1

Histologia vegetal

Histologia (gr. hystos - esut; logos - tiin) este tiina care se ocup
cu studiul esuturilor vegetale. Un esut este o grupare de celule
uniforme ca structur i form, cu aceeai origine n dezvoltarea
organului vegetativ al plantei. esuturile vegetale pot apare, numai, la
plante printr-un proces biologic complex de difereniere celular
numit histogenez.
Celulele dintr-un esut sunt legate permanent ntre ele prin
plasmodesme formnd, n acest fel, o unitate anatomic permanent.
n acelai timp toate celulele formeaz i o unitate fiziologic, fiind
adaptate ndeplinirii aceleai funcii. Celulele dintr-un esut sunt
independente iar esuturile, ntre ele, sunt ntr-un raport de conexiune
care le asigur meninerea diferenierii funciilor fiziologice. Sub
influene normale sau patologice un esut poate s-i schimbe funcia
trecnd n alt tip de esut, proprietate care se numete metaplazie.
2

CLASIFICAREA ESUTURILOR VEGETALE
O clasificare a esuturilor veg:tal~, care s in sea~a de toate
caracterele acestora i o terminoloqie unitara, definitiv acceptat de
toi histologii, nu exista nc. Problema este complex deoarece, de la
definiia dat, sunt i multe excepii. Corelaia dintre structur i
funcie rmne esenial.
.dup forma celulelor esuturile se impart n parenchimuri i
prozenchimuri.
a)parenchimurile sunt formate din celule care au cele trei
dimensiuni aproape egale - izodiametrice - cu perei celulazici
subiri care Ias, ntre ele, spaii intercelulare;
b) prozenchimurile sunt formate din celule alungite (de 3-4 ori mai
lungi dect late), ascuite la capete, adeseori, cu perei celulari
inqroati, lignificai.
.dup origine sunt esuturi:
-a)primare (care provin din meristemele primare) i le gsim n
primul an de via al plantei;
b) secundare (care provin din activitatea meristemelor secundare
(cambiul i feloqenul) i le gsim, de obicei, numai la plantele
perene.
3
.dup prezena sau absena coninutului viu din celulele lor, esuturile
pot fi:
esuturi vii (parenchimurile, epiderma, etc.);
esuturi moarte formate din celule lipsite de coninut viu (suberul,
sclerenchimul, vasele de lemn mature, etc.).
.dup modul de organizare, esuturile mai pot fi:
a) simple sau omogene (esuturi cu un singur tip de celule);
b) complexe (heterogene), cnd au mai multe tipuri de celule
(esuturile conductoare, xilemul i floemul),
Vom folosi drept criterii de clasificare a esuturilor numai dou
elemente, gradul de difereniere celular i funcia pe care o
ndeplinesc esuturile n viaa plantelor.
Conform primului criteriu, mai ales, esuturile se mpart n esuturi
meristematice i esuturi definitive.
esuturile embrionare (meristematice, generatoare) sunt formate
din celule uniforme, mici, pline cu citoplasm, cu nuclee mari aezate
central, cu membrane celulozice subiri, care nu las spaii
intercelulare. Aceste celule au capacitate de diviziune continu i nu
conin substane de rezerv.
4
esuturile definitive sunt formate din celule a cror form i structur
sunt adaptate funciei pe care o ndeplinesc i care pierd capacitatea de
a se mai divide. Dup funcia pe care o ndeplinesc n corpul plantelor,
esuturile definitive se mpart n:
a) esuturi de aprare sau de protecie;
b) esuturi fundamentale sau parenchimuri;
c) esuturi de susinere sau mecanice;
d) esuturi conductoare;
e) esuturi secretoae;
f) esuturi senzitive.
Studiile electronomicroscopice au evidentiat particulariti importante
privind constituenii celulari ai diferitelor esuturi.

5
ESUTURILE DE ORIGINE
Tesuturile de origine, formative, embrionare, meristematice sau
generatoare sunt formate din celule tinere, nedifereniate, a cror
singur funcie fiziologic este capacitatea de a se divide mereu.
Aceast funcie nceteaz dac planta intr n stare de via latent sau
moare. Aceste celule au perei subiri celulozici, sunt bogate n
citoplasm, au nucleu voluminos, deseori, situat central, vacuole mici
i numeroase, care asigur celulelor o for osmotic mare i au
activitate metabolic intens (reacie puternic la peroxidaz). Aceste
celule nu conin substane de rezerv i nu las, ntre ele, spaii
intercelulare. De la o celul la alta se pot observa plasmodesmele,
formate de diverticule ale reticulului endoplasmatic.
6
esuturile meristematice se clasfic dup poziia i dup originea lor
n corpul plantelor.
Dup poziia lor n corpul plantelor, sunt trei categorii de meristeme:
apicale, laterale i intercalare.
a) Meristemele apicale sunt localizate n vrful tulpinii, al
rdcinii, precum i n vrful ramificaiilor acestora. Ele sunt
prezente la toate plantele superioare, fiind cele mai importante
pentru c lor li se datorete creterea nelimitat, n lungime, a
organelor plantelor.
b) Meristemele laterale sunt situate lateral fa de axa organului,
determinnd ngrorile secundare ale acestuia, cum sunt cambiul
i felogenul. Aceste meristeme se gsesc, mai ales, la arbori,
arbuti i subarbuti (plante perene) la care cresterea n grosime
este evident Meristemele laterale lipsesc la plantele ierboase
anuale care nu , au o crestere n grosime.
c) Meristernele intercalare sunt mai rare i se gsesc la plantele
anuale cu tulpin format din noduri i internoduri (Pcoceae,
Cyperoceae, Caryophyllaceae). Ele se gsesc situate deasupra
fiecarui nod, intercalate printre esuturile definitive i au activitate
de scurt durata.
7
Meristemele intercalare ca origine ele sunt meristeme primare. Prin
activitatea lor internodurile cresc independent unele de altei.
Aceste tesuturi sunt strabatute de fascicule vasculare de tipul
protoxilemului i protofloemului. Spre maturitatea plantei aceste
meristeme sufer o diferentiere completa i dispar.
.Dup originea lor, meristemele pot fi: primordiale, primare i
secundare.
a) Meristemele primordiale se mai nu mese i promeristeme,
deoarece apar primele, chiar, din celulele embnonului seminei
si au ntotdeauna poziie apicala, adica, ocup extremitile axei
principale a plantei (varfurile vegetative ale rdcinilor, tulpinilor
i n mugurii ramurilor). Celulele lor sunt ntr- o continu
diviziune.
b) Meristemele primare iau natere, din meristemul primordial,
printr-un nceput de diferentiere celular. Celulele sale sunt mai
mari i ele au proprietatea de a se divide. n urma unor cercetri
recente unii autori sustin c meristemele primare ar deriva, direct,
din celulele embrionului i nu se mai vorbete nimic de
meristemele primordiale, care rmn numai esuturi ce alctuiesc
embrionul.
8
Detaliul regiunii apicale din vrful rizomului pteridofite
( Polypodium vulgare)
A schema;
B imagine electronomicroscopic;
a celula apiucal; pr procambiu;
(dup ROLAND i VIAN, 2000).
9
Oricum, celulele iniiale si cu derivatele lor reprezinta pentru
multi, astzi, un protomeristem cu celule complet nediferentiate
din care apar esuturi meristematice primare cu un anumit grad de
diferentiere a celulelor.
In urma activitii acestei zone meristematice. ce include celulele
initiale, se formeaz trei zone (meristeme) distincte: protoderma
procarnbiul si meristemul fundamental (Fig. 104 A B)
Protoderma este un meristem primar din care se diferentiaza, prin
diviziuni anticlinale. celulele esuturilor de aprare (cum este
epiderrna).
Procambiul este format din celule prozenchimatice (lungi i
nguste) din care prin diviziuni periclinale, se vor diferenia
celulele care vor da natere esutur!lur conductoare primare
(lemnos si liberian).
Meristemul fundamental este alcatuit din celule izodiametrice cu
spaii intercelulare i care, prin diviziuni anti- i periclinale. vor
forma esuturile fundamentale (parenchimunle) definitive, cum
sunt: tesutul asimilator, aerenchimul, esutul acvifer .a.rn.d.
10
Vrful apical al unei rdcini de porumb (Zea mais)
A - schema general; B imagine microscopic
(dup RAVEN i colab. 1992)
11
n varful rdcinii mai gsim un meristem primar, propriu, numit
caliptrogen, rezultat tot din meristemul primordial. Prin diviziuni
repetate, el va da nastere colptrei sau scufiei sau pilorizei, ce
protejeaz vrful vegetativ al acestui organ. Din activitatea acestor 3
meristeme primare (4 pentru rdcin) rezult structura primara din
primul an de viat al oricrei plante.
c) Meristemele secundare se numesc astfel, deoarece ele nu iau
natere din meristemul prirnordial ci din esuturi definitive care, la
rndullor, au luat natere din meristemul primar. Astfel, o serie de
celule ale esuturilor parenchimatice, definitive, i recapt
capacitatea de diviziune i, prin funcionalitatea lor, dau natere la
esuturi definitive secundare, care se suprapun peste cele primare,
contribuind la ngroarea organului respectiv. Toate esuturile
definitive care se formeaz din ele se vor numi esuturi secundare.
Totalitatea lor alctuiete structura secundar a organ ului respectiv.
Aceste esuturi apar la plantele perene (care triesc mai muli ani) cu
o cretere, evident, n grosime, prezentnd, n ansamblu, o structur
secundar (arbori, arbuti i subarbuti), Meristemele secundare au o
poziie lateral fa de axul organului i se mai numesc zone
generatoare definitive secundare. Zonele generatoare, care produc
esuturile secundare, sunt cambiul i felogenul, ambele formate din
celule prozenchimatice .
12
Seciune transversal prin tulpina de Ribes rubrum: 1-suber; 2-felogen;
3-feloderm; 4-parenchim primar; 5-fibre; 6-druz de oxalat de calciu;
(dup TARNOVSCHI din M.Palade 1997.
13
Cambiul (zona generatoare libero-lemnoas) este primul meristem
secundar, care apare i activeaz In cilindrul central. EI se formeaz
din procambiu (sau din periciclu) i, prin diviziuni celulare, formeaz
esutullemnos i esutul liberian secundar, precum i razele medulare
secundare. Cambiul i reia activitatea n fiecare primvar genernd,
an de an liber i lemn secundar i i nceteaz activitatea odat cu
instalarea sezonului rece .
Felogenul (zona generatoare subero-felodermic) este cel de-al
doilea meristem secundar care apare spre periferia organului, mai
precis, n scoar. Felogenul apare, deseori, profund, la nivelul
periciclului sau a primului strat al scoarei uneori, chiar la nivelul
endodermului. Mai rar se ivete din celule ale scoartei primare. Prin
diviziunea celulelor sale felogenul va da natere la suber (esut de
aprare secundar) spre exterior i la feloderm (scoara secundar) spre
interior. Suberul, felogenul i felodermul (feloderma) alctuiesc
peridermul tulpinii. Felogenul are o via scurt deoarece, dup civa
ani de funcionare, el moare i un nou felogen i ia locul. Felogenul
funcioneaz, n fiecare an, din primvar pn la venirea frigului
(Fig. 106).

14
ESUTURI DE
PROTECIE PRIMARE

esuturile de protecie
primare se formeaz din
esuturi meristemiatice
primare (protoderma si
caliptrogenul). Ele se
ntlnesc n anul nti de via
al tuturor plantelor. La nivelul
rdcinii ele sunt
reprezentate, n principal, prin
rizoderm, exoderm (cutis),
endoderm i caliptr (scufie)
iar pentru organele aeriene
prin esuturile epidermice:
epiderm i formaiunile sale
(stomate, peri, emergene) i
prin hipoderm.

Celul epidermal din frunza de
Polypodium vulgare, observat n
seciune tangenial(original).
15
EPI DERMA (gr. epi - deasupra; derma - piele) este esutul situat la
exteriorul organelor aeriene (tulpini, ramuri, frunze, etc.). Ea se
formeaz din protoderm i este alctuit dintr-un strat de celule vii,
de form tabular (dar pot varia ca form), aproximativ uniforme i
perei, de regul, subiri celulozici (cei laterali i interiori). Mai rar
epiderma este pluristratificat. De cele mai multe ori pereii externi ai
celulelor sale se modific prin cutinizare, mineralizare, cerificare,
ntrind rolul de protecie al celulelor epidermice. Celulele acestui
esut sunt strns unite ntre ele avnd, de obicei, pereii laterali sinuoi
pentru a fi ct mai bine sudate, ceea ce corespunde funciei de aprare
a acestui esut. Sub aspect citologic, aceste celule au un nucleu
voluminos i o vacuol mare central cu suc celular incolor sau,
uneori, colorat (datorit antocianilor pe care i conin). In mod normal,
ele nu conin c1oroplaste dar sunt i numeroase excepiimai ales, la
plantele de umbr i la cele de ap. Mai rar pot conine leucoplaste
(specii ale genului Tradescantia).
16
Microscopul electronic a pus n eviden cteva particulariti
structurale:
n primul rnd, stratul de cuticul apare format din trei zone: un strat
exterior alctuit din gruncioare de cear cu o structur cristalin
(0,511); sub el ncepe cuticula propriu-zis ca o mas de cutin
amorf; urmeaz, apoi, aa numitele, "straturi cuticuiare" constituite
din amestecul celulozei cu cutina i cu plci mici de cear, orientate
paralel cu suprafaa cuticulei. Fie la suprafaa cuticulei sau, chiar, n
interiorul ei se mai pot depune sruri minerale (Si02 la Equisetum sp,
Poaceae, Palmae etc.) sau rini, uleiuri, etc. Pereii epidermei se pot
imbiba cu ap deve- nind mucilaginoi (Ma/vaceae) sau se pot
lignifica, ca la Cycadaceae.
La epidermele care au n celule cloroplaste se constat c acestea au
un sistem lamelar slab dezvoltat n schirnfi au .reticul periferic"
dezvoltat, cu numeroi microtubuli perpendiculari pe membrana
plastidial. n celulele epidermice a fructelor i a petalelor flo-!:ilor se
pot ntlini si cromoplaste. Dictiosomii au fost identificai mai trziu
(se credea c nu exist) dar sunt n numar redus (1-2).Ei produc
numeroase vezicule golgiene, deci, au o activitate intens.
Mitocondriile sunt prezente, dar, au un sistem de criste slab dezvoltat
(deci au o activitate mai redus) i se gsesc n apropierea pere!ior
externi.
17
Reticulul endoplasmatic este, n general, slab reprezentat,
predominnd un RE granular cu muli ribosomi.
Exist plante la care epiderma este format din dou straturi de celule,
uneori mai multe. Primul strat, la aceste epiderme, seamn
morfologic cu epiderma unistratificat. Celelalte straturi su~mentare
au o oarecare difereniere morfologic i funcional. Aceste straturi
suplimentare se dezvolt ontogenetlcl'ie din meristemul fundamental
(ca scoar), fie se difereniaz, ulterior, din celulfl coarei externe i
atunci capt denumirea de hipoderm .
Rolul epidermei. Protejeaz esuturile din corpul plantei fa de
factorii nefavorabili, fiind o adevrat barier ntre plant i mediul
extern. n condiii de secet epiderma intervine n reduceea
transpiraiei iar prin intermediul stomatelor asigur schimbul de gaze
dintre plant i mediul extern.
Celulele epidermice cu cloraplaste particip la procesul de fotosintez
i pot sintetiza unele substane biologice, unii fermeni i fitoncide.
Celulele epidermice pot absorbi i reflecta razele de lumin.

18
1.3.1.1.2. Formatiunile epidermice provin prin transformri ale
celulelor epidermice, ca rezultat al adaptrii lor la diferitele condiii de
mediu ale plantelor i sunt reprezentate prin peri, stomate i
emergene.
1. Stomatele (gr. stoma - gur) sunt situate printre celulele
epidermice, avnd rol n respiraie i n transpiraie.
Aparatul stomatic este alctuit din dou celule stomatice reniforme ( la
dicotiledonate) care, atunci cnd sunt deschise, las, ntre ele, un
spaiu numit ostiol. Ostiola asigur comunicarea ntre mediul extern
i spaiile intercelulare ale esuturilor parenchimatice nvecinate. Sub
ea se gsete un spaiu, delimitat de celulele mezofilului, plin cu aer -
"camera respiratorie" sau camer substomatic. La unele plante,
deasupra stomatei, celulele anexe pot delimita un mic spaiu care se
numete - camera suprastomatic sau anticamer. Celulele stomatice
au pereii inegali ngraai. Peretele extern, intern i, n parte, cel
ventral sunt ngroai forrnnd cele dou perechi de "coaste", externe
i interne. Peretele dorsal i partea mijlocie a peretelui ventral sunt
subiri.
19
Reprezentarea schematic a unei stomate
20
21
La microscopul electronic celulele stomatice apar bogate n
citoplasm, cu un nucleu mare, voluminos, situat central i
cu sistemul vacuolar mai redus. n aceste celule s-au
evideniat cloroplaste, amiloplaste, corpi golgieni, profile
ale RE i puini ribosomi. Celulele anexe prezint o vacuol
mare i citoplasm redus.
n afar de stomatele aerifere, descrise anterior, care se
gsesc n frunzele i tulpinile verzi ale plantelor, mai sunt i
stomate acvifere care se pot forma din cele normale. Ele au,
n permanen, ostiola deschis i camera substomaticplin
cu ap, fiind dispuse pe marginea sau n vrful frunzei i se
mai numesc hidatode. Apa din frunz se elimin, prin
ostiol sub form de picturi, dup ce a strbtut un esut
parenchimatic, numit epitem, de la baza hidatodei.
Fenomenul de eliminare a apei din plant, sub form de
picturi se numete gutaie (lat. gutta - pictur).
Numrul stomatelor pe unitatea de suprafa este foarte
variat, n medie se gsesc ntre, 100-300/mm
2
/suprafaa
foliar.
22
23
24
Perii sau trihomii (gr. trihoma - fir) sunt tot modificri ale celulelor
epidermice, fiind foarte varia'i ca form, ca structur i ca funcie. Ei
acoper organele aeriene ale plantelor (excepie fac perii absorbani ai
rdcinii) ntrind, la rndul lor, funcia de aprare a epidermei, iar
cnd condiiile ecologice o cer, reduc , transpiraia (cazul perilor din
jurul criptelor stomatice la frunza de leandru).
Dup structura lor, perii tectori sunt unicelulari (Ranunculus sp., unele
specii , de Pelargonium sp., Urtica dioica, Avena sativa sp., etc.) i
pluricelulari (n majoritate). Perii unicelulari pot fi simpli, ca la Urtica
dioica, Ranunculus sp., sau ramificai (Matthiola incana, Capsella
bursa-pastoris)
Perii pluricelulari sunt alctuii din dou sau mai multe celule supra
puse, septate prin perei periclinali. Ei pot fi la rndul lor: simpli
uniseriai (Stellaria media, Digitalis sp., Pelargonium zonale) sau
ramificai (Verbascum sp., Platanus sp.). Perii mai pot fi solzoi
(Elaeagnus anqustiiolia), membranoi, scvamoi sau paleacei (ferigi),
viloi (Asteraceae) .a.rn.d .
Dup coninut unii peri sunt vii (urzica - Urtica dioica), alii sunt
mari, plini cu aer (Elaeagnus angustifolia, cactaceele i bumbacul).
Pereii lor pot suferi modificri: mineralizri (impregnri cu SiO
2

CaCO
2
), lignificri (Borraginaceae, Urticaceae, Brassicaceae). Pot fi
mciucai, ascuii la vrf, n form de crlig, stelai, solzoi, etc
25
26
Dup rolul lor perii sunt:
a) Perii tectori (protectori), rigizi i ascuii au rol n aprarea
plantei contra animalelor erbivore, insecte .a.m.d. i de a reduce
transpiraia, cum sunt perii multor reprezentani ai familiei
Boraginaceae;
b) Perii urticani sunt de dimensiuni foarte mari, unicelulari, cu
aspect piriform. Baza lor este nfipt ntr-un fel de soclu epidermic
numit emergen. Peretele lor este mineralizat, spre baz, cu
CaC0
3
, iar vrful, care se aseamn cu un \ vrf de siring, este
impregnat cu Si0
2
Mai exact vrful se termin printr-o mic )
umfltur care, la baza ei, are pereii subiri i la cea mai mic
atingere se rupe i oblic, vrful ascuit intrnd n pielea animalului
imprudent, vrsnd n el un suc celular toxic - urticant
c) Perii secretori (glandulari) sunt pluricelulari i vor fi studiai la
formaiunile i esuturile secretoare. Produc uleiuri volatile, gume,
rini, etc. Astfel sunt perii de pe frunzele de Mentha sp. (izm),
hamei (Humulus lupulus), speciile genului Pelargonium, genului
Ribes, etc.
27
d) Perii senzitivi au proprietatea de a transmite excitaiile mecanice
primite de la exterior, cum este cazul periilor de la plantele insectivore
(Drossera rotundifolia, Nepenthes sp. etc.) sau de pe suprafaa
filamentelor staminale la dracil (Berberis vu/garis).
e) Perii agtori sunt perii rigizi, cu pereii groi, ncrligai la vrf
cu ajutorul crora plantele se aga. Astfel de peri pot fi ntlnii la
unele semine i fructe I (Galium apatine, Bidens tripartites, etc.).
f) Perii absorbani (sugtori) sunt situai pe organele aeriene ale
plantelor epifite din zonele ecuatoriale, care aparin familiei
Bromeliaceae (Tillandsia usneoides, Vriesea psitacina, etc.). Cu
ajutorul acestor peri plantele absorb din atmosfer mari cantiti de
ap.
3. Emergenele - sunt structuri mai complexe, ca perii, la formarea
crora particip, nu numai celulele epidermice dar, i celulele
subepidermice, aa cum este cazul spinilor de la genul Rasa, Rubus,
Prunus sau ghimpii (de exemplu fructele de paltin). La formarea lor,
n afara celulelor epidermice, mai pot participa straturi ale scoarlei,
esuturile mecanice, esuturile conductoare i, chiar, mduva.
28
Peri tectori pluricelulari: I Peri simpli: A- la Coreopsis; B- la Senecio auentus; C- la Mentha sp.;
D- masiv la Hieracium autoritiacum. II. Peri ramificai: E- la Pe/argonium papilionaceum; F-
Platanus sp.: G- solzos Elaeagnus anqustitotia; AP- axa prului; BP- baza prului,
Cit- citoplasma. Ct- cuticul, CP- celulele prului; Ep- epiderm. RP- ramificatiile parului.
29
EXODERMA (gr. exos n afar) aparine scoarei rdcinii i se
formeaz din structurille subepidermice. Exoderma este un esut de
protecie primar existent numai n structura intern a rdcinii. Ea se
gsete imediat sub rizoderm. Are aceeasi origine: cu cea a scoarei
meristemul fundamental) creia i aparine. Exoderma inlocuiete
rizoderma foarte repede. Celulele acestui esut au pereii suberificai
dar mai rmn; (n dreptul periorilor absorbani) celule cu pereii
subiri, numite celule de pasaj. La majoritatea dicotilelor exoderma
este formata dintr-un singur strat de celule (rar dou).
La monocotiledonatele de uscat, exoderma este format din 2-3
straturi de celule i se numete cutis (Fig. 113). Sunt I plante !ipsite
de exoderm ca ulmul, cnepa, fasolea, trifoiul, plantele submerse
.a.m.d. iar la unele dintre ele (ciperacee, poacee. palmieri) ea se
sclerific devenind esut mecanic, de protecie.
30
ENDODERMA sau endociclul (gr. endon -nuntrul este un al
doilea esut primar de protecie al radacinii, de aceast dat, intern
avnd rol de protecie a cilindrului central (stelului) Endoderma
reprezint, de fapt, cel mai profund strat al scoarei. De obicei ea este
unistratificat i foarte rar bistratificat (la unele ferigi i la Smilax
sp.), Pereii celulari se pot suberifica lateral (la multe dicotiledonate),
sau se pot lignifica total (la Dendrobium sp.) iar, uneori i parial ca la
multe rnonocotiledonate (Liliaceae, Iridaceae) (Fig. 114). Dup VAN
FLlTT (1950) ngrorile endoderrnei, la dicotiledonate, s-ar face cu
un amestec de suberin i lignin.
Pe seciune transversal, dac celulele endodermei se suberific (cazu!
dicotilelor). celulele sale prezint nite ingrori cunoscute sub
numele de punctele (benzile) lui Gaspary. Unele celule ale acestrui
tesut, situate de obicei, in dreptul fascicu!eior lemnoase rmn
nenqroate - celule de pasaj - (Fig. 114), realizandu-se, n acest mod,
schimbul de substane i de ap ntre scoar i cilindrul central
11.3.1.1.5. CALIPTRA (piloriza sau scufia) este un esut primar,
caracteristic vrfului rdcinii, cu rol de protectie a vrfului vegetativ
al rdcinii i se formeaz din caliptreogen. Peretii celulelor pilorizei
se suberific i ajut mai bine, la protecia vrfului rdcinii cu ct
aceasta se nfinge, mai adnc, n sol
31
TESUTURI DE PROTECTIE SECUNDARE
esuturile de protecie secundare apar la plantele perene (care triesc mai mult de un an i nlocuiesc
structurile primare. Ele sunt generate de meristemul secun dar numit felogen (zon generatoare
suberofelodermic). Felogenul ia natere n interiorul tesutului. fundamental, din celule care i recapt
proprietatea de a se divide sau superficial, chiar, din celulele de sub epiderm. n urma activitii sale ia
natere un singur fel de esut de protecie secundar -- esutul suberos(suberul).
SUBERUL i formaiunile sale (ritidomul i lenticela). Celulele suberului provin prin diviziunea
tangenial a celulelor felogenului i se dispun, unele sub altele, n iruri radiale, fr a lsa spaii
intercelulare, formnd un manon de protecie la exteriorul organelor. Se numete suber pentru c are
peretii celulelor suberificai, impregnai cu suberin. Suberina (substan de natur lipidic) se depune in
straturi, peste membrana primar a celulelor, sub form de lamele strbtute de canalicule foarte fine. Cu
timpul i canaliculele se astup, tot cu suberin i celulele mor, spre maturitatea lor devenind pline cu
aer. Aceste membrane suberificate sunt impermeabile pentru ap i gaze, au o elasticitate sczut si sunt
ru conductoare de cldura; asigurnd o protecie eficient a plantelor (contra unei transpiraii
excesive). Fiind ru conductor de electricitate i cldur, suberul stejarului de plut (Quercus suber), din
zona mediteranean, cu o grosime a tesutului suberos de 15-20 cm este folosit ca izolator la frigidere, n
construcia de avioane, la camerele izolatoare experimentale i, pe scar larg, la fabricarea dopurilor de
bun calitate pentru mbutelierea vinurilor superioare. Suberul mai are i alte ntrebuinri: n confecii,
nclminte, colaci de salvare, etc. Deci, subetul este un esut pluristratificat, produs an de an prin
activitatea felogenului, sub form de pachete radiale, fr spaii ntre celule. El poate apare, uneori, la
unele plante ierboase, mai ales n hipocotil i la unele rdcini de la Apiaceae. Poate s apar i la
monocotilele cu cretere secundar n grosime, ca la Yucco sp. i la Dracena sp. ntr-un an felogenul
produce o cantitate de suber spre exterior si de feioderm spre interior (scoara secundar). Aceste trei
esuturi alctuiesc, la un loc, aa numitul periderm (periderm) care reprezint, de fapt, activitatea
felogenului pe un an de zile (Fig. 68). Formarea sa duce la -creferea secundar, In grosime a Organului
v~ etal, o contribuie avnd i activitatea cambiului care "lucreaz" n cilindrul central. esuturile
primare de deasupra peridermului se Vor exfolia,n timp, iar rolul de protecie I va prelua primul
periderm(primul suber). Sul5erul--pQateapare iTa un esut de cicatrizare (suber de cicatrizare) a rnilor
i acoper cicatricile lsate de cderea frunzelor.
32
Ritidomul ( gr. rhytis - zbrcitur) este un ansamblu heterogen de
esuturi moarte, alctuite din periderme supra puse din anii anteriori i
restul de scoar primar. Dup modul de exfoliere, ritidomul poate
fi:- ritidom inelar, sub form de inele (Betula pendula, viin - Cerasus
vulqaris), sau ritidom solzos sub form de solzi (castan - Aesculus
hippocastanum, mr - Malus domestica, paltin - Acer sp, pin - Pinus
sp.), Alteori, el se desprinde n fii, ritidom fibros (Vitis vinifera,
Juniperus communis, Clematis vitalba).
Tipuri de ritidom:
1- solzos la platan (P/atanus oeeidenta/is sp); 2- brzdat la stejar
(Quercus ve/utina); 3- concentric la mesteacn (Betu/a
papyrifera); 4- fibros la Carya ovata.
33
b) Lenticela (lat. lenstis - lentil mic) se formeaz de timpuriu cnd,
deja, mai este prezent i epiderma, sub stomate fiind formaiuni
locale. Suberul din dreptul locului unde se formeaz o lenticel este
mai activ, producnd un numr mare de celule, de data aceasta cu
contur rotunjit, spre exterior, ce vor alctui aa numitul esut de
umplutur ale crui celule au spaii mari intercelulare care, la
rndullor, sunt celule suberificate moarte i pline cu aer (Fig. 116.
Aceste esuturi ridic epiderma care se umfl, se rupe i crap, lsnd
o deschiztur lenticular, ca o lentil biconvex. Prin ele se asigur
schimbul de gaze dintre mediul extern i intern. Lenticelele apar pe
tulpini, ramuri i rdcini, mai rar pe fructe.
34
TESUTURI FUNDAMENTALE
esuturile fundamentale (parenchimuri, esuturi trofice)
sunt cele mal numeroase i ocup cel mai mult spaiu din
structura organelor plantelor (scoar, mduv, mezofilul
foliar, etc.), fiind aprate, la exterior, de esuturi de protecie
i strbtute, n interior, de esuturile conductoare.
11.3.2.1. Parenchimul de asimilaie (clorenchimul) se
gsete n special n frunze unde este format din esutul
palisadic i lacunar, n peiolul frunzelor, n \ ramurile
tinere, n tulpinile ierboase. Aceste esuturi, fiind
fotosintetizante, se caracterizeaz prin prezena a numeroase
cloroplaste n interiorul celulelor, care \ prepar seva
elaborat. Pentru acest fapt I ele se gsesc, spre exterior, sub
epiderma organelor aeriene ale plantelor autotrofe.
Cel mai important parenchim asimilator se gsete n
interiorul frunzelor (limbul) i n peiolul lor, adic, n
mezofilul acestora.
35
a) parenchimul palisadic (lat. palisadicus : - columnar) este format
din celule prozenchimatice, alungite (ca nite stlpi) aezate
perpendicular pe suprafaa frunzelor. Pereii celulelor sale sunt subiri
celulozici. Celulele palisadice sunt bogate n cloroplaste, iar spaiile
intercelulare sunt foarte reduse sau pot lipsi (Fig. 118). Se gsete, de
obicei, dispus sub epiderma superioar(extern) a frunzelor cu mezofil
difereniat i, mai rar, sub epiderma inferioar (intern), ca la frunzele
ecvifaciale. Faa superioar a frunzelor bifaciale are mereu culoarea
verde mai nchis, datorit numeroaselor cloroplaste pe care le conin
celulele acestui esut;
b) parenchimullacunos este aezat spre epiderma infericar a
frunzelor bifaciale, sub cel palisadic, i este format din celule
parenchimatice neregulate, de forme variate, cu perei nengroai,
care delimiteaz spaii largi intercelulare denumite Ioel/ne (Fig. 118).
n aceste lacune se acumuleaz aer, care constituie rezerva de dioxid
de carbon i de oxigen, necesar ndeplinirii funciilor vitale ale
plantei. Celulele sale conin o cantitate mai mic de cloroplaste fapt ce
face ca faa inferioar a frunzelor bifaciale s aib o culoare verde mai
deschis.
36
Parenchimul de rezerv este format din celule n care se depoziteaz diferite substane
organice, rezultate din metabolism, cum sunt amidonul secundar, inulina, zaharurile,
mucilagiile, apa, aerul, etc. n categoria parenchimurilor de rezerv se nscriu: parenchimul de
depozitare, parenchimul aerifer i parenchimul acvifer.
a) Parenchimul de depozitare se gsete situat, mai profund, n interiorul I structurilor
aeriene dar, mai ales, n tulpinile subterane (bulbi, tuberculi, rizomi, bulbo-tuberculi), n
rdcini, n endospermul sau n cotiledoanele seminelor, n fructe, n tulpinile aeriene i,
chiar, n frunze ca la Agavae americana sau ca la varz (Brassiea oleraeea) i ceap (A/lium
eepa). Celulele acestui esut au perei GA celulozici subiri, mai rar, inqroai, cu spaii
intercelulare. Nu conin plastide verzi dar, n schimb, au numeroase leucoplaste. Substanele
depuse n celulele lor, dup un timp, se pot, din nou, solubiliza pe cale enzimatic i sunt
conduse n anumite pri ale plantelor pentru
a fi utilizate. Aceste substane sunt: amidonul, inulina, zaharoza, precum i substane proteice
(aleurona) sau lipide .
b) Parenchimul acvifer este, tot, un parenchim de rezerv care depoziteaz ap n interior.
EI se ntlnete la plantele suculente, ce triesc n regiuni mai sece- toase sau pietroase:
cactui, Aloe sp., Agave sp., Peperomia sp., sau la plantele de srtur (Salicornia sp.),
Celulele acestor esuturi sunt mari, cu puin citoplasm cu o vacuol mare, plin CLi suc
celular bogat n acizi organici sau substane mucilaginoase care leag uor i cedeaz greu
apa. n general, pereii acestor celule sunt subiri .
c) Parenchimul aerifer (aerenchimul) este (fntlnit la plantele acvatice (de mlatin, natante
si submerse) (Fig. 121). Spaiile aerifere se formeaz fie In esutul cortical (Myriophy/lum sp..
Ceratophy/lum s~., Eladea canadensis), fie n celule medulare (Juncus sp.). sau in ambele ca
la nufarul alb (Nymphaea alba) nufrul galben (Nuphar lutea).