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38
2.
: ) DNA )
,
(, ) , ) DNA
)
.
:
(DNA RNA):
: .
( ), (,
, , )
: ,
: ,
.
():
(G):
(C):
():
.
(U):
.
: ,
(, ,
)
39
: ,
(, ,
)
(RNA): .
mRNA, tRNA, rRNA.
(DNA): .
.
:
.
:
( ).
:
.
( ): ( )
.
( ): ): ( )
.
:
.
:
.
:
: .
.
: DNA
RNA.
: .
: .
In vitro: ,
In vivo: ,
40
: DNA,
.
:
DNA.
-: .
:
() DNA 146
.
: DNA, RNA
(), .
:
,
.
: ,
.
.
:
.
:
.
:
. 22
.
:
.
,
. .
: , , .
41
1. ()
.
:
)
)
.
2.
=-1
=-2
=
3. DNA
, .
.
DNA,
. ,
DNA -
,
DNA. 2+2 +
.
,
.
2+3.
4.
( ) (
).
5. DNA 0,34 nm.
DNA 10
3,4 nm.
6. (
, , , )
. (, )
7. .
-
.
42
1.
;
:
,
.
(
)
43
44
;
:
:
RNA.
(), (U), (G) (C).
DNA.
(), (), (G) (C).
DNA
RNA
:
(U),
().
:
( ,
45
) 2 ,
.
2.
,
,
.
:
, -
3
5 .
(3- 5 )
,
.
.
:
.
,
( ) (-1) .
5
- 3
1000
;
:
46
,
(=4)
(= 1000). = 41000
150
;
:
,
(=4)
(= 150)
= 4150
60
;
(
)
:
, .
.
,
-1 , -1 = 60 1 =59 .
60
;
:
2 ,
60
2 60=120 .
.
.
60 .
-1 = 60-1 =59
59 .
47
:
59+120+1=180
,
,
.
)
;
) (.) ;
(.)
, , 347,
338, 362 : 18
:
) , .
G. .
:
=
4!
4 3 2 1 24
12
2!1!1! 2 1 1 1
2
GT
GT
GT
TG
TG
TG
GT
GT
GT
TG
TG
TG
) ,
.
,
-1 -1 .
,
.
(.)
(.)
.
:
2 347 + 338+362 3 18 = 1.394
48
3.
;
:
.
.
.
49
RNA
R;
:
RA ,
, () (-) .
DNA
:
D ,
().
,
. ,
.
.
, ,
.
.
,
.
, ,
.
3
5
50
D R
:
DNA
RNA
, .
D
()
D , ,
vn vn
A G
1 :1
T
C
R .
R
().
R , ,
.
.
D R .
m-RN,
,
.
t-R,
GC
D
,
.
( )
51
r-RA,
Sn-RNA
, RN
.
R ,
,
.
.
% .
1:
2:
38
21
38
21
C
12
29
G
12
29
1 2
; .
:
GC
1 :
38 38 76
3,167
G C 12 12 24
2 :
21 21 42
0,724
G C 29 29 58
1 2 .
DNA 120
RNA 120
;
:
DNA :
120/2=60 59 .
592=118
.
RNA :
52
60
;
.
:
2 ,
.
60 2 60=120 .
,
.
,
:
60:2=30 29
29 2=58 .
58+120+2=180
:
60 , 59 59
.
59+120+1=180
DN
100 , 45
. ;
:
(C) (G)
45 45 .
100 , 2100= 200
200-45-45=110
53
() ()
.
110:2=55 .
DN
() 25%, () 20% (C) 30%.
% ,
DN.
:
1
A+T+G+C = 100 G = 100-A-T-C G = 100-25-20-30 G = 25
() () :
25% 1 25% 2 .
20% 1 20 % 2
(C) (G) :
30% 1 30% 2 .
25% 1 25 % 2
1
25%
20%
30%
25%
2
20%
25%
25%
30%
DN
22,5%
22,5%
27,5%
27,5%
% , DN :
+ 45% :2= 22,5%
+ 55%:2=27,5%
DNA
20% . (%)
:
DNA
,
, 20%.
(100 - 2 20)% = 60%
(30%) (30%)
54
:
T DNA .
) ,
) ( DNA )
) ( )
) .
DNA
RNA, .
18.000
,
:
: 5999 :5998 : 6000)
,
,
:
18.000:2=9.000 9.000-1=8.999
8.999 2=17.9988
.
:
18.000 , 17.999
17.999 .
:
18.000 , 18.000
18.000 .
55
: :
32%, :32%, :18%, : 18%.
; .
:
DNA.
A
1 .
T
)
)
(C+T) (C+U).
5 .
:
6442
6478
9784
2946
2732
C+T
3239
1473
1361
C+U
3171
4897
-
;
:
DNA,
RNA.
5
.
.
:
A RNA
DNA
56
RNA
DNA
DNA
.
.
T:15%
A:15%
G:40%
C :40%
U :12%
G :38%
A:12%
C:38%
U :18%
G:18%
A:32%
C:32%
:
=T G=C DNA
=U G=C RNA
U G C
RNA
DNA
:
.
:
() D D
, .
()
() D D.
.
() 5
57
6 106
200.
,
30000
20% , 30% , 15%
35% .
:
DNA.
A
C
1
1
T
G
()
:
,
.
DNA
-1
. 2(-1) = 2-2
DNA
-2 .
(DNA RNA)
-1
(DNA RNA, )
,
.
58
DNA
. 9.000
,
. DNA
;
:
DNA
( = )
( = 2).
DNA 9.000
4.500.
:
DNA
,
.
.
DNA,
.
- ,
DNA
- ,
DNA.
.
2 + 2 +
,
.
59
2 + 3.
DNA
:
AAAATTTGAGCTCACGGTCATCAC
)
)
;
:
)
, :
AAAATTTGAGCTCACGGTCATCAC
TTTTAAATACTCGAGTGCCAGTAGTG
) = 16 - = 10
- .
,
,
2 + 3 = 2. 16 + 3 10 = 32 + 30 = 62
DNA 30 .
30%
.
, ,
320, 311, 346 296 ;
:
() ()
30% 30% .
40% 20% 20%
.
100
30 2
=18 ,
30 A
;
=18 ,
30 T
20 G
;
;
=12 G =12 C
20 C
;
DNA,
(-2=2302=58 )
.
:
18320+18311+12346+12296-5818=18.018
60
DNA 20.000 ,
4.000 ().
)
;
) ,
(G).
)
.
:
) DNA ,
20.000:2=10.000
) () ()
4000 4.000
. 20.000-4.000=4000=12.000
6.000 6.000
.
) - ,
DNA
- ,
DNA
,
:
2+3=24.000+36.000=8.000+18.000=26.000
DNA
2,7.
DNA,
1566 ;
:
= 1.566
AT
aa
2
a
1566
2,7
2,7
3,7 2,7
580
G C
2
2,7
2,7
)
,
2+3=21.566+3580=3.132+1.740=4.872
61
DNA 55.000
5.000
.
()
:
1
() ()
5.000 5.000 .
, 2
5.000 = 10.000 .
55.000 10.000 = 45.000
(C) (G),
, 45.000:3=15.000 15.000
2
- ,
DNA
- ,
DNA, :=5.000
, :
2+3=55.000 25.000+3=55.000 10.000+3=55.000 3=55.000-10.000
3=45.000 =45.000 : 3=15.000
DNA :
5.000 (12.5%), 5.000 (12,5%)
15.000 (37,5%) 15.000 (37,5%)
DNA 3000
4000
.
DNA;
:
DNA :
.
:
) 2
. :
(2 + 2) - 2 = 3000 DNA.
2 + 3 = 4000 )
x= 503 y= 998
62
) DNA 2x + 2y =
3000 2x + 3y = 4000 x= 500 y= 1000
D 10
15 .
, G, C, ;
:
D 10/2=5
.
,
... , :
=-1
.
= 5, :
=+1 = 6
, 6 2 6=12
DA.
DA 12 , 12/2 = 6
.
- ,
DNA
- ,
DNA :
+ = + = 6
, :
2+3 = 15
+=6 2+3=15 : =3 = 3.
- 3 G-C 3 :
3
3
3
3 .
:
)
) D.
.
63
1000
1300
. ,
G, C, ;
:
D :
1000 : 2=500 .
,
... , :
=-1
.
= 500, :
=+1 = 501
, 501 2 501=1002
DA.
DA 1002 , 1002/2 =
501 .
- ,
DNA
- ,
DNA :
+ = + = 501
, :
2+3 = 1300
+=501 2+3=1300 : =203 = 298.
- 203 G-C 298
:
203 ,
203 ,
298 298 .
64
DNA 500
570 .
DNA
:
To DNA 500:2=250 .
- ,
DNA
.
- ,
DNA
.
+=250
, :
2+3=570
:
+=250=250-
2+3=5702+3(250-)=5702+750-3=570=750-570=180
: =250- =250-180=70
- 180 G-C 70
:
180 , 180 ,
70 70 .
DNA
A G
0,4.
CT
;
:
() () (G)
(C) .
T C
0,4
GA
AG
: C T 0,4 2,5
65
TC
A G
DNA 1,25
,
DNA.
:
() () (G)
(C) .
:
AG
1,25
T C
,
:
T C
1
0,8
A G 1,25
G
T
C
1 :
2 :
1
+
+
+
+
T C
1,25
AG
T C
1
0,8
AG
1,25
T C
1
AG
:
2
T
C
1
A G
T C
T A
T C AG
T C C
1
A G
C G
C
G
AG G
DNA :
D 1610 3
A
1
=
, :
C
3
66
. ,
.
.
:
. D .
2 16 103 .
+ + C + G = 32 103 2 + 2C = 32 103.
C = 3.
= 4 103, = 4 103, C = 12 103, G = 12 103.
. D
32 103,
,
32 103.
DNA
0,36
.
:
G+C
G C
0,36
AT G C
AT G C
AT
G C
1
1
AT G C
AT G C AT G C
AT
GC
AT
1 0,36
AT G C
AT G C
AT G C
AT
A
T
0,64
0,64
AT G C
AT G C AT G C
DNA
:
A
T
A
0,64 2
0,64
AT G C AT G C
AT G C
A
0,64
A
0,32
AT G C
2
AT G C
() 0,32
DNA
, 30.000.
() 0,30
67
)
.
)
DNA;
:
) ()
A
0,30
AT G C
30% .
() ()
30% 30% .
40% 20% 20%
.
100
30.000
30 A
;
=9.000 ,
=9.000 T,
30 T
;
20 G
;
20 C
;
=6.000 G =6.000 C
) - ,
DNA
- ,
DNA
, :
2+3=29.000+36.000=18.000+18.000=36.000
28260
22960
68
) ,
;
)
:
) DNA,
, , ,
3- 5 .
) ,
,
.
22960 , 22960/2 =
11840 .
- ,
DNA
- ,
DNA :
+ = + = 11480
, :
2+3 =28260
+=11480 2+3=28260 :
=6180 = 5300.
- 6180 G-C 5300
:
6180
6180
5300 5300 .
69
:
:
( ) (
).
.
.
:
DNA 2000 ,
RNA 2000
nm.
DNA
0,34 nm
10
3,4 nm.
1
cm
, 1,8 m .
DNA 3,4nm
10 .
70
DNA 6,12 m
G
C
2
.
3
DNA.
:
6,12 m=6,121.000nm=6.120 nm
GC 3
3
2
2(18.000 ) 3 36.000 2 3 36.000 5
18.000 3
36.000
7.200
5
, :
2+3=27.200+310.800=14.400+32.400=46.800
DNA 10
3,4 nm DNA 5.000
71
)
) 1.500 ,
.
:
) DNA 5.000
5.000:2 = 2500
250 .
: 250 3,4 nm = 850 nm
) DNA 5.000 1.500
(1.500) ,
.
(5.000 - 21.500) = 2.000
(2.000 : 2 = 1.000) (1.000)
2 ,
1.000 2 1.000 =2.000
3 ,
1.500 31.500
=4.500
DNA : 2.000+4.500=6.500
.
DNA. DNA
20 m. DNA
16,6 m.
DNA DNA
;
DNA 3,4nm 10
:
DNA :
20m -16,6 m = 3,4m = 3.400 nm
3400:3,4 = 1000 100010 = 10000
.
DNA 10
0,34nm.
72
DNA 6.800nm 20 %
, :
) .
)
) ;
:
) DNA 6.800nm:0,34nm=20.000 . ()
() 20%
20% . 60% 30%
30% .
20.000 20.0002=40.000
: 40.000 20% = 8.000
: 40.000 30% = 12.000
) 20.000 : 10 =2.000
) DNA : 8.000 -,
8.000 2=16.000 12.000 -,
12.000 3=36.000 .
: 16.000+36.000=52.000 DNA
DNA 3,4nm
10
DNA 12m.
DNA 10m.
;
:
1 :
DNA :
12m-10m=2m=21000nm=2.000 nm
2000:3,4 = 588 58810 = 5880
.
2 :
10 3,4 nm. 3,4
nm : 10 = 0,34 nm
2000:0,34 = 5882
5882:10 = 588 .
4.
73
120
;
=4
120
300 ;
:
299
DNA 300
;
:
298
5000 ;
(
)
:
4999 4998
(.) 100
DNA 30% ,
: 331, 322, 346
307.
:
60331+60322+40346+40307=65.300
D 32%
.
' ;
:
32% C, 32% G, 36%A 36% T
DN
600 , 400 .
;
:
200
DNA 36%
,
.
:
74
32% G
RNA 32%,
,
36% ,
.
:
4%
D 200
110 .
D.
:
90
D 3200
4100
D;
:
14600
;
) ,
51% .
) , 5 , , 17% 23%
) ,
.
) ,
.
) , 5
DNA
RNA
DNA
RNA
DNA
,
D RNA,
.
75
.
; .
T:450
A:450
G:680
C:680
U:930
G:615
A:930
C:615
U:838
G:569
A:1085
C:943
:
DNA
RNA
DNA
D , ,
18% .
) ;
) ;
) ;
:
) , ) )
D
-2
. ;
:
= , = -2
8000
:
= =8000
DNA 4.800
30%
.
DNA;
:
4800 2 +33200=19200
100 280
.
.
:
==20 G=C=80
76
20% DNA
) .
) DNA
25.000
DNA.
) DNA
GGCCGTTGTAGC.
DNA.
:
) ==20% G=C=30%
) ==10.000 G=C=15.000
)TATCCAGTGCAACATCG
=9 =8 29 +38=42
DNA 17
, 13
200
253 .
2(17++13+)=200 2(17+)+3(13+)=253
:
30 40
DNA 8.000 ,
40% ,
)
)
.
:
23.200+3800=8.800
DNA
, 50.000. 20%
. )
. )
DNA;
:
) ==10.000 20% G=C=15.000 30% ) 210.000+315.000=65.000
D 80
190.
.
+=80 2+3=190
:
=50 =30 ==31,25% G=C=18,75%
77
o DNA
15% .
DNA;
DNA
600
:
2+3=290+3210=810
D ,
30.000 . 10% .
) .
)
.
:
) ==13.500 40% G=C=3.000 10% ) 213.500+33.000=36.000
DNA 9.000
. 30%
)
)
DNA
:
) 21.800+32.700=11.700
)
)
:
) 21.800+32.700=11.700
D 10.000 .
15% , 25% ,
40%
) == 2.000 G=C=3.000
:
) 22.000+33.000=13.000
D 10.000 2.000 .
) ;
) D;
) == 2.000 G=C=3.000
78
:
) 22.000+33.000=13.000
DNA 22% .
DNA;
DNA,
700
DNA;
:
) 2154+3196=896 ) = 4350
DNA 500
570 .
DNA
:
=180 =70 ==180 G=C=70
+=250 2+3=570
. ;
:
=6.500 13.000
940
DNA
810
.
;
:
=275 =130 ==275 G=C=130
+=405 2+3=940
DNA 979
20%
.
DNA;
2 (979+1)= 2 980=1960
:
2392+3588=2.548
=392 =588
DNA
50.000 .
15% 25% 34%,
79
20
DNA;
:
)==20.000 & 20% G=C=30.000 & 30% 220.000+330.000=130.000 )99.998
DNA
.
)
;
)
DNA
2.000
:
) ==37,5% G=C=12,5%
) =32000=6.000 =2.000
26.000+32.000=18.000
) 15.998
,
DNA 12.000,
31.000. DNA
5.000 ;
:
5.000+= 25.000+3=31.000 =7.000 =12.000 ,
DNA
750 ,
1.000
;
+=375 2+3=1.000
:
=125 =250 ==125 G=C=250
D 10.000
13.000 .
(%)
;
+=5.000 2+3=13.000
:
=2.000 =3.000 ==20% G=C=30%
D-
998
1350 .
, , C G D .
+=500 2+3=1.350
:
=150 =350 ==150 G=C=350
80
DNA
7,
698
.
;
+=350
=105 =245 ==105 G=C=245
7
G
8
D
,
C
10
:
. ,
.
)
AT
CG
8
,
10
:
) 1,25
) 1
) 0,8
DNA 360
AT
CG
0,8. ;
0,8 +=360
=160 =200 ==160 G=C=200
,
; ( DNA
10
0,34nm)
==20% G=C=30%
1.000
:
26.000
DNA 3,4nm
10 .
DNA 6,12 m
AT
GC
2
.
3
DNA.
81
AT
2
2
+=18.000 G C 3 3
:
=7.200 = 10.800 27.200+310.800=46.800
DNA 20.000 .
:
) .
) DNA.
) DNA.
0,34 nm.
:
)40.000 )40.000 )6,8 nm
0,34nm.
DNA 30%
10.200 nm, :
) .
) ,
10
)
:
)12.000, ) 3.000 ) 59.998 ) 218.00+312.000=72.000
DNA 3,4nm 10 .
DNA 1,25mm
DNA 0,017mm .
) DNA;
) DNA
;
:
, (1,3610-3 :3,4 10-9) 10 = 4106
5 , (0,01710-3 :3,4 10-9) 10 = 5 104
5. DNA
:
82
90% 95% .
.
. DNA 146
8 .
DNA .
,
.
DNA.
.
:
.
83
,
.
,
.
.
.
:
, ,
, 22 1
.
84
DNA
3109 .
,
:
.
.
6109 .
, DNA.
12 109.
DNA
23
46
92
( )
( )
()
3109
6109
12109
D 24.236 .
;
:
D 146
2146 = 292
24236 : 292 = 83
8 .
883 = 664
, DNA
54 ;
DNA;
:
85
D 146 ,
() 310
9
DNA :
146 + 54 = 3 109
( )
200 = 3 109 = 15106
8 :
8 = 815106 = 120106
D
81 .
D
:
D 146 ,
: 2146=292 .
81 81 .
292- 281 = 130
.
DNA :
65 , 65 81 81
,
200 ;
( D
.)
:
D 146 ,
() 310
9
DNA :
146 + 200(-1 ) = 3 109
146 + 200 -200 = 3 109 =>146 + 200 = 3 109 +200 => 346 = 3 109 =>
= 8,67106 .
(3 109 +200 3 109)
D
80.
D
:
86
- ,
DNA
- ,
DNA :
-=80
D 146
+=146
= 113 = 33
= = T =113=39%
= C = G = 33=11%
180.106
D
34 ,
.
.
:
D 146 ,
:
146 + 34(-1 ) = 180 106
146 + 34 -34 = 180 106=>146 + 34 = 180 106 +34 => 180 = 180 106 =>
= 106 .
(180 106 +34 180 106)
8 .
8106
, , ,
. 16 106 .
D 1,610
.
D; D
54 .
( D
. )
:
87
D 146 ,
:
146 + 54(-1 ) = 1,6 108
146 + 54 -54 = 1,6 108 =>146 + 54 = 1,6 108 +54 => 200 = 1,6 108 =>
= 8 105 . (1,6 108 +54 1,6 108)
8 .
88105 = 64 105
,
2108 . D
54
,
;
:
D 146 ,
:
:
146 + 54= 2108 = 106
8 .
8106
, , ,
. 16 106 .
610 23
300g
DNA 0,410-12g
DNA
;
88
61023
300 g
X;
0,4 10-12 g
X=(61023 0,410-12 g) /300 g X = 8108 .
DNA ,
. DNA.
, 4108 .
DNA 6.800
4108 .
DNA 10 3,4 nm.
:
) DNA ;
) DNA;
) ;
:
) DNA ,
,
.
) 410 8 2108
108 .
) DNA 10 8 : 10 = 107
3,4 107 nm = 34.000 m.
34.000 : 6.800=5 m
DNA
3109 6109
. .
:
.
( )
( ).
89
:
3 109 .
:
( DNA )
DNA .
1,510 8
6109 .
) ;
) ;
:
) X Y
. X Y
X .
) :
1. 22
.
6109 + 0,15108 =6,15109
, ,
(22
X ) 6,15109 : 2 = 3,075109
2. 22 Y
6109 - 3,075109 = 2,925109 .
46 .
) ,
;
) DNA
)
;
:
90
)
1) 46:2=23
2) ,
,
.
)
DNA
. 2 78
= 156 DNA.
) ,
Y .
,
.
,
( ,
).
DNA 1,02mm
DNA 9,18mm.
DNA 17,68 ,
16,32 0,68mm .
0,34nm
:
91
)
) ;
:
)
3
;
(2 9,18 + 2 17,68 + 2 16,32 +2 0,68) = 87,72 mm
87,72mm 87,72 10 3
258 106
0,34nm
0,34 10 9
)
3
:
(1.02 + 9,18 + 2 17,68 + 2 16,32 +2 0,68) = 79,56mm
79,56mm 79,56 10 3
234 106
0,34nm
0,34 10 9
)
: 2 234 106 = 468 106
)
X , :
258 106 : 2 = 129 106
.
,
129 106 .
, :
234 106 -129 106 = 105 106
6.
, 107
. D
54 ,
;
:
146 54 10 5 10 8 8 5 10 4 10 5
7
104 .
92
)
;
)
54
;
) 8 8 10 8 10
4
:
)2 10
DNA
.
.
:
) )
DNA ,
() DNA 10
DNA
, 2,04m
6109 ;
2,04 10
3,4 10 9 m 3,4nm
9
6 10
DNA
310 9, 6109 12109
. .
:
3109 , 6109 , 12109 DNA
1000
,
6109 3,4mm.
DNA
; ;
0,34nm.
3,4 10 m
3,4 10 6 m
1000
93
2,04
6 10 5
6
3,4 10
61090,3410-9=2,04m
1,6108 DNA .
)
) ;
:
8
) 3,210 ,
) 6,410
64 .
)
;
) ;
) ;
:
)62
)32
)1
64 ,
62
;
.
:
32+31=63
,
( , ).
Y 107
3107 .
20107 .
)
94
)
)
) ;
:
7
. 5108
10% .
10,5108 .
:
) ;
) ;
:
7
) 7,510
) 1,025 10
DNA
5 DNA 1110 3
(), 3,5106 , 12106 , 14106 19106
2 DNA, 1010 3 20103
.
) DNA;
) ;
)
:
) 1110 DNA , 3,510 , 1210 , 1410 1910
, 10 103 20 103
) 48,5106 ) 8)
3
95