Sunteți pe pagina 1din 7

DEZVOLTAREA EMBRIONARA LA AMFIBIENI

Ca si la pesti, perioada embrionara se desfasoara in spatiul marginit de invelisurile


oului. Dupa segmentare rezulta o celoblastula, deosebita insa de cea de la precordate prin
urmatoarele caractere: a) este perfect sferica; b) peretele sau este pluristratificat: la
emisfera animala se gasesc cateva straturi de micromere, formand un perete mult mai
subtire decat acela de la emisfera vegetativa, a carui macromere, mai putin numeroase,
sunt si ele dispuse in mai multe paturi: c) cavitatea de segmentare sau blastocelul este
situat in intregime deasupra ecuatorului, deci corespunzator emisferei animale. Intre
micromere si macromere, pe langa deosebirea de marime, exista si alte deosebiri:
plachetele viteline sunt mici in micromere si mai mari in macromere; in citoplasma
micromerelor superficiale se gasesc numeroase granule de pigment melanic, care dau o
culoare cafenie-negricoasa emisferei animale. Cantitatea acestui pigment se reduce treptat
spre polul vegetativ, asa incat in regiunea acestuia, macromerele au o culoare galbuie-
albicioasa.
rocesul de gastrulare se desfasoara mai complicat decat la precordate, din cauza
structurii celoblastulei. In realizarea acestui proces intervin ! mecanisme: ") delaminarea
sau cliva#ul gastrulean; $) invaginarea sau embolia si !) epibolia. %plicandu-se pe
peretele celoblastulei marci cu coloranti vitali, s-au putut delimita teritoriile prezumtive
sau zonele morfogenetice. Cu toate ca celoblastula este sferica, este posibil sa-i stabilim
puncte de orientare, pentru a intelege mai usor limitele dintre teritoriile prezumtive. olul
animal corespunde viitoarei extremitati anterioare a embrionului; regiunea unde a aparut
cornul cenusiu, in care se evidentiaza santul blastoporal, corespunde viitoarei fete dorsale
a embrionului, iar fata opusa acesteia va fi fata ventrala. &eritoriul prezumtiv epiblastic se
intinde cam pe #umatate din emisfera animala, in partea anteroventrala, avand aspectul
unei calote; in urma lui, spre fata dorsala, de forma unui brau semilunar, cu marginea
inferioara pana la nivelul ecuatorului, este neurectoblastul; sub neurectoblast, dar mult
mai ingust, tot ca un brau semilunar, este teritoriul prezumtiv al mezoblastului: el este ca
un brau care incon#ura aproape complet celoblastula. 'estul peretelui celoblastulei, pana
la polul vegetativ, reprezinta teritoriul prezumtiv al hipoblastului. Daca privim
celoblastula pe fata laterala, ne dam seama de limitele acestor teritorii. Cum procesul
gastrularii presupune migrari de teritorii vaste celulare, care trec de la exterior in
interiorul formei embrionare, acest fenomen nu a putut fi complet lamurit decat cu
a#utorul metodei marcarii cu coloranti vitali. %) prima manifestare a gastrularii este
delaminarea sau cliva#ul gastrulean, care se evidentiaza printr-o crapatura ingusta ce
separa macromerele interne de patura de micromere de la exteriorul lor. %paritia acestei
crapaturi, la nivelul asa-mumitei zone de trecere dintre micromere si macromere, exprima
de fapt inceputul epiboliei. De subliniat faptul ca delaminarea nu se poate observa decat
pe sectiuni microscopice, care contin in planul lor axa pol animal- pol vegetativ. () prin
epibolie, micromerele pigmentate, situate la nivelul zonei ecuatoriale, incep sa migreze
in masa spre polul vegetativ, acoperind macromerele nepigmentate ale emisferei
vegetative. %cest fenomen se observa usor, privind forma embrionara la exterior:
constatam cum teritoriul hipoblastic nepigmentat, de culoare galbena-albicioasa, se
reduce treptat ca intindere; C) dar aceasta reducere de suprafata a teritoriului hipoblastic
se mai explica si prin faptul ca, simultan cu epibolia, incepe sa se desfasoare si procesul
de invaginare sau embolie, proces prin care teritoriile prezumtive ale hipoblastului,
cordoblastului si mezoblastului vor migra in interiorul formei embrionare, la nivelul
santului blastoporal. (lastoporul apare intai sub ecuatorul formei embrionare, in plin
teritoriu hipoblastic, unde sunt numai macromere in mi#locul cornului cenusiu, cu
aspectul unui sant ingust, de forma semilunara. e masura ce se continua epibolia si, o
data cu ea, incepe invaginarea, blastoporul se mareste si ia forma de potcoava. In acest
stadiu, blastoporul are o buza dorsala si doua buze laterale. In sfarsit, santul blastoporal
se intregeste si cu o buza ventrala si capata forma de sant inelar. )ubliniem si faptul ca
blastoporul a aparut pe fata dorsala si posterioara a formei embrionare. e masura ce se
desfasoara invaginarea si epibolia, macromerele nu se ma vad la exterior decat in
interiorul santului circular blastoporal. *le formeaza aici asa-numitul dop vitelin al lui
'+)C,-I, nepigmentat. Daca in stadiul de gastrula tanara, cand abia s-a evidentiat
numai buza dorsala a blastoporului, aplicam marci colorate, si anume una inaintea buzei
dorsale, pe linia mediana, alte doua de o parte si alta, a blastoporului, precum si alta
marca colorata inapoia buzei dorsale, aproape de polul vegetativ, vom putea urmari cum
se deplaseaza teritoriile marcate.
%stfel, primele celule ce invagineaza la nivelul buzei dorsale sunt macromerele
hipoblastice, care la sfarsitul procesului de gastrulare vor a#unge pana la nivelul polului
animal, viitoarea extremitate anterioara, unde vor forma peretele partii anterioare a
intestinului primitiv sau a arhenteronului. %ceasta regiune a arhenteronului corespunde
faringelui, iar macromerele cele mai anterioare, primele invaginate, poarta numele de
placa precordala. In urma acestor macromere hipoblastice ale placii precordale se
invagineaza, tot pe la nivelul buzei dorsale a blastoporului, celulele teritoriului
cordoblastic, adica acele celule care se gasesc inaintea buzei dorsale a blastoporului.
Celulele placii precordale si cele ale teritoriului cordoblastic, dupa ce s-au invaginat,
inainteaza spre polul animal, sub forma unei paturi formate din doua, ! randuri de celule,
fata externa a acestei paturi fiind in contact intim cu fata interna a teritoriilor
neurectoblastic si epiblastic, ramase neinvaginate. )imultan cu migrarea in interior a
placii precordale si a teritoriului cordoblastic apare o cavitate, a carui perete dorsal este
format de celulele placii precordale in partea anterioara si, de celulele cordoblastului in
partea posterioara. .entral, aceasta cavitate are ca perete masa voluminoasa de
macromere viteline interne, la care se vor adauga ulterior si macromere ale teritoriului
hipoblastic. %ceasta cavitate este arhenteronul sau intestinul primitiv. entru un scurt
timp, cei $ pereti laterali care marginesc cavitatea arhenterica sunt formati de cate o lama
de mezoblast. %ceste doua lame de mezoblast s-au invaginat la nivelul buzelor laterale
ale blastoporului si, dupa ce au a#uns la interior, le gasim situate de o parte si alta a
cordoblastului.
Chiar in stadiul de blastopor semilunar, pe sub buza dorsala a blastoporului, se
invagineaza si macromerele hipoblastice din emisfera vegetativa. %ceste macromere,
dupa invaginare, le gasim formand o parte din podeaua cavitatii arhenterice. Dupa ce s-au
invaginat macromerele hipoblastice si blastoporul a capatat forma de sant inelar, pe la
nivelul buzei ventrale a lui se mai invagineaza o parte din mezoblast, asa-numitul
mezoblast ventral. /odul cum progreseaza procesul de gastrulare il putem intelege numai
observand sectiuni sagitale si transversale prin diferite stadii de evolutie si urmarind
teritoriile marcate pe gastrula tinara.
0a sfirsitul gastrularii , stadiul didermic s-a realizat , si sectiunea transversala care
taie de-a curmezisul axa anteroposterioara ne arata o asemanare evidenta cu gastrula de
la precordate. 0a exterior ectoblastul si in interior endoblastul , care margineste cavitatea
arhenterica. Dorsal , arhenteronul este acoperit de un perete dublu: in afara
neuroectoblastul, iar la interior cordoblastul, care deocamdata este integrat in endoblast.
0ateral, arhenteronul este marginit tot de un perete dublu, a carui foita externa este
epiblastul, iar sub el mezoblastul laterodorsal , care pare sa fie si el integrat pentru scurt
timp in endoblast. .entral, arhenteronul este captusit de un perete gros, format din
macromere hipoblastice, care reprezinta partea ventrala a endoblastului, in afara fiind
epiblastul ventral.
In partea posterioara arhenteronul nu comunica cu exteriorul , deoarece spatiul
circumscris de buzele blastoporului este astupat de cateva macromere hipoblastice, care
formeaza dopul vitelin al lui 'usconi.
Imediat ce s-a terminat invaginarea, de pe laturile masei de macromere
hipoblastice ventrale porneste cate o lama subtire, unistratificata, de macromere, care se
intinde spre linia mediana dorsala. 0a un moment dat, marginile libere ale acestor doua
lame se contopesc sub cordoblast, asa ca in urma acestui fapt, cavitatea arhenterica este
acum marginita numai de celule hipoblastice. Cele doua lame mezoblastice, care la
inceput formau o parte din peretele laterodorsal al arhenteronului, se gasesc acum, in
afara hipoblastului laterodorsal al arhenteronului.
In ceea ce priveste raportul dintre cavitatea de segmentare 1blastocel) si
arhenteron, chiar la formele aceleiasi specii se intilnesc doua cazuri:
"- unul, in care arhenteronul este separat de blastocel printr-o lama de macromere
hipoblastice; pe masura ce progreseaza invaginarea, marindu-se cavitatea arhenterica, se
micsoreaza cavitatea de segmentare pana dispare cu totul;
$- in alt caz nu se mai formeaza lama de macromere descrisa mai sus, asa ca de la
inceput blastocelul se confunda cu arhenteronul. , data cu migrarea celulelor placii
precordale spre polul animal, macromerele interne de pe partea opusa 1ventrala) incep si
ele sa migreze spre polul anterior 1animal) si, la un moment dat, se vor intalni si fuziona
cu celulele placii precordale; in acest caz, lumenul intestinului provine si din blastocel.
Cand privim gastrula la exterior, se mai observa cum se modifica blastoporul.
Cand el a luat forma inelara, diametrul lui este mare. &reptat, blastoporul se micsoreaza si
spre sfarsitul gastrularii el ne apare abia ca o crapatura ingusta, alungita in sensul axei
anteroposterioare, asa ca nici nu se mai vede dopul vitelin. %poi, printr-o strangulare in
mi#loc, aceasta crapatura blastoporala se subamparte in doua orificii: unul anterior, care
va deveni canalul neurenteric, si altul posterior, care mai tarziu va fi orificiul cloacal.
In cursul gastrularii, cu toate ca buzele blastoporului sunt concrete, ele totusi sunt
formate mereu din alte celule, datorita faptului ca la acest nivel se produce invaginarea,
adica infasurarea celulelor de la exteriorul gastrulei.
0a sfarsitul gastrularii, forma embrionara este inca sferica. %cum incep
transformari care vor duce la formarea sistemului nervos central. %cest proces poate fi
urmarit, privind forma embrionara la suprafata, precum si pe sectiuni sagitale si
transversale.
e fata dorsala a formei embrionare, numita acum neurula, de o parte si alta a
liniei mediane anteroposterioara se observa cate o dunga mai intunecata. In partea
anterioara, aceste dungi sunt unite printr-o dunga transversala. , sectiune transversala
prin mi#locul neurulei ne arata ca cele doua dungi paralele cu planul median sagital sunt
ingrosari ale ectoblastului, care in acest stadiu proemineaza inspre interiorul formei
embrionare, si reprezinta lama medulara. )ectiunea sagitala prin neurula lasa sa se vada
ca dunga anterioara care uneste lama medulara este, de asemenea, o ingrosare a
ectoblastului, proeminand tot spre interior, si se numeste cuta cerebrala transversala. Intr-
un stadiu mai avansat, atat lama medulara cat si cuta cerebrala transversala proemineaza
in afara. In tot lungul lamei medulare mediane se formeaza un sant nervos. 0ama
medulara se evidentiaza bine si spre partea posterioara a neurulei si marginile sale se vor
contopi intre ele in urma orificiului anterior, rezultat prin strangularea blastoporului. Intr-
o ultima faza, marginile externe ale lamei medulare se apropie intre ele in planul median
sagital si se fuzioneaza in tot lungul lor, rezultand astfel tubul nervos. , data cu
inchiderea tubului nervos, orificiul anterior al blastoporului este inclus in interiorul
tubului nervos si devine canal neurenteric, prin care se stabileste, pentru scurt timp, o
comunicatie intre lumenul tubului nervos si cavitatea arhenterica. %ceasta situatie se
observa bine pe sectiunile sagitale. Dupa contopirea marginilor externe ale lamei
medulare, epiblastul se reface, acoperind tubul nervos. In partea anterioara, tubul nervos
exte mai mare si cavitatea sa interna mai vasta: aceasta regiune se va diferentia in encefal,
iar partea posterioara a tubului nervos- mai ingusta- si cu cavitatea centrala-mica- va da
nastere la maduva spinarii.
/asa principala a mezoblastului se invagineaza la nivelul buzelor laterale ale
blastoporului. 0a sfarsitul gastrularii gasim cate o lama compacta de mezoblast pe fiecare
latura a gastrulei, mai groasa in vecinatatea cordoblastului si subtiindu-se treptat spre
laturi. In acest stadiu, marginile inferioare ale acestor doua lame mezoblastice nu au a#uns
inca in planul median ventral si nici nu se constata vreun inceput de segmentare a lor sau
aparitia unei cavitati celomice. %ceste doua lame mezoblastice sunt situate in spatiul
dintre ectoblast si hipoblast.
)pre sfarsitul stadiului de neurula, cand marginile lamei medulare au inceput sa
fuzioneze, iar cordoblastul s-a concentrat, luand structura caracteristica de notocord,
incepe si transformarea mezoblastului. Datorita si inmultirii celulelor, cele doua lame
mezoblastice s-au marit si marginile lor inferioare s-au contopit sub hipoblast, in planul
median-ventral. De asemenea, au devenit mai voluminoase marginile dorsale superioare,
care sunt in contact cu tubul nervos si notocordul. %cum incepe segmentarea
mezoblastului in somite, piese intermediare sau nefrotoame si lame laterale sau
splancnotoame. Intai se individualizeaza somitele din portiunea groasa a celor doua lame
mezoblastice, si anume din partea lor laterodorsala, de o parte si de alta a tubului nervos
si a notocordului. Dupa )*.*'&,. s-ar putea sa existe putin evidente, ! perechi de
somite premandibulare, in partea cea mai anterioara cefalica. Dar bine evidentiate se
observa primele somite, in urma regiunii occipitale: apoi, numarul lor se mareste treptat
spre extremitatea caudala. In afara somitelor se individualizeaza piesele intermediare,
cate una corespunzatoare fiecarei somite. %tat somitele cat si piesele intermediare
prezinta o dispozitie metamerica. Ce a ramas din fiecare lama mezoblastica, adica partea
sa laterovertebrala, reprezinta lama laterala, care nu este segmentata ca la precordate, ci
unica, de fiecare latura a embrionului. -umai in regiunea anterioara, corespunzatoare
faringelui, fiecare lama laterala va fi segmentata in teritorii izolate, prin cresterea spre
epiblast a pungilor faringiene.
Inca inainte de a se fi separat complet somitele de piesele intermediare
corespunzatoare si acestea din urma din lamele laterale, apare o cavitate in toate aceste !
segmente ale mezoblastului, cavitate care, pentru scurt timp, se continua nemi#locit de la
somita, prin piesa intermediara in lama laterala. Cavitatea din interiorul lamelor laterale
este unica, deoarece lamele laterale s-au contopit pe linia mediana ventrala: aceasta
cavitate este celomul sau cavitatea generala secundara. /ai tarziu, somitele se separa de
piesele intermediare corespunzatoare, iar comunicatia intre cavitatea pieselor
intermediare si celom se pastreaza in regiunea unde se va organiza pronefrosul.
In linii generale, somitele vor evolua ca la precordate. Din partea ventrala si
mediana a somitei, datorita proliferarii celulelor, se produce o lama care se insinueaza in
spatiul dintre peretele intern al somitei si organele axiale 1tub nervos si notocord).
%ceasta lama celulara constituie sclerotomul. *a se va dezagrega si celulele se vor
organiza intr-o formatie mezenhimatoasa, care se va aseza in #urul organelor axiale.
)tratul extern de celule al somitei, care priveste epiblastul reprezinta dermatomul si el se
va dezagrega, de asemenea, formand mezenchimul care se va imprastia sub epiblast.
Ceea ce a ramas din somita se numeste miotom. Celulele miotomului se vor diferentia in
musculatura striata axiala. Din mezenchimul sclerotomului se va forma scheletul axial
1coloana vertebrala), iar din mezenchimul dermatomului, tesutul con#unctiv al
tegumentului, dermul. iesele intermediare, care nu iau parte la formarea organelor
excretoare, se dezagrega si dau nastere la mezenchim.
Cavitatea celomica este marginita de o foita mezoblastica subtire, unistratificata
care inspre hipoblast se numeste foita viscerala sau splancnopleura, iar spre epiblast- foita
parietala sau somatopleura. Deasupra hipoblastului intestinal, marginile acestui sac
celomic se alipesc si formeaza un perete dublu, numit mezenter dorsal. De o parte si alta
a mezenterului dorsal, foita somatica a celomului proemineaza spre cavitatea celomului si
formeaza crestele genitale care reprezinta primordia glandelor genitale.
/ezenchimul se formeaza si prin proliferarea celulelor somatopleurei si
splancnopleurei, dar fara ca aceste foite sa-si piarda individualitatea lor, sa se dezagrege.
Dupa cum rezulta din aceasta, izvorul cel mai bogat al mezenchimului este mezoblastul.
Dar exista alte doua izvoare de mezenchim si anume ectoblastul si hipoblastul.
/ezenchimul de origine ectoblastic sau ectomezenchimul provine din placode si crestele
ganglionare. )e admite ca din acest mezenchim s-ar diferentia celulele pigmentare
1cromatoforii), cartila#ele, arcurile branhiale si leptomeningele. In regiunea cefalica se
mai formeaza mezenchim si prin proliferarea celulelor placii precordale, care am vazut ca
apartine hipoblastului.
Transformarile intestinului primitiv sau ale arhenteronului. %m subliniat mai
inainte faptul ca lumenul arhenteronului provine chiar la indivizii aceleiasi specii, sau
numai din arhenteronul rezultat in urma invaginarii, sau si din cavitatea blastocelului.
eretele arhenteronului este format din celulele hipoblastului, care laterodorsal constituie
un epiteliu unistratificat, iar ventral sunt dispuse pe mai multe randuri. Din aceste celule
hipoblastice se vor diferentia urmatoarele formatii: epiteliul mucoasei intestinului,
pungile faringiene, organele respiratoare acvatice si aeriene 1exceptand branhiile externe),
partea epiteliala a timusului, corpusculii epiteliali 1paratiroida), tiroida, ficatul si
pancreasul.
In regiunea faringiana, epiteliul hipoblastic de pe laturile lui formeaza, prin
evaginare, 2 perechi de pungi la inceput cu lumen virtual si turtite in sensul axei
anteroposterioare. rimele 3 perechi de pungi faringiene cresc spre epiblast, datorita
proliferarii celulelor. rin inaintarea lor spre epiblast, lama de mezoblast corespunzatoare
este fragmentata in segmente. Din aceste segmente mezoblastice, situate in spatiile dintre
pungile faringiene, la care se va adauga si ectomezenchimul, se vor diferentia ulterior
arcurile branhiale si musculatura lor. *piblastul din dreptul primelor 3 pungi faringiene se
invagineaza, asa incat, la un moment dat, fundul pungilor faringiene vine in contact cu
peretele epiblastic al invaginarilor amintite. )e formeaza astfel cate o dubla membrana
obturanta, epiblasticohipoblastica la nivelul fundului primelor 3 perechi de pungi
faringiene. 0a prima punga faringiana, numita punga hiomandibulara, membrana
obturanta nu se resoarbe, deci nu se va stabili o comunicatie intre cavitatea sa si exterior.
%ceasta membrana obturanta va deveni membrana timpanului, iar punga hiomandibulara
va da nastere la urechea medie si la trompa lui *+)&%C4*. 0a pungile faringiene a
doua, a treia, a patra si a cincea, membranele obturante se resorb si cavitatile lor vor
stabili o comunicatie intre faringe si exterior.
Dupa disparitia membranelor obturante, celulele superficiale ale epiteliului, care
acopera invaginarile epiblastului din dreptul fundurilor pungilor faringiene, se inmultesc
si migreaza la suprafata epiteliului hipoblastic al pungilor faringiene, acoperindu-l. De pe
fetele posteroexterne ale epiteliului faringian, care este de origine epiblastica, iar cel
profund de origine hipoblastica, dupa cum s-a aratat mai sus, se formeaza branhiile
interne.
Inainte de organizarea acestor branhii interne, cand larva se elibereaza din
invelisurile oului, functioneaza ca organ respirator branhiile externe, in numar de !
perechi. *le sunt excrescente ale epiblastului, care acopera arcurile branhiale al doilea, al
treilea si al patrulea.
Crapaturile branhiale corespunzatoare pungilor faringiene 1a doua, a treia, a patra
si a cincea) nu raman mult timp libere, la exterior. *le vor fi acoperite, de fiecare parte,
de cate un opercul. Din epiblastul care acopera arcul hioidian se formeaza o expansiune
lamelara, care se mareste, inaintand cu marginea sa libera spre partea posterioara si
acoperind astfel crapaturile branhiale si branhiile interne. /arginile libere ale operculillor
se sudeaza apoi in asa fel intre ele si cu epiblastul, incat nu ramane decat o singura
deschidere, pe partea stanga, prin care apa, care a udat branhiile si a trecut prin
crapaturile branhiale in spatiul delimitat de opercule, poate iesi la exterior.
% sasea punga faringiana creste putin si nici nu a#unge in contact cu epiblastul
corespunzator. *piteliul ei se dezagrega si se formeaza cateva aglomerari de celule,
numite corpusculi ultimobranhiali. )e admite de catre unii cercetatori ca acesti corpusculi
se asociaza la primordia glandei tiroide.
+ltima pereche de pungi faringiene, a saptea, reprezinta primordia plamanilor,
care se va diferentia treptat si va deveni functionala, in a doua #umatate de timp a
perioadei larvare.
Din epiteliul hipoblastic al unora dintre pungile faringiene se desprind grupe de
celule, din care se vor diferentia anumite organe. %stfel, din epiteliul celei de-a doua
pungi faringiene se formeaza aglomerari de celule, din care va rezulta reticulul epitelial al
timusului. roliferari ale epiteliului pungilor faringiene a treia si a patra vor da nastere la
corpusculii epiteliali, care corespund glandelor paratiroide de la vertebratele superioare.
In sfarsit, din peretele ventral al faringelui se desprinde un diverticul, care reprezinta
primordia glandei tiroide.
rimordia sistemului circulator sanguin poate fi recunoscuta intr-un stadiu
timpuriu, cand de-abia au inceput sa se individualizeze primele somite 1la unele specii, si
mai inainte). rimordia inimii sau mugurele cardiac se prezinta ca o masa de celule laxe,
situata in marginea anterioara si ventral, in spatiul dintre hipoblastul faringian si epiblast,
marginit inainte de membrana faringiana si caudal de partea anterioara a diverticulului
hepatic. In urma mugurelui cardiac, aceasta lama laxa de celule se continua in tot lungul
embrionului, pe sub peretele ventral hipoblastic, pluristratifcat. *a poarta numele de
insula sanguina medioventrala. %tat mugurele cardiac cat si insula sanguina
medioventrala sunt de origine mezoblastica. *le s-au desprins din marginea ventrala a
lamelor laterale.
0a amfibieni, sistemul excretor este constituit din $ organe distincte, separate intre
ele atat in spatiu cat si in timp. rimul organ excretor, numit pronefros este situat imediat
inapoia capului si functioneaza in timpul perioadei larvare, pana la metamorfoza. %l
doilea organ excretor apare in a doua #umatate de timp a perioadei larvare. *l este situat
inapoia pronefrosului, in partea posterioara a corpului si se numeste mezonefros.
/ezonefrosul ramane singurul organ excretor la adult, caci pronefrosul degenereaza.
%mbele organe excretoare folosesc insa pentru evacuarea urinei conductele formate o
data cu pronefrosul, conducte numite uretere primare sau canalele lui 5,066.
ronefrosul incepe sa se organizeze chiar la embrion, din piesele intermediare
corespunzatoare somitelor a doua, a treia, si a patra, la anure, si a treia si a patra la
urodele.
/ezonefrosul se organizeaza in #umatatea posterioara a corpului si spre sfarsitul
perioadei de viata larvara. In urma regiunii pronefrosului, o serie de piese intermediare nu
iau parte la formarea organelor excretoare: ele de dezagrega si dau nastere la mezenchim.
&uburile urinare ale mezonefrosului sunt numeroase si au alte raporturi fata de tuburile
pronefrosului. rimordiile acestor tuburi mezonefrotice apar ca niste scurte cordoane
masive, dispuse metameric si provenite din piesele intermediare corespunzatoare
somitelor a saptea pana la a saisprezecea.