz implicarea complexului :olgi n reciclarea membranelor (n fluxul de endomembrane). )i%o%omii sunt dispu!i 0uxtanuclear. *rin enzimele lor $idrolitice inter"in n maturarea crnii. *eticulul endoplasmatic ru(os se gse!te n cantiti negli0abile, n concordan cu lipsa exportului de proteine. *eticulul endoplasmatic neted (reticulum endoplasmaticum a(ranulosum), denumit !i reticul sarcoplasmic, este deosebit de abundent ('&=), prezentnd dou poriuni# a) reticulul sarcoplasmic 0oncional !i b) reticulul sarcoplasmic liber. a) *eticulul sarcoplasmic +oncional stabile!te contacte strnse cu tubii 5 !i este reprezentat de cisternele terminale (cisterna terminalis). (isternele terminale sunt specializri locale ale reticulului endoplasmatic, cu aspect de dilataii, a!ezate, de regul, una cte una, de o parte !i de alta a unui tub 5, cu care stabile!te conexiuni de natur proteic, localiznd o triad (trias)(fig. &.3.). Fig. 4.+. rga&i%area u&ei 'riade,

22

+ - @edere din fa% A - Ceciune trans"ersal% 5 - 5ub% (t - (istern trans"ersal. Funcia principal a cisternelor const n stocarea ionilor de calciu (*opescu - '2H7), probabil prin legarea calciului de o glicoprotein denumit calsechestrina. (onexiunile proteice ce se realizeaz ntre membrana tubului 5 !i membranele cisternelor terminale adiacente au rolul de a transmite semnalul ntre formaiunile conexate, acionnd ca ni!te senzori electrici. b) *eticulul sarcoplasmic liber este format din tubi (elementum tubulare) cu orientare predominant longitudinal, ce realizeaz legtura dintre cisternele terminale. n zona central a sarcomerului, ace!ti tubi formeaz o ade"rat reea (elementum reticulare), cu capacitatea de a stoca ionii de calciu !i de a stabili contactele cu ca"ernele sarcolemale (fig. &.&.). Fig. 4.4. Re-eaua 'ubil*r T. +cumularea ionilor de calciu se desf!oar contra unui gradient de concentraie formidabil, de '7 777 pn la '77 777 de ori. /ecanismul molecular al acumulrii are ca substrat o enzim, calciu-+5*-aza ((a <I-+5*aza), cu funcie de pomp de calciu. +ceast enzim-pomp are o localizare caracteristic n membrana reticulului, cea mai mare parte din molecula ei fiind dispus spre "ersantul sarcoplasmic. ,nclu%iile sarcoplasmice sunt reprezentate de granule de glicogen !i de granule de lipide. :ranulele de glicogen, cu un diametru de aproximati" <7 nm, sunt localizate interfibrilar, la ni"elul benzii -. :licogenul ocup 7,6 - '= din greutatea mu!c$iului, reprezentnd rezer"a glucidic energetic. :ranulele de lipide, de obicei sferice (cu un diametru de 7,<6 m), sunt dispuse de-a lungul spaiilor interfibrilare, fr o ordine precis. 4a indi"izii antrenai pentru efort fizic, granulele lipidice sunt mai numeroase. &iofibrilele striate 1escrise de JKlliLer n anul 'HHH, miofibrilele striate constituie aparatul contractil al fibrei musculare sc$eletice. "tructura molecular- a miofibrilelor. *roteinele contractile din compoziia fibrelor musculare sunt repezentate de actin !i miozin. &oleculele (lobulare de actin- polimerizeaz sub forma a dou lanuri, ce formeaz un dublu $elix, cu pasul de G7 - H7 nm, rsucit spre dreapta. Fiecare molecul de actin din microfilament este capabil s se lege de un cap al moleculei de miozin.

'77

n celulele musculare, moleculele de actin, mpreun cu proteinele reglatoare, formeaz miofilamentele subiri (miofilamentum tenue) din sarcomere. +stfel, pe lungimea unui miofilament de actin se gse!te o protein M tropomio%ina ., pe care se n!ir G monomeri globulari de actin. 5ropomiozina are att un rol structural, ntrind filamentul subire, ct !i un rol funcional n realizarea contraciei. 1in loc n loc, de-a lungul filamentului de actin, se gse!te o alt protein, troponina, care este un complex de trei polipetide - troponinele #, , !i $.5roponina 5 este strns ata!at de tropomiozin, troponina ( leag ionii de calciu, iar troponina - in$ib interaciunea actin-miozin. &olecula de mio%in- are aspectul unui bastona! lung ('E7 nm9<nm) !i subire (coada), pre"zut la una din extremiti cu o regiune globular (capul). (apul moleculei de miozin(& - 6 nm9'6 - <7 nm) este bipartit (iar molecula este bicefal), fiind alctuit din dou subuniti sau lobi. /lc-tuirea moleculei de mio%in- cuprinde dou lanuri polipeptidice grele, fiecare cu greutate de cca. <77 Lilodaltoni !i patru lanuri u!oare, cu greuti de '6 - <7 Lilodaltoni. 4anurile grele se ntind pe toat lungimea moleculei, n timp ce lanurile u!oare sunt localizate la capul moleculei de miozin, cte dou pentru fiecare lob. Fiecare lan greu are dou poriuni# - o poriune alungit alfa - $elicoidal (coada) !i un cap globular. *oriunile alungite ale lanurilor grele sunt rsucite n spiral, pe cnd capetele globulare rmn separate. 1e fiecare cap sau lob se leag cte o perec$e de lanuri u!oare. *entru studierea alctuirii moleculei de miozin s-a efectuat proteoliza moleculei cu a0utorul tripsinei. 1in molecula de miozin se formeaz dou fragmente, denumite meromiozine# - o meromiozin u!oar, 4 meromiozina (de la li(ht N u!or n englez) !i o meromiozin grea, . - meromiozina (de la hea y N greu). 4 meromiozina (4//) are aspectul unui bastona! cu lungimea de H7 nm !i grosimea de < nm, este lipsit de acti"itate +5*-azic !i nu interacioneaz cu actina. . meromiozina (.//) are o poriune linear de E7 nm, care se termin cu o poriune globular de <796 nm. Cub aciunea papainei, .// poate fi scindat n dou subuniti, subfragmentul ' !i subfragmentul <. Cubfragmentul ' (C -') are o greutate de '<7 J1 !i corespunde poriunii globulare a . meromiozinei, prezint acti"itate +5*-azic !i poate interaciona cu actina. Cubfragmentul < (C - <) are o greutate molecular de E7 J1, i lipse!te acti"itatea +5*-azic !i capacitaea de a interaciona cu actina. n ntregul ei, poriunea liniar a moleculei de miozin este format din 4 meromiozin !i subfragmentul < al . meromiozinei, iar capul moleculei de miozin este reprezentat de subfragmentul ' al . meromiozinei.

'7'

*olimerizarea se produce prin agregarea cozilor moleculelor de miozin, n timp ce capetele rmn la exterior. n acest fel, miofilamentul de miozin prezint o zon >nud? (neted) la mi0loc, unde se gsesc cozile, !i dou zone mai groase la extremiti, n care proemin, de 0ur mpre0urul filamentului, capetele globulare ale miozinelor. n celulele musculare, actina !i miozina intr n alctuirea unor ultrastructuri stabile, denumite microfilamente sau miofilamente (myofilamentum) de actin !i de miozin. /iofilamentele se dispun ordonat, n sensul lungimii, paralele ntre ele !i formeaz miofibrilele, cu un diametru de ' - < m. )n miofilament de actin este alctuit din E77 molecule de actin, n timp ce un miofilament de miozin conine numai <77 molecule de miozin. (ea mai precis organizare !i dispunere a moleculeor de actin !i miozin se ntlne!te n miofilamentele !i miofibrilele mu!c$iului striat (sc$eletic !i cardiac), care sunt orientate paralele cu axul mare al fibrei musculare. . -nteraciunile actin-miozin au loc ntre filamentele subiri de actin !i capetele globulare ale moleculelor de miozin din punile tran"ersale. *entru aceasta, se desface puntea dintre miozin !i actin !i se restabile!te puntea cu monomerul urmtor din filamentul de actin, antrennd deplasarea filamentului. ;nergia necesar este furnizat de $idroliza +5*-ului, iar deplasarea se face dup mecanismul >roii cu clic$ei? de la ceasornicele mecanice.Belaxarea se produce prin desfacerea simultan a tuturor punilor dintre filamentele de actin !i miozin, ceea ce permite glisarea filamentelor. Bealizarea contraciei se produce prin alunecarea (glisarea) filamentelor de actin printre cele de miozin, fr a se modifica lungimile lor. /ecanismul glisrii a fost propus de .)O4;P n anul '26& !i apoi demonstrat experimental. (a rezultat al glisrii, se scurteaz lungimea sarcomerului, iar prin nsumarea scurtrii tuturor sarcomerelor se a0unge la scurtarea fibrei musculare n ntregul ei. 1e exemplu, o scurtare a sarcomerului de la <,6 la < m (deci cu <7=), nsumat pentru <7 777 de sarcomere, produce o scurtare de la 6 cm la & cm. n timpul contraciei, discul ntunecat (banda +) nu se modific, scurtndu-se doar discul clar (banda -).:lisarea se datoreaz faptului c fiecare cap al moleculelor de miozin >p!e!te? n lungul filamentului de actin, de pe un monomer pe urmtorul, >trgnd? filamentul de actin pas cu pas. (ontracia mu!c$iului sc$eletic se declan!eaz n momentul n care excitarea ner"ului motor al mu!c$iului determin apariia unui potenial de aciune n sarcoplam ( plasmalema fibrei musculare striate), la ni"elul 0onciunii neuromusculare. Cemnalul electric se transmite rapid n 0urul fiecrei miofibrile prin tubii trans"er!i (5) ce se ntind de la sarcolem la miofibril. n acest fel, semnalul electric a0unge la reticulul sarcoplamic ( o form specific a reticulului endoplasmatic n fibra muscular), producnd eliberarea din cisternele reticulului n citosol, a unei cantiti mari de ioni de calciu ( (a <I), ce se afl stocai n lumenul cisternelor. (re!terea brusc a concentraiei de ioni de

'7<

calciu declan!eaz contracia miofibrilei, datorit efectului pe care (a <I l produc asupra troponinei !i tropomiozinei, proteine asociate cu miozina n filamentul subire. n repaus, tropomiozina se interpune ntre actin !i capul miozinei, blocnd interaciunea dintre ele. 5roponina ( leag ionul de calciu !i, prin aceasta, modific poziia tropomiozinei, fcnd posibil interaciunea actinei cu miozina. Filamentele subiri se gsesc numai n miofibrilele din mu!c$ii sc$eletici !i mu!c$iul cardiac, unde sunt dispuse ordonat, paralel cu filamentele groase de miozin. /iofibrilele (myofibrilla) sunt organite contractile specifice care ocup cea mai mare parte din "olumul fibrei (cca. H7=), o fibr muscular sc$eletic putnd conine de la cte"a sute la cte"a mii de miofibrile. 4a $ominide a0ung pn la '77 milioane9cm< . +"nd o grosime de 7,< - < m, acestea se extind pe ntreaga lungime a fibrei musculare, fiind dispuse ordonat, n pac$ete orientate longitudinal, denumite colonete 4eQdig, ce apar pe seciuni trans"ersale sub numele de cmpuri (o$n$eim, ce cuprind grupuri de 37 - 67 miofibrile. +tt microscopia optic (n contrast de faza sau n lumina polarizat), ct !i microscopia electronic au demonstrat c miofibrilele sunt alctuite dintro succesiune alternant de benzi (discuri sau strii) cu proprieti diferite, existnd benzi clare !i benzi ntunecate. a) 0iscurile (striile sau ben%ile) clare (discus i%otropicus s. stria ,), cu dimensiunea aproximati" de 7,H m, sunt izotrope (de unde !i denumirea de discuri - ) n lumina polarizat, clare n contrast de faza, monorefringente (nepolariznd lumina) !i slab colorabile cu eozin. ;le sunt bisectate de o strie ntunecat, denumit telofragm (telophra(ma s. linea 1 ), stria sau banda 1 (de la %2ischen N ntre, n limba german) sau stria /mici. ntre stria , !i 0onciunea disc izotrop (clar) - disc anizotrop (ntunecat), n apropierea benzii , a fost descris !i o band 8. (4. *opescu - '2HG) /icroscopia optic consider c stria , se continu cu stria , a miofibrilelor "ecine, realiznd o inofra(ma trans"ersal, inserat la capete pe sarcolem !i ndeplinind rolul unor tendoane >ale sarcomerelor?. (ercetrile de microscopie electronic au e"ideniat n organizarea benzii , o reea tridimensional de filamente de legtur (compuse n principal din alfa-actin), care solidarizeaz filamentele subiri de actin din dou sarcomere adiacente. +stfel, banda , ndepline!te, n primul rnd, un rol structural, meninnd filamentele n poziia lor corect, permind glisarea filamentelor subiri printre cele groase. ;xtracia selecti" a benzilor , din fibrele musculare nu mpiedic contracia. 1e benzile , se ancoreaz citosc$eletul exosarcomeric !i citosc$eletul endosarcomeric (fig. &.6. ). Fig. 4... Sc(ema u&ui mi*mer la mamifere, + - 1isc +% (t - (istern terminal% - - 1isc -% 5 - 5ubi 5% , - Ctria ,.

'73

b) 0iscurile (striile sau ben%ile) 3ntunecate (discus ani%otropicus s. stria /), cu dimensiuni aproximati"e de ',6 m, sunt anizotrope, (de unde !i denumirea de benzi +) n lumina polarizat, ntunecate n contrast de faz, mai intens colorabile cu eozina. (onine, n principal, filamente groase de miozin. ;le sunt bisectate de o strie clar (%ona lucida ) sau stria 4 (de la .ensen, cel care a descris-o prima dat). 4a rndul ei, stria . este bisectat de o linie ntunecat, me%ofra(ma (mesophra(ma), stria / sau linea / (de la mittellinie N linie de mi0loc, n limba german). "tria & marc$eaz centrul sarcomerului, n care se regsesc numai filamente groase de miozin. ;ste greu "izibil la microscopul optic, dar clar obser"abil la cel electronic, unde apare alctuit din 3 - 6 substriaii ma0ore, mai groase, alternnd cu cele cte"a striaii minore (mai subiri). +ceste strii sunt paralele ntre ele !i perpendiculare pe filamentele groase. +spectul striei / se datoreaz prezenei unor puni / (groase de circa & nm), care conecteaz trans"ersal filamentele groase de miozin. Bolul benzii / este puin cunoscut. *robabil c deine un rol structural stabilizator al organizrii tridimensionale a sarcomerului, meninnd n poziie filamentele groase de miozin. 8u reprezint o condiie sine Rua non pentru contracie. "arcomerul Carcomerul sau miomerul (myomerum) este segmentul unei miofibrile cuprins ntre dou strii , (+mici), cu o lungime medie de <,6 m, reprezentnd unitatea morfo-funcional elementar a miofibrilei striate. Carcomerul cuprinde# a) o 0umtate de disc clar (-), cu stria 8% b) un disc ntunecat (+), cu stria . !i stria /% c) o 0umtate de disc clar (-), cu stria 8. S miofibril striat este alctuit din cte"a zeci de mii de sarcomere a!ezate cap la cap. (ercetrile electronomicroscopice au e"ideniat existena unui citosc$elet exosarcomic !i a unui citosc$elet endosarcomic. ') $itoscheletul exosarcomeric este format dintr-o reea de filamente intermediare (alctuite din desmin), rspndite printre miofibrile, orientate# a) lon(itudinal, fcnd legtura perisarcomeric ntre dou benzi , succesi"e% !i b) trans ersal, ntre miofibrile, fcnd legtura ntre benzile , dintre dou miofibrile adiacente. Filamentele intermediare, orientate trans"ersal, sunt alctuite din desmin si "imentin, ancorndu-se la periferia fibrei pe "ersantul intern al sarcolemei, prin zone denumite costamere, formate din "inculin. <) $itoscheletul endosarcomeric este format dintr-un tip special de filamente, denumite al treilea tip de filamente, diferite att de filamentele de actin, ct !i de cele de miozin, cu grosimea de < - E nm. Cunt filamente ce se ntind n interiorul sarcomerului, de la o strie , la alta (filamente , - ,), trecnd

'7&

prin banda /. Filamentele , - , sunt legate ntre ele n sens trans"ersal n anumite puncte specifice, ce corespund 0onciunilor - - +. (itosc$eletul exo- !i endosarcomeric ndepline!te mai multe roluri# a) structural sau de suport% b) mecanic, contribuind la elasticitatea sarcomerului !i a miofibrilei% c) reglator, pentru ionii de calciu% d) metabolic, oferind suport pentru enzime, glicogen, mitocondrii !i nuclei% e) n $istogenez, oferind o matri pentru asamblarea filamentelor groase !i subiri n sarcomer !i pentru asamblarea miofibrilelor. /ecanismul contraciei musculare poate fi explicat folosind dou ipoteze# .,pote%a alunec-rii explic contracia muscular prin faptul c miofilamentele subiri (myofilamentum tenue) de actin, ptrund alunecnd printre filamentele groase (myofilamentum crassum) de miozin, astfel nct discurile clare se scurteaz pn la disparitie, n timp ce discurile ntunecate rmn nemodificate. .,pote%a bucl-rii susine c scurtarea (contracia) se realizeaz prin apariia unor pliuri sau bucle, la ni"elul miofilamentelor de actin (mai ales in fibrele musculare netede). 8u se exclude desf!urarea simultan a celor dou mecanisme. 4etero(enitatea fibrelor musculare striate scheletice *e baza criteriilor citoc$imice !i ultrastructurale, exist dou tipuri de fibre musculare striate sc$eletice (ro!ii !i albe), diferite din punct de "edere structural, bioc$imic, $istoenzimatic !i fiziologic. 8u exist mu!c$i format dintr-un singur tip de fibre. a) Fibrele ro!ii sau de tip , (myocytus rubra), mai mici ca diametru, sunt adaptate pentru o utilizare continu. +u o sarcoplasm abundent, bogat n mioglobin !i enzime oxidati"e, cu numeroase mitocondrii mari cu creste numeroase, dar cu miofibrile foarte puine. Cunt puternic "ascularizate !i iner"ate. Cursa principal de energie este reprezentat de oxidarea mitocondrial a acizilor gra!i. +u o redus acti"itate fosforilazic !i +5*-azic, dar metabolismul lipidic este intens. Ctria , atinge o grosime maximal, iar reticulul sarcoplasmic apare foarte complex la ni"elul benzii .. (onin rezer"e de glicogen reduse. Ce contract lent, cu c$eltuial de energie redus !i deseori tardi", pretndu-se la o funcionare de lung durat (fig. &.E. ). Fig. 4./. He'er*ge&i'a'ea fibrel*r musculare s'ria'e, + - Fibre albe% B - Fibre ro!ii% - - Fibre intermediare. b) Fibrele albe sau de tip ,, (myocytus alba) realizeaz contracii rapide, de scurt durat. (onin mai puin mioglobin, mai puine mitocondrii !i desf!oar o redus acti"itate oxidati".+u mai puin acces la capilarele

'76

sang"ine. Cunt mai groase. Sbin +5*-ul prin glicoliz anaerob !i obosesc rapid (exemplu# mu!c$ii globului ocular). Ctria , este mai subire. Fibrele albe au un sistem 5 !i un reticul sarcoplasmic mai bine dez"oltate dect cele ro!ii, fapt ce le permite s rspund cu rapiditate mai mare la excitaii. /u!c$ii sc$eletici sunt alctuii, n ma0oritatea lor, dintr-un amestec n proporii "ariate de fibre musculare albe, ro!ii !i intermediare, dar o unitate motorie (toate fibrele musculare sunt iner"ate de un neuron) nu conine dect un singur tip de fibre musculare sc$eletice. ;xist o relaie direct ntre tipul de fibre !i "iteza de contracie a mu!c$iului. 5onciunea dintre fibrele musculare scheletice !i tendon este explicat prin dou ipoteze# a) ipoteza continuitii !i b) ipoteza contiguitii. -poteza continuitii susine c fibrele colagene din lama reticular a membranei bazale se continu cu fibrele colagene din tendon. -poteza contiguitii susine c ntre fibrele musculare !i cele tendinoase exist numai raporturi de contiguitate, sarcolema prezentnd un mare numr de in"aginaii n deget de mnu!, ce mresc de <7 - 37 de ori suprafaa de contact. *e(enerarea fibrelor musculare striate scheletice se poate realiza numai la o scar redus cu a0utorul celulelor satelite (myosatellitocytus), ntruct datorit diferenierii !i specializrii nalte, fibrele musculare nu se di"id. (elulele satelite sunt celule mononucleate, nedifereniate structural, dar cu un rol primordial n cre!terea !i regenerarea mu!c$iului sc$eletic. Cunt fusiforme, cu axul mare orientat paralel cu axul fibrelor musculare sc$eletice. ;xist ' - < celule satelite pe ' mm lungime a fibrei musculare sc$eletice, ceea ce corespunde la 677 777 M ' 777 777 celule satelite pe gram de mu!c$i. 8umrul de celule satelite "ariaz n funcie de# a) tipul de fibr muscular, fiind de trei ori mai mare pentru fibrele lente (ro!ii)% b) "rsta, scznd rapid n primele luni de "ia extrauterin, nct la adult sunt numai & - 6= din numrul mionucleilor aparinnd celulelor satelite% c) stri patologice, crescnd n distrofii musculare, n polimiozite etc. Ce consider ca celulele satelite sunt premiobla!ti embrionari a cror dez"oltare a fost stopat n cursul miogenezei. (elulele satelite se pot afla n stare de repaus sau n stare acti". $elulele satelite 3n repaus, prezente n mu!c$ii sc$eletici ai adultului, au un nucleu $eterocromatic, citoplasma puin, cte"a mitocondrii mici, complex :olgi !i reticul endoplasmatic redus !i rari lizozomi. 8u conin miofilamente !i nu stabilesc nici un fel de legturi 0oncionale cu sarcoplasma fibrei musculare sc$eletice.

'7E

$elulele satelite acti e, prezente n perioada perinatal, apar la adult numai la mu!c$ii traumatizai sau n anumite stri patologice. Ce pot rentoarce la starea inacti" dup circa 3 zile. Cunt celule mari, cu expansiuni citoplasmatice, cu cromatina nuclear dispersat, cu organite dez"oltate !i numero!i microtubuli. (elulele acti"e pot funciona ca resurse pentru repararea fibrelor musculare lezate sau pentru formarea de noi fibre musculare. 1ac esutul muscular sc$eletic este distrus masi", celulele satelite nu pot compensa ntreaga distrugere, capacitatea de regenerare fiind foarte limitat. n locul esutului muscular apare esut con0uncti" cicatriceal. Ce mai descrie !i un proces de regenerare prin nmugurirea capetelor fibrei musculare ntrerupte. (uno!tinele actuale asupra regenerrii musculare permit formularea unor norme care, dac sunt respectate, optimizeaz potenialul regenerator al mu!c$iului. +stfel# - nu se recomand nlturarea, n exces, a mu!c$iului aparent necrotic (ci numai att ct este necesar pentru e"itarea infeciei cu germeni anaerobi ), deoarece se reduce cantitati" sursa de celule satelite miogene% - repararea minuioas a armturii con0uncti"e a fasciilor !i a membranelor bazale este important, ntruct fazele iniiale de proliferare !i fuziune mioblastic se desf!oar corespunztor, dac sunt prezente membranele bazale ale fibrelor musculare% - este esenial meninerea unui aport "ascular adec"at (prin te$nici de microanastomoz "ascular), pentru ca celulele satelite s funcioneze normal% - meninerea unei iner"aii adec"ate este important pentru maturarea !i integritatea funcional a fibrelor musculare% - realizarea unei tensiuni pasi"e n axul mecanic al mu!c$iului fa"orizeaz procesul de regenerare !i este indispensabil pentru stimularea morfogenezei armturii con0uncti"e din interiorul musc$iului% - solicitarea precoce stimuleaz capacitatea funcional a fibrelor regenerate. 4.+. ESUTUL MUSCULAR STRIAT CAR0IAC esutul muscular cardiac (textus muscularis striatus cardiacus) se caracterizeaz printr-un metabolism esenialmente oxidati". ;ste foarte bogat n mioglobin !i n mitocondrii. /iozina sa are o acti"itate (a <I-+5*-azic mai slab, dependent de calciul extracelular, datorit reducerii sistemului sarcotubular. Ce contract automat, att datorit celulelor nodale, ct !i datorit miocardiocitelor nespecializate ( care se contract !i n culturile de celule).

'7G

esutul muscular cardiac este format din celule musculare striate (miocardiocite) care, n funcie de acti"itatea pe care o desf!oar, pot fi ncadrate n dou categorii# a) celule miocardiace lucrtoare, cu funcia principal - contracia% b) celule nodale, care genereaz !i conduc rspunsuri electrice. $elulele musculare cardiace lucr-toare (myocytus cardiacus), mpreun cu esutul con0uncti"o-"asculo-ner"os, formeaz miocardul atrial !i "entricular (fig. &.G.).

Fig. 4.1. 2ri&cipalele 'ipuri de mi*cardi*ci'e 3i '*p*grafia l*r, c - (elula% (+@ - (a"eole% :lic - :licogen% 1 - 1esmozom% 5 - 5ubi 5. $elulele nodale, denumite !i celule excito-conductoare sau celule cardionectoare (myocytus conducens cardiacus), sunt dispuse n masa miocardului contractil, sub form de aglomerri distincte, alctuind# un nod sinusal, un nod atrio-"entricular, fasciculul .is !i reeaua *urLin0e. esutul muscular cardiac are origine mezoblastic, difereniindu-se din splanc$nopleura. /iocardiocitele lucrtoare sau comune au form cilindroid, ramificat, fiind mai subiri n atrii !i mai groase n "entricule. n general, au un singur nucleu, uneori doi, plasat central, cu axul mare orientat n lungul celulei. /iofibrilele prezint striaii trans"ersale, ce lipsesc n spaiul sarcoplasmatic perinuclear, unde sunt "izibile granule de pigment de uzur (lipofuxina). /iocardiocitele lucrtoare se anastomozeaz ntre ele, formnd o reea plexiform, n oc$iurile creia se afl esut con0uncti" redus (ec$i"alent cu endomisiul), capilare sang"ine, "ase limfatice !i fibre ner"oase. Fibrele musculare cardiace se contract in"oluntar, ritmic !i permanent pe tot parcursul "ieii (fig. &.H. ). Fig. 4.4. Mi*cardi*ci'e lucr)'*are, a - 1ispuse n reea% b - (elule indi"idualizate ' - 8ucleu% < - Ctriaii trans"ersale% 3 - 1isc intercalar. 4a microscopul electronic, miocardul apare format din celule musculare bine indi"idualizate, ce stabilesc ntre ele 0onciuni la ni"elul unor strii sau discuri intercalare. "arcolema (n"eli!ul celular) al miocardiocitelor lucrtoare, cuprinde trei componente# a) plasmalema% b) lama bazal% c) lama reticular.

'7H

Plasmalema (de 2 nm grosime) este organizat dup modelul trilaminat. 4ama bazal are aspect de membran bazal, fiind format dintr-o lamina densa (de circa 37 nm) separat de plasmalem printr-un spaiu clar (de circa <7 nm), denumit lamina rara sau lamina lucida. 4ama reticular se continu cu spaiul extracelular propriu-zis, cuprins ntre celulele cardiace. *lasmalema prezint o poriune periferic (la suprafaa fibrei musculare) !i o poriune intern care formeaz in"aginaiile tubulare trans"erse sau sistemul 5. Plasmalema periferic- apare ondulat, prezentnd poriuni bombate la ni"elul mitocondriilor !i adncituri n dreptul striilor ,, de care este ancorat prin filamente ale sc$eletului exosarcomic. Plasmalema intern- cuprinde tubii trans"ersali (5) care se deta!eaz din depresiuni nguste !i adnci, situate la ni"elul striilor , !i la ni"elul 0onciunii dintre discul + !i -, ca n mu!c$ii s$eletici la animale. +tt plasmalema periferic, ct !i cea intern, prezint numeroase in"aginri, ca"eole, "ezicule acoperite !i in"aginri cu morfologie neregulat. 0iscul intercalar (discus intercalatus) reprezint un complex 0oncional cu o structur !i o funcionalitate special, existente numai n miocard. +re rolul de a asigura adeziunea celulelor musculare !i de a le cupla funcional-electric. 1iscurile intercalare sunt dispuse trans"ersal pe direcia fibrelor musculare cardiace. 4a ni"elul lor, membranele plasmatice sunt mai groase !i cu un traiect !erpuitor, n >zig-zag?, rezultnd aspectul scalariform descris de ;bert$ (fig. &.2.).

Fig. 4.5. Aspec'ul 'ridime&si*&al al u&ui disc i&'ercalar, +, A - (elule musculare cardiace% ' - 1esmozomi% < - 8exus% mbz - n"eli! celular% 5 - 5ubi 5. )n disc intercalar prezint zone de interdigitaii alternnd cu poriuni drepte, pre"zute cu desmozomi (macula.adherens) !i poriuni desprite printr-un spaiu extracelular ngust de '67 - <67 T (%onula adherens). n raport cu axul longitudinal al fibrei musculare, un dirc intercalar cuprinde# poriuni trans"ersale !i poriuni longitudinale. *oriunea trans"ersal, aflat n dreptul benzii ,, cuprinde desmozomi !i 0onciuni intermediare ( fascia adherens). n poriunea longitudinal este prezent doar un singur tip de 0onciune, macula communicans (nexus) sau 0onciunea gap. 4a mamifere, 0onciunea gap ocup '7 M '3 = din suprafaa discului intercalar, ceea ce reprezint circa ' = din suprafaa plasmalemei miocardului. ntr-o conexiune gap sunt prezeni '< 777 M 'G 777 conexoni 9 m< .

'72

(onexiunea (ap realizeaz o rezisten electric intercelular sczut (de aproximati" < 777 de ori mai sczut dect n restul sarcolemei), permind cuplarea electroc$imic ntre celulele miocardului (fig. &.'7.). Fig. 4.16. C*&e7*&i 8& mi*card, +, A - /iocardocite% - - (anal desc$is% -- - (anal nc$is. ' - Ctratul lipidic% <. - (onexon% 3. - Srificiile conexonului% &. (almoduline. 8ucleii miocardocitelor lucrtoare sunt alungii, situai central. )neori, prezint neregulariti ale conturului, crend impresia unor nuclei multipli. Carcoplasma este mai abundent dect n fibrele sc$eletice !i cuprinde organite comune, miofibrile !i incluzii. 1e obicei, reticulul endoplasmatic rugos nu este obser"at n celulele musculare cardiace lucrtoare (sau comune) adulte. 5otu!i, n zona central pot exista cte"a cisterne ale reticulului a"nd ataai ribozomi. /itocondriile sunt cele mai numeroase (circa <67 miliarde 9 gram de esut miocardic), ocupnd pn la 36= din "olumul fibrei !i a"nd numeroase creste. *ot stabili contacte strnse cu cisterne ale reticulului sarcoplasmic neted. 8umrul mare al mitocondriilor permite# a) producerea unei mari cantiti de +5*, nct glicoliza anaerob este aproape absent% b) utilizarea a numeroase substraturi pentru obinerea de energie (acizi gra!i liberi, glucoz, lactat, cetone) necesar acti"itii continue. 5otodat, mitocondriile sunt extrem de sensibile la $ipoxie, neputnd face datorie de oxigen, ntruct oprirea fluxului sang"in coronarian produce scderea rapid (n cte"a secunde) a forei de contracie !i moartea celular (n cte"a minute), genernd infarctul miocardic acut (fig. &.''.). Fig. 4.11. Aspec'e ul'ras'ruc'urale ale mi*card*ci'ului lucr)'*r, + - 1isc +% (CC - (istern subsarcolemal% - - 1isc clar% /it /itocondrie% 5-5ub 5% , - Aanda ,. 4izozomii primari sunt rari, mult mai frec"ent descriindu-se corpii reziduali sub forma granulelor de lipofuscin, localizate perinuclear, mai numeroase la adult. (omplexul :olgi, mai dez"oltat n miocardul auricular, prezint numeroase "ezicule golgiene. *eroxizomii sunt prezeni !i localizai adesea la ni"elul benzii ,. )neori, n zona perinuclear se pot obser"a un centriol !i microtubuli.

''7

-ncluziile de glicogen se gsesc n cantitate relati" mare, dispersate n spaiile interfibrilare !i ntre miofilamente, fiind mai numeroase la ni"elul discurilor clare. 8u exist dect citosc$elet exosarcomic. /iofilamentele sunt mai puin numeroase, dar mai groase. ;le sunt dispuse relati" uniform n sarcolem !i numai parial mprite n fascicule de mrime "ariat. 4a microscopul electronic, pe seciuni trans"ersale, miofilamentele apar dispuse neregulat, sub forma cmpurilor de miofilamente (>felderstruLtur?) !i nu aran0ate n miofilamente (>fibrillenstruLtur?) ca n fibra muscular striat sc$eletic. +cti"itatea (a<I +5*-azei este diferit de a mioglobinei din mu!c$ii sc$eletici, iar la !oarece este mai ridicat dect la iepure. (ontracia se realizeaz n acelea!i etape (iniiere, contracie, cuplarea excitaiei cu contracia, contracia !i relaxarea) ca !i n mu!c$iul sc$eletic, pe baza mecanismunlui glisrii. *articularitatea const n bogata acti"itate a enzimelor aerobe !i n sinteza unei cantiti mult mai mari de +5*. Beticulul sarcoplasmic are o dez"oltare mai mare la animalele care au o frec"en mai ridicat a btilor cardiace. *rezint# a) o poriune denumit reticul sarcoplasmic liber, cu dou componente, una la ni"elul striilor / !i ,, !i alta format din tubi longitudinali% b) o poriune denumita reticul sarcoplasmic 0oncional, care formeaz cu sistemul 5, diadele (dias), cu aspect de dilataii, care ncon0oar parial sau complet un tub 5. (ontactele dintre reticulul sarcoplasmic 0oncional !i plasmalem reprezint locul unde potenialul de aciune este transformat n semnal declan!ator al eliberrii calciului. 5ubii longitudinali sunt mai dez"oltai la psri, unde frec"ena contraciilor este mai mare. Fibrele musculare cardiace din atrii (sau miocardocitele cardiace lucrtoare atriale) au aceea!i ultrastructur, prezentnd, n plus, granule atriale ce conin un factor natriuretic de natur polipeptidic. +cest factor produce diurez, natriurez !i Laliurez masi", scznd tensiunea arterial. +u complexul :olgi !i reticulul endoplasmatic rugos mai dez"oltate dect cele din "entricule. esutul con0uncti" este mai redus cantitati" dect n mu!c$ii sc$eletici, fiind limitat la reduse tra"ee con0uncti"e, cu celule rare (pericite, mastocite, macrofage). ;l se densific la ni"elul 0onciunii dintre atrii !i "entricule, unde formeaz inelele atrio"entriculare (stng !i drept), aortic !i cel pulmonar. 1in ele se desprind fibre con0uncti"e care ptrund n "al"ele cardiace. 4a bo"inele de munc, btrne, se pot osifica. &iocardocitele sistemului excito.conductor (sau celulele nodale) sunt celulele specializate, dotate cu proprietatea de autoexcitabilitate !i conductibilitate, fapt ce le permite s asigure automatismul !i conducerea cotraciilor cardiace. Ce descriu trei tipuri de celule nodale# celulele *, celulele 5 !i celulele *urLin0e (fig. &.'< ).

'''

Fig. 4.1$. Tipurile de celule &*dale 3i dispu&erea l*r, * - (elule *% 5 - (elule 5% *L - (elule *urLin0e% ns - 8odul sinusal% n+" - 8odul atrio"entricular% f. - Fascicul .is% r*L - Beeaua *urLin0e% 4 - /iocite lucrtoare "entriculare. $elulele P, de form sferoidal, au citoplasma abundent, cu aspect clar (de unde denumirea de >celule palide?) !i un nucleu deosebit de mare, situat central. Cunt lipsite de sistemul 5, cu toate c sarcoplasma lor prezint numeroase in"aginri de natur pinocitar. 8u au funcie contractil, miofibrilele fiind n numr redus, cu dispoziie neordonat. /itocondriile sunt mici, rare !i cu puine criste. Beticulul sarcoplasmic este foarte puin dez"oltat. (elulele * stabilesc 0onciuni de tip desmozomal numai ntre ele sau cu celulele 5 (cnd pot a"ea aspect de disc intercalar). +u rolul de a asigura automatismul cardiac, a"nd funcie de pace.maker , !i fiind dispuse n centrul nodulilor sinoatrial !i atrio"entricular. $elulele # (sau de tranziie) sunt alungite !i au o organizare intermediar ntre celulele * !i miocardiocitele lucrtoare. +stfel, conin mai multe miofibrile !i mitocondrii dect celulele *, dar !i ele sunt lipsite de sistemul 5. +u rolul de a rspndi impulsul generat de celulele * !i de a opri accesul impulsurilor ectopice primare. Ctabilesc 0onciuni cu celulele * !i cu cardiocitele lucrtoare. Cunt dispuse la periferia nodulilor. $elulele Purkin+e (myocytus conducens cardiacus) sunt mai mari dect miocardiocitele lucrtoare. +u o talie mic la !obolan, dar sunt mai mari la ongulate. 4a microscopul optic prezint o citoplasm clar, un inel de miofibrile situate periferic (subsarcolemal) !i unul (arareori doi) nuclei situai central. 4a microscopul electronic, citoplasma are o densitate sczut, dar conine o mare cantitate de granule de glicogen. /iofilamentele sunt organizate n miofibrile puine, dispuse periferic !i orientate paralel cu axul lung al celulei. 5ubii 5 sunt abseni, iar reticulul sarcoplasmic este slab dez"oltat. ntre celulele *urLin0e se ntlnesc 0onciuni de tip desmal !i gap (fig. &.'3. ). Fig. 4.1+. Sec-iu&e (is'*l*gic) pri& pere'ele i&'er9e&'ricular, ' -;ndocard (endoteliu !i strat subendotelial)% < -esut nodal% 3 /iocardiocite lucrtoare "entriculare. (elulele *urLin0e formeaz corpul principal al fasciculului .is, ramurile sale !i ramificaiile terminale subendocardice. .istologic, s-a demonstrat existena tractusurilor internodale formate din celule *urLin0e.

''<

+daptarea !i regenerarea miocardului se realizeaz prin $ipertrofie !i nu prin $iperplazie, miocardiocitele pierzndu-!i capacitatea de di"iziune. n cazul morii unor miocardiocite (cum este cazul n infarct) nu are loc o regenerare a lor, nlocuirea esutului necrozat realizndu-se prin proliferarea celulelor con0uncti"e cu producere de esut con0uncti" cicatricial. Vascularizaia miocardului. /iocardul este bogat "ascularizat pentru a se putea asigura necesarul de oxigen pentru acti"itatea cardiac. @asele subepicardice mari sunt de tip musculo- elastic, apoi de"in de tip muscular n traiectul lor intramural. (apilarele au peretele continuu. 4imfaticele dreneaz spaiile interstiiale, apoi de"in satelite "aselor, drennd limfa n limfaticele mediastinale. Inervaia este de tip "egetati" !i cuprinde fibre adrenergice !i colinergice. +cestea sunt mai numeroase n 0urul esutului nodal, n auricule, la baza "entriculilor, dar a0ung pn la "rful cordului. 5erminaiile ner"ilor afereni au numeroase mitocondrii !i granule de glicogen. n contactele neuromusculare se obser" un spaiu de '77 - <67 nm. 4a ni"elul esutului nodal, contactele sunt mai strnse, cu un spaiu de numai <7 nm, nct axonii ptrund n in"aginaiile sarcolemei.

4.4. ESUTUL MUSCULAR "ETE0 esutul muscular neted (textus muscularis nonstriatus) este format din celule musculare fusiforme ce se contract in"oluntar, intrnd n alctuirea di"erselor organe "iscerale. 8u formeaz organe indi"idualizate anatomic, dar particip la formarea tunicilor contractile ale organelor ca"itare (cu excepia cordului) ca, de exemplu# ') n tubul digesti", din treimea distal a esofagului, pn la sfincterul anal intern% <) n cile respiratorii, de la tra$ee pn la bron$iolele respiratorii% 3) n cile urinare !i genitale% &) n tunica mi0locie a arterelor, "enelor !i limfaticelor mari% 6) n musculatura erectoare a firului de pr, n mu!c$ii irisului !i ai corpului ciliar% E) n capsula !i n trabeculele splenice, n capsula limfonodurilor, n mamelon etc. Fibrele musculare netede cu aceea!i orientare, se grupeaz (cca. <7 '77 de fibre), formnd un fascicul. n pereii "iscerelor ca"itare, fasciculele se grupeaz, formnd straturi longitudinale, circulare sau oblice. n cadrul aceluia!i fascicul, celulele (fibrele) musculare netede sunt dispuse alternati", astfel nc poriunea mai dilatat a unei fibre se gse!te n raport cu extremitile efilate ale fibrelor musculare n"ecinate. Colidarizarea fibrelor musculare netede ntr-un fascicul este realizat de ctre elementele con0uncti"e, prezente n spaiul extracelular. S reea dens de fibre de reticulin, dispuse

''3

longitudinal !i circular, ncon0oar ca o teac fiecare fibr muscular (fig. &.'&.). Fig. 4.14. F*rma 3i m*dul de dispu&ere a fibrel*r musculare &e'ede. Cpaiul extracelular sau matricea extracelular este mult mai dez"oltat n mu!c$iul neted ('6= din "olum) dect n mu!c$iul striat sc$eletic (G - '7= din "olum). +cest spaiu conine mult glicogen, nct mu!c$ii netezi "iscerali conin de trei ori mai mult glicogen dect miocardul. 4a rndul su, mu!c$iul neted "ascular are un coninut dublu de colagen fa de mu!c$iul neted "isceral, predominnd colagenul de tip ---, fibrele de colagen tapisnd faa extern a laminei bazale. (elulele con0uncti"e sunt puin numeroase. 8u exist perimisiu. Fibrele (celulele) musculare netede (myocytus nonstriatus) pot prezenta dou aspecte morfologice# a) un aspect fusiform, cu o poriune central mai groas !i extremitile alungite (ca la ma0oritatea organelor ca"itare)% b) un aspect ramificat neregulat (n media arterelor de tip elastic). Baportul suprafa 9 "olum (sau mas) este mult mai mare, unui gram de mu!c$i neted intestinal re"enindu-i un metru ptrat de suprafa a membranei celulare. 1imensiunile medii ale fibrei musculare netede sunt de 67 - '77 m lungime !i & - E m grosime. n funcie de lungime, exist# a) fibre scurte (de '6 - <7 m) n pereii "aselor% b) mi0locii (67 - <77 m) n pereii "iscerelor ca"itare !i c) lungi (677 m) - $ipertrofiate, n uterul gestant. Fibra muscular neted este o celul tipic, uninucleat, cu nucleul situat central (n poriunea mi0locie). Carcoplasma conine dou zone# o zon central, ce cuprinde organitele comune, !i o zon periferic, n care sunt prezente miofilamente !i corpii den!i. 8ucleul apare elipsoid, alungit, cu axul mare paralel cu axul lung al fibrei. (nd fibra se contract, nucleul se contract cptnd un aspect spiralizat (n tirbu!on). 8ucleul fibrei musculare apare eucromatic, cu ' - < nucleoli "izibili, aspectul eucromatic fiind legat de acti"itatea biosintetic puternic a fibrelor netede (fig. &.'6. ).

Fig. 4.1.. &e'ede.

rga&i%area ul'ras'ruc'ural) a fibrel*r musculare

n"eli!ul celular al fibrelor musculare netede este format, ca !i n cazul celorlalte esuturi musculare din sarcolema propriu-zis !i din membrana bazal, care este aproape de dou ori mai subire fa de fibra striat. Carcolema

''&

nu emite tubi 5, dar prezint trei categorii de formaiuni specializate morfofuncional !i denumite# ca"eole, arii dense !i 0onciuni intercelulare. $a eolele, denumite !i micro"ezicule de suprafa ( esicula superficialis) sau "ezicule plasmalemale, sunt microin"aginaii ale plasmalemei, cu form "ezicular sau turtit (G7 - '<7 nm). ;xist circa '67 777 ca"eole pentru fiecare celul muscular neted. (elulele sunt ec$i"aleni ai tubilor 5 din fibra muscular striat sc$eletic sau cardiac. ;le mresc suprafaa fibrei musculare netede, putnd a"ea funcia unor senzori de ntindere sau putnd fi implicate n $omeostazia intracelular a calciului (fig. &.'E. ). Fig. 4.1/. rga&i%area 'ridime&si*&al) sarc*plasma'ic 8& fibra muscular) &e'ed). a re'iculului

/riile dense (area densa ) sunt zone de material electronoopac, ata!ate de "ersantul intern al plasmalemei. 8u sunt ngro!ri ale membranei plasmatice. *ar a fi locuri de ata!are ( corpusculum insertionis) pentru filamentele subiri de actin, cuprinznd n componena lor "inculin. Uonciunile intercelulare sunt de trei feluri# ') 0onciuni comunicante (nexus sau gap), ce realizeaz cuplarea electric !i metabolic, constituind substratul morfologic al conductibilitii prezente n mu!c$iul neted, ca !i n cel cardiac% <) 0onciunile intermediare sunt "arieti 0oncionale de tipul adherens, ndeplinind un rol mecanic de solidarizare intercelular% 3) apoziii, prin prelungiri digitiforme, a cror semnificaie funcional nu se cunoa!te, fiind socotite n microscopia optic drept puni intercelulare. Carcoplasma fibrei musculare netede este acidofil, omogen sau fin granular, mai abundent n zona perinuclear, cuprinznd organite celulare comune, incluzii !i organite specifice. /itocondriile ocup aceea!i proporie (circa 6=) din "olum, ca !i n fibra muscular striat. +re o form alungit, o"alar sau neregulat. Cunt concentrate n trei regiuni intercelulare# a) printre miofilamente% b) n axul sarcoplasmatic !i c) n imediata "ecintate a membranei celulare (n contact strns cu ca"eolele). (irca o treime din mitocondrii au n matricea lor granule (dense) care sunt probabil depozite de ioni de calciu. Beticulul endoplasmatic rugos apare mai puin dez"oltat dect reticulul endoplasmatic neted (sarcoplasmic), fiind localizat n axul sarcoplasmic central al celulei, unde sunt prezeni !i ribozomii liberi. (omplexul :olgi, slab dez"oltat, apare situat n apropierea nucleului, putnd de"eni e"ident atunci cnd celula muscular neted se orienteaz spre sintez. 4izozomii sunt rari, iar centrozomul poate fi obser"at ocazional, dispus ntr-o depresiune a n"eli!ului nuclear.

''6

-ncluziile de glicogen apar sub forma unor granule electronoopace, izodiametrice (de circa <6 nm) ce se gsesc izolate sau grupate n >pla0e?. 8u se cunoa!te semnificaia fundamental a agregrii sau pstrrii indi"idualitii granulelor de glicogen, care pot reprezenta o rezer"a de energie n "ederea unui efort contractil deosebit, ca de exemplu M fibra uterului gestant (unde cantitatea de glicogen este de aproximati" 67 de ori mai mare). +paratul contractil al fibrei musculare netede prezint o organizare ultrastructural specific, cuprinznd# filamente subtiri (myofilamentum tenue) de actin, filamente groase (myofilamentum crassum) de miozin, corpi den!i !i elemente citosc$eletale. 4ipsesc benzile , !i /. /icroscopia electronic nu a e"ideniat niciodat (n peste 37 de ani de utilizare) pac$ete de filamente orientate paralel cu axul longitudinal al celulei (descrise n $istologia clasic sub denumirea de miofibrile) desprite ntre ele prin spaii sarcoplasmice intermiofibrilare. 1atorit acestui aspect se impune acceptarea faptului c miofibrilele netede, descrise de $istologia clasic, sunt artefacte% totodat, n fibrele musculare netede, nu exist sarcomere, lipsind benzile ,. Filamentele groase (de miozin) au o grosime medie (de '6 nm) !i o lungime medie (de <,< nm) mai mare dect n fibra muscular striat. +cti"itatea +5*-azic !i "iteza de $idrolizare a +5*-ului sunt !i ele mai mici, ceea ce face ca "iteza de contracie s fie mai mic. 1in punct de "edere cantitati", ntre filamentele groase !i filamentele subiri este o proporie de '9H M '9'6 n fibra muscular neted (fa de '9< n fibra muscular striat) putnd s "arieze n funcie de tipul de mu!c$i ("isceral sau "ascular) sau de specie. ntotdeauna, n mu!c$iul neted sunt mult mai multe filamente subiri de actin fa de mu!c$iul striat, dispuse sub forma de rozete, cercuri sau fascicule n 0urul filamentelor groase. Filamentele subiri de actin (cu grosimea de E M H nm) din fibrele musculare netede sunt asemntoare, din punct de "edere ultrastructural, cu cele din fibrele musculare striate. Cpre deosebire de actina din fibrele musculare striate (ce conin numai actin de tip alfa), actina din fibrele musculare netede este fie de tip alfa, n mu!c$iul "ascular, fie de tip gamma, n mu!c$iul intestinal, n timp ce n mu!c$iul uterin, actinele de tip alfa !i gamma se gsesc n pri egale. 5otodat, filamentele subiri din fibra muscular neted nu conin troponin (ca n fibra muscular striat), ci caldesmona (o protein cu greutate moleculara de '67 777). (orpii den!i (sau leiozomii) sunt formaiuni ultrastructurale strict specifice fibrelor musculare netede. ;i sunt distribuii dezordonat printre miofilamente. )ltrastructural, leiozomii sunt formai dintr-o aglomerare de filamente subiri de actin, dispuse ntr-o matrice amorf, osmofil. (onin alfaactin !i filamin, care realizeaz legturi trans"ersale ntre filamentele de actin !i interiorul leiozomilor. Bolul leiozomilor este nc incomplet elucidat, presupunndu-se c ei sunt structuri ec$i"alente leiozomilor din fibrele musculare striate. (ert este faptul c leiozomii sunt formaiuni citoplasmatice

''E

de ancorare a filamentelor subiri, care se inser cu o extremitate pe ariile dense ale membranei celulare, iar cu cealalt extremitate pe leiozomi. Filamentele intermediare (cu o grosime tipic de '7 nm) formeaz o reea citosc$eletal, probabil elastic, fiind alctuite din desmin, n mu!c$iul neted "isceral !i din "inmentina, n mu!c$iul neted "ascular. Beeaua de filamente intermediare se extinde ntre ariile dense membranare !i leiozomi, fr a ptrunde n interiorul acestora. $ontracia fibrelor musculare netede se caracterizeaz prin# a) for mai mic de contracie% b) "itez mai mic de contracie !i c) capacitatea de contracie mult mai mare (pn la sub 67= din lungimea iniial) fa de E6= n mu!c$iul striat (datorita absenei benzilor ,). /iozina din celulele musculare netede (leiocite) se deosebe!te de cea din fibrele musculare striate (rabdocite) prin dou caractere# '-acti"itatea +5*azic este de zece ori mai mic, fiind mult mai direct legat de ionii de calciu% <- n leiocite, miozina poate interaciona cu actina numai dac lanuriile u!oare sunt fosforilate. Fosforilarea !i defosforilarea lanurilor u!oare ale miozinei din leiocit sunt efectuate de enzime specifice. +stfel, enzima de fosforilare se nume!te kina%a lanurilor u!oare !i este acti"at de complexul (a <Icalmodulin. Jinaza acti"at fosforileaz lanurile u!oare din molecula de miozin, permind interaciunea cu actina. Jinaza miozinei poate fi acti"at de influxul de (a <I, rezultat n urma excitrii sistemului neuro"egetati", dar !i prin +/*-ul cicclic al crui ni"el n celul este legat de $ormoni. n acest fel, contracia mu!c$iului neted poate fi produs prin aciune ner"oas sau $ormonal. (ontracia mu!c$iului neted este mai lent deoarece !i acti"area miozinei prin sistemul calmodulinei este lent. n mu!c$iul striat, unde se realizeaz o contracie rapid, este prezent o form specializat a calmodulinei, troponina (. /ecanismul care declan!eaz contracia fibrelor musculare netede const n interaciunea dintre filamentele de actin !i miozin prin intermediul punilor trans"ersale, rezultnd n final o glisare !i o ntreptrundere a filamentelor subiri printre cele groase. S parte din punile trans"ersale rmn permanent ata!ate de filamentele de actin, ceea ce permite meninerea unui tonus intrinsec cu cost energetic redus. Fora de contracie mai mic se datoreaz unui numr mai mic de puni trans"ersale dect n fibra striat. 4etero(enitatea fibrelor musculare netede. n afara aspectului comun, se mai ntlnesc leiocite ramificate !i celule mioepteliale. )eiocitele ramificate se gsesc n tunica mi0locie a arterelor de tip elastic !i !i pstreaz capacitatea de a produce scleroproteine !i glicozaminoglicani. $elulele mioepiteliale, prezentate de unii autori ca fiind celule epiteliale specializate, sunt loclizate n peretele acinilor din glandele exocrine (sali"are,sudoripare, mamare). Cunt dispuse ntre celulele epiteliale !i membrana bazal. +u o form stelat !i conin numeroase miofilamente. *ot

''G

rspunde la stimuli umorali, ca de exemplu la ocitocin n glanda mamar. (elulele mioepiteliale din mu!c$iul dilatator al irisului pro"in din stratul epitelial extern al retinei iriene. ,ner aia mu!chiului neted este realizat de fibre amielinice, ce aparin sistemului ner"os "egetati" (ortosimpatic !i parasimpatic). ;le formeaz terminaii "aricoase libere n "ecintatea suprafeei celulare. )nele terminaii sunt colinergice, coninnd "ezicule clare cu acetilcolin, asemntoare cu cele din placa motorie. +lte terminaii sunt adrenergice !i conin adrenalin stocat n "ezicule mici dense. *entru ca tunicile musculare netede ale organelor ca"itare s modifice corespunztor lumenul acestora, este necesar ca toate celulele dintr-o tunic s se contracte sinergic, nct se admite existena unui dispoziti" care s permit propagarea influxului ner"os prin toate celulele din acela!i strat. +cest lucru se poate realiza n dou moduri# ' - o fibr ner"oas d ramificaii pentru fiecare celul muscular neted, realiznd uniti neuromusculare multiple, ca n tunica muscular a canalului deferent sau n sfincterul pupilar% < M influxul ner"os condus de o fibr ner"oas a0unge la o singur celul, dup care se propag rapid, prin 0onciuni de comunicare, la alte celule musculare din aceia!i zon, realizndu-se o contracie de tip "isceral sau unitar, ca n tunica longitudinal a intestinului. ;xist !i un tip intermediar care acioneaz ambele moduri. *e(enerarea tesutului muscular neted se face pe seama esutului con0uncti" intramuscular. n leziuni circumscrise este posibil multiplicarea numeric a fibrelor netede limitrofe sau c$iar transformarea metaplazic a limfoblastelor n fibre musculare.

''H