44 1.I~uIg.n .~u.n 1~:~u:I:.

u~uI
CON!!KUlNDO
FLOK|!
2-53715)
O tea|rele melettler 1e ertl|e|tre llerel
MarccTo 1arr1cr orrcTa
jI1 j~In Uu.:~::.I~ u~ 1n:.: A1 (1:nu~;
1~:gu.:nu: u 1~jn:Inu~uI u~ .~u.n:
1I:~:In.: un 1:In Suj~:.: u~
g:.uIIu:n 1u.z u~ _u~.:z - US1
uu:u~I6n:jn.ng:.u:j:
A unIIormIdadc cstruturaI
das pIantas
Uma iuia unilicauora om liologia
vogotal guo a variouauo uo lormas uos
vogotais rolloto simplosmonto variaos
uo um plano uo uosonvolvimonto co-
mum. Dilorontos pormutaos uo umas
poucas caractorsticas-chavo uo uoson-
volvimonto vogotal pouom gorar um uni-
vorso uo lormas uistintas. Provavolmonto
nao h ilustraao molhor uosto princpio
uo guo a comparaao ontro uma llor o um
ramo. A noao uo guo ostas uuas ostrutu-
ras pouoriam sor lunuamontal-
monto oguivalontos loi oxom-
plilicaua pola primoira voz polo
lamoso naturalista o poota Go-
otho to mosmo guo oscrovou
Fausto), om um tratauo solro
a motamorloso, h mais uo 300
anos. Gootho concluiu guo As
lloros guo so uosonvolvom uas
gomas uovom sor vistas como
ramos ou plantas intoiras, inso-
riuas na planta-mao, como osta
ost insoriua na torra tGootho,
190). Comparanuo-so lloros o
ramos, guatro uotalhos proci-
sam sor osclarociuos. Primoiro,
as uilorontos partos uo uma llor
tspalas, ptalas, ostamos o car-
polos) sao os oguivalontos uo
lolhas om um ramo. Sogunuo, os rgaos
uo ramos o lloros sao soparauos por
ontrons, mas no caso uas lloros, ostos
sao tao curtos guo raramonto sao visvois.
Torcoiro, os rgaos uos ramos o uas lloros
pouom tor uma lilotaxia uistinta, ou soja,
sao uiloroncialmonto arranjauos ao rouor
uo um oixo. Finalmonto, o croscimonto
inuotorminauo guo caractoriza um ramo
suprimiuo, no caso uo uma llor, tanto
apicalmonto, porguo uma llor, om goral,
pra uo prouuzir rgaos ao rouor uo oixo
contral, guanto latoralmonto, pois novos
lrotos nao surgom nas axilas uos rgaos
llorais, como pouo acontocor nas axilas
uas lolhas uos ramos.
Portanto, a comparaao ontro lloros o
ramos aponta guatro varivois importan-
tos: a iuontiuauo uos rgaos prouuziuos,
o tamanho uo ontron, a lilotaxia o a
uotorminaao uo croscimonto. Dosso
mouo, as inumoras lormas o hlitos
visvois uas plantas simplosmonto rollo-
tom variaos o pormutaos uossos gua-
tro aspoctos lunuamontais uo uosonvol-
vimonto. Quais os princpios criauoros o
rogulauoros uossos parmotros? Elos po-
uoriam sor manipulauos polo Homom?
O uosonvolvimonto uo ramos o lloros
uoponuo uo comportamonto uas rogios
uo proliloraao colular na planta, os mo-
ristomas apicais. Na poriloria uos moristo-
mas, grupos uo clulas sao arrogimonta-
uos para lormar moristomas socunurios
ou primruios uo rgaos. A lilotaxia
uoponuo uo paurao prociso om guo ocor-
ro ossa ropartiao. A uotorminaao tam-
lm rolloxo uosta partiao, principal-
monto so ola lavoroco a continuiuauo uo
moristoma ou a lormaao uo primruios.
A iuontiuauo uos rgaos lormauos uo-
ponuo uas caractsticas uo uosonvolvi-
monto uos primruios tprincipalmonto
uo sou paurao uo uivisos colularos).
Finalmonto, o croscimonto ua rogiao on-
tro os mosmos uotormina o tamanho uos
ontrons.
Dossa lorma, a granuo guostao :
como as clulas ainua inuiloron-
ciauas apronuom suas posios
rolativas uo tal lorma a so uilo-
ronciarom uo manoira corrota?
Esta porgunta tom proocupauo,
h muito tompo, posguisauoros
guo ostuuam a lormaao uo pa-
uros uo uosonvolvimonto om
uilorontos organismos, na tonta-
tiva uo comproonuor como o
comportamonto uo um grupo
uo clulas cooruonauo. A lor-
maao uo pauros uuranto o
uosonvolvimonto tom siuo mais
intonsamonto ostuuaua om ani-
mais, particularmonto a mosca-
uas-lrutas, uo gnoro 1::jI.-
In. Rocontomonto, ontrotanto,
vrios grupos tralalhanuo com
plantas mouolo como a loca-uo-loao
tuI.::I.uuu unu:) o araliupsis t:n-
.uj:.: IInI.nun, Figura 1) usaram ua-
uos gonticos o molocularos para lormu-
lar um mouolo uo um procosso lormauor
uo paurao uo uosonvolvimonto unico uo
plantas: a ospocilicaao uos rgaos llo-
rais.
O modcIo ABC do
dcscnvoIvImcnto IIoraI
Emlora uma vasta gama uo mutaos
gonticas possa altorar o procosso uo
FIgura 1: A llor uo araliupsis
t:n.uj:.: IInI.nun) uo tipo
solvagom possui 4 spalas tnao
visvois nosta loto), 4 ptalas lran-
cas, 6 ostamos o um ginocou com-
posto por 2 carpolos uniuos
Fotos couiuas polo autor
1.I~uIg.n .~u.n 1~:~u:I:.u~uI 45
lormaao uo uma llor, rolativamonto pou-
cos gonos loram oncontrauos guo osto-
jam onvolviuos com a ospocilicaao uos
rgaos llorais j~: :~. Vutaos om tais
gonos causam translormaos homoti-
cas om uois vorticilos aujacontos ua llor.
Os uois vorticilos mais oxtornos uo mu-
tantos nj~InIn2 tnj2) uo araliupsis, por
oxomplo, contm carpolos o ostamos no
lugar uo spalas o ptalas, rospoctiva-
monto. Vutaos nos gonos 11T1
t1) ou 11ST111T t11) uo araliupsis
causam a sulstituiao uo ptalas por
spalas o uo ostamos por carpolos. Final-
monto, no mutanto ngnuu: tng, Figura
2) uo araliupsis, os uois vorticilos mais
intornos sao altorauos: ostamos sao trans-
lormauos om ptalas o carpolos om spa-
las. tCoon 8 Voyorovitz, 1991, Voyoro-
vitz ot al., 1991, Va, 1998). Em auiao ao
controlo ua iuontiuauo uos rgaos llorais,
o gono uovo suprimir o croscimonto
uo moristoma lloral uma voz guo os
carpolos ostao lormauos, pois a mutaao
ng tom o oloito auicional uo causar a
proliloraao inuotorminaua uo moristo-
ma. Dosta lorma, o guarto vorticilo uo
uma llor ng constitui o primoiro vorticilo
uo uma nova llor mutanto, guo contm
outras om sou intorior. Portanto, o gono
tamlm rosponsvol polo hlito
uotorminauo uo moristoma lloral.
As mouilicaos uas caractorsticas
uos rgaos llorais uos mutantos uoscritos
acima sugorom um mouolo comlinatori-
al simplos para a uotorminaao ua iuon-
tiuauo uostos rgaos tCoon 8 Voyorvitz,
1991, Figura 3). Sogunuo osto mouolo, os
gonos rosponsvois pola iuontiuauo ostao
ativos om trs rogios solropostas, caua
uma comproonuonuo uois vorticilos au-
jacontos. Doviuo solroposiao uas rogi-
os uo oxprossao uo caua gono, uma
comlinaao unica uo gonos ospocilica a
iuontiuauo uo caua vorticilo tFigura 3a).
So a rogiao uo ativiuauo B tguo roguor a
oxprossao uos gonos 1 o 11 om arali-
upsis) ost ausonto, amlos os vorticilos
1 o 2 sorao ospocilicauos aponas pola
rogiao uo ativiuauo A tAP2 om araliup-
sis) o contorao spalas tFigura 3l). Do
manoira similar, nosso caso, os vorticilos
3 o 4 sorao amlos ospocilicauos pola
rogiao uo ativiuauo C tAG om araliup-
sis) o contorao carpolos. Para oxplicar os
lontipos uos mutantos nj2 o ng, nocos-
srio auicionar ao mouolo a provisao uo
guo as ativiuauos A o C sao mutuamonto
antagonistas. Ou soja, om um mutanto
para gonos uo tipo A, a aao uo C so
oxpanuo para os guatro vorticilos o om
um mutanto uo tipo C, uossa voz, a
ativiuauo uo A guo oxprossa nos guatro
vorticilos tFiguras 3c, u).
Esso mouolo, criauo para oxplicar os
lontipos uo mutantos simplos,
passa por uma prova linal: olo
liolmonto prov o lontipo uo
mutantos uuplos. Por oxomplo, o
mouolo prov guo, so as lunos B
o C lossom romoviuas, C uovoria
uolinir a iuontiuauo uos guatro
vorticilos, guo so uosonvolvoriam
om carpolos. Do lato, touos os
vorticilos uo mutanto uuplo nj2nj
contm carpolos tVoyorovitz ot
al., 1991). Similarmonto, so as ati-
viuauos B o C ostivossom ausontos,
A uovoria uolinir a iuontiuauo uo
touos os rgaos ua llor. Como
provisto polo mouolo, spalas so
uosonvolvom om touos os vorticilos uo
mutantos uuplos ngj.. O lontipo uosto
uuplo mutanto aprosonta ainua vrios
vorticilos concntricos auicionais ttouos
compostos uo spalas), uoviuo ao oloito
ua mutaao ng uo suprimir a uotormina-
ao uo moristoma lloral.
O guo acontocoria so amlas as lun-
os A o C lossom romoviuas? A ativiuauo
B sozinha uoliniria a iuontiuauo uos vor-
ticilos 2 o 3, porm nonhuma uas ativiua-
uos iuontilicauas ostaria prosonto nos
vorticilos 1 o 4. O mouolo nao laz nonhu-
ma provisao lvia solro o lontipo rosul-
tanto, pois nonhum uostos ostauos ocorro
om nonhum vorticilo ua llor uo tipo
solvagom. A lunao B associaua
lormaao uo ptalas o ostamos, assim,
ospora-so guo, na ausncia uo A o C, B
causo a prouuao uo rgaos intormoui-
rios ontro ptalas o ostamos. Do lato, os
vorticilos 2 o 3 uas lloros uo mutanto
uuplo nj2ng sao ocupauos por ptalas
ostaminoiuais. Os vorticilos 1 o 4 uosto
uuplo mutanto contm lolhas. lgualmon-
to, no triplo mutanto nj2njng, no gual
as lunos A, B o C loram uosativauas, as
lloros sao lormauas por lolhas organiza-
uas om vrios vorticilos concntricos.
Estas olsorvaos inuicam guo a lolha
soria o ostauo lasal a partir uo gual a
iuontiuauo uo caua rgao lloral soria
uotorminaua.
Por moio uostos rosultauos, a oguiva-
lncia uo lloros o ramos to portanto uo
rgaos llorais o lolhas), clamaua por
Gootho h mais uo 300 anos, loi linal-
monto uomonstraua.
O ABC no c suIIcIcntc
Duranto a ucaua passaua, touos os
gonos uoscritos acima loram clonauos o
soguonciauos. A localizaao uos rospoc-
tivos RNA monsagoiros loi uotorminaua
por hilriuizaao .u :.Iu o corrosponuo,
uo lato, s rogios uoscritas polo mouolo
ABC tvoja a rovisao uo Va, 1998). Touos
os gonos uo mouolo ABC couilicam lato-
ros uo transcriao, sugorinuo guo sous
rospoctivos prouutos ativam ou ropri-
mom a transcriao uo outros gonos roguo-
riuos para a uiloronciaao uo tipos colu-
laros rgao-ospoclicos. Emlora o mouo-
lo ABC oxpliguo com sucosso como a
comlinaao uo gonos homoticos pouo
ospocilicar a iuontiuauo uos primruios
uos rgaos llorais, olo nao oxplica como
os uomnios uo oxprossao uo caua gono
homotico sao uoliniuos. Outros mutan-
tos homoticos uo uosonvolvimonto llo-
ral uo araliupsis, como :uj~:unu t:uj,
Figura 4) o I~nJ, tIJ,), loram caractoriza-
uos o os gonos corrosponuontos, clona-
uos. O ostuuo uo lontipo uostos mutan-
tos o uos mutantos uuplos ontro ossos o os
uo mouolo ABC, pormitiu o aprimora-
monto uo mouolo tVa, 1998). Assim,
SU1, cujo mutanto aprosonta o uosonvol-
vimonto uo antoras no lugar uo carpolos,
omlora possua os vorticilos 1, 2 o 3
normais tFigura 4), ostaria onvolviuo na
rotonao ua oxprossao uos gonos uo
lunao B. O gono 11 laria o papol
contrrio, ativanuo os gonos uo lunao B.
Tanto 11 guanto SU1 tamlm couilicam
rogulauoros uo transcriao. Outros lato-
ros uo transcriao, como o couilicauo
polo gono 11R1NTH1 t1N, Figura 5),
controlam o numoro uo rgaos llorais
som altorar suas iuontiuauos tvoja a rovi-
sao uo Baum, 1998). Assim, as lloros uo
mutanto pan possuom mais spalas o
ptalas guo as uo tipo solvagom tFigura
5).
Em animais, a ativiuauo o a oxtonsao
uo uomnio uo oxprossao uo latoros uo
transcriao onvolviuos no uosonvolvi-
monto sao goralmonto controlauas por
cascatas uo sinalizaao. O oxomplo uo
FIgura 2: A llor uo mutanto
ngnuu: uo araliupsis
composta por uma srio uo
vorticilos contonuo aponas
spalas o ptalas
46 1.I~uIg.n .~u.n 1~:~u:I:.u~uI
ostuuo mais uotalhauo uosto mocanismo
o ua cascata iniciaua polo gono W1N-
11SS tW) uo 1::jI.In. O prouuto uo
gono W utilizauo como um sinal na
comunicaao ontro as clulas. Como ro-
sultauo uosta comunicaao, uocisos ro-
lativas ao uostino colular sao tomauas,
tais como a oxprossao uo gonos homo-
ticos. Um olomonto chavo ua cascata uo
sinalizaao uo W o gono SH
tS) guo couilica uma protona-kinaso.
Homlogos uo S loram rocontomonto
clonauos om araliupsis o uonominauos
SK tDornolas ot al., 1998, 1999). Os
gonos SK lormam uma lamlia multig-
nica, cujos prouutos parocom lazor parto
uo uma cascata uo sinalizaao somolhan-
to guola om guo S ost onvolviuo. Os
prouutos uos gonos SK controlam o
uomnio uo oxprossao uo o 1 o,
portanto, a arguitotura lloral tDornolas ot
al., .u j:~::). Assim, aparontomonto, mo-
canismos controlauoros uo alguns aspoc-
tos uo uosonvolvimonto pouom tor siuo
consorvauos ontro animais o plantas.
EvoIuo c bIotccnoIogIa
Como tanto os gonos homoticos uo
mouolo ABC guanto os gonos rogulauo-
ros SK sao consorvauos uuranto a ovo-
luao, ospora-so guo os mocanismos uo
uosonvolvimonto uos rgaos llorais so-
jam somolhantos ontro as uilorontos osp-
cios uo plantas. Do lato, vrios homlo-
gos uos gonos onvolviuos na uiloroncia-
ao lloral loram clonauos om vrios g-
noros o lamlias, tanto uo mono- como uo
uicotilouonoas, o o princpio uo luncio-
namonto uos mosmos paroco consorvauo
pola ovoluao tBaum, 1998).
A oltonao uo plantas transgnicas,
onuo so mouilica a oxprossao uos gonos
onvolviuos no lloroscimonto, tom uo-
monstrauo guo possvol a manipulaao
ua arguitotura lloral polo Homom tVa,
1998, Dornolas ot al. .u j:~::). As conso-
guncias liotocnolgicas sao lvias. A
capaciuauo uo mouolar a arguitotura llo-
ral artilicialmonto, oliminanuo ou auicio-
nanuo vorticilos oou mouilicanuo a iuon-
tiuauo o a posiao uo caua rgao lloral,
alro um invojvol univorso uo possilili-
uauos agronomicas.
Assim, com a possililiuauo atu-
al uo construir lloros por moio ua mani-
pulaao gontica molocular, a oxprossao
ongonharia gontica ganhou um aspoc-
to arguitotonico ronovauo.
RcIcrcncIas
Baum, D. t1998) Tho ovolution ol
plant uovolopmont. Curr. Opin. Plant
Biol. 1:9-86.
Coon, E.S., Voyorovitz, E.V. t1991)
Tho var ol tho vorls: gonotic intoractions
controlling llovor uovolopmont. Naturo
353:31-3.
Dornolas, V.C., Iojouno, B., Dron, V.,
Krois, V. t1998). Tho :n.uj:.: SHA-
GG\-rolatou protoin kinaso tSK) gono
lamily: structuro, organization anu ovolu-
tion. Gono 212:249-25.
Dornolas, V.C., Wittich, P.E., von
Rocklinghauson, l.R., van Iammoron,
A.A.V., Krois, V. t1999). Charactorization
ol throo novol momlors ol tho :n.uj-
:.: SHAGG\-rolatou protoin kinaso tSK)
multigono lamily. Plant Vol. Biol. 39:13-
14.
Goohto, J.W. t190). Vorsuch uio mo-
tamorphoso uor Plantzon zu orklaron. ln:
A. Arlor t1946) Goothos Botany. Chron.
Bot. 10:63-126.
Va, H. t1998). To lo, or not to lo, a
llovor - control ol lloral moristom iuonti-
ty. Tronus in Gonotics 14:26-32.
Voyorovitz, E.V., Bovman, J.I., Bro-
ckman, I.I., Drovs, G.I., Jack, T., Siolur-
th, I.E., Woigol, D. t1991). A gonotic anu
molocular mouol lor llovor uovolopmont
in :n.uj:.: IInI.nun. Dovolopmont
112 tSuppl.): 15-169.
FIgura 3: Vouolo ABC para a ospo-
cilicaao ua iuontiuauo uos rgaos
llorais. O mouolo prov os casos om
guo touos os latoros ostao prosontos,
como no tipo solvagom ta), guanuo
o lator B ost ausonto, como no
mutanto nj~InIn, uo araliupsis,
guanuo o lator A ost ausonto, como
no mutanto nj~InIn2 o guanuo o
lator C ost ausonto, como no mu-
tanto ngnuu:. Sc: spala, Pc: pta-
la, Es: ostamo, Ca: carpolo
FIgura 4: A llor uo mutanto :uj~:unu uo araliuopsis
possui ostamos trgaos masculinos) no lugar uos carpo-
los trgaos lomininos) no vorticilo contral
FIgura 5: As lloros uo mutanto j~:.nuII.n uo araliuopsis
aprosontam um numoro suporior uo spalas o ptalas t5 ou
mais) guo as uo tipo solvagom tsompro 4)