BAZELE CELULARE ALE EREDITII I VARIABILITII

(CITOGENETICA)

Ereditatea, proprietate esenial a vieii, trebuie s fie determinat, ca i celelalte proprieti,
de un substrat material cu o anumit localizare, structur i funcie.
Preocuprile filozofilor i oamenilor de tiin pn n secolul XIX pentru a gsi un suport
material al ereditii s-au soldat cu formularea a numeroase ipoteze, de multe ori speculative. De abia
n secolul XIX, odat cu apariia i dezvoltarea citologiei s-a putut trece la studiul sistematic al celulei,
aceasta constituind unitatea structural de baz, comun organismelor vii, cu excepia virusurilor.
Pentru cunoaterea ereditii, studiul celulei i a mecanismelor diviziunii celulare prezint o
importan deosebit. ntr-adevr, cunotinele acumulate au permis identificarea materialului genetic,
descoperirea mecanismului de transmitere a genelor de la o celul la alta, de la un organism la altul i
a modului cum se realizeaz recombinarea genetic. Toate aceste fenomene sunt determinate de un
complex de structuri i funcii celulare.
Descoperirea diviziunii nucleului a permis studiul cromozomilor, denumii astfel de W.
Waldeyer (1888), crora, datorit proprietilor pe care le au, li s-a atribuit un rol esenial n ereditate.
Dependena fenomenelor ereditare de nucleu, respectiv de cromozomi a deschis drumul cercetrilor
privind substratul material al ereditii.
n ultimele decenii, mijloacele moderne de cercetare au contribuit la mari descoperiri n
domeniul citologiei. Pentru studiul celulei se folosete astzi microscopul cu contrast de faz,
fluorescent, electronic i microscopul cu raze ultraviolete. Se obin imagini mrite pn la cteva sute
de mii de ori. Alturi de succesul din domeniul opticii, progrese nsemnate s-au fcut i n domeniul
metodelor biofizice i biochimice. Tabloul general al structurilor celulare s-a completat i s-a
complicat mereu cu elemente noi.
Pentru a rezolva multiplele probleme pe care le ridic citologia se face apel la chimie, fizic,
fiziologie i alte discipline; genetica utilizeaz descoperirile citologice pentru elucidarea mecanismelor
ereditii. Din colaborarea dintre genetic i citologie s-a nscut un domeniu nou al biologiei numit
citogenetic.
Celula este unitatea morfo-funcional elementar a oricrui organism procariot sau eucariot,
constituind principalul nivel de organizare a materiei vii, capabil de autoreglare, autoconservare i
autoreproducere.
Celula poate fi considerat, conform organizrii sistemice a lumii vii, un sistem biologic
deschis, n echilibru dinamic cu mediul ambiant (celula procariot) sau ca un subsistem, cnd
constituie parte component a unui esut, organ sau organism pluricelular (celula eucariot).
Celulele tuturor organismelor au acelai plan general de organizare, fiind formate din
membran i protoplasm, ns analiznd evoluia aparatului genetic se disting dou mari grupe de
organisme: procariote i eucariote.

STRUCTURA CELULEI PROCARIOTE

Procariotele sunt organisme cu o structur simpl, ce cuprind vieuitoare acelulare, din care
fac parte viroizii, virusurile i micoplasmele i vieuitoare celulare, bacteriile i algele albastre-verzi
(cianoficeele).
Materialul genetic este reprezentat de o molecul de ADN sau ARN, necomplexat cu
proteine histonice sau nehistonice. Cromozomul procariotelor se gsete n contact direct cu
citoplasma, deoarece compartimentarea celular i specializarea membranelor este abia schiat.
Viroizii sunt ageni infecioi reprezentai de o molecul scurt de ARN, lipsii de nveli
proteic. Primii viroizi au fost identificai ca ageni ce produc boala cartofilor fuziformi sau stelarea
cartofilor, ulterior identificndu-se n cazul mai multor boli grave. Majoritatea viroizilor se gsesc n
nucleul celulei gazd, replicarea ARN viroidal depinznd strict de complexul enzimatic al celulei
gazd.
Virusurile sunt particule infecioase acelulare, submicroscopice, care produc bolile
cunoscute sub denumirea de viroze. Virusurile atac toate organismele, de la bacterii (bacteriofagi),
pn la celulele animale i vegetale.
Virusurile sunt lipsite de complexul enzimatic necesar sintezei de substane energetice i
reproducerii. De aceea, virusurile folosesc mecanismele i organitele celulei gazd pentru reproducere,
fiind considerate organisme parazite obligatoriu sau, altfel spus, parazite la nivel genetic. Celula gazd
produce i furnizeaz precursorii necesari replicrii moleculei de acid nucleic viral i a proteinelor
virale, care apoi se asambleaz, rezultnd o nou particul viral. Particulele virale, de obicei, lizeaz
(distrug) membrana celulei gazd, putnd produce noi infecii.
Structura particulei virale a fost descoperit de A. D. Hershey i M. Chase, n anul 1952.
Particula viral este alctuit dintr-un nveli proteic, denumit capsid, format dintr-o singur
protein sau din mai multe proteine stratificate, iar la virusurile mai mari se adaug lipide i glucide.
Capsida poate avea diverse forme, n funcie de natura subunitilor proteice, care au fost denumite
capsomere. La unele virusuri (R
17
, F
2
, virusul herpesului), capsida poate fi nconjurat de un nveli
proteic extern (anvelop extern) cu ajutorul cruia fagul ader pe membrana celulei gazd.
n interiorul capsidei se gsete materialul genetic reprezentat de o molecul de ADN
(dezoxiribovirusuri) sau o molecul de ARN (ribovirusuri), de mrimi diferite, specifice fiecrui tip de
virus.
La unii bacteriofagi (virusuri ale bacteriilor) capsida se continu cu o coad cu simetrie
elicoidal, la ale crei extremiti sunt prezente mai multe filamente codale, ce asigur contactul cu
celula parazitat (figura 2.1.).














Fig. 2.1. Structura celulei la procariote:
A-dezoxiribovirus; B-micoplasm; C-bacterie; D-cianoficee
(mz-mezozom, rb-ribozom, p-peretele celular, pl-plasmalema,
r-produs de rezerv, t-tilacoid) (dup Roland i Szllsi)

Micoplasmele sunt organisme extrem de simple, care nu au perete celular fiind delimitate de
plasmalem, n interiorul creia se gsesc cteva sute de ribozomi i un cromozom reprezentat de o
molecul de ADN. Dei au o structur foarte simpl, sunt capabile s-i sintetizeze n mod
independent proteinele i ATP necesare metabolismului. Micoplasmele produc o serie de boli att la
animale (pleuropneumonia taurinelor), ct i la plante (stolburul solanaceelor, cloroza asterului,
nanismul porumbului etc.).
Celula bacterian. Este delimitat la exterior de un perete celular rigid, alctuit din
glicoproteine complexe (de tipul mureinelor), care, n funcie de structura chimic, confer acesteia
caracteristicile de imunitate i patogenitate. Plasmalema, de natur lipo-proteic este situat pe faa
intern a peretelui celular, delimitnd citoplasma. Citoplasma nu este omogen din punct de vedere
structural, nglobnd o serie de vezicule membranoase, microfibrile, ribozomi, glucide de rezerv etc.
Zona central a citoplasmei cuprinde o mas dens de microfibrile, reprezentnd molecula de ADN, ce
constituie materialul genetic. ADN este bicatenar, circular, necomplexat cu histone, cu o lungime de
aproape 1 mm. Aceast molecul de ADN constituie cromozomul sau genoforul bacterian. n jurul su
citoplasma este mai dens, rezultnd aa numitul nucleoid, care este lipsit de membran i nucleol.
Cercetarea electronomicroscopic a bacteriilor a evideniat o serie de invaginri tubulare sau
lamelare ale plasmalemei, denumite mezozomi. Mezozomii sunt accesorii ale genoforilor implicai n
activitatea respiratorie, replicarea semiconservativ a ADN i diviziunea celulei (F. Jacob, 1966).
Cianoficeele (algele albastre-verzi) sunt cele mai vechi organisme cunoscute, unicelulare, de
form filamentoas (Oscillatoria), globuloas (Spirulina), care au o organizare destul de apropiat
celei bacteriene. La cianoficee, invaginaiile plasmalemice au forme aplatizate, grupate n pachete de
vezicule membranoase, denumite tilacoide, ce conin pigmeni fotosintetizatori.


STRUCTURA CELULEI EUCARIOTE

Celula eucariot, vegetal sau animal, delimitat de membrana celular este alctuit din
protoplasm, care conine dou componente fundamentale: citoplasma i nucleul.
Citoplasma are o compartimentare strict, coninnd organite citoplasmatice lipsite de
membran (microtubuli, centrioli, microfilamente, ribozomi), cu membran simpl (reticul
endoplasmic, aparatul Golgi, lizozomi, peroxizomi, glioxizomi, lomazomi) i cu membran dubl sau
anvelop (nucleu, plastide, mitocondrii) (Toma C. i colab., 1995).
Membrana celular. Constituie nveliul extern al celulei i are rol de efector al controlului
schimburilor de substane dintre coninutul celulei i mediul ambiant. Ea este reprezentat de stratul
bimolecular fosfolipidic, care poart pe faa sa extern un strat proteic bogat n hidrai de carbon, iar
pe faa sa intern un singur lan proteic. La microscopul electronic apare format din dou straturi,
fiecare de cte 20 grosime, ntre care se afl un spaiu clar de 35 .
La animale, celula are la exterior doar membrana plasmatic. La plante, celulele sunt nvelite
n plus, la exterior, de un perete celular impregnat cu celuloz, lignin, sruri sau alte substane.
Aceasta prezint o mare importan economic, cum ar fi de exemplu n cazul plantelor textile, de la
care se obin fibre pentru industria textil.
Structura i funciile membranei plasmatice sunt determinate genetic. Ea are un rol fiziologic
i biochimic n viaa celulei, fr a participa direct la activitile formative i de transmitere ereditar.
Citoplasma. Reprezint partea celulei situat ntre membrana plasmatic i membrana
nuclear. Este alctuit dintr-o matrice citoplasmatic i organite citoplasmatice.
Matricea const dintr-o plasm coloidal, reprezentnd un sistem heterogen format din
lanuri macromoleculare i agregate moleculare, precum i enzime, substane metabolice de rezerv
etc.
Organitele citoplasmatice, caracteristice principial pentru toate celulele sunt: reticulul
endoplasmic, mitocondriile, ribozomii, corpusculii Golgi (prezente n toate celulele), cloroplastele (la
speciile vegetale fototrofe), centriolii (n celulele animale, la unele alge i ciuperci), lizozomii (n
celulele animale i, probabil, ale unor plante).
Reticulul endoplasmic. La microscopul electronic n citoplasm a fost descoperit un sistem
de cisterne, vezicule i canalicule, denumite de K. Porter (1953) reticul endoplasmic. Canaliculele au
un diametru de 500 , iar cisternele pn la 1500 . Starea n care la plante i animale ribozomii sunt
ataai de reticulul endoplasmic s-a numit ergastoplasm.
Mitocondriile. Sunt organite citoplasmatice care se gsesc n mod obinuit n toate celulele.
Ele au fost studiate la animale mai mult dect la plante, dei, n general, au aceeai structur i funcie.
Mitocondriile variaz ca mrime, de la 0,2 (limita de rezoluie a microscopului obinuit)
pn la civa . Mitocondriile au diferite forme, dup celulele din care fac parte (bastonae, filiforme,
sferice etc.). n celula vie ele apar mobile, fiind antrenate de micrile citoplasmice. Numrul acestor
organite variaz de la un esut la altul; astfel, se gsesc n numr mare n celulele ce aparin unor
esuturi cu activitate intens (celulele meristematice, miofibrile, tuburile renale etc.).
Mitocondriile sunt nconjurate de o membran dubl, asemntoare aceleia de la exteriorul
celulei. Membrana intern formeaz numeroase invaginri (criste mitocondriale), care mresc foarte
mult suprafaa activ a mitocondriilor. Aceste organite constituie centrul unor trepte ale procesului de
respiraie aerob. Ele posed enzimele necesare cu rol n oxidarea grsimilor i de fosforilare.
Studiul complex al mitocondriilor a relevat existena unui ADN mitocondrial i a unui aparat
enzimatic propriu, ce permite sinteza unor proteine caracteristice. ADN din mitocondrii este bicatenar,
circular, asemntor ADN bacterian. De asemenea, cercetrile asupra ribozomilor mitocondriali au
relevat faptul c acetia sunt de tip bacterian (cu o constant de sedimentare de 70 S). Pe aceast baz
s-a tras concluzia c mitocondriile (ca i plastidele) deriv din organisme procariote, care au invadat
celulele eucariotelor i s-au subordonat nucleului acestora.
ntr-o mitocondrie pot exista pn la 6 molecule de ADN, n cantitate de 10
-6
-10
-7
g (Borst i
colab., 1967). Aparatul genetic mitocondrial explic localizarea unor nsuiri la nivelul citoplasmic,
deoarece astzi se tie precis c mitocondriile au proprietatea de a crete, de a se divide i posed
continuitate celular i genetic. Genomul mitocondrial la metazoare este constant, alctuit din 37
gene, cu diferite roluri: 13 gene codific sinteza diferitelor proteine mitocondriale, 22 de gene
responsabile de sinteza moleculelor specifice de ARN
t
i 2 gene ce dein informaia genetic necesar
sintezei subunitilor mari i mici ale ribozomilor (ARN
r
).
Genomul mitocondrial al plantelor este mult mai complex, dar, funcional, difer foarte puin
de cel al metazoarelor. Genele mitocondriale se transmit pe cale citoplasmatic, pe linie matern.
Mutaiile care apar la nivelul mitocondriilor afecteaz n primul rnd funciile de respiraie. Aceste
mutaii pot s apar cu o frecven relativ mare i se transmit pe linie matern la descendeni.
Ribozomii. Sunt corpusculi submicroscopici cu dimensiuni cuprinse ntre 50-300 , care se
gsesc n citoplasm, cloroplaste, mitocondrii.
Ribozomii conin acizi ribonucleici ribozomali i proteine ribozomale n proporie de
aproximativ 1:1. Din cauza coninutului ridicat n acid ribonucleic ribozomal (ARN
r
), G. E. Palade
(1953), descoperitorul acestor particule, le-a denumit ribozomi. Ei se gsesc liberi n citoplasm sau
fixai de reticulul endoplasmic.
n celul, ribozomii ndeplinesc un rol deosebit de important, prin participarea lor la sinteza
proteinelor. Ei se gsesc n cantitate mare n esuturile cu diviziuni celulare intense, n care sinteza
proteic se realizeaz, de asemenea, intens. n sinteza proteic, ribozomii devin activi prin asocierea
lor cu moleculele de acid ribonucleic mesager (ARN
m
) mpreun cu care formeaz poliribozomi.
Ribozomii liberi particip la sinteza proteinelor necesare proceselor de difereniere celular,
a unor proteine cu funcii specifice i de formare a organitelor citoplasmatice, n timp ce ribozomii
ataai reticulului endoplasmic particip la sinteza proteinelor destinate secreiei celulare i depozitrii
proteinelor sintetizate la nivelul celulei.
n ceea ce privete originea ribozomilor, cercetrile au artat c la nivelul nucleolului se
produce sinteza componentelor de baz ale acestora (ARN
r
i proteine ribozomale), care la nivelul
citoplasmei se asambleaz n proporie egal.
Ribozomii au mrimi diferite i se pot clasifica dup constanta de sedimentare (S) la
ultracentrifugare n: categoria de 70 S (140-180 ) prezeni la bacterii i alge verzi i de 80 S (260-300
) prezeni n celulele eucariotelor (plante superioare, criptogame i animale).
Sub aciunea ionilor de Mg
2+
, ribozomii se pot uni ntre ei formnd structuri polimere sau se
pot descompune n subuniti. Aa de exemplu, la Escherichia coli s-a descoperit c ribozomii de 100
S sunt formai din 2 particule ribozomale de 50 S.
Cloroplastele. Sunt organite prezente n citoplasma celulelor vegetale. Ele conin clorofil
ce imprim culoarea verde esutului n care se gsesc, iar prin implicarea lor n procesul de fotosintez
dein rolul de productori primari.
Prezena cloroplastelor n celule nu este permanent, ele se formeaz, ca i mitocondriile, cu
care au trsturi comune, din formaiuni submicroscopice, cu dimensiuni de aproximativ 500 ,
numite proplastide.
Studiile de microscopie electronic au evideniat 3 componente structurale ale cloroplastului:
membrana dubl la exterior, stroma sau substana fundamental a cloroplastului i grana, un
ansamblu de structuri bogate n clorofil.
Membrana cloroplastului este dubl, ntre cea extern i cea intern fiind un spaiu liber. De
obicei, la majoritatea plantelor, cele dou membrane sunt netede, ns la unele (plantele de tip C
4
),
membrana intern prezint o serie de cute duble, care mresc suprafaa funcional a acesteia. Din
punct de vedere biochimic i fiziologic, cele dou membrane se deosebesc: membrana extern este
permeabil pentru moleculele cu greutate molecular mic, iar cea intern regleaz schimburile
moleculare ntre strom i hialoplasm printr-o serie de molecule transportoare ce le conine (Toma C.,
1995).
Stroma este alctuit din substana fundamental i o serie de incluziuni, cum ar fi: granule
de amidon, nucleotide grupate n fibrile de ADN, ribozomi, plastoglobule osmiofile. Substana
fundamental este constituit din proteine, n mare parte enzime ce particip la replicarea ADN
cloroplastic, sinteza ARN
m
(transcripie) i a moleculelor specifice fotosintezei. Pe lng proteine,
substana fundamental conine un numr mare de molecule organice, din grupa zaharurilor,
aminoacizilor, nucleotidelor, dar i ioni de Mg
2+
i PO
3
-
.
Grana este un sistem membranar complex alctuit din particule verzi denumite granum,
bogate n clorofil, de diferite tipuri, implicat n fotosintez.
Prin constana i continuitatea celular, cloroplastul ndeplinete caracteristicile de baz ale
materialului genetic. ADN cloroplastic este o molecul bicatenar, circular, cu o circumferin de 40-
50 , ataat de membrana cloroplastului asemntor cromozomului bacterian. Pe lng ADN, ce
stocheaz informaia genetic, cloroplastul posed ntregul complex macromolecular necesar
replicaiei, transcripiei i translaiei acesteia: ADN-polimeraze, ARN-polimeraze, ARN
m
, ARN
s
,
ARN
r
.
La plantele superioare, genomul cloroplastic este alctuit din aproximativ 120 de gene: 4
gene pentru sinteza proteinelor ribozomale din cloroplast, gene ce codific subuniti ale
polimerazelor, proteinele fitosistemelor I i II, ATP-sintetazei, 30 de gene pentru ARN
s
i n jur de 40
de gene ce codific proteine cu funcii nc necunoscute (Raicu P., 1997).
O caracteristic important a plastidelor, i deci i a cloroplastelor, este aceea c, de regul,
se transmit pe cale citoplasmatic, cel mai frecvent pe linie matern.
Aparatul Golgi. A fost descoperit de Camillo Golgi (1844-1926), n anul 1898, mai nti n
celulele nervoase animale. Ulterior, s-a evideniat n toate celulele animale i vegetale.
Aparatul Golgi este bine dezvoltat n toate celulele active, reducndu-i extinderea n
celulele aflate n repaus i dispare n celulele btrne. Este alctuit din uniti morfologice i
structurale denumite dictiozomi, complexate cu vezicule golgiene.
Dictiozomii sunt formai din elemente de form tubular sau vezicular, aplatizate, curbate i
dilatate la capete, delimitate de o membran lipoproteic. Veziculele golgiene, delimitate de
membrane lipoproteice rezult din dictiozomi, printr-un proces de nmugurire lateral a tuburilor sau
veziculelor.
Cercetrile recente susin c originea aparatului Golgi este membrana nuclear (unele
ciuperci i alge brune) sau ergastoplasma (n celulele animale i ale plantelor superioare).
Complexul Golgi este localizat n apropierea nucleului, avnd un rol deosebit de important n
transformarea unor substane sintetizate la nivelul reticulului endoplasmic i orientarea acestora spre
plasmalem, pentru a fi utilizate n alte sinteze sau pentru a fi eliminate n exteriorul celulei.
n afara rolului deinut de aparatul Golgi n procesele de secreie, la plante, veziculele
golgiene particip la formarea fragmoplastului i a lamelei mediane n citokinez i chiar n
regenerarea plasmalemei. Dup Fain-Maurel, 1992, aparatul Golgi, prin interaciunile sale cu reticulul
endoplasmic granular (ergastoplasma), unde are loc sinteza i descompunerea proteinelor de secreie i
biogeneza membranelor celulare, constituie "placa turnant a metabolismului celular i a traficului
membranar" (Toma C. i colab., 1997).
Centrozomul. Este o formaie citoplasmic ce se gsete n apropierea nucleului i care
apare la microscop sub forma unei zone clare, luminoase, omogene, cu un centru granular opac,
alctuit din doi centrioli. El este prezent n toate celulele animalelor i la plantele inferioare (lipsete la
angiosperme). n jurul centrozomului se observ filamente radiare ce formeaz aa-numitul aster,
precum i tubulii fusului de diviziune. Acestea apar numai n timpul diviziunii mitotice.
Centrozomul joac rol important n diviziunea celular. El se divide n doi centrozomi-fii,
numii sfere directrice. n jurul fiecruia se formeaz cte un aster. Sferele directrice se deplaseaz
apoi spre cei doi poli ai celulei. Datorit autoreplicrii, n fiecare centrozom se gsesc doi centrioli.
Acetia sunt nzestrai, n general, cu continuitate genetic. Centriolii se separ n structuri duplex la
nceputul fiecrei noi diviziuni (profaza urmtoare).

n citoplasm se afl factorii ereditari responsabili pentru ereditatea extranuclear -
plasmagenele.
O schem general a structurii celulei, alctuit dup imaginile obinute la microscopul
electronic este prezentat n figura 2.2.


NUCLEUL
Datorit componentelor sale principale, cromozomii, nucleului i s-a acordat o deosebit
atenie n cercetrile de genetic. De peste 200 de ani de cnd se studiaz acest principal element al
celulei s-au acumulat multe date n legtur cu structura lui fizic, chimic i funcional.
La organismele eucariote, n majoritatea cazurilor, nucleul are o form ovoid i ocup zona
central a celulei. La celulele cu metabolism intens, nucleul ia contururi foarte neregulate. De
exemplu, nucleii din celulele endospermului leguminoaselor au form spiralat. Forme neregulate iau
i nucleii unor esuturi bolnave, a cror activitate metabolic se mrete (celula canceroas).



































Fig. 2.2. Schema unei celule alctuit dup datele obinute
cu microscopul electronic (dup Brachet, 1961)

n timpul diviziunii, nucleul sufer schimbri structurale. n perioada dintre dou diviziuni,
n interfaz, nucleul se caracterizeaz printr-o intens activitate de schimb cu citoplasma, din care
cauz acestei perioade i s-a dat denumirea de perioad metabolic sau energetic.
Nucleul ocup, de obicei, 10-20% din volumul celulei i conine 15-25% din azotul acesteia.
Excepie fac spermatozoizii i anterozoizii, la care citoplasma ocup un volum foarte mic.

La microscopul fotonic, nucleul apare cu o structur omogen, iar la cel electronic cu o
structur mai complex, constituit dintr-o reea fin de fibre. Pentru a studia compoziia chimic a
nucleului, el trebuie izolat de restul celulei. Pe baza analizei cantitative s-a stabilit c nucleul conine
14% ADN, 12% ARN, 22,5% proteine bazice i 51,5% proteine stabile. Din proteinele bazice fac
parte protaminele i histonele, bogate n aminoacizii lizin, histidin i mai ales arginin. ADN se
gsete n structurile cromatice, n timp ce ARN mai ales n nucleoli. n nucleu se mai gsesc enzime,
lipide, ioni de Ca
2+
, Mg
2+
, Cu
2+
etc.
Nucleul este delimitat la exterior de o membran nuclear i conine n interior
nucleoplasma, cromatina i nucleolii.
Aa cum s-a precizat, la procariote, reprezentate de organisme unicelulare, nucleoidul este
difuz i fr membran. Nucleoidul nu este complexat cu proteine bazice de tipul histonelor. Acesta se
divide prin amitoz.
Membrana nuclear. Datele actuale cu privire la membrana nucleului au fost obinute cu
ajutorul microscopului electronic. Ea apare format din 2 foie, lipoproteice tripartite, fiecare cu o
grosime de 75 , separate printr-un spaiu de 100 pn la 1000 .
Structura membranei nucleare este foarte asemntoare cu aceea a membranei
mitocondriilor. Spre deosebire de aceasta, ea este prevzut cu un sistem de pori ce permite schimbul
de substane ntre nucleu i citoplasm i chiar direct cu exteriorul celulei. Marginile unui por sunt n
legtur cu 8 fibre de cromatin cu diametru de 200 , alctuite din ADN i proteine histonice,
dispuse sub forma unui ghem.

Ultrastructura membranei nucleare este foarte complicat i joac un rol tot att de complex
n schimburile nucleo-plasmatice. Muli cercettori consider membrana nuclear un domeniu n care
se acumuleaz substane, se organizeaz n structuri, de unde migreaz n citoplasm.
Cromatina. Este un complex biochimic constituit din fibre nucleoproteice (proteine i ADN)
n proporie de aproximativ 96%, mai multe tipuri de holoproteine i fosfolipide. Se prezint sub
forma unor aglomerri granulare, n vecintatea membranei nucleare. Unitile structurale ale
cromatinei sunt nucleosomii, alctuii din molecule de ADN i 4 fracii de proteine histonice (H
2A
,
H
2B
, H
3
i H
4
). La fiecare nucleosom se asociaz fracia histonic H
1
, care joac un rol important n
spiralizarea fibrelor de cromatin.
Cariolimfa. n interiorul nucleului se gsete un lichid n stare de sol numit cariolimf,
nucleoplasm sau suc nuclear. El conine proteine, lipoizi, enzime, acizi nucleici, o serie de cationi
(Na, Ca, Mg) .a.
n ultimul timp s-a determinat n cariolimf prezena unei structuri reticulare, asemntoare
reticulului endoplasmic, dar mult mai fin, care conine bicatene de ADN ce formeaz complexe cu
histonele i cu proteinele nehistonice, reprezentnd procromozomii. Filamentul de cromatin este lung
i se gsete sub form despiralizat.
Se cunosc puine date n legtur cu structura filamentului de cromatin, deoarece este prea
fin pentru puterea de mrire a microscopului obinuit i prea mare pentru cea a microscopului
electronic.
Densitatea i compoziia chimic a cariolimfei variaz n funcie de starea funcional a
celulei.
Nucleolul. Nucleolii sunt globuli refringeni, vizibili la microscopul obinuit sau cu contrast
de faz, n interfaz. Numrul lor variaz n funcie de specie, fiind ns constant n celulele aceleiai
specii. Dimensiunile nucleolilor depind de mrimea nucleului, durata interfazei, funcia celulelor .a.
Nucleolii se formeaz n zona constriciei secundare a cromozomilor, asociai cu o anumit
regiune denumit organizator nucleolar.
n timpul diviziunii mitotice, nucleolii sufer un ciclu de transformri inverse acelora prin
care trec cromozomii. Ei sunt vizibili n interfaz, dispar n profaz i reapar la sfritul anafazei.
La microscopul electronic nucleolii apar constituii din aglomerri granulare de elemente
filiforme.
Din punct de vedere chimic nucleolii cuprind dou grupe de substane (proteine i acid
ribonucleic), care formeaz un complex ribonucleoproteic. Pe lng aceste substane, nucleolul mai
conine i o cantitate mare de fosfolipide i alte lipide. El sintetizeaz o mare cantitate de ARN care
migreaz n citoplasm.