Fisiologa vegetal

Prctica #12: Condiciones de inundacin en plantas y formacin

de aerenquima

Prof. Gustavo Mena Nevarez



Aguirre Castro Dora
Aldana Aragn Lorenzo Antonio
Campa de la Luz Laura
Hernndez Castillo Cesar

Grado: 4
Grupo:6



Chapingo, Mxico, a 11 de Febrero del 2014
Introduccin
La inundacin tiene un efecto negativo sobre la mayora de plantas terrestres
debido a que reduce su crecimiento e induce la senescencia. La deficiencia de
oxgeno, efecto principal de la inundacin, cambia el metabolismo de la planta
induciendo la va anaerbica o fermentativa como mecanismo alterno, aunque
poco eficiente para la produccin de energa. La inundacin inhibe la actividad de
enzimas como la -D-glucosidasa y la fosfatasa, involucradas en los ciclos del
carbono, nitrgeno, fsforo y azufre, y se aumenta la concentracin de etileno
(Malik et al., 2003). Bajo inundacin, el aire en los poros del suelo es reemplazado
por el agua y el oxgeno es consumido rpidamente por la respiracin de las
races y la actividad microbial. El dficit de oxgeno inhibe la respiracin
mitocondrial, la oxidacin y los procesos de oxigenacin, vindose notablemente
afectado el metabolismo de la planta (Koppitz, 2004), el ciclo del cido ctrico y la
fosforilacin oxidativa no funcionan y la glicolisis se detiene por la limitacin en el
contenido de NAD+. Cuando se agota el NAD+, necesario para la primera
reaccin de la fase de conservacin de energa de la glicolisis, la planta
metaboliza piruvato por la va fermentativa para obtener NAD+ (Taiz y Zeiger,
2010). Las plantas realizan dos tipos de fermentacin: alcohlica y del cido
lctico, estas dos vas metablicas utilizan como substrato el piruvato, producido
en la glicolisis (Kulichikhin et al., 2008). En la fermentacin del cido lctico, la
enzima lactato deshidrogenasa (LDH) utiliza NADH para reducir piruvato a lactato
y regenerar NAD+. Lo mismo ocurre en la fermentacin alcohlica, donde la
enzima alcohol deshidrogenasa (ADH) utiliza NADH para reducir acetaldehdo a
etanol y regenerar NAD+. La produccin de etanol es menos txica para la planta
ya que este puede difundir fuera de la clula (Taiz y Zeiger, 2010).
Las plantas tolerantes a inundacin metabolizan el etanol. La biosntesis de la
hormona comienza con la conversin del aminocido metionina en S-adenosil-L-
metionina (SAM) por la enzima S-adenosil-L-metionina sintetasa (SAM sintetasa).
La SAM, entonces, se convierte en cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico (ACC)
y en 5'-metiltioadenosina por la cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico sintasa
(ACC sintasa). La actividad de ACC sintasa es reguladora en la produccin de
etileno, por lo tanto la regulacin de esta enzima es crucial. La 5'-metiltioadenosina
ser empleada para regenerar la metionina inicial en una serie de reacciones y el
ACC para formar etileno. El paso final para formar etileno requiere de oxgeno e
implica la accin de la cido (ACC oxidasa), conocida antes como la enzima
generadora de etileno (EFE). El etileno activa celulasas y estas rompen la pared
del parnquima y forma aerenquima (Doubt, Sarah L. 1917). El aernquima es un
tejido vegetal parenquimtico con grandes espacios intercelulares llenos de aire,
presentando sus clulas constituyentes por finas membranas no suberificadas; en
unos casos es un tejido primario y en otros, producto del felgeno o de un
meristema parecido. El aernquima puede ser constitutivo en especies tolerantes
a inundacin como el arroz (Oriza sativa L.). El objetivo de la prctica fue hacer
cortes microscpicos en races de arroz y observar los tejidos de parnquima y
aerenquima para hacer una comparacin.
Mtodo y Materiales
1. Se utiliz una raz de arroz en condiciones de inundacin y una raz de
arroz sin inundacin.
2. Se hizo un corte microscpico en ambas races.
3. Se observaron los tejidos de parnquima y aerenquima.
Resultados
Los resultados obtenidos en esta prctica fueron dos cortes transversales; donde
se observa el parnquima (Figura 1), este es un tejido fundamental. Las clulas
del parnquima tienen forma polidrica, son isodiamtricas.

Figura 1. Corte Transversal de raz de una planta sin sufrir inundacin.
Se tiene un corte trasversal de aerenquima que est formado por clulas de
forma variada, frecuentemente estrelladas o lobuladas, dejando espacios
intercelulares muy grandes, de origen esquizgeno o lisgeno, llamados lagunas o
cmaras (Figura 2).

Figura 2. Corte transversal de raz de planta de arroz con inundacin.
Conclusin
Las plantas que no sufren inundacin tienen sus races compuestas por
parnquima ya que realizan una respiracin aerobia y no es necesario acumular
oxgeno en ellas, pues lo tienen a disposicin en el suelo. Las plantas que sufren
inundacin tienen modificaciones en su sistema radical ya que est constituido por
aerenquima para almacenar oxgeno, aunque en mayor medida la respiracin en
este caso es anaerobia por presentar inundacin. Es importante conocer los
rasgos fisiolgicos que expresan las plantas sometidas a inundacin y los genes
que regulan la expresin de dichos rasgos, con el fin de entender cul es la base
de las diferencias entre las plantas tolerantes y sensibles.
Bibliografa
Font Quer, P. 1982. Diccionario de Botnica. Editorial Labor, S.A
Doubt, Sarah L. (1917). The Response of Plants to Illuminating
Gas. Botanical Gazette 63 (3): pp. 209224
Malik, A.I., T.D. Colmer, H. Lambers y M. Schortemeyer. 2003. Aerenchyma
formation and radial O2 loss along adventitious roots of wheat with only the
apical root portion exposed to O2 deficiency.
Jimnez S./MOREN O F./ Magnitskiy, 2012. Respuesta de las plantas a
estrs por inundacin. REV. COLOMB. CIENC. HORTIC.
Omar R. Lpez, Instituto de investigaciones tropicales Smithsonian. Instituto
de investigaciones tropicales Smithsonian (STRI), Centro de Ciencias
Forestales del Trpico (CTFS). Apartado 0843-03092. Balboa, Ancn.
Panam, Repblica de Panam
Cuestionario
1. Menciona las caractersticas de las plantas tolerantes a inundacin.

Dado el potencial fitotxico del etanol, se plantea que las plantas verdaderamente
tolerantes a la inundacin son capaces de alternar el uso de diferentes rutas
metablicas para producirlo en menor cantidad (McManmon y Crawford 1971).
Un mecanismo consiste en aumentar la sntesis de la deshidrogenasa del alcohol
(ADH). Sin embargo, existe una gran variabilidad inter-especfica en la toxicidad
del etanol (Jackson et al. 1982). Algunas plantas evitan la toxicidad del etanol
mediante la facilitacin de su difusin al medio o mediante una metabolizacin
externa en la superficie radical (Jayasekera et al. 1990, Hook et al. 1971). Por
estas razones es delicado definir una relacin clara entre la capacidad de generar
etanol y la tolerancia a la inundacin, ya que no existe un mecanismo nico para
enfrentar las condiciones de inundacin.
Diferentes autores sugieren que hay especies con tolerancia a la inundacin a
corto plazo y otras con tolerancia a largo plazo (Kozlowski 1984, Roberts et al.
1984, Davies 1980). En las primeras, la activacin de la gliclisis alcohlica parece
asociarse a un mecanismo controlado por el pH, lo cual evita el dao celular por
acidosis. Por ejemplo, cuando las races del maz (Zea mays L. Poaceae) sufren
inundacin, pasan por una fase transitoria de produccin de cido lctico, el cual
baja el pH y luego inhibe la actividad de la deshidrogenasa lctica (LDH). Despus
viene una fase de produccin de etanol y actividad de la ADH (Roberts et al.
1984). Conviene destacar que el maz no es tpico de las zonas inundables, por lo
que el mecanismo descrito necesita ser investigado en dichas plantas. Tambin
falta investigar si dicho mecanismo es usado por las plantas tolerantes a la
inundacin a largo plazo, actividad de la deshidrogenasa lctica. Debido a la falta
de oxgeno impuesta por la inundacin, las adaptaciones que favorecen la difusin
de este hacia las races son de gran ventaja.
Poseer aerenquima implica formar o incrementar los espacios intracelulares en la
raz, lo cual promueve la difusin del oxgeno all (Phillipson y Coutts 1978).
Tambin se forman en el tallo races adventicias y lenticelas hipertrficas, todo lo
cual corresponde a la primera lnea de respuestas morfolgicas observadas en las
plantas tolerantes a inundacin.
La escasez de oxgeno en la rizsfera perjudica a la absorcin de nutrientes. As,
la formacin de arnquima y races adventicias no slo se asocia a la oxigenacin
de las races. Tambin aumenta la capacidad de estas de intercambiar iones y
absorber nutrientes.
La difusin del oxgeno a las races tambin contrarresta la intoxicacin, pues
oxida iones como el hierro y el manganeso adems del Sulfuro de hidrgeno.
Debido a que la difusin del O2 es un proceso pasivo y a que aquel escasea en
los suelos inundados, es muy probable que la formacin de arnquima no llene las
necesidades respiratorias de las races. Se ha propuesto que el aernquima
almacena oxgeno (Williams y Barner 1961). Sin embargo, una evaluacin
posterior (Crawford 1983) demostr que dichas reservas podran mantener la
respiracin slo por un tiempo de entre de 2 a 126 minutos bajo condiciones
anaerbicas. Esto sugiere que la estrategia del arnquima como reservorio de
oxgeno slo funcionara en especies de manglares u otros sitios donde cada
inundacin dura poco (ej. Avicennia spp, Avicenniaceae).
Tabla 1.Fisiologa y ecologa de comunidades arbreas en hbitats inundables
Tipo de
adaptacion
Mecanismo observado Funcin
Aceleracin dela glicolisis Suplir la demanda de cido pirvico
para cualquiera delos tipos de
fermentacin
Fisiolgica Fermentacin alcohlica y
generacin de ADH
Generacin de ATP sin reduccin del
pH a niveles dainos
Fermentacin lctica y generacin
de LDH
Generacin de ATP con reduccin del
pH celular
Produccin de cido mlico, oxlico
y otros
Generacin de ATP
Morfologa Formacin de aerenquima Transporte de oxigeno
Races adventicias Incrementar superficie para el
incremento gaseoso y el transporte de
oxigeno
caracteres xeromorficos Reducir absorcin de elementos
txicos y disminuir perdida de agua

2. Cul es la accin del etileno para favorecer la formacin de
aerenquima en plantas bajo condicin de inundacin?
El precursor inicial del etileno es el aminocido metionina, el cual da lugar a s-
adenosin metionina (SAM) que por un lado formar etileno y por otro poliaminas
(otras molculas que regulan el desarrollo de las plantas). La formacin de etileno
a partir de SAM precisa de dos pasos en los que intervienen dos enzimas
distintas: el SAM pasa a ACC (cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico) que es el
precursor directo del etileno por accin de la ACC sintasa y de ACC a etileno por
accin de la ACC oxidasa. El etileno activa las enzimas (celulasas) que rompen la
pared del parnquima y forma el aerenquima.

3. Respiracin aerbica y anaerbica: diferencias.
Respiracin celular
Proceso catablico que ocurre en todos los seres vivos, es fundamental para la
vida porque permite la formacin de ATP, muchos venenos interrumpen la
respiracin celular y provocan la muerte porque detienen el metabolismo.
Existen dos tipos de respiracin celular:
La Respiracin Celular Aerobia y la Respiracin Celular Anaerobia

Diferencias entre respiracin aerbica y anaerbica:
Respiracin Anaerbica Respiracin Aerbica
Definicin La respiracin anaerobia
consiste en que la clula
obtiene energa de una
sustancia sin utilizar
oxgeno; al hacerlo,
divide esa sustancia en
otras; a la respiracin
anaerobia tambin se le
llama fermentacin.
La respiracin aerobia es
la que utiliza oxgeno
para extraer energa de la
glucosa. Se efecta en el
interior de las clulas, en
los organelos llamados
mitocondrias.

Presencia de Oxigeno No Si
Produccin de
Molculas ATP
Slo produce 2 molculas
de ATP
Se producen 36
molculas de ATP.
Los Hidrgenos

Los hidrgenos
(electrones) pasan al
piruvato para formar el
cido lctico o el etanol.
Los hidrgenos pasan a
la cadena de transporte
de electrones para formar
ATP.

Ejemplo

Fermentacin con la que
realizan el yogurt o la
cerveza.
Respiracin en los seres
humanos y plantas