Exist cteva argumente care demonstreaz c ADN-ul este material genetic la unele procariote i la toate eucariotele. n cele ce urmeaz, vom reda pe cele mai importante dintre acestea: Acizii nucleici se afl n toate celulele, ie acestea procariote sau eucariote. Acidul dezoxiribonucleic (ADN) constituie materialul genetic la aproape toate organismele, cu excepia ribovirusurilor care posed ca material genetic acidul ribonucleic (ARN) Acolo unde exist at!t ADN, c!t "i ARN, doar ADN#ul deine informaia genetic $aterialul genetic a fost evideniat "i n unele organite celulare, cum sunt mitocondriile "i cloroplastele, unde exist n mod independent de cel din nucleul celulei respective ARN#ul se gse"te n nucleu, dar "i n organite celulare, n special n ribosomi, iar cantitatea acestora o dep"e"te pe cea a ADN %n acest caz, ARN#ul nu este material genetic ADN#ul are o mare stabilitate metabolic, comparativ cu alte molecule din celul. &antitatea de ADN celular la o anumit specie este constant Dimpotriv, cantitatea de A!N i de proteine poate varia mult i oarte mult. &antitatea de ADN se dubleaz n faza de sintez a ciclului celular, urm!nd ca mitoza s#l distribuie n mod egal n dou celule fiice identice &elulele 'aploide posed o cantitate de ADN redus la (umtate comparativ cu celulele somatice Aceasta ace ca prin ecunda"ie, cantitatea de ADN s revin la normal. &elulele poliploide conin o cantitate mai mare de ADN, aceast cantitate fiind direct proporional cu gradul de poliploidie #rezen"a unui numr mare de nucleotide care alctuiesc macromolecula de ADN poate explica rolul acestuia $n stocarea inorma"iei genetice. )xperienele de transformare genetic "i de transfecie descrise anterior demonstreaz c doar ADN "i, respectiv ARN n cazul ribovirusurilo, constituie materialul genetic responsabil de autoreproducere "i de sintez de proteine 25 I.1.1.4. Formaiuni celulare implicate n realizarea mecanismelor ereditare Este incontesta%il, din cele artate pn acum, c materialul genetic se afl situat n celul Am vzut, de asemenea, c A!N este material genetic la ri%ovirusuri, iar ADN constituie materialul genetic la procariote &dezoxiri%ovirusuri, %acterii i alge al%astre'verzi( i eucariote &plante i animale(. Dar unde anume n celul sunt situai ace"ti acizi nucleici * )tim c la eucariote A!N este $n cantitate mai mare dect ADN, de asemenea tim c A!N i ADN sunt acizi nucleici, dar nu toi acizii nucleici constituie material genetic De aceea, este oarte important s tim precis unde anume $n celul exist acizi nucleici, care dintre acizii nucleici i dac acetia au rol de material genetic sau nu. O celul eucariot este alctuit din trei componente eseniale! nucleu citoplasm "i mem#ran. I.1.1.4.1. Nucleul *omponentele nucleului sunt: membrana nuclear, carioplasma sau coninutul nucleului i unul sau mai muli nucleoli. Carioplasma are, de asemenea, doi componen"i principali: cariolimfa sau sucul nuclear "i cromatina nuclear +n rol deose%it $l are cromatina nuclear din care se vor orma &dieren"ia( cromosomii pe parcursul diviziunii celulare. Aa dup cum vom vedea pe parcurs, cromosomii sunt sediul genelor, adic al inorma"iei genetice. Nucleolii reprezint un criteriu taxonomic, numrul lor variind n funcie de specie De asemenea, numrul lor este constant la o anumit specie. Acesta variaz de la unul la mai mul"i, c,iar pn la -.. $n ovocitele unor specii. Nucleolul con"ine circa /.0 proteine i -.0 acizi nucleici, din care 10 ADN i 20 A!N. Nucleolii se constituie pe anumi"i cromosomi, $n anumite zone care de"in inorma"ia genetic pentru sinteza de A!N ri%osomal. Aceste zone se numesc organizatori nucleolari )ste important de menionat c n zona nucleolului, ADN rm!ne despiralizat p!n n momentul metafazei diviziunii c!nd constituie ni"te strangulaii secundare ale cromosomilor n zonele organizatorilor nucleolari exist gene care con"in inorma"ia genetic pentru sinteza A!N-ului ri%osomal. Aceste gene se multiplic, constituind 26 un ADN extracromosomial ADN-ul este $ncon3urat de mult A!Nr situat $n dierite stadii de maturare. *antitatea mare de proteine este reprezentat de enzime care intervin $n sinteza A!Nr i de proteine care intr $n constitu"ia protoribosomilor +rotoribosomii sunt ribosomii nucleolari Acetia vor migra ulterior $n citoplasm, constituind ribosomii citoplasmatici, i vor i implica"i $n sinteza proteinelor &Darnell i cola%oratorii, -//.(. Carioplasma sau sucul nuclear este mediul $n care se realizeaz transormrile %ioc,imice din nucleu $n decursul vie"ii celulare. *arioplasma este alctuit dintr-un citosc,elet proteic numit matrice nuclear, i o fraciune labil unde exist proteine solu%ile, ioni, A4# i ap. A treia component a nucleului este membrana nuclear. Aceasta este du%l i este de natur lipoproteic. #e a"a extern mem%rana prezint ataa"i ribosomii, iar pe a"a intern se gsete o lam fibroas. ntre cele dou componente ale mem%ranei nucleare, se al un spaiu perinuclear *ele dou oi"e prezint pori prin care trec proteinele dinspre citoplasm i, de asemenea, ri%oproteinele i A!Nm pot trece spre citoplasm. !olul oi"ei externe, $mpreun cu ri%osomii, este de a produce continuu citomem%rane. I.1.1.4.$. %itoplasma Aceasta este structurat $n dou compartimente: protoplasma "i organitele celulare. Protoplasma este alctuit dintr-o parte structurat "i din matricea protoplasmei +artea structurat a protoplasmei este alctuit din reeaua sistemului de citomembrane duble, de natur lipoproteic. Acest sistem $i apar"ine reticulului endoplasmatic "i aparatului ,olgi !eticulul endoplasmatic rugos are rol $n sinteza de proteine, iar reticulul endoplasmatic neted are rol de depozitare. $atricea citoplasmatic este componenta protoplasmei care nu conine organitele celulare Aceasta reprezint mediul intern al celulei, dar nu conine ADN n interiorul matricei se realizeaz procesele meta%olice, de realizare a ec,ili%rului ionic etc. De asemenea, aceasta are rol $n men"inerea ormei celulei &ca un citosc,elet( i de a realiza micrile acesteia. 27 Organitele citoplasmei. Acestea se gsesc n citoplasma celulei eucariote "i sunt formaiuni celulare cu rol n realizarea mecanismelor ereditii Datorit tipului de acid nucleic pe care $l de"ine $n compozi"ie, aceste organite pot participa $n mod direct sau indirect la realizarea mecanismelor ereditare. Astel, cele care con"in ADN au i capacitate de autoreproducere, iar cele care nu au ADN, deci material genetic, con"in doar A!N, avnd astel rol $n regla3ul genetic. 5 vedem $n continuare cteva aspecte legate de organitele celulare care con"in acizi nucleici. &entriolii sau centrosomii Acetia sunt organite celulare speciice celulei eucariote animale, dar s-au pus $n eviden" i $n celulele unor plante inerioare, cum sunt algele unicelulare. *entriolii sau centrosomii mai sunt denumi"i i centrul celular i au rol $n ormarea usului de diviziune. Este evident c centriolii lipsesc $n celulele care nu se divid &aa cum sunt neuronii(. 5tudiile de microscopie au artat c centrosomul apare $n celul ca o granul $ncon3urat de citoplasm, su% orm de centroser. Electronomicroscopic, s-a o%servat structura intim a acestuia, constituit iind din dou mnunc,iuri alctuite din nou tu%uoare iecare. 6nunc,iurile sunt dispuse perpendicular unul pe altul. 7mportan"a centriolului apare $nc din aza 5 &de sintez( din cadrul ciclului celular, cnd, iecare din cele dou mnunc,iuri ale acestuia va determina sinteza cte unui nou mnunc,i dispus perpendicular pe cel vec,i. Este important de men"ionat c centriolii se aseamn oarte mult cu corpii %azali. Aceast asemnare este att din punct de vedere morologic, ct i unc"ional. De asemenea, centriolii i corpii %azali sunt structuri morologice care se pot transorma una $n cealalt. 6ai mult, la unele organisme, atunci cnd are loc diviziunea, datorit aptului c lagelii sunt resor%i"i, corpii %azali migrnd $n apropierea nucleului, vor orma usul de diviziune, iar apoi vor migra spre perierie i vor determina apari"ia lagelilor. Astel, vor reda capacitatea de micare a celulei. Aa de exemplu, este alga unicelular &'lam-domonas Deci, att centriolii, ct i corpii %azali pot determina att ormarea usului de diviziune &contri%uie deci la autoreproducerea celulei(, ct i la ormarea lagelilor &a axonemei acestora(. *entriolii asigur deplasarea cromosomilor pe parcursul desurrii dieritelor etape ale diviziunii. De asemenea, centriolii a3ut la realizarea micrilor ame%oidale. 8a sritul proazei mitotice, cele dou perec,i de centrioli &care au rezultat $nc din aza 5 de sintez(, se separ i migreaz spre cei doi poli ai celulei. Acolo, ei sunt $ncon3ura"i iecare de o centrosfer de natur proteic. Din aceasta pleac nite i%re 28 radiare alctuite din microtu%uli, ormnd astel, asterul De asemenea, $ntre cele dou perec,i de centrioli se ormeaz i%rele usului de diviziune, care sunt alctui"i din microtu%uli. Deci, centriolii posed material genetic, acesta fiind reprezentat de ADN "i au capacitate de autoreproducere $itocondriile sunt organite celulare cu dimensiuni cuprinse $ntre .,19 i :9. Au un aspect granular sau c,iar ilamentos, iar dispozi"ia lor $n celul nu este ix, deoarece sunt deplasate de curen"ii citoplasmatici. De asemenea, numrul mitocondriilor $n celul este varia%il, acesta depinznd de unc"ia celulei respective. $embrana mitocondrial este de natur lipoproteic, este du%l, iar cea din interior ormeaz cristele mitocondriale, care nu sunt altceva dect nite invaginri ale acesteia. De asemenea, mitocondria are o matrice %ogat $n enzime &2. la numr( i coenzime &-; la numr(. +rin enzimele "i coenzimele matricei sale, mitocondria contribuie la formarea energiei celulei Energia se produce datorit participrii active a sistemului enzimatic al matricei la procesele de oxidare i osorilare prin care se realizeaz astel cea mai mare parte a A4#-ului celular. Acizii nucleici ai mitocondriei sunt reprezenta"i de ADN i A!N. ADN-ul mitocondrial este de tip circular, asemnndu-se cu cel %acterian. Acest ADN mitocondrial are capacitate de autoreplicare. n mitocondrii exist i ri%osomi proprii, de tip mitocondrial. n aar de ADN, mitocondriile posed i A!N diversiicat $n urmtoarele tipuri: informaional "i de transport n aar de ADN i A!N, mitocondriile con"in i enzimele necesare propriei sinteze proteice, independent de cea din nucleu. *u toate c mitocondria posed ADN propriu care-i coner capacitatea de autoreproducere, A!N i enzime necesare propriei sinteze proteice, totui acestea sunt par"ial supuse controlului genetic din nucleu. *a argument al acestui control este aptul c mem%rana extern mitocondrial i unele enzime mitocondriale ar rezulta ca urmare a activit"ii ADN nuclear &<reielder, -/=2, %(. Deci, mitocondriile, dup cum vom vedea $n detaliu i la capitolul care trateaz ereditatea extranuclear &volumul 77(, posed material genetic propriu, cu capacitate de autoreplicare i de sintez a proteinelor proprii. Atunci cnd celula se divide, mitocondriile nu se distri%uie $n mod egal $n celulele iice. Datorit ADN propriu, ele au capacitatea de a se autoreproduce. Aceste procese au loc su% controlul inorma"iei genetice din nucleul celulei. +lastidele sunt organite caracteristice numai celulelor vegetale, iar $n unc"ie de pigmen"ii pe care $i con"in, se disting mai multe categorii. )ste important de menionat c diferitele categorii de plastide se pot transforma ntr#o alt categorie 29 sub influena condiiilor de mediu "i a necesitilor celulei n acel moment Astel, putem distinge categoria cromoplastelor care se o%serv $n petalele lorilor atunci cnd pigmen"ii sunt carotenoidici. Dac plastidele con"in pigmen"i asimilatori cloroilieni, se numesc cloroplaste i se o%serv $n runze i pe"ioli. n cazul $n care nu con"in pigmen"i, dar au capacitate de depozitate sau stocare a amidonului, se numesc leucoplaste i sunt o%servate, de exemplu, $n tu%erculul de carto. Atunci cnd un tu%ercul de carto este "inut la lumin i umiditate optim, el capt o culoare verzuie, tocmai datorit aptului c leucoplastele sale au $nceput s se transorme $n cloroplaste i astel, s ie implicate $n otosintez. #lastidele, ca i mitocondriile, sunt alctuite dintr-o membran dubl lipoproteic la exterior, care delimiteaz matricea granular care se al la interior. n matrice se al proteine structurale, enzime, pigmen"i caracteristici, ioni i ap. #e lng componentele amintite, $n matrice se mai al ri%osomi, enzime necesare sintezei proprii de proteine, dar i acizi nucleici: ADN "i ARN ADN#ul constituie materialul genetic "i este tot circular, de tip bacterian Acesta $mpreun cu structurile i componentele c,imice men"ionate ac posi%il autoreproducerea plastidelor i coner celulei $n care se al, $nsuiri caracteristice. *a i mitocondriile, acestea sunt $ntr-un numr varia%il $n celul, $n unc"ie de necesit"ile acesteia i de condi"iile de mediu. De asemenea, plastidele nu se distri%uie exact $n timpul mitozei $n cele dou celule iice. n unc"ie de necesit"ile celulei, ele se pot multiplica prin autodiviziune. +lastidele, mpreun cu ntreaga informaie genetic, se transmit pe cale matern sau matroclin #lastidele se gsesc $n game"i su% orm de protoplastide, care a%ia ulterior se vor transorma $n plastide mature. #lastidele provin din protoplastidele materne, deoarece game"ii %r%teti particip la ecundare doar cu nucleul spermatic, care este $ncon3urat de o pelicul in de citoplasm $n care nu exist protoplastide. De aceea, plastidele provin de la gametul emel, deoarece acesta con"ine o cantitate mare de citoplasm $n care se gsesc protoplastide. Deci, asemeni centriolilor "i mitocondriilor, "i la plastide materialul genetic este reprezentat de ADN care are capacitate de autoreplicare "i le confer acestora capacitatea de autoreproducere "i de sintez a proteinelor proprii Ribosomii sunt organite celulare care pot i $ntlni"i ie li%eri $n citoplasma celulei, ie ataa"i reticulului endoplasmatic, ormnd cu acesta reticulul endoplasmatic rugos. !i%osomii se prezint su% orma unor orma"iuni granulare, iar dimensiunea lor variaz $ntre -..'1.. > $n diametru. 5e pot deose%i dou mari 30 categorii de reticul endoplasmatic, $n unc"ie de constanta de sedimentare 5ved%erg &5(: 2.5 i =.5. Ribosomii ./0 se gsesc la procariote, iar cei de tip 1/0 la eucariote n unc"ie de concentra"ia ionilor de 6g :? , ri%osomii pot rmne agrega"i sau dezagrega"i, ei iind alctui"i, att la procariote, ct i la eucariote, din dou su%unit"i. *nd concentra"ia ionilor de 6g :? este crescut, ri%osomii rmn agrega"i $n cele dou su%unit"i constituente. Atunci cnd concentra"ia ionilor de 6g :? scade, ri%osomii 2.5 ai procariotelor se desac $n dou su%unit"i: una mai mare, de @.5, i una mai mic, de 1.5, iar ri%osomul =.5 al eucariotelor se desace tot $n dou su%unit"i, una mai mare, de A.5 i una mai mic, de ;.5. *ompozi"ia c,imic a ri%osomilor este reprezentat de ap, ioni de 6g i *a, i de mari cantit"i de proteine i A!N. A!N-ul care intr $n compozi"ia ri%osomilor se numete A!N ri%osomal. ARNr constituie, din totalul A!N-ului con"inut $n celul, circa o treime $n ri%osomul eucariotelor i circa dou treimi $n ri%osomul procariotelor. De asemenea, cea mai mare parte din A!N-ul $ntregii celule este reprezentat de A!Nr &circa A.' 2.0(. Datorit faptului c nu conin ADN, ribosomii nu au capacitate de autoreplicare )i ncep s se sintetizeze n nucleu, la nivelul nucleolilor unde se gsesc "i genele ce conin informaia genetic pentru sinteza ribosomilor 7mediat dup ce au ost sintetiza"i $n nucleu, se numesc protoribosomi sau ribosomi nucleolari Acetia vor trece apoi prin porii mem%ranei nucleare $n citoplasm, unde vor avea propriet"i speciice datorit alturrii unui nou set de proteine. &ea mai important funcie a ribosomilor se cunoa"te c este cea de participant esenial, mpreun cu ARNm, la sinteza proteinelor 5inteza proteinelor se realizeaz $n citoplasm, cu toate c, $n mod normal, ri%osomii se gsesc li%eri $n citoplasm $n timpul sintezei proteice, A!Nm leag mai mul"i ri%osomi ormnd un polisom activ, cu rol $n sinteza de proteine celulare &vom detalia la capitolul despre sinteza proteinelor(. Dup terminarea sintezei proteinelor, polisomul activ se desace $n ri%osomii care l-au constituit, acetia iind din nou li%eri $n citoplasm. &u toate c nu au capacitate de autoreplicare (deoarece nu conin informaie genetic), ei particip la mecanismele ereditare datorit implicrii n sinteza proteinelor celulare +n alt organit celular, dar cu rol genetic indirect, este complexul sau aparatul ,olgi Electronomicroscopic, acesta apare $n celul ca un picot sau ,alter, iind ormat din mai multe pac'ete de cisterne turtite "i vezicule din care pleac un numr varia%il de microtuburi Dispozi"ia complexului Bolgi $n celul poate i $n imediata vecintate a nucleului sau la unul dintre polii celulei. Din punct de vedere structural, 31 acesta este o dieren"iere a reticulului endoplasmatic neted, iind ormat din mem%rane netede cu grosimi de circa 2. >. *omplexul Bolgi este locul unde se agreg i condenseaz secre"iile celulare i, de asemenea, este locul unde are loc sinteza de glucide. *u alte cuvinte, el are rol $n deinitivarea activit"ii reticulului endoplasmatic neted i a ri%osomilor, de aceea spunem c nu au dect un rol indirect n mecanismul ereditar al celulei 4otui, dac acesta ar unc"iona a%erant, acest mecanism ar i aectat. +n alt tip de organit celular, r rol genetic direct, este reprezentat de lisosomi Acetia sunt nite vezicule de orm rotund sau ovoidal, delimita"i de mem%rane lipoproteice. Diametrul lor variaz $ntre .,:9 i -9. &el mai important rol al lisosomilor este de digestie celular prin 'eterofagolisosomi "i autoliza celular prin autofagolisosomi Acest rol $n digestie este posi%il datorit enzimelor pe care le de"in. Aceste enzime sunt ini"ial sintetizate la nivelul reticulului endoplasmatic rugos &deoarece posed ri%osomi(, apoi trec prin microtu%uli $n reticulul endoplasmatic neted, pentru ca apoi s treac $n aparatul Bolgi. Din aparatul Bolgi se vor desprinde apoi lisosomii. 8isosomii diger aminoacizi, nucleotide, ai cror produi de digestie trec $n citoplasm iind utiliza"i ie ca surse de energie, ie ca material pentru dierite sinteze. Evident, rezult i resturi nedigerate. Acestea pot urma dou ci: la organismele unicelulare sunt eliminate $n aara celulei, iar la alte organisme &$n general, pluricelulare(, se acumuleaz $n celul ormnd corpii reziduali. 8isosomii pot $nltura organite celulare vec,i, cum sunt, de exemplu, reticulul endoplasmatic excesiv de olosit, uzat, mitocondrii $m%trnite &de peste -: zile( ori ri%osomii vec,i de peste -. zile etc. <enomenul sau procesul prin care se realizeaz aceast $nlturare a structurilor celulare vec,i se numete autofagie Din cele artate, rezult c %una unc"ionare a materialului genetic ar sueri oarte mult dac mitocondriile ar i aectate &*oman, :..1(. I.1.1.4.3. &em#rana celular 5e mai numete i plasmalema. Are rolul de a delimita celula de su%stan"e de exteriorul su, dar permite realizarea sc,im%ului de su%stan"e dintre celul i mediul extern. 8a unele organisme procariote &cum sunt, de pild, %acteriile( i eucariote &plantele(, plasmalema este acoperit de peretele celular de natur poliza,aridic. 6em%rana celular este du%l i este de natur lipoproteic. Brosimea ei variaz 32 $ntre A.'-.. >. De asemenea, plasmalema prezint pori Ea ace parte din sistemul reticular al celulei, iar %iosinteza sa este diri3at de inorma"ia genetic din nucleu. 33