Sunteți pe pagina 1din 14

BIOFIZICA htto://www.bio.uaic.

ro/studenti/cursuri
Organizarea atomica, moleculara si supra moleculara a materiei ii
!a baza organizarii structurale a materiei ii precum si a celei neii stau cele peste
"## de elemente chimice descoperide in decursul tipului. $lterior aceste elemnte au %ost
aran&ate intr'un tabel de catre (endele si (e)er, tabel ucnoscut sub numele de *istem
periodic al elemntelor. +ozitia %iecarui element chimic estede%inita printr'un numar de
ordine notat conentional cu Z, el se numeste numar atomic sau protonic, reprezinta
numarul de protoni sau numarul de elctroni al elemntului respcti. +e langa numarul de
ordine, o caracteristica importanta a unui element este masa atomica, notata conentional
cu A, si este e,primata in unuitati de masa uni%icata -u/.a/. Aceasta cunoscuta si sub
numele de masa uniersala reprezinta o unitate de masa utilizata pentru e,primarea masei
atomilor si a moleculelor, ea reprezentand apro,imati a "0'a parte din masa unui atom
de carbon in stare %undamentala. $n mol dintr'un elemnt sau dintr'o substanta chimica cu
masa atomica sau moleculara egala cu o unitate uniersala de masa a cantari e,act un
gram. .e multe ori termenul de masa atomica este incorect %olosit ca sinonim al masei
atomice relatie -masa atomica relatia sinonima cu greutatea atomica reprezinta raportul
dintre masa medie per atom al unui elemmnt si a "0'a parte a masei atomului de carbon
"0/, al masei atomice medii si al greutatii atomice. Izotopul unui element hcimic este
reprezentat de di%erite %orme ale acelui elemnt toate aand acelasi numar atomic Z dar
numar atomic de masa di%erit -di%era numarul de neutroni/. .in numarul mare de elemnte
hcimice practic un rol esential in realizarea structurilor ii, il au nu numai: C, 1, O, 2,
alte elemnte precum: *, Cu, Fe, (g, etc se gasesc in concentratii e,trem de mici in
alcatuirea materiei ii dar indeplinesc un rol la %el dei mportant ca si celelalte. !egaturile
si combinatiile e,istente intre macro si microelemnte sunt practic nelimitate, de aceea un
rol important in e,plicarea structurilor care compun materia ie li are studierea si
cunoasterea legilor care stau la baza dezoltari legaturilor interelementare in ederea
intelegeri diersitatii structurale e,istente.
+articule si cuante elementare
3ermenul de atom proine din limba greaca de la cuantul A3O(O* insemnand
indiizibil. Atomul reprezinta cea mai mica particula a materiei care pastreaza
proprietatile chimice. Idea de indiizibilitate a %ost inlaturata in "456 de catre 7.7.
3homson care studiind razele catodice descopera electronul. In "5#8 9instein
demonstreaza e,istenta %izica a %otonilor postulati de catre (a, +lanc: din "5##. In "5#6
;uther%ord a pus in eidenta e,istenata nucleului atomic cel care contine cea mai mare
parte din masa atomica. Acesta a intuit e,istenta unor subparticule care alcatuiau nucleul
si care au %ost puse in eidenta mult mai tarziu -protonul "5"4';uther%ord, neutronul
"5<0'Chadwic:/. Ast%el s'a introdus termenul de nucleoni pentru particule sub atomice
care intra in componenta nucleului. .upa "58# odata uc per%ectionarea acceleratoarelor si
detectoarelor de particule au %ost puse in eidenta zeci de sub particuel atomice. (area
ma&oritate a particulelor care au %ost descoperite nu se intalnesc in conditii normale. 9le
%iind produse ale interactiunii razelor cosmice cu nucleele moleculelor din atmos%era sau
energiilor inalte in cadrul e,perimentelor %acute cu acceleratoarelor de particule. .upa
"5=4 odata cu dezoltarea modelului >uar: a %ost elaborata in "56# teoria modelului
standat, teorie pe care se bazeaza %izica actuala. +ana in prezent au %ost pusee in eidenta
peste 0## de particule impartite in 0 mari categorii: particule %undamentale si particule
compozite. (ateria este alcatuita din multiplele combinatii la care iau parte doar "4
particule %undamentale -%undamentala/ din care "0 sunt considerate caramizile
%undamentale ale materiei si = sunt particuel elementare care stau la baza celor ? %orte
%undamentale e,istente in uniersul cunoscut -%orta tare, %orta slaba, %orta
electromagnetica, %orta gra>itationala/. O particula %undamentala sau elementara este o
particula a carei structura interna, nu poate %i masurata si deci nu este compusa din alte
particule.
Fenomene %izice naturalein care sunt imlicate particule
;adiatia electromagnetica
;adiatia electromagnetica -unedele electromagnetice/ reprezinta un %enomen %izic
natural sau arti%icial ce consta dintr'un camp electric si unul magnetic care oscileaza in
%aze perpendiculare una pe cealalta pe directia si sensul ectorului de propagare a
energiei. ;adiatia elegtonagnetica este clasi%ica conentional in %unctie de %recenta:
unde radio -#'<##(1z @"mA/B microunde -#,<'<##C1z @"mmA/B unde terahertz -<##C1z'
<31z @m(A/B in%rarosu -"##m('68#n(/B izibil -68#n('?##n(/B ultraiolet -?##n('
"#n(/B raze D -"#n('#,#"n(/B radiati CA(A -sub #,#"n(/.
.ezintegrarea radioactia
9ste procesul in care nuclee atomice instabile pierd energie prin emisii de radiatii
si particule ionizante. In cadrul dezintegrarii radioactie dintr'un atom oarecare denumit
nuclid parinte rezulta un alt atom de alt tip numit nuclid %ica. .e e,emplu: +o
-0#5/4?/E+b-0#6/40/F1e-0/0/. Acesta este un %enomen aleatoriu de aceea nu se poate
determina cand se a dezintegra un anumit nucleu atomic, de'si pentru un numar mare de
nuclee de un anumit tip se poate estima cate dintre ele or su%eri dezintegrarea intr'un
anumit interal de timp. +rotoni si neutroni constituenti ai nucleului ca si alte particule
asemanatoare sunt guernate de o serie de interactiuni. +rin combinatia lor -%orta nucleara
tare, slaba si electromagnetica/ anumite con%iguratii ale particulelor au propietatea de a
cadea intr'un aran&ament energetic in%erior, eliberand ast%el energie un as%el de eeniment
de dezintegrare necesita o energie de actiare speci%ica. In cazul unui nucleu atomic
aceasta energie de actiare se mani%esta ca o perturbare aleatoare sau intamplatoare
cauzata de o %luctuatie contica a idului -in teoria cuantica a campului idul este o stare
cuantica cu cea mai &oasa energie posibila si nu contine particule %izice. +rincipiul
incertitudini insa demonstreaza %aptul ca particulele pot sa e,iste pentru o perioada scurta
de timp chiar si daca nu e,ista su%icienta energie pentru a putea %i create. Ca e%ect ele sunt
rezultatul unei incertitudini in energie. *e poate spune ca aceste particule imprumuta
energia necesara creatiei lor si apoi dupa un timp %oarte scurt o returneaza si dispar.
Intrucat aceste particule nu au o e,istenta permanenta ele sunt denumite particule
irtuale. Chiar si intr'un id per%ect perechi de particule irtuale sunt constant create si
distruse de si ele nu pot %i obserate e%ectele pe care le produc sunt reale. (ulte
%enomene %izice obserabile sunt rezultatul interactiuni particulelor irtuale @%orta
nucleara tare, %orta nucleara slaba, %orta culomb, interactiuni an der GalseA/. ;ezultatul
trans%ormari altereaza structura nucleului. *pre deosebire de reactiile chimice care
deasemenea sunt cauzate de entropie dar in care sunt implicate modi%icari ale
aran&amentului electronilor de pe straturile e,terioare ale atomilor, dezintegrarile
radioactie sunt reactii nucleare. .in punct de edere al tipurilor de emisie in cazul
dezintegrarilor radioactie au %ost puse in eidenta 0 categorii: particule sub atomice
-radiatii al%aB radiatii beta/betaFB neutroni// unde electromagnetice -radiatii gamma/.
+articulele subatomice au primit initial denumirea de raze deoarece natura lor nu era
cunoscuta la momentul respecti.
;adiatiile al%a sunt reprezentate de nuclee de 1e-0/0/ care desi au energie inalta
datorita masei lori mari au o iteza de deplasare redusa, %iin su%icienta o %oaie de hartie
pentru a le opri.
;adiatii beta' compuse din electroni. +rocesul %iind datorat interactiunilor
nucleare slabe. Aceste emisii au o putere de penetrare mai mare putand %i oprite de o %olie
de aluminiu cu grosimea de <mm.
;adiatii betaF sunt copuse din pozitroni -antimaterie/, procesul este cunoscut si
subn umele de dezintegrare beta inersa si se mani%esta la nucleele instabile cu un e,ces
de protoni, situatie in care un proton se trans%orma intr'un neutroFun pozitronFun
electron neutrino, in acest caz nucleele atomice dein instabile, de regula un ast%el de tip
de dezintegrare are loc in nuclee atunci cand energia absoluta de legatura a nucleului
rezultat este mai mare de cat cea a nucleului initial.
$nde electromagnetice care se mani%esta prin radiatii gamma. 3oate aceste emisii
la un loc -al%a, beta, gamma/ au propietatea de a ioniza gazele prin care trec. .in acest
moti ele se mai numesc radiatii ionizante. $n caz natural in care se poate edea acest
%enomen este aurora boreala.
Fuziunea nucleara
9ste procesul prin care doua nuclee atomice reactioneaza pentru a %orma un nou
nucleu cu masa mai mare de cat nucleele initiale. Ca urmare a %uziunii se produc si alte
particule subatomice -neutroni, raze al%a, electroni, pozitroni, etc/. .in cauza ca nucleele
participante in %uziune usnt incarcate electric raectia de %uziune nucleara poate aa loc
numai atunci cand cele 0 nuclee au energie cinetica su%icienta pentru a ininge potentialul
electric si prin urmare se apropie su%icient pentru ca %ortele nucleare -care au raza de
actiune limitata/ sa poata rearan&a nucleoni. Aceasta conditie presupune temperaturi
e,trem de ridicate, daca reactia are loc intr'o plasma sau accelerarea nucleelor in
acceleratoare de particule. Fuziuenea nucleara este sursa principala a energiei din stele.
Fisiunea nucleara
.9 CO(+!93A3HHHHHHHHHHHH
2umere cuantice
2umarul cuantic principal se noteaza cu n si trebuei s %ie intotdeeauna IE".
numarul cuantic principal de%ineste nielul energetic al stratului pe care se a%la electronul.
Acesta determina semia,a mare a stratului electronic deoarece indica distanta medie a
unui grup de orbite %ata de nucleu. 3oti electroni unui strat au acelasi numar cuantic
principal, acest numar putand lua teoretic orice aloare intreaga. *e obisnuieste ca %iecare
strat caracterizat printr'un numar cuantic principal sa se noteze cu ma&uscule. 2umarul
ma,im de electroni dintr'un strat este egal cu 0nJ0.
2umarul cuantic secundar se noteaza cu l, el indica substratul energetic din
interiorul unui strat. 9l determina %orma norului electronic deoarece indica semia,a mica
a orbitei. 3otodata numarul cunatic secundar indica ce alori poate lua momentul cinetic
al electronului acest numar cunatic nu poate aea decat alori pozitie. *ubstraturile se
mai noteaza conentional cu literele s, p, d, %, deoarece %iecare substrat se caracterizeaza
printr'un anumit numar cuantic l, nori electronici or aea di%erite tipuri de simetrie.
*ubstratul s are intotdeauna simetrie s%erica, substratul p are simetrie bilobata.
2umarul cuantic magnetic ml, el caracterizeaza di%erite orientari in spatiu ale
numarului electronic de regula sub actiunea unui camp e,terior -electric sau magnetic/.
Fiecare substrat electronic inglobeaza la randul lui un anumit numar de substraturi
energetice care se pot pune in eidenta doar prin introducerea atomului in campuri
e,terioare aceste substraturi se numesc orbite elementare sau orbitali.numarul cuantic
magnetic poate lua doar alori intregi. .in acest punct de edere se deduce ca %iecare
niel energetic l sub actiunea unui camp e,terior se des%ace 0lF" orbitali. In absenta unui
camp e,terior toate starile cu ml di%erite se reduc la o singura stare caracterizata de
aceeasi energie in acest caz aceste stari neputand %i deosebite se numesc degenerate.
(omentul magnetic al electronului este o constanta %%izica descoperita de %izicianul
roman *te%an +rocopiu -"5"</ si redescoperita 0 ani mai tarziu independent de catre
Bohr. Astazi constanta este denumita magnetonul Bohr'+rocopiu.
2umarul cunatic magnetic de spin ms. 2umarul cuantic de spin -s/ caracterizeaza
proprietatea electronului de a aae un moment cinetic propriu numit spin. 9lectronul in
a%ara Kmiscarii in &urul nucleuluiL descrisa de momentul cinetic orbital se mai
caracterizeaza si printr'o miscare de rotatie in &urul propriului centru de masa. Aceasta
miscare descrisa de momentul cinetic propriu este o marime cuanti%icata ce depinde de
numarul cunatic de spin si care are aloare M insa proectia momentului cinetic propriu pe
directia unui camp magnetic este cuanti%icata de numarul cunatic magnetic de spin care
poate lua 0 alori, dupa cum spinul este orientat paralel sau antiparalel cu momentul
cinetic orbital. Introducerea numarului cunatic magnetic de spin a permis e,plicarea
proprietatilor magnetice ale substantelor si a structurii %oarte %ine a liniilor spectrale ale
atomilor.
Atomi cu mai multi electroni
2umerele cuantice prezentate sunt alabile atat pentru atomul de hidrogen cat si
pentru atomii in al caror nucleu sunt mai multi protoni respecti au un inelis cu mai
multi elctroni. 3oti acesti electroni or tinde sa a&unga in atom in cea mai saraca pozitie
energetica. In acest mecanism interine insa in primul rand principiul de e,cluziune a lui
+auli, con%orm caruia intr'un atom nu pot coe,ista 0 electroni cu toate numerele cuantice
identice deoarece primele < numere cunatice determina structura spatiala a unui orbital
con%orm principiului de e,cluziune inseamna ca in %iecare ast%el de orbital pot %i prezenti
numai 0 electroni cu spin opus. .in cele prezentate se obsera ca saturarea %iecarui
orbital pe masura ce se aanseaza in sistemul periodic si trecerea catre un niel cuantic
superior se realizeaza prin %olosirea tuturor posibilitatilor corespunzatoare unui numar
cunatic si apoi se trece la urmatorul niel. .aca aloarea energetica de e,emplu in cazul
orbitalului ?s este mai mica de cat cea a orbitalului <d atunci or %i ocupate orbitalele ?s
inaintea celor <d. pentru interpretarea di%eritelor pozitii de spin ale elctronilor se are in
edere alabilitatea reguli lui 1$2. con%orm careia electroni situati la acelasi niel
energetic se orienteaza ast%el in cat sa se creeze cat mai multi electroni nepereche cu spin
paralel. +e baza acestor 0 principii -1$2. si +A$!I/ re%eritoare la pozitia care o ocupa
electroni in atom poate %i redata distributia pozitiei electronice pentru toate elementele
sistemului periodic.
Formarea moleculilor. *tructuri moleculare
+entru intelegerea %ormarii moleculelor si a structurilor biologice din
componentele moleculare este necesara cunoasterea di%eritelor tipuri de interactiuni
elementare care se mani%esta intre acestea. ;ezultatul acestor interactiuni este %ormarea
unor legaturi chimice deci al unor noi componente moleculare sau dispunerea spatiala a
acestora in con%ormitate cu %ortele intermoleculare care se mani%esta intre componente.
Fortele interatomice si intermoleculare deria in ultima instanta din %aptul ca atomi contin
sarcini electrice de semne contrare nucleul -nucleul poziti si electroni din inelis
negatii/ aceste %orte sunt deci de natura electrostatica. Baza de interpretare a tuturor
actiunilor electrostatice o constituie legea lui Coulomb -magnitidinea unei %orte de natura
electrostatica dintre 0 puncte incarcate este direct proportionala cu magnitudinea %iecarei
incarcari electrice si iners proportionala cu patratul distantei dintre ele/. Formarea
moleculelor este e,plicata prin 0 teorii: teoria orbitalului molecular si teoria legaturi de
alenta.
3eoria legaturi de alenta
In chimie aceasta teorie a %ost elaborata apeland la mecanica cuantica in scopul
e,plicarii legaturilor chimice. Aceasta se centreaza pe mecanismul prin care orbitali
atomici ai atomilor liberi se combina in scopul %ormarii moleculelor prin legaturi chimice
indiiduale. In "5"= !9GI* a propus teoria con%orm careia o legatura chimica se
%ormeaza prin interactiunea a 0 electroni de legatura care suntpusi in comun. Ast%el este
introdusa si reprezentarea moleculelor sub %orma de structuri !9GI*. In "506 19I3!9;
si !O2.O2 au determinat cu poate %i %olosita ecuatia lui *C1O;I2C9; pentru a
demonstra cum se pot uni 0 atomi de hidrogen printr'o legatura coalenta. (ai tarziu
+A$!I2C a dezoltat 0 noi concepte rezonanta si hibridizarea orbitalilor.ast%el teoria
legaturi de alenta considera ca suprapunerea orbittalilor atomici ai atomilor participanti
%ormeaza o legatura chimica. .atorita suprapuneri este %oarte probabil ca electronii sa se
gaseasca in regiunea legaturii. Aceasta teorie considera legaturile ca %iind niste orbitali
slab cuplati. 9a este %oarte usor de aplicat starilor %undamentale ale moleculelor.
*uprapunerea orbitalilor poate insa sa di%ere cele 0 tipuri de orbitali care se suprapun sunt
sigma si pi. !egaturile sigma apar cand orbitali a 0 electroni pusi in comun se suprapun
unul in continuarea celuilalt -a,a unuia este prelungirea celuilalt/. !egaturile pi apar cand
0 orbitali se suprapun in pozitie paralele -a,ele lor usnt paralele/ ast%el se considera o
legatura coalenta ca %iind rezultatul unei singure legaturi sigma. O legatura dublu
coalenta e una sigma si una pi iar una triplBu coalenta e una sigma si 0 pi.
.9 CO(+!93A33HHHHHHHHHHHHH
!egatura prin punte de hidrogen
Aceasta este o %orma speciala a legaturi dipole'dipol, e,ercitata prin
%ortele electrostatice care iau nastere intre gruparea NO1, '21, F1, si perechea de
electroni neparticipanti ai o,igenului, azotului, respectie %luorului. .imensiunile
puntilor de hidrogen pot aea alori care ating #,04n( energia de legatura, a unei punti
de hi%rogen reprezinta doar o zecime din aloare legaturi coalente moti pentru care
acest tip de legatura este osor disociata. Intre gruparile laterale ale moleculelor care au
structura primara %ormata prin legaturi coalente se pot %rorma punti de hidrogen care
determina o reducere a pozibilitatilor de rotatie in &urul acestei legaturi. Ast%el pot lua
nastere alte structure cum sunt structurile secundare ale biopolimerilor desi puntile de
hidrogen au un rol esential in determinarea structure spatiale ale biopolimerilor
contributia lor in solutie ca stabilitate este aproape nula. Formarea puntilor de hidrogen
e,plica agregarile molecular care determina proprietatile %izice ale apei si are un rol
important in stabilirea strcuturii spatial a acestor biopolimeri. In acelasi timppuntile de
hidrogen sunt esentiale pentru stabilirea unor legaturi speci%ice intre macromolecule sau
intre o micromolecula si un anumit loc reacti de pe o macromolecula. .e e,emplu:
%ormarea dublului heli, intre 0 lanturi complementare de A.2B %ormarea din nucleotide a
unui lant de A.2 pe modelul unui lant de A;2B %i,area neurotransmitatorilor pe
receptori membranari. 3oate aspectele se baseaza pe constituirea puntilor de hidrogen.
Interactiuni aromatice -pi'pi/
Aceste tipuri de interactiuni sunt de natura noncoalenta si apra e,clusie la
compusi aromatic. Interactiunile pi'pi, se datoreaza suprapuneri intermoleculare a
orbitalilor p in sisteme pi'con&ugate, ast%el incat taria legaturii creste odata cu numarul
electronilor pi. Interactiunile pi'pi actioneaza mai puternic in cazul hidrocaburilor
aromatice policiclice datorita electronilor pi delocalizati in numar %oarte mare. Aceste
interactiuni sunt mai puternice decat celelalte interactiuni noncoalente si &oaca un rol
important in %ormarea structurilor supramoleculare. In molecula de A.2, interactiuni pi'
pi apar intre nucleotidele adiacente, si cresc stabilitatea molecule. Bazele azotate ale
molecule de A.2 sunt atat inele piridimice si pirimidinice. In interiorul molecule de
A.2 inelele aromatice sunt pozitionate aproape perpendincular pe catena de A.2 ast%el
planurile inelelor aromatice sunt aran&ate paralele in raport unele cu altele, permitand
bazelor sa participle la interactiuni aromatice.
Interactiunea hidro%oba
+rin dizolare orice molecula %ace ca moleculele de apa a%late in contact cu ea sa
nu mai poata stabili acelasi numar de punti de hidrogen intre ele. Ast%el putand sa apara
punti de hidrogen intre apa si chiar molecula dizolata. .aca molecula dizolata are o
portiune hidro%oba, asa cum sunt catenele hidrocarburice ale acizilor grasi, moleculele de
apa in contact cu aceasta portiune or aea mai putine legaturi de hidrogen, deci energia
potential a sistemului a %i mai mare. 3endinta de atingere a energiei potentiale minime
%ace ca supra%etele de contact cu apa ale gruparilor hidro%obe sa %ie cat mai mici deci ca
aceste grupari hidro%obe sa %ie in cat mai mare masura in contact intre ele. Acesta este
e%ectul hidro%ob care determina ca moleculele sau gruparile hidro%obe sa se alature si deci
sa se structureze atunci cand sunt dizolate in apa. *tructurarea se %ace pe baza unor %orte
de atractie intre ele si de respingere %ata de solent. 9%ectul hidro%ob contribuie la
realizarea structure spatial a proteinelor, la stabilitatea dublului heli, A.2, la %ormarea
unor comple,i macromoleculari -antigena'anticorp/, insa rolul rol cu adearat
determinant este in structurarea supramoleculara a materiei ii.
Arhitectura componentilor moleculari ai materiei ii
http:// www.bio.uaic.ro/studenti/cursuri
+.B.protein databan:O
7mol
Bio%izica celulara
+roblema generala a organizarii materiei ii include biodsinteza multitudini de
component moleculari si asamblarae acestor molecule in structure ordonate %ormand
organite celule, tesuturi si in u:ltima instant organism. Asamblarea moleculelor
biopolimerice in structure de niel superior este considerat un process de autoasamblare.
+rocess care de curge din tendinta %iecaraei molecule de a a&unge in pozitia minimului de
energie libera posibila in conditiile date. .esi iata este un asamblu de procese care sunt
indepartate de starea de echilibru termodinamic iar entitatile biologice sunt structure
disipatie. In aceste conditii asamblurile molecular tind sa se gaseasca in starea cu
energie minima compatibila cu barierele energetic e,istente in sistem. Asamblul acestor
bariele de%ineste caracterul disipati al structuri. Celulele reprezinta un sistem
termodinamic deschis. In relatiile cu mediul incon&urator celula receptioneaza mesa&ele
sub %orma de cunate de energie, substanta sau in%ormatie pe care le recunoaste, le
interpreteaza si apoi le prelucreaza, coordonandu'si actiitatea in %unctie de
particularitatile mediului celula este capabila de a comunica cu structurile in antura&ul
carora se a%la. Comunicarea dintre cellule se %ace pe cale chimica, prin intermediul
mediatorilor chimici sau particular cu a&utorul neurotransmitatorilor. $n mesa& chimic
este reprezentat printr'o molecula care este recunoscuta de catre alta molecula numita in
acest caz molecula receptoare, aceasta molecula receptoare este localizata de regula in
structura membranelor. (oleculele receptoare constituie din acest punct de edere,
adearate plat%orme pentru chemoreceptie. (olecula mesa& numita si molecula agonist,
daca este hidro%ila nu poate patrunde in interiorul celulei pentru ca nu poate traersa
membrane lipidica. In acest caz mesa&ul lor trebuie prelucrat, adica trebuie decodi%icat si
transmis in interiorul celulei -e,: un receptor membranar ocupat de o molecula mesager
intra in actiune cu o enzima membranara @adenilat ciclazaA aceasta scindeaza molecula de
A3+, molecula care %ace parte din grupul nucleotidelor ciclice cu rol de mesager secundar
intracelular @CA(+A/. ;eceptorul membranar ocupat de o molecula mesagera intra in
actiune cu o enzima membranara - adelilat'ciclazaP'este o proteina transmembranra care
traerseaza membrana plasmatica de "0 ori, componenta principala raspunzatoare de
%unctia proteinei este localizata in citoplasma si este subdiizata in mai multe regiuni:
2terminus si C"A, C"B, C0A, C0BB regiunea C" apare intre al%a heli,urile membranare
= si 6 iar regiunea C0 este continuarea al%a heli,ului "0, domeniile c"a si c0a %ormeaza
un dimer catalitic unde molecula de A3+ se leaga si este scindata la CA(+/.!a randul
sau CA(+ poate actia in continuare o enzima din clasa proteichinazelor care mai
departe %os%orileaza unele proteine din citosol trans%ormandu'le ast%el in enzime capabil
sa modi%ice alte proteine.+roteinchinazele sunt enzime capabile sa %os%orileze alte
proteine - le adauga un grup %os%at/, de regula %os%orilarea se concretizeaza printr'o
modi%icare %unctionala a proteinei substrat schimbandu'se ast%el actiitatea enzimatica. In
genomul uman au %ost identi%icate apro,imatic 8## de gene codi%icatoare pentru
proteinchinaze - apro,imati 0Q din intregul genom/.<#Q din proteinele umane sunt
modi%icate de catre actiitatea chinazelor .Acestea %iind identi%icate ca interenind in
reglarea ma&oritatii cailor metabolice celulare cu preponderenta in transductia semnalelor
chimice.
In acest mod are loc codi%icarea mesa&ului initial in mesa&e intracelulare care sunt in
acelasi timp ampli%icate numeric.;eceptorii sunt proteine deoarece numai acestea pot
prezenta structuri <d su%iciente de comple,e pentru a se asigura o moare speci%icitate de
recunoastere intre molecula mesagera si cea receptoare.Cand are loc o ast%el de cuplare se
initiaza o cascada de reactii biochimice.In primul rand prin cuplarea dintre molecula
mesagera si cea receptoare se modi%ica dipol momentul structurii nucleate si prin
interactiuni cu dipol momentele moleculelor ecine se modi%ica intreg dipolmomentul
membranar.In consecinta au loc in primul rand reactii de orientare si reorientare a a
structurilor moleculare membranare, acestea pot %i caracterizate prin aparitia miscarilor
moleculare de ibratie.Aceste miscari or conduce la o reorganizare a structurii
membranare care au drept consecinta deschiderea sau inchiderea microcanalelor si
impicit a porilor membranari precum si modi%icarea portilor ionice si
moleculare.Cercetarile au constatat ca unele produse %armaceutice sunt capabile sa se
lege speci%ic de unii receptori naturali, dar sunt incapabile sa produca un e%ect %iziologic
indi%erent de concetratii.Aceste substante au %ost denumite substante antagoniste %ata de
un anumit receptori pentru ca blocheaza receptorul, acesta deenind incapabil de a mai
primi mesa&ul molecular natural. In reactiile receptor'agonist pe de o parte si receptor'
anatgonist pe de alta parte se disting urmatoarele particularitati %unctionale:9%ectul de
competitiateB 9%ectul de saturatieB 9%ectul de reersibilitate..in considerente insu%icient
eluciditate se constata ca intr'o situatie , receptor agonist'antagonist probabilitatea de
cuplare a receptorului cu antagonistul este mai mare decat cea de cuplare ce
agonistul..ensintatea de receptor pe unitate de supra%ata de membranara este limitata de
aceea in mecanismul de cuplare a receptorului e%ectul de saturatie a %i o importanta la %el
de mare ca si caracterul de competetiitate dintre agonist si antagonist.Cuplarea
receptorului cu agonistul a %i urmata de o decuplare naturala datorita e,istentei cel putin
a unui sistem enzimatic de decuplare.Acesta a duce la eliberarea moleculei receptoare si
implicit la reluarea ciclului %unctional..eoarece pentru moleculele antagoniste nu se
cunoaste un mecanism enzimatic de decuplare sistemul recepotr antagonist cuplat
prezinta o mai mare stabilitate deci o reersibilatate scazuta ceea ce are ca e%ect scoaterea
temporara - sau totala/ din circuitul %unctional al unui numar mai mare sau mai mic de
receptori membranari.Acest %apt are o importanta %armacologica deosebitape pentru ca s'
au elaborat multe medicamente cu actiune antagonista - e,: antihistaminele care
blocheaza e%ectul pantogen al histaminelorP- histamina este o substanta biologica
implicata in raspunsul imun si inreglarea %iziologica a %unctiilor tubului digestiB stomac ,
intestinB ea actioneaza asemenea unui neurotransmitator, histamina se gaseste aproape in
toate celulele organismlui animal.In cazul celulelor parietale de la nielul stomacului care
produc acid gastric ca raspuns la cuplarea cu histamina@ agonistA prin intermediul
receptorilor 10B acetil'colina prin intermediul receptorilor (<B gastrina prin intermediul
receptorilor CCR0.In toate cazurile receptorii histaminici actioneaza prin cresterea
CA(+ intracelular, in timp ce receptorii gastrinici induc cresterea Ca0F, atat CA(+ cat
si Calciu interin prin intermediu proteinchinazelor la intensi%icarea transportului
acidului in stomac/ in producerea ulcerelor gastrice.*imilar actioneaza medicamentele
betablocante care in mod speci%ic impiedica noradrenalina sa se %i,eze pe receptorii
cardiaci preenind ast%el instalarea unor a%ectiuni cardioasculare.
F92O(929 .9 3;A2*+O;3 +;I2 BIO(9(B;A29
9,istenta celulei ii ca sistem termodinamic deschis impune prezenta unui schimb
permanent de substante intre mediul e,tern si cel intern.Acest lucru poate %i realizat atat
prin distrugerea locala a integritatii membranei cum este cazul proceselor sau cu pastrarea
integritatii membrane prin procese de di%uzie si transport acti adica pe procese bazate pe
permeabilitatea membranara.
3;A2*+O;3$! +A*IS:Consideram %aptul ca atat mediul intern cat si cel e,tern sunt
constiuite din solutii apoase , procesul %izic primordial care sta la baza stimului de
substante intre celula si mediu este di%uzia.Intrucat acest caz gradientul de concentratie se
stabileste pe o distanta egala cu grosimea membranei , se poate aplica legea " al lui
Fic::Flu,E'+PAP-C"'C0/ B- c" si c0 reprezinta concentratiile substantei considerate de o
parte si de cealalata a membraneiB +'coe%icientul de permeabilitate care se e,prima de
regula in m/s si A' aria supra%etei unde are loc di%uzia.Asemenea coe%icienti de
permeabiltate pot %i calculati daca se masoara %lu,urile de substanta - in%lu,ul si
e%lu,ul/ , adica cantitatea de substanta care intra sau iese din compartimentul
considerat.Cele mai moderne metode de masurare a %lu,urilor se bazeaza pe %olosirea
izotopilor radioactii ast%el s'au putut determina cu precizie alorile coe%icientilor de
permeabilitatea pentru di%erite membrane si substante..aca luam in considerare
compozitia chimica a membranelor biologice - predominant lipidica/ este de asteptat ca
substantele liposolubile sa aiba coe%icienti mari de permeabilitate.Interesant este insa
%aptul ca unele substante care nu dizola in lipide - apa, ioni, glucoza, aminoazici/
patrund relati usor prin membrana, in acest caz se considera ca e,ista o structura
speci%ica la nielul membranei reprezentate de pori sau transportori care %aciliteaza
pantrunderea acestor substante.(ecanismul nu este acelasi pentru toate categoriile de
substante.In unele cazuri patrunderea poate sa %ie pasia in con%ormitatea cu annumite
%orte %izice iar in alte cazuri poate %i actia cu consum de energie metabolica.In
con%ormitate cu legea lui Fic: s'ar parea cu singura %orta care determina di%uzia este
di%erenta de concentratie.2u trebuie insa negli&at %aptul ca in cazul membranelor ii
e,ista si o polarizare electrica a acestora.Ast%el potentialul de membrana constituie si el o
%orta importanta de di%uzie.In termen termodinamici energia libera utilizata in procesul de
di%uzie este data de un potential electrochimic.In sens %izic mai general este posibil sa
interina si un gradient de presiune si de temperatura, dar acestia nu constiutie %actori de
importanta ma&ora in istemle biologice si de aceea nu sunt luati in calcul.*ubstanele
incarcate electric nu se distrubie obligatoriu in con%ormitate cu gradientul de
concentratie , deoarece ele sunt supuse ambelor componente - si electrica si de
concetratie/ ale gradientului electrochimic.+atrunderea unui cation a carui concetratie
este initial la echilibrul chimic a %i %aorizata de e,istenta unui potential de membrana
cu polaritate pozitia la e,terior si negatia la interior si a %i %ranta de un potential de
polaritate inersa.Concetratia %inala a ionului in %iecare compartiment a %i dictata de
legea echilibrului electrochimic.Saloarea potentialului la echilibru %iind data de legea lui
2ernst.In cazul in care este orba de mai multi ioni se scrie o ecuatie 29;2*3 pentru
%iecare dintre ei , iar potentialul total a %i o suma de potentiale.
Ca regula generala orice transport care se %ace con%orm gradientului electrochimic este
considerat drept transport pasi.9,ista si cazuri special de transport pasi cele, care se
incadreaza in procesele de di%uzie %acilitate.Acest mecansim se supune si el regulilor
anterior. descrise dar se des%osoara cu iteze mult mai mari cmparati cu di%uzia
simpla.Ca si in cazul reactilor catalizate nielul echilibrului %inal nu este a%ectat dar
acesta se atinge mult mai repede.9,emple de di%uzie %acilitate : transportul glucozei prim
membrane sau transportul apei.In conditii de echilibru osmotic apa se supune legilor
obisnuite ale di%uziei. In conditii de dezechilibru osmotic apa este transportata mult mai
repede.Acest aspect implica e,istent unor structure special - pori sau transportori / care se
%aorizeze trecerea apei in anumite conditii asa cum se intampla si in cazul altor procese
de di%uzie %acilitate.PO*(OZA' reprezinta deplasarea moleculelor solentului %ara
consum de energie metabolica printr'o membrane slecti permeabila spre un comprtiment
in care concentratia substantei dizolate este mai mare, cu scopul de a egaliza
concetratiile in ambele compartimente.
3;A2*+O;3$! AC3IS:Ideea care a stat initial la baza acordarii denumirii de transport
pasi a %ost aceea a neinterentiei actie a celulei.Acest lucru nu pare sa %ie adearat in
toate cazurile de%inite ca transport pasi.. e,emplu:potentialul de membrane care
permite acumularea unor substante imptria gradientului de concetratie dar in
con%ormitate cu gradientul electric este in %ond mentinut pe baza de consum
metabolic.Chiar si in cazul di%uziei %acilitate se ridica probelma originii si intretinerii
structuriloe speci%ic - a transportorilor/ care participa la acest proces.9ste eident ca
pentru sinteza si intretinerea lor s'a consumat energie metabolic.
In opozitie cu transportul pasi transportul actie se de%ineste ca %iind acea %orma de
transport care necesita energie metabolica..upa cum s'a prezentat aceasta conditie este
insa %oarte relatie deoarece multe din transporturile considerate passie necesita in
ultima instanta energie si sunt ast%el cuplate chiar daca intr'un mod indepartat si indirect
cu un process metabolic %urnizor de energie.In unele cazuri acesasta cuplare este eidenta
imediata si ca atare este catalogata drept transport acti..eci caracteristica principal a
transportului acti este aceea a cuplarii cu un process %urnizor de energie.*e cunoaste ca
%orma chimica esetiala de inmagazinare a energiei in celulaeste molecula de A3+..aca
transportul se e%ectueaza ca o consecinta directa a utilizarii energiei eliberate prin
hidroliza A3+'ului atunci se poate orbi despre un cupla& direct- transport actie
primar/.Ast%el este cazul unor pompe de ioni cu cea este de 2a/R sau cea de Ca.+ompa
de 2a/R reprezinta mecanismul actie de mentinere a asimetriei ionice a membrane
celulare cu prire la ionul de 2a si R .+rin actiunea ei se mentine o contratie ridicata de
2a la e,terior si o concetratie de R la interior.Acest %apt reprezinta o conditie esentiala
pentru mani%estarile electrice ale celulei. *istemul care in mod %iguratie a %ost denumit
pompa de 2a si R reprezinta la niel membranar un agregat molecular capabil sa
hidrolizeze A3+ sis a utilizeze ast%el energia eliberata pentru trans%erarea 2a si R in sens
contrat gradientilor de concetratie ai acestora.Acest s)stem este deci o A3+'aza de
transport a 2a si R a carei actiitate enzimatica este actiate chiar de ionii de 2a si
R.9,perimental acest mechanism a putut %i pus in eident prin blocarea lui cu un compus
chimic denumit ouabaina.In "5=8 *:ou a analizat in detaliu proprietatile A3+azelor
actiate de 2a si R care au %ost isolate din di%erite tesuturi eidetiind doezi care ssa
con%irme ca acestea constituie sisteme de transport al acestor ioni.Ast%el aceste A3+'aze
sunt localizate in membranele celulare si intensitatea cu care hidrolizeaza A3+'ul este
proportional cu concetratia sodiului in interiorul celulei si R in e,terior.2a/R A3+'aze
e,ista in toate celulele in care are loc transport acti al 2a si R si aceste enz)me au locatii
actie cu a%initate mare pentru R situate pe %ata e,terna membrane.Aceasta separare
spatiala a locurilor actie coincide cu cerinta %iecaruia dintre cei doi ioni din
compartimentul in care se gasesc la concetratie scazuta pentru a %i trans%erati in
comartimentul cu concetratii mai mari.In "5=6 doi cercetatori Carraham si Cl)nn au
%acut ca pompa de na si : sa %untioneze in sens iners e,pundand membrane erotrocitare
la concetratii e,terne de 2a atat de mari incat acest ion numai poate %i pompat de spre
e,terior ci el intra spre interior antrnand pompa in sens iners.Comple,ul molecular care
in mod normal hidrolizeaza A3+ comportandu'se ca A3+'aza in mod normal realizeaza si
el in acest conditii %unctia inersa de sinteza a A3+ din A.+.In ceea ce prieste
stoechiometria reactilor de trans%er a 2a si R s'a doedit ca in celulele de di%erite tipuri
energia rezultata din hidroliza unei molecule de A3+ sereste de regula la pomparea
actia a < ioni de 2a in e,terior si de 0 de R in interior.Insa in alte cazuri acest raport
poate %i ariabil .In "5=5 (ullins si Br)mlei au aratat ca raportul dintre numarul de ioni
de 2a si de R introdusi in cazul a,onului gigant de la calmar este ariabil crescand cu cat
concetratia 2a din interior este mai mare. Aceasta posibilitate permite deci ca pompa&ul
ionic sa se adapteze ariatiilor de conditii care pot sureni de e,emplu -in urma
conducerilor impulsurilor/.
CA2A!9 .9 +;O3O2IP'SO!3A7 .9+92.9239:Aceste canale se deschid in timpul
depolarizarii insa sunt strans legate de aloarea +h'ului -+h senzitie/.in cosecinta acest
canale se deschid doar atunci cand gradientul electrochimic este orientat catre e,terior,
adica deschiderea lor a permite protonilor doar sa paraseasca celula.Functia lor este sa
opreasca instaurarea unui mediu acid in celula.O alta %unctie importanta apare in cazul
%agocitelor -euzino%ile, neutro%ile etc./ .cand o bacterie este inglobata de catre %agocit ,
2A.+1'o,idaza genereaza supero,izi prin trans%erul de electroni de la 2A.+1 in
interiorul celulei si i cupleaza cu oxigenul molecular %ormand supero,id care este un
radical liber e,trem de reacti si care distruge bacteria.2A.+1'o,idaza este electrogena
transportand electroni prin membrana iar canalele protonice se deschid pentru a permite
contrabalansarea sarcinilor negatie prin %lu,ul de protoni.
CA2A!9 IO2IC9 !ICA2.'.9+92.9239: aceste canale se actieaza sau inactieaza
in prezenta unui ligandP -un ligand poate %i un atom , ion, sau molecula care in general
doneaza unul sau mai multi electroni prin intermediul unei legaturi coalente
coordinatie sau pune in comun electroni printr'o legatura coalenta unora sau mai
multor atomi centrali/.Canale ionice ligand dependente mai sunt cunoscute si sub
denumirea de receptori ionotropi.Acestea se inchid sau se deschid ca raspuns la unirea cu
un mesager chimic .Acesti receptori 'canale sunt %oarte selectii pentru mai multi ioni
- 2a, R, Ca, Cl/ .Ast%el de receptori sunt localizati la nielul sinapselor , trans%ormand
direct semnalul chimic presinaptic reprezentat de eliminarea neurotransmitarului intr'un
semnal electric post'sinaptic.Canalele au de regula o structura pentamerica %iecare
subunitate aand in structura un domeniu e,tracelular la care se leaga ligandul si un
domeniu transmembranar %ormat dintr'un numar ariabil de heli,uri.
"/ ;eceptori pentru acetilcolina:acestia sunt proteine membranare integrale care raspund
la unirea cu neurotransmitatorul acetilcolina.Acesti receptori sunt clasi%icati in %unctie de
a%initatea lor relatia la di%erite molecule .+rin de%initie toti acesti receptori raspund la
acetil colina dar s'a constatat ca o pot %ace si la alte tipuri de molecule, ast%el e,ista 0
grupe: a/ nAC1;'receptori nicotinici pentru acetilcolina - receptori ionotropi/.Acestia
%iind %oarte receptii la nicotina.B B/mAC1;'receptori muscarinici pentru acetilcolina
-receptori metabotropi/.
0/ ;eceptori pentru glutamat:glutamatul este cel mai raspandit neurotransmitator din copr
%iind prezent in peste 8#Q din tesutul neros.9l a %ost descoperit ca neurotransmitator la
insecte in "5=#. Cei doi receptori primari pentru glutamat au %ost denumiti dupa
substantele agoniste pentru care au o inalta speci%icitate: a/ A(+A-al%a'
aminotreihidro,ilcincimetilpatrui,osazolpropionat/ B b/2(.A -n'metil d'aspartat/, una
dintre %unctiile de baza a receptorilor pentru glutamat este de modulare a plasticitatii
sinapsei, o proprietate a creierului ital pentru %unctia de inatare si memorare.O crestere
sau o descrestere a numarului de receptori la o celula post'sinaptica poate conduce
potentarea respecti inactiarea celulei resptectie pe termen lung.(odularea plasticitatii
sinapsei se realizeaza prin reglarea sintezei proteice post'sinaptice prin intermediul
sistemului de mesageri secundari.;eceptorii pentru glutamat mai sunt impartiti in doua
grupe in %unctie de mecanismul care sta la baza actiarii lor si ast%el dand nastere la
impulsul post'sinaptic ''receptorii ionotrop pentru glutamat - iC!$;/ acestia %ormeaza
porul canalului ionic care este actiat direct de legarea receptorului cu glutamatul'''
receptori metabotropi'acestia actieaza indirect canalele ionica din membrana prin
intermediul unei secente de reactii ce implica proteine CP -proteinele C proteinei cu
speci%icitate de legare la guanina/ +roteinele C reprezinta o %amilie implicate in
transmiterea semnalelor chimice in e,teriorul celulei si inducerea de modi%icari in
interiorul celulei.Acestea sunt implicate in transductia semnalelor chimice proenite de la
hormoni, neurotransmitatori dar si de la alti %actori de semnalizare.+roteinele C
%unctioneaza din acest punct de edere asemnea unor intrrupatoare moleculare.Atunci
cand leaga C3+ ele sunt pe pozitia acti, iar cand leaga C.+ atunci sunt pe pozitie
inactia.+roteinele C regleaza actiitatea unor enzime implicate in metabolism , regleaza
transportori, canale ionice si alte componente implicate in mecanismele celulare-controlul
transcriptiei, contractilitate, secretie s.a.m.d./
</;eceptori +0D'dependent:;eceptorii p0, sunt o %amilie mare permeabila pentru
diersi cationi .Acestia se deschid ca raspuns la legarea de A3+ e,tracelular.Acestia %ac
parte dintr'o %amilie a receptorilor numiti purinergici implicati i&n secretia de citochine
- termen generic pentru molecule semnal utilizate in comunicarea celulara/ si probabil in
apoptoza.
?/ ;9C9+3O;I CABA:acestia reprezinta o clasa de receptori care raspund la
neurotransmitatorul CABA care reprezinta un inhibitor principal in sistemul neros
central al ertebratelor.9,ista doua grupe:CABAA:sunt receptori ionotropi B
CABAB:metabotropi.Acestia din urma sunt receptori cuplati de regula cu proteine C .
CA2A!9 IO2IC9 '.9+92.9239 .9 A!3I FAC3O;I:
Canale ionice dependente de lumina:acestea reprezinta un grup de proteine
transmembranare care %ormeaza pori care se inchid sau se deschid ca raspuns la prezenta
luminii.Canalele ionica dependente de lumina se comporta intr'o maniera similara cu
celelalte canale ionice. In cazul speci%ic al celor de lumina proteinele transmembranare
sunt de regula cuplate cu o molecula care %unctioneaza ca si comutator %otosensibil.O
ast%el de proteine este retinalul si se gaseste la canalele de rodopsina.Aceasta proteina
este capabila sa absoarba energia unui %oton cu o anumita lungime de unda si ast%el sa isi
schimbe con%ormatia determinand indirect modi%icari con%ormationale ale proteinelor
transmembranare ce se concretizeaza in deschiderea sau inchiderea porului.
Canale nucleotid'ciclic dependente:aceste canale sunt actiate de catre un ligand chimic
care este in acest caz particular o nucleotida ciclica intracelulara -cA(+/ acestea sunt
permeabile in special ionilor de 2a si R, %oarte rar de Ca.Aceste canale au zone incarcate
negati sau poziti care raspund la modi%icari aparute la nielul potentialului de
membrana.Canalele nucleotid ciclic dependente &oaca un rol important in dierse sisteme
cum ar %i sistemul ol%acti sau sistemul izual.In cadrul analizatorului izual, canalele
cC(+ dependente sunt identi%icate la nielul membranei e,terne a celulelor
%otoreceptoare de la nielul retinei ca raspuns la un niel ridicat de cC(+ canalele sunt
deschise si permit cationilor sa patrunda in celula cauzand ast%el o slaba depolarizare -
'?#('curent de intuneric/..aca in acest stadiu de intuneric un %oton loeste receptorul
in celule se reproduce o reactie in lant care are ca rezultat scaderea concetrati de cC(+
cauzand ast%el o hiperpolarizare. Ast%el aceste celule sunt mai mult actie decat
inactie.9tapele prin care se genereaza in%ormatia izuala sunt urmatoarele:
"/ ;odoposina sau iodopsina de pe partea e,terioara a membranei absorb un %oton
schimband ast%el con%ormatia co%actorului retinal .
0/ *tadiul " de ampli%icare:%iecare ast%el de modi%icare are ca rezultat o serie de
intermediari instabili , ultimul legandu'se de o o proteina C din membrana care actieaza
transducina -proteina din interiorul celulei/. In acest stadiu %iecare rodopsina %otoactiata
determina la randul ei actiarea a cel putin "## de transducei.Fiecare molecula de
transducina actieaza ulterior o molecula de %os%odiesteraza.
</ *tadiul de 0 apli%icare:o singura molecula de %os%odiesteraza este capabila sa
hidrolizeze apro,imati o mie de molecule cC(+.I2trucat concentratia de cC(+ scade
canalele nucleotid ciclid dependente se inchid. Ca urmare acestui %apt 2a nu mai poate
patrunde in celula si %otoreceptorul se hiperpolarizeaza.1iperpolarizarea incetineste mult
eliberarea glutamatului - neurotransmitatorul capabil sa depolarizeze celulele
bipolare/.Ast%el reducerea glutamatului se a traduce in celule bipolare
hiperpolarizate.Ast%el un %otoreceptor elimina mult mai putin neurotransmitator cand e
stimulat de lumina.Acest mecanims particular are doua aanta&e:'in primul rand
%otoreceptorii cu bastonase sau cu conuri sunt depolarizati la intuneric ceea ce inseamna
ca multi ioni de 2a patrund in celula in acest stadiu..eschiderea sau inchiderea
intamplatoare a canalelor de 2a nu a a%ecta potentialul membranei.numai inchiderea
unui numar e,trem de mare de canale datorat absorbtiei unui %oton a modi%ica
potentialul si a semnaliza prezenta luminii.+rin urmare sistemul este imun la zgomot.
In al doilea rand ampli%icarea %oarte puternica in doua etape creeaza o sensibiliatate %oarte
mare prin %aptul ca un singur %oton a%ecteaza sau poate sa a%ecteze potentialul membranar
si ast%el sa %ie perceput ca stimul luminos.