Sunteți pe pagina 1din 102

Universitatea Dunrea de Jos

Facultatea de Medicin i Farmacie


Dr. IFAN DUMITRU
Definiie - embriogeneza este perioada dezvoltrii intrauterine care
ncepe cu formarea zigotului si se termin n sptmna a 8-a, cnd
embrionul ia nfiare uman.
Etapa embrionar se caracterizeaz prin procese de cretere,
difereniere i organizare celular. Toate aceste procese sunt
determinate genetic, de factori de inducie i factori de organizare
celular.
n aceast etap de dezvoltare se vor forma esuturile i primordiile de
organe i aparate.
n desfurarea embriogenezei se disting urmtoarele faze:
I. - segmentarea;
II. - formarea blastocistului;
III. - gastrulaia;
IV. - neurulaia.
Definiie - este primul stadiu al embriogenezei i const n diviziuni
celulare mitotice multiple i progresive. Are urmtoarele caracteristici:
1. are loc n trompa uterin i este total i egal deoarece se face
o repartizare egal de vitelus;
2. planurile de segmentare succesive sunt perpendiculare ntre
ele;
3. ncepe la 30 ore dup fertilizare i dureaz trei zile;
4. celulele rezultate se numesc blastomere. Ele se vor diferenia n
micromere i macromere. Blastomerele devin din ce n ce mai
mici, deoarece diviziunile de segmentare nu sunt nsoite de o
sintez crescut de citoplasm, dar are loc o pronunat sintez
de AND;
5. rezultatul segmentrii este o morula. La exteriorul acesteia se
afl membrana pellucida.
Cnd se formeaz 12-15 blastomere se constituie o morula.
La 72 de ore de la fecundare morula conine 58 de blastomere.
Celulele din interior sunt mari, se numesc macromere i ele vor forma
embrioblastul. Celulele aflate la exterior sunt mici, de numesc micromere
i ele vor forma trofoblastul.
Zona pellucida permite transferul substanelor nutritive din secreia
tubar n interiorul morulei. Ea mpiedic nidarea morulei n mucoasa
trompei uterine.
n timpul segmentarii oul strbate trompa uterin datorit unui flux
lichidian secretat de celulele mucoasei uterine, a cililor care mping oul
spre uter i a contraciilor musculaturii tubare.
S-a constatat c istmul tubei uterine este contractat n primele trei zile
(cnd are loc segmentarea) iar dup acest interval, sub aciunea
progesteronului, spasmul dispare i oul intr n uter.
Blastocistul n evoluia sa trece prin mai multe stadii, n funcie de
structura peretelui cavitii blastocistului.

1.Blastocistul unilaminar. Se formeaz n ziua 4-5, n cavitatea uterina.
Peretele blastocistului este format dintr-un singur strat de celule,
micromere ce formeaz trofoblastul. n interiorul blastocistului se afl
embrioblastul, alctuit din macromere, ce rmne ataat de trofoblast, i
o cavitate ce conine lichid uterin numit blastocel.
2.Blastocistul bilaminar. Formarea acestuia ncepe n ziua a 6-a cu
procesul de nidare n mucoasa uterin.
Fig.1. Blastocist uman de a-9-a zi
Trofoblastul se difereniaz n citotrofoblast i sincitiotrofoblast n care
apar lacune sanguine.
Embrioblastul evolueaz i se difereniaz n dou straturi: epiblast
(ectoblastul primar) i hipoblast (endoblastul primar).
Se difereniaz primordiul cavitii amniotice i sacul vitelin primar.
Embrionul se nideaz complet n ziua a 9-a.

3. Blastocistul trilaminar. Acesta se formeaz n ziua 12-14 de la
fecundare. Acest ultim stadiu de evoluie se caracterizeaz prin apariia i
diferenierea mezodermului extraembrionar.
Apare celomul extraembrionar, pediculul de fixaie i sacul vitelin
secundar.
Evoluia blastocistului n prima perioad embrionar

n ziua a 4-a morula ptrunde prin istm n cavitatea uterina. Zona
pellucida, sub aciunea enzimelor proteolitice din lichidul uterin,
degenereaz i astfel este permis creterea blastocistului i nidarea lui
n mucoasa uterin.
Fluidul uterin ptrunde n interiorul morulei i se acumuleaz ntr-o
cavitate-blastocel.
Blastomerele se separ n trofoblast la exterior (micromere) i
embrioblast n interior (macromere), aderent la trofoblast, formnd polul
embrionar.
Nutriia embrionului este asigurat de secreiile glandelor uterine. n
ziua a 6-a, blastocistul se ataeaz cu polul embrionar la epiteliul
endometrial, trofoblastul de la nivelul polului embrionar prolifereaz i
se difereniaz n citotrofoblast i sinciiotrofoblast.
Sinciiotrofoblastul este o mas citoplasmatic cu mai muli nuclei ce se
extinde n endometru i invadeaz interstiiul, producnd liza celular la
acest nivel datorit enzimelor proteolitice pe care le secret.
n ziua a 7-a blastocistul este implantat superficial n mucoasa uterin.
Nutriia lui se face prin difuziune, substanele nutritive provenind din liza
celulelor deciduale. Nidarea este complet n ziua a 12-a.
La nivelul embrioblastului se difereniaz epiblastul i hipoblastul (un
strat de celule cuboide).
IMPLANTAREA

Implantarea este de tip interstiial, invaziv i profund, ceea ce face ca
viitoarea placent s devina hemocorial (sngele matern vine n contact
direct cu vilozitile placentei fetale). Implantarea ncepe n prima
sptmn, n ziua a 6-a i se termin n sptmna a doua, n ziua a 9-a de
la fecundaie. n ziua a 6-a, blastocistul ptrunde cu polul embrionar n
mucoasa uterin. n ziua a 9-a este total implantat.
Mecanismele implantrii
Implantarea se realizeaz cu ajutorul enzimelor proteolitice sintetizate de
sinciiotrofoblast, care desfac proteinele i faciliteaz implantarea
embrionului.
Celule stromale din jurul zonei de implantare acumuleaz glicogen, lipide
i capt form poliedric devin celule deciduale.
n timpul nidarii, datorit contactului cu endometrul, se produce
diferenierea trofoblastului n dou straturi:
citotrofoblast - format din celule monucleate cu mitoze frecvente
care provin din transformarea morfologic i funcional a
trofoblastului
sinciiotrofoblast rezultat din diviziunea celulelor
citotrofoblastice, o mas citoplasmatic cu numeroi nuclei
rezultat prin dispariia membranelor celulare.
Sinciiotrofoblastul:

secret enzime proteolitice cu rol n nidare;
asigur nutriia histiotrof a embrionului;
secret un hormon HCG (human corionic gonadotropin) care intr n
sngele matern prin lacunele sinciiotrofoblastului i menine activitatea
corpului galben (secreia de progesteron). Dup nidarea embrionului, el
poate fi numit corp galben de sarcin i are activitate secretorie pn n
luna a 4-a, cnd funcia lui este preluat de placent.
Evoluia mucoasei uterine

Sub influena progesteronului secretat de corpul galben de sarcin,
mucoasa uterin sufer o serie de transformri incluse n reacia
decidual primar, mucoasa transformndu-se n decidu.

Glandele uterine cresc numeric i dimensional, se ramific, devin
tortuoase i secret intens un produs care conine proteine,
mucopolizaharide, glicogen i lipide numit lapte uterin sau embriotrof,
deoarece el asigur nutriia embrionului. Capilarele se dilat formnd
sinusoide largi. Stroma endometrului devine edematoas i prezint o
mare varietate histologic.
Mucoasa uterin transformat n decidu, prezint 3 regiuni n raport cu
locul de nidare al embrionului:
decidua bazal la nivelul implantrii;
decidua capsular care nconjoar la suprafa produsul de
concepie;
decidua parietal care se afl n afara zonei de nidare.
n faza de implantare, prin contactul direct dintre blastocist i
endometru se produce o reacie de toleran imun din partea
organismului matern, fa de oul implantat.
Sediul implantrii

Implantarea are loc n partea superioar a cavitii uterine, pe peretele
anterior sau frecvent pe cel posterior. Fixarea embrionului n partea
inferioar a uterului spre colul uterin, favorizeaz placenta praevia care
obstrueaz orificiul intern al colului uterin.
Implantarea anormal a blastocistului n afara cavitii uterine constituie
sarcina extrauterin sau ectopic:
cea mai frecvent este sarcina extrauterin tubar. Blastocistul
se fixeaz n trompa uterin ca urmare a unor procese
inflamatorii, anomalii congenitale, cudarea mucoasei. Embrionul,
n jurul vrstei de 2 luni, determin ruperea peretelui tubar cu
hemoragie intern.
sarcina ectopic ovarian;
sarcina ectopic abdominal;
sarcina cervical care se termin prin avort spontan.
Fig. 2. Sedii sarcin
ectopic
n sptmna a 2-a a dezvoltrii, la nivelul discului embrionar i al
trofoblastului se produc modificri majore. Celulele care formeaz
embrioblastul se difereniaz n dou straturi:
un strat din celule cuboidale adiacente la cavitatea blastocistului
hipoblastul;
un strat de celule columnare, nalte, adiacente la cavitatea
amniotic epiblastul.

Aceste dou straturi formeaz discul embrionar didermic (bilaminar).
ntr-un timp scurt apare o cavitate mic deasupra epiblastului, numit
cavitate amniotic.
Fig. 3. Blastocist
uman
de a-13-a zi
Cavitatea amniotic este delimitat de amnioblaste, celule care se
difereniaz din epiblast. Stroma endometrial adiacenta zonei de nidare
este edematoas i puternic vascularizat. Glandele uterine cresc n
diametru i au secreie abundent.
n ziua a 9-a, blastocistul bilaminar se implanteaz adnc n endometru.
La suprafa, n zona de nidare, epiteliul se nchide printr-un dop de
fibrin.
Trofoblastul evolueaz considerabil la polul embrionar. n
sinciiotrofoblast apar vacuole care fuzioneaz, rezultnd lacune largi.
Aceast faz a trofoblastului este cunoscut ca stadiu lacunar.
La nivelul embrionului didermic se formeaz membrana exocelomica. Ea
se continu proximal cu hipoblastul i ader distal la citotrofoblast i
delimiteaz o cavitate numita sac vitelin primar.
Membrana exocelomic este subire i permite transportul de fluide
nutritive din endometru la nivelul embrionului.
n zilele 10 - 12, blastocistul este implantat n mucoasa i determin o
uoar proeminen in lumenul uterului.
Celulele sinciiotrofoblastice penetreaz adnc stroma decidual i
erodeaz endoteliul capilarelor materne, care sunt aglomerate i dilatate
i se numesc sinusoide. Lacunele sinciiale se continu cu sinusoidele
uterine i sngele matern intr n sistemul lacunar trofoblastic,
stabilindu-se circulaia interlacunar numit i circulaie utero
placentar primitiv, esenial n dezvoltarea ulterioar a circulaiei
utero-placentare.
n acelai timp apare o nou populaie celular ntre cititrofoblast i
embrionul didermic care prezint cavitate amniotic i sac vitelin primar.
Aceste celule deriv din celulele sacului vitelin primar i formeaz o fin
reea celular care umple spaiul existent ntre embrion cu anexele sale
i citotrofoblast. Ele vor forma mezodermul extraembrionar. n aceast
mas celular apar caviti largi care conflueaz i formeaz o noua
cavitate celomul extraembrionar sau cavitatea corionic.
Acest spaiu este continuu, exceptnd o zon n care mezodermul
extraembrionar formeaz o punte ntre embrion i citotrofoblast numit
pedicul de fixaie.
Mezodermul extraembrionar care ader la faa intern a
citotrofoblastului i extern a amniosului formeaz mezodermul
extraembrionar somatopleural iar mezodermul care acoper sacul vitelin
secundar formeaz mezodermul extraembrionar splanchnopleural.
Concomitent cu formarea mezodermului extraembrionar
splanchnopleural, sacul vitelin primar se transform n sac vitelin
secundar. Apare astfel blastocistul trilaminar.
Mezodermul extraembrionar somatic mpreun cu citotrofoblastul i
sinciiotrofoblastul formeaz corionul.
n ziua a 13-a trofoblastul se caracterizeaz prin structuri trabeculare i
viloase. Se formeaz trabecule de sinciiotrofoblast ce ptrund radiar n
lacunele sanguine. Acesta este stadiul trabecular n evoluia
trofoblastului. Celulele citotrofoblastului prolifereaz local i ptrund ca
un ax n interiorul trabeculelor sinciiotrofoblastice i se formeaz
vilozitile primare.
Mai trziu, cnd n axul lor va ptrunde mezoderm extraembrionar
somatopleural se vor forma vilozitile secundare.
Cnd mezodermul axial genereaz vase sanguine, aceste viloziti devin
teriare.
La nivel embrionar, celulele hipoblastului se multiplic i migreaz pe
suprafaa intern a sacului vitelin primar nlocuind membrana
exocelomic. Aceste celule mpreun cu mezodermul extraembrionar
spanchpleural vor forma o nou cavitate numit sac vitelin secundar,
care este mai mic dect sacul vitelin primar. n timpul formrii, o mare
parte din membrana exocelomic este eliminat formnd un chist
exocelomic n celomul extraembrionar.
Mezodermul extraembrionar splanchnopleural aflat la exteriorul sacului
vitelin secundar, n stadiul presomitic (sptmna a 3-a) va intra ntr-un
proces de vasculogenez i hematopoiez extraembrionar.
La sfritul sptmnii a 2-a, n extremitatea cefalic a hipoblastului se
formeaz o zon cu celule columnare care se vor ataa ferm discului
embrionar epiblastic formnd placa precordal.
Definiie - este o etap a embriogenezei ce se desfoar ntre zilele 14-
19 (sptmna a 3-a) i const n principal n formarea mezodermului
intraembrionar.
n acest stadiu, discul embrionar didermic se alungete i se polarizeaz
prin formarea membranei orofaringiene n extremitatea cranial i a
membranei cloacale n extremitatea caudal. Embrionul ia form de scut.
n gastrulaie, prin procese intime de migrare celular, inducie celular
i organizare morfologic se dezvolta:
linia primitiv care determin formarea simultan a notocordului
i a mezodermului intraembrionar, embrionul devenind
tridermic;
tubul neural i crestele neurale;
la nivelul trofoblastului apar vilozitile secundare iar la sfritul
acestei etape, vilozitile teriare ce permit nutriia hemotrof a
embrionului.
Linia primitiv
Gastrulaia ncepe cu formarea pe suprafaa epiblastului a liniei
primitive. Ea apare n ziua 15 - 16 ca o ngroare ngust, median, n
extremitatea caudal a embrionului, anterior de membrana cloacal.
Linia primitiv este marcat axial de anul primitiv.
n extremitatea ei cranian se afla o proeminen nodul primitiv, ce
prezint central o depresiune foseta primitiv.
Linia primitiv i nodul primitiv sunt formate din celule epiblastice
pluripotente i cu rat ridicat a mitozelor.
Prin invaginarea celulelor din structura liniei primitive la nivelul nodului
primitiv, se formeaz notocordul, iar prin invaginarea celulelor la nivelul
liniei primitive, se edific mezodermul intraembrionar.
Mezodermul intraembrionar
n ziua a 16-a, celulele din structura liniei primitive se divid, i modific
forma i structura, emit pseudopode i se invagineaz la nivelul anului
primitiv. Ele ptrund ntre epiblast i hipoblast, detand definitiv cele
dou foie embrionare.
Primele celule ajung n interiorul hipoblastului, formnd mpreun cu
acesta endodermul primitiv.
Urmtoarele celule invadez spaiul dintre epiblast i endoderm
formnd mezodermul intraembrionar (a-3-a foi embrionar).
Celulele mezodermale se extind lateral sub forma a dou plci i vin n
contact, la marginea discului embrionar, cu mezodermul extraembrionar
somatic de la suprafaa cavitii amniotice i cu mezodermul
extraembrionar splanchnic, aflat la exteriorul sacului vitelin secundar.
Datorit acestei continuiti, celomul intraembrionar va comunica cu
celomul extraembrionar.

Celulele mezodermale migreaz i n direcie cefalic, lateral de placa
precordal, ajungnd s fuzioneze anterior de aceasta. Aceast mas
celular formeaz mezodermul cardiogen din care se dezvolt primordiul
cordului i pericardului.

Din marginea extern, cranial a mezodermului cardiogen se va forma
primordiul septului transvers care va participa ulterior la formarea
diafragmei.
n ziua a 16-a, n extremitatea caudal, posterior de membrana cloacal,
din endodermul tavanului sacului vitelin se formeaz diverticulul
alantoidian ce ptrunde n pediculul de fixaie.

n ziua a 17-a, masele celulare mezodermale aflate lateral de notocord
se vor organiza, formnd dou cordoane longitudinale, paralele cu
notocordul, numite mezoderm paraaxial (somitic).
Lateral de acesta, mezodermul rmne sub forma unei coloane subiri.
El formeaz mezodermul intermediar (nefrogen) care se continu spre
periferia discului embrionar cu mezodermul lateral. La periferia discului
embrionar, mezodermul lateral se cliveaz n dou lame:
una dorsal, somatic (mezoderm intraembrionar lateral
somatopleural), aderent la ectoderm, ce se continu cu
mezodermul extraembrionar somatopleural;
o lam ventral, visceral (mezoderm intraembrionar lateral
splanchnopleural) aderent la endoderm, ce se continu cu
mezodermul extraembrionar spanchnic aflat la exteriorul sacului
vitelin secundar.
ntre cele dou lame de mezoderm lateral se formeaz o cavitate
celomul intraembrionar, ce comunic larg cu celomul extraembrionar.
1. Mezodermul paraaxial
La nceputul sptmnii a 3-a (ziua 19 - 20) mezodermul paraaxial
ncepe s se segmenteze dup planuri perpendiculare pe notocord, n
grmezi celulare dispuse metameric, numite somite. Procesul de
difereniere se termin n sptmna a 4-a cnd exist 42 - 44 perechi de
somite.
Somitele coccigiene vor forma procesul codal care dispare aproape
complet n sptmna a 7-a datorit involuiei ultimelor 3-4 perechi de
somite.
ncepnd cu sptmna a 4-a, somitele i pierd structura compact i
se separ de mezodermul nefrogen.
n raport cu notocordul se contureaz:
un perete dorso-lateral (dermomiotom)
un perete ventro-medial (sclerotom)
o cavitate (miocel) care dispare rapid prin proliferarea pereilor
somitei.
Scleroblatii din structura sclerotoamelor se vor diferenia n:
condroblaste, osteoblaste si fibroblaste.
Din sclerotoame se vor forma: pachimeningele, coloana vertebral,
coastele si sternul.
Peretele dorso - lateral al somitelor (dermomiotomul) se difereniaz n:
dermatoame (zona extern) - celulele vor forma dermul i
esutul subcutanat din partea dorso - lateral a trunchiului
miotoame - formate din mioblati ce se vor diferenia n fibre
musculare striate. Din miotoame se dezvolt musculatura
dorsal i antero-lateral a trunchiului.
Somitele occipitale vor contribui la formarea craniului, a musculaturii
striate a limbii i a muchilor extrinseci ai globului ocular.
Din miotoamele sacro-coccigiene se va forma musculatura diafragmei
pelvine.
n reglarea molecular a diferenierii somitelor sunt implicate:
epidermul, notocordul, tubul neural i mezodermul lateral.
2. Mezodermul intermediar (nefrogen)
Din mezodermul intermediar se formeaz aparatul urinar n cea mai
mare parte. n evoluia lui se disting stadiile de pronefros, mezonefros i
metanefros. Aceste stadii apar succesiv n sens cranio - caudal, i
coexist n timp.
Mezodermul intermediar se segmenteaz cranio - caudal n regiunea
cervical i toracal superioar rezultnd nefrotoame care se vor
diferenia ulterior ntr-un tub i o vezicul nefrogen.
Pronefrosul apare ntre somita 8 i 11. Acesta este rudimentar i
nefuncional la om, avnd rolul de a induce formarea mezonefrosului.
Mezonefrosul - apare n dreptul somitelor 10-28, avnd un maxim de
dezvoltare n luna a 2-a apoi regreseaz. Nefrotoamele se vor diferenia
n tubi mezonefrotici i capsule mezonefrotice care vor mbrca un
corpuscul renal. Mezonefrosul are rol n edificarea aparatului urogenital.
Metanefrosul este rinichiul funcional, definitiv la om, ce apare n
sptmna a 9-a la nivelul somitelor 26-28.
Blastomerul metanefrogen este o mas omogen care prin multiplicare,
difereniere i reorganizare va forma nefronii. Tot sistemul de tubi
colectori, calice, bazinet i ureter, se vor dezvolta din mugurele uretral.
3.Mezodermul lateral
Mezodermul lateral se cliveaz ntr-o lama somatic (somatopleura) i
una visceral (splanchnopleura). ntre cele dou foie se afl celomul
intraembrionar.
Cele dou arii ale mezodermului intraembrionar fuzioneaz anterior de
placa precordal lund forma de potcoav i se edific aria cardiogen.
n sptmna a 3-a ncepe procesul de cardiogenez i de vasculogenez
din mezenchimul angiogen; cele dou procese au loc separat, simultan i
nu se induc reciproc.
n mezodermul cardiogen apar celule angio-formatoare (angioblaste)
care vor forma o reea capilar primitiv i ulterior primordiul tubului
cardiac. Simultan apar vezicule celomice din a cror fuziune rezult
primordiul cavitaii pericardice.
Tubul cardiac fuzioneaz cu vasele embrionare, cu cele coriale i
viteline, formnd n ziua 21 sistemul cardiovascular primordial.
La sfritul sptmnii a 3-a, sngele va circula i cordul ncepe s se
contracte (ziua 21-22). ncepnd cu sptmna a 5-a, cordul poate fi
detectat ultrasonografic, folosind tehnica Doppler.
nainte de sptmna a 3-a se formeaz vase in mezodermul
extraembrionar al sacului vitelin secundar (2 artere i 2 vene viteline),
apoi n pediculul de fixaie i n vilozitile coriale teriare. Pentru
nceput circulaia embrionar este conectat la circulaia sacului vitelin.
Substanele nutritive provin din sngele matern (lacune sanguine). Ele
difuzeaz n celomul extraembrionar, apoi n sacul vitelin, fiind preluate
de vasele viteline.
1.Mezodermul lateral somatopleural
Mezodermul lateral somatopleural se va forma n sptmna a 4-a. Din
el deriv:
mezodermul arcurilor brahiale;
mugurii membrelor (muscutura i scheletul);
n partea caudal va forma tuberculul genital i sfincterul cloacal
care se difereniaz n sfincter anal i urogenital;
foiele parietale ale pleurei, pericardului i peritoneului.
2.Mezodermul lateral splanchnopleural
Mezodermul lateral splanchnopleural va genera:
tunica submucoas si muscular a tubului digestiv i a aparatului
respirator;
miocardul;
tunica medie a vaselor;
musculatura vezico-uretral;
foia visceral a pleurei, pericardului i peritoneului.
Formarea notocordului
Odat cu formarea mezodermului intraembrionar, din linia primitiv
(care prezint anul primitiv, nodulul primitiv i foseta primitiv) prin
invaginarea celulelor, din nodul primitiv migreaz celule pe linia
median,ntre ectoblast i endoblastul primitiv. Se formeaz astfel
procesul notocordal. Foseta primitiv se extinde n procesul notocordal,
formnd canalul notocordal. Procesul notocordal se extinde cranial de
nodul primitiv i vine n contact cu placa precordal, format din celule
endoblastice columnare aderente la ectoblast. Podeaua procesului
notocordal fuzioneaz cu endodermul subiacent. Fuziunea este gradat
i este urmat de degenerare celular, rezultnd o formaiune numit
plac notocordal, ce comunic larg cu sacul vitelin secundar.
n partea cranial ncepe un proces de proliferare celular la nivelul
plcii notocordale, marginile plcii notocardale ncep s se apropie.
Endodermul de la acest nivel i va reface imediat continuitatea.
n partea proximal, canalul notocordal persist temporar, realiznd o
comunicare canal neurenteric ntre cavitatea amniotic i cavitatea
sacului vitelin.
Notocordul ncepe s se detaeze, endodermul devenind o membran
continu.
Notocordul i formeaz o teac notocordal de nveli.
Concomitent linia primitiv se scurteaz iar nodul primitiv se apropie de
membrana cloacal.
Rolurile notocordului sunt:
formeaz axul antero-posterior al embrionului;
confer embrionului plan de simetrie bilateral;
n jurul notocordului se formeaz coloana vertebral.
El degenereaz la nivelul corpului vertebral, dar persist sub form de
nucleu pulpos la nivelul discurilor intervertebrale.
Notocordul funcioneaz ca un inductor primar n evoluia embrionului.
El induce n ectodermul embrionar formarea plcii neurale care este
primordiul sistemului nervos central.
Persistena unor segmente din esutul notocordal genereaz anomalii
congenitale numite cordoame care pot degenera n tumori maligne. O
treime din aceste tumori se gsesc la baza craniului. Ele se pot ntinde n
nazo-faringe i n esutul osos. n regiunile medulare, ele produc
compresie pe rdcinile nervilor spinali.
Definiie - este procesul de formare a plcii neurale, a anului i a
tubului neural. Procesul ncepe la sfritul sptmnii a 3-a i se termin
in sptmna a 4-a, cnd se nchide neuroporul caudal.
La nivelul ectoblastului, se produce o proliferare celular pe linia
median, de la marginea posterioar a membranei orofaringiene pn la
marginea anterioar a nodului primitiv. Se formeaz astfel placa neural,
sub aciunea inductoare a notocordului.
Placa neural se adncete formnd anul neural n ziua a 18-a.
Aceasta se continu pe prile laterale cu ectodermul, printr-o zon de
trecere numit jonciune neuroectodermal. Aceast zon de jonciune
va evolua n creste neurale.
n paralel, mezodermul intraembrionar se difereniaz n paraaxial,
intermediar si lateral.
n extremitatea caudal persist canalul neurenteric.
ncep s se formeze somitele.
anul neural se separ de ectoderm iar marginile lui ncep s
fuzioneze pe linia median (ziua 23 - 24) n dreptul somitei a 4-a
cervical. Procesul de fuziune nainteaz spre cele dou extremiti
transformnd anul neural n tub neural.
Tubul neural se detaeaz de ectoderm. Lumenul tubului neural se
numete canal neural.
Fig. 4.Etape de
dezvoltare a unei somite
Jonciunile neuroectodermale se vor individualiza i vor migra dorso-
lateral de tubul neural, sub ectoderm. Dup nchiderea tubului neural,
aceast formaiune neuroectodermal unic numit creasta neural se
separ n dou coloane neurale dreapt i stng i se segmenteaz
metameric.
Tubul neural rmne deschis la cele dou extremiti prin neuroporul
rostral i caudal. Aceste dou deschideri au rolul de a permite
ptrunderea lichidului amniotic cu rol de nutriie n canalul medular.
Neuroporul anterior se nchide n ziua 25 iar cel posterior n ziua 27
cnd embrionul are 25 de somite. Nutriia tubului neural este asigurat
acum de vasele sanguine intraembrionare. n acest timp are loc i un
proces de histogenez cu diferenierea celor trei straturi ependimar,
paleal i marginal la nivelul mduvei. Aceste procese au loc la sfritul
sptmnii a 4-a.
n aceast etap se mai remarc:
apariia placodei i a fosetei otice la nivelul ectodermului, din
care se va diferenia labirintul membranos al urechii interne;
apariia veziculei cristalinului tot de origine ectodermal;
se difereniaz primele 2 arcuri faringiene i mugurele fronto-
nazal;
se formeaz stomodeumul (gura primitiv).
n sptmna a 4-a dup nchiderea tubului neural, n extremitatea
cefalic apar dou flexuri (cefalic i cervical) ce vor defini trei vezicule
cerebrale: prozencefal, mezencefal i rombencefal.
n ziua 36 apar 5 vezicule: prozencefalul se difereniaz n telencefal i
diencefal iar rombencefalul n metencefal i mielencefal + mezencefalul.
Flexurile care apar n extremitatea cefalic sunt:
flexura vertexului (cefalic) ce se descompune n dou flexuri:
anterioar a vertexului, ntre mezencefal i diencefal i flexura
posterioar a vertexului ntre mezencefal i metencefal.
flexura unciform, ntre telencefal i diencefal;
flexura cervical (nucal) ntre mielencefal i mduv;
flexura pontin ntre mielencefal i metencefal.
Cnd se formeaz gtul embrionului dup evoluia arcurilor branhiale
capul se deflecteaz iar flexurile diminu treptat.
Din tubul neural aflat inferior de somita 4 se dezvolt mduva. La
nceput are lungimea canalului vertebral, iar ulterior ritmul ei de
cretere este mai lent dect al coloanei vertebrale.
n sptmna 24 ajunge n dreptul vertebrei S1 iar la natere n dreptul
vertebrei L3. La 3 ani mduva se afl n dreptul discului intervertebral
L1-L2.
Aceast inegalitate de cretere are dou consecine:
rdcinile nervilor lombari i sacrali formeaz coada de cal
deoarece se modific raporturile medulo-vertebrale (n regiunea
lombar inferioar decalajul este de 5 vertebre, iar n regiunea
coccigian de 10 vertebre).
poriunea caudal a mduvei se formeaz ultima. La sfritul
lunii a 3-a, segmentul distal se difereniaz ntr-o poriune
extradural (ligamentul coccigian) i una intradural (filum
terminale).
n luna a 4-a se formeaz intumescenele lombo-sacral si cervical,
procesul fiind legat de apariia membrelor.
Celulele ectoblastice se vor diferenia n neuroblati i spongioblati
(celule de susinere). Neoroblatii sunt celule surs pentru toate
categoriile de neuroni iar spongioblatii se vor diferenia n astrocite i
oligodendroglii. Microglia are origine n mezenchim.
Defectele de nchidere ale tubului neural se numesc spina bifida cu
mieloschizis.
Defectele de nchidere ale arcului vertebral duc la hernierea meningelui
spina bifida cistica.
nchiderea prematur a suturilor poate duce la creier mic, nedezvoltat
microcefalie.
Dilatarea ventriculilor prin acumulare de LCR sau stenoza apeductului
lui Sylvius duce la comprimarea esutului nervos cu atrofie
hidrocefalie.
Cnd nu se formeaz plicile cefalice se constat lipsa dezvoltrii
encefalului anencefalie.
Obstrucia carotidei interne poate duce la lipsa total sau parial a
emisferelor cerebrale hidranencefalie.
Crestele neurale
Crestele neurale iau natere din jonciunea neuroectodermal n procesul
de formare a tubului neural.
Ele se separ de tubul neural i de ectoderm la sfritul sptmnii a 4-a.
Celulele din structura crestelor neurale dispar pe msur ce genereaz
diferite tipuri de populaii celulare.
Celulele din crestele neurale se caracterizeaz prin:
proprietatea de a migra la mari distane sub controlul factorilor
genetici i a factorilor locali;
pe msur ce migreaz de la locul formrii, ele i pierd identitatea
i se pot confunda cu celulele mezodermale;
particip la constituirea unor formaiuni anatomice deoarece sunt
pluripotente (nu exist specificitate absolut la nivelul celulelor
embrionare);
Ele genereaz o mas celular nedifereniat numit
ectomezenchim.
Celulele crestelor neurale cefalice migreaz sub forma de coloane
celulare printr-un spaiu acelular, bogat n colagen, ajungnd n zonele
int: mugurele fronto-nazal, mugurii maxilari i mandibulari, n
arcurile branhiale i aortice, determinnd formarea i diferenierea
acestora. S-a demonstrat c unele celule din crestele neurale sunt
implicate n resorbia celulelor ectodermale ce delimiteaz mugurii feei,
permind fuziunea acestora.
Se consider c malformaiile feei (palatoschizis, coloboma,
cheiloschizis) sunt determinate de perturbri sau lipsa de migrare a
celulelor din crestele neurale; din acest motiv aceste malformaii se
numesc neurocristopatii.
Din crestele neurale deriv deci ectomezenchimul i o serie de formaiuni
anatomice:
ganglionii spinali i ganglionii nervilor cranieni V,VII,IX i X;
ganglioni vegetativi simpatici i parasimpatici;
celulele gliale, celulele Schwann;
celulele endocrine;
din structura medulosuprarenalei;
celulele C secretoare de calcitonin din tiroid si
paratiroide;
celulele din glomusul carotic i alte formaiuni glomice;
celulele enterocromafine din mucoasa tubului digestiv care
fac parte din sistemul endocrin difuz sau APUD (amine
precursor uptak and decarboxylation);
premelanoblaste celule care ajung n ectoderm i secret
ulterior pigmentul melanic;
esutul conjunctiv din oase;
intr n structura conului arterei pulmonare;
particip la formarea leptomeningelui (piamater i arahnoida)
formeaz celulele satelite din ganglioni.
Ectomezenchimul
Din crestele neurale cerebrale se dezvolt ectomezenchimul capului,
care particip la formarea:
cartilajelor trabeculare de la baza craniului;
esutului mezenchimal al capului;
esutului osos i cartilaginos;
dentinei i odontoblastelor;
esutului conjunctiv din tiroid,paratiroide i timus;
unor celule din formaiunile glomice.
Din crestele neurale medulospinale se va forma ectomezenchim ce
particip la formarea leptomeningelui i a melanoblastelor. Nu particip
la constituirea esutului osos i cartilaginos.
Endodermul
n sptmna a 3-a discul embrionar ncepe s se curbeze cranio -
caudal i transversal prin creterea n volum a cavitii amniotice i
dezvoltarea rapid a extremitii cefalice.
Membrana orofaringian i primordiul cardiac mpreun cu septul
transvers aflate cranial i membrana cloacal din extremitatea caudal,
ajung ventral.
Prin creterea plicilor laterale ale corpului, placa endodermal se
transform n an intestinal primitiv ce comunic larg cu sacul vitelin
secundar.
anul intestinal primitiv se deschide ncepnd de la membrana oro-
faringian i membrana cloacal spre linia median, zon n care anul
intestinal comunic prin canalul vitelin cu restul de sac vitelin secundar.
Canalul vitelin se va altura cordonului ombilical datorit compresiei
exercitate de cavitatea amniotic.
Se formeaz astfel intestinul primitiv anterior (proenteron), mijlociu
(mesenteron) si posterior (metenteron). n extremitatea cefalic sub
aciunea inductoare a prozencefalului se formeaz o proeminen numit
mugure frontonazal. Inferior de membrana orofaringian se afl
proeminena cardiac. Astfel, membrana orofaringian rmne ntr-o
depresiune numit stomodeum (schia primitiv a cavitii bucale).
n extremitatea caudal intestinul posterior formeaz o dilataie numit
cloac, delimitat la exterior de membrana cloacal. Cranial cloaca
comunic cu alantoida.
Membrana orofaringian se resoarbe n ziua a 30-a; membrana cloacal
se difereniaz n membrana urogenital si anorectal care dispar
ulterior.
Concomitent, din mezodermul intraembrionar lateral splanchnopleural
se formeaz mezenterul comun dorsal i ventral al tubului digestiv.
Formarea mezenterelor determin mprirea celomului intraembrionar
n dou caviti pleuro-peritoneale.
Din celulele mezodermului splanchnic se vor forma fibrele musculare
netede din submucoas i muscular, esuturile conjunctive i foia
visceral a peritoneului.
Celulele endodermale ce formeaz tubul intestinal primitiv vor alctui
mucoasa.
Mezenchimul
Mezenchimul este format din celule cu poten prospectiv extrem de
mare. Celulele se deplaseaz prin micri ameboide i formeaz sau
particip la formarea unor esuturi. Au proprietatea de a fagocita.
Mezenchimul provine din:
preponderent prin proliferarea liber a celulelor mezodermale;
linia primitiv;
peretele medial i ventral al somitelor;
mezodermul lateral intraembrionar somatic i splanchnic;
Endoderm (endomezenchim).
Funciile celulelor mezenchimale:
ocup spaiile dintre epitelii i iau form stelat;
mediaz schimburile metabolice;
din ele deriv toate tipurile de esuturi conjunctive;
se formeaz elementele figurate i celulele sistemului reticulo -
endotelial.

El particip la formarea vaselor limfatice i sanguine, a cordului, a
esutului osos i cartilaginos, a dermului i a musculaturii viscerale.
Definiie - sunt formaiuni specifice care mediaz schimburile
metabolice i asigur protecia embrionului i ftului n uterul
matern.
Caracteristici:
ele apar naintea edificrii corpului embrionar;
nu fac parte din corpul embrionar;
involueaz i numai unele pri se regsesc la nou nscut.
Anexele embrionare sunt:
1 Sacul vitelin (vezicula vitelin);
2 Cordonul ombilical;
3 Cavitatea amniotic (vezicula amniotic) amnios;
4 Alantoida (vezicula alantoidian);
5 Corionul;
6 Placenta;
7 Decidua (endometrul, mucoasa uterin de sarcina).
Sacul vitelin primar se formeaz n ziua a 9-a n stadiul bilaminar. El este
ataat hipoblastului i este delimitat de membrana exocelomic care este
format din citotrofoblast i permite transferul de substane nutritive din
endometru la nivelul embrionului (hrnire histiotrof).
n sptmna a 2-a (zilele 12-13), la sfritul stadiului de blastocist
trilaminar, sacul vitelin primar se transform n sac vitelin secundar.
Celulele endoblastului migreaz pe faa intern a sacului vitelin primar,
nlocuind membrana exocelomic. La exteriorul ei ader mezodermul
extraembrionar spanchnopleural care va intra intr-un proces intens de
vasculogenez si hematopoiez extraembrionar (sptmna a 3-a, ziua
18).
Membrana exocelomic este mpins la periferia sacului vitelin secundar,
formnd un chist exocelomic.
Mezodermul intraembrionar lateral va forma tubul cardiac primitiv i
primele vase sanguine embrionare din mezenchim (zilele 20, 21).
Deoarece mezodermul intraembrionar spanchnopleural se continu cu
mezodermul extraembrionar splanchnopleural de la exteriorul sacului
vitelin secundar, vasele viteline 2 artere i 2 vene se pun n legtur cu
vasele intraembrionare i cu primordiul cardiac.
Celulele mezodermului extraembrionar splanchnopleural formeaz
insule sanguine n care apar caviti care conflueaz i se formeaz in final
o reea capilar n care ptrunde lichid interstiial.
Unele celule mezodermale din peretele sacului vitelin secundar se vor
transforma n eritroblaste (din care se va dezvolta seria roie),
megacariocite (din care se va dezvolta seria trombocitar) i mielocite (din
care se va dezvolta seria alb).
Capilarele se vor continua cu 2 vene viteline i 2 artere viteline. Venele
viteline strbat mugurele hepatic i septul transvers i se deschid n
sinusul venos al cordului. n final vor participa la formarea sistemului port
hepatic.
Arterele viteline se vor conecta la aortele dorsale intraembrionare i vor
forma ulterior artera celiac i artera mezenteric superioar.
Hematopoieza extraembrionar nceteaz la sfritul lunii a 2-a cnd
funcia este preluat de ficat pn n lunile 7-8 cnd ficatul pierde aceast
proprietate.
ncepnd din luna a 5-a intrauterin, splina i mduva roie osoas devin
organe hematopoietice. Mduva roie osoas i pstreaz aceast
funcie tot restul vieii, iar splina i pierde aceast funcie la puin timp
dup natere.
Rolul sacului vitelin i a vaselor viteline este de a asigura nutriia
embrionului.
Substanele nutritive provin din liza celulelor deciduale, din sngele
matern aflat n lacunele sanguine i din secreiile glandelor endometriale.
n sptmna 8-9 vasele viteline ncep s regreseze, funcia lor fiind
preluat de vasele ombilicale.
Sacul vitelin se reduce ulterior la canalul vitelin ce este mpins de
amnios i alipit cordonului ombilical, iar tavanul sacului vitelin va forma
intestinul primitiv. Ductul vitelin regreseaz treptat ntr-un cordon
conjunctiv.
Uneori partea proximal intraembrionar a canalului vitelin poate
persista sub form de diverticul ataat la ileon (diverticul Meckel). Acest
rest embrionar poate prezenta:
afeciuni inflamatorii;
ulcer al mucoasei;
poate produce ocluzii intestinale.
Din endodermul dorsal al sacului vitelin, n partea caudal a
embrionului, posterior de membrana cloacal, se formeaz alantoida.
La baza ei, din endoderm n sptmnile 3-5 se difereniaz celulele
germinale primordiale. Ele migreaz ameboid prin mezenterul dorsal al
intestinului posterior i ajung n crestele gonadale.
Face legtura ntre placent i ft. ncepe s se formeze n sptmna a
2-a (ziua 12-13) odat cu apariia mezodermului extraembrionar
somatopleural ce acoper cavitatea amniotic i se continu pe faa
intern a citotrofoblastului.
n pediculul de fixaie ptrunde n ziua a 16-a ductul alantoidian, format
prin evaginarea endodermului, caudal de membrana cloacal.
Din celulele alantoidiene i din mezodermul pediculului de fixaie se
difereniaz vasele ombilicale dou artere i o ven. Aceste vase vor
face legtura ntre vasele coriale i sistemul vascular intraembrionar.
Canalul vitelin este mpins de amnios i fuzioneaz cu cordonul
ombilical, sau se altur cordonului ombilical i ulterior se produce
regresia lui total.
Cordonul ombilical are lungime de 55 cm la natere i diametrul de 1,5
cm.
Cordonul ombilical se inser pe placent:
Central (70% din cazuri)
marginal;
velamentos (10% din cazuri) cnd inseria se face la distan de
placent, pe membranele fetale. Acest tip de inserie poate
determina rupturi vasculare la natere.
Cordonul ombilical conine:
o mas de esut mucoid (gelatina Wharton) cu rare celule
mezenchimale, rezultat din involuia esutului mezodermal al
pediculului de fixaie;
un cordon epitelial discontinuu, vestigiul ductului alantoidian;
iniial exist dou vene ombilicale, dreapt i stng,care duc
sngele oxigenat i ncrcat cu substane nutritive,de la nivelul
placentei n sinusul venos al inimii. Ulterior rmne vena
ombilical stng care dup natere va forma ligamentul rotund al
ficatului.
dou artere ombilicale, ramuri ale arterelor iliace interne. Ele duc
sngele din corpul embrionar, ncrcat cu CO2 i catabolii, la
placent.
Anomalii de lungime:
cordon scurt (aprox. 20cm) la natere poate produce
hemoragii prin dezinserie din placent sau corpul fetal;
cordon lung (90cm) poate s determine noduri adevrate i
circulare de cordon, realiznd compresie vascular. Se poate
nfura n jurul gtului producnd n acest caz anoxie fetal i
moartea ftului. La natere poate s produc hipoxie sau anoxie
(cnd dureaz peste 5 minute, se poate produce retardare
mental).
Anomalii vasculare:
artere torsionate (noduri false);
tromboze;
hematoame.
Se formeaz n ziua a 7-a de la fecundaie, iar n ziua a 12-a este bine
individualizat.
Ea se afl ntre epiblast i citotrofoblast i este delimitat de
amnioblaste, celule difereniate din epiblast.
Odat cu apariia canalului neurenteric, cavitatea amniotic va
comunica temporar cu cavitatea vitelin.
Formarea celomului extraembrionar creeaz posibilitatea expansiunii
libere a amniosului.
n final, dispare celomul extraembrionar, iar amniosul fuzioneaz cu
corionul neted, formnd membrana amnio - corial.
Din celomul extraembrionar rmne o mic cavitate cuprins n
cordonul ombilical n care vor hernia ansele intestinale.(sptmna 6-
10).
Foia amniotic va nveli cordonul ombilical pn la placent, apoi
suprafaa placentei i se continu pe faa intern a corionului neted, cu
care fuzioneaz n luna a 3-a rezultnd foia amnio-corial. Cele dou
foie mping ctre periferie decidua capsular care va fuziona cu decidua
parietal i astfel ftul i anexele sale vor ocupa ntreaga cavitate uterin.

Amnioblastele sunt legate ntre ele prin desmozomi i sunt aezate pe o
membran bazal. n peretele amniosului se gsesc terminaii nervoase,
osmoreceptori i fibre musculare netede care se contract ritmic.
Fig. 5. Anexe embrionare
Rolul lichidului amniotic:
rol mecanic embrionul plutete n lichid, presiunea se exercit
uniform asupra corpului i preia ocurile provenite din mediul
extern;
scade fora de gravitaie ce influeneaz favorabil repartiia
sngelui circulant i schimburile electrolitice n organism;
menine temperatura constant;
nu permite aderena embrionului la amnios;
asigur n faza iniial nutriia neuroblatilor din structura
tubului neural (ptrunde n canalul neural prin neuroporul
anterior i posterior);
are funcie metabolic, participnd direct la metabolismul
embrionar.
ncepnd din sptmna a 11-a embrionul nghite lichid amniotic care
ptrunde n tubul digestiv i aparatul respirator (300-400ml).
Substanele nutritive sunt absorbite i vor asigura nutriia embrionului;
are rol n expulzia fetal, exercitnd compresie asupra colului
uterin.
Formarea lichidului amniotic
O parte din lichidul amniotic este secretat la nceput de:
- amnioblaste,
- o mare parte din lichidul interstiial matern care difuzeaz prin
membrana amnio-corial din decidua parietal,
- fluidul din sngele aflat n spaiile interviloase, difuzeaz la
acest nivel n lichidul amniotic. Pentru c epiderma embrionului
nu este cheratinizat, se realizeaz un schimb major de ap i
soluii care trec din corpul embrionar n lichidul amniotic
(procesul are loc pn n sptmna 24-26, cnd se produce
cheratinizarea ectodermului).
Lichidul amniotic este similar cu lichidul tisular fetal.
Dup luna a 5-a lichidul amniotic provine n cea mai mare parte din urina
fetal.
ncepnd cu sptmna a 11-a, ftul nghite pe cale digestiv circa 200-
450 ml/zi. Lichidul se resoarbe aproape total i trece n circulaia
sanguin. Lichidul ajunge i n cile respiratorii. Prin capilarele alveolare
se resorb circa 600-800 ml/24ore, resorbia fiind favorizat de micrile
respiratorii fetale prezente din luna a 6-a a gestaiei. Lichidul resorbit
ajunge n circulaia fetal i apoi in rinichi. n 24 de ore ftul elimin 600-
800 ml urin.
Volumul lichidului amniotic la termen oscileaz ntre 400 i 1200 ml.
Compoziia chimic lichidul amniotic conine 98% ap i 2% reziduu
uscat;
1. n etapa timpurie, lichidul amniotic este izotonic (ph=7.22)
2. n ultima parte a gestaiei lichidul devine hipoton (ph=7,12)
Anomalii
1. Hidramnios crete cantitatea de lichid amniotic peste
2000ml.
2. Cauze materne: diabet
3. Cauze fetale: afeciuni digestive, fistule esofago-traheale,
rinichi polichistic, anencefalie, hidrocefalie, anomalii cardiace,
sindrom Down.
4. Oligoamnios scade cantitatea de lichid amniotic la circa 300-
400ml. Se asociaz cu disfuncie renal sau placentar i
ntrzierea creterii.
n ziua a 16-a, peretele dorsal al sacului vitelin secundar (endoblast),
caudal de membrana cloacal, se evagineaz formnd un diverticul
tubar, numit duct alantoidian. El ptrunde n pediculul de fixaie format
din mezodermul extraembrionar.
La embrionul uman, alantoida nu evolueaz i nu este funcional.
Din punct de vedere topografic, alantoida are dou pri:
1. o parte intraembrionar ce leag sinusul urogenital de inelul
ombilical. Segmentul proximal va participa la formarea vezicii
urinare, iar segmentul distal va face legtura ntre vezica
urinar i ombilic. Ulterior segmentul proximal se fibrozeaz
formnd uraca. Uraca este acoperit ulterior de peritoneu,
formnd ligamentul ombilical median.
2. o parte extraembrionar aflat n structura pediculului de
fixaie. Dup formarea cordonului ombilical, acest segment
alantoidian degenereaz parial (n luna a 2-a) i rmn celule
dispuse sub forma unui cordon epitelial discontinuu.
Anomalii
Cnd segmentul intraembrionar nu se fibrozeaz se produc fistule cu
scurgeri de urin la nivelul ombilicului.
Cnd fibrozarea este incomplet se pot forma:
1. sinus alantoidian;
2. diverticul alantoidian anexat la vezica urinar;
3. chisturi alantoidiene pe traseul ligamentului ombilical
median.
Este o anex embrionar ce se formeaz n stadiul de blastocist
trilaminar din sinciiotrofoblast, citotrofoblast i mezodermul
extraembrionar somatopleural.
Corionul formeaz la polul embrionar vilozitile coriale primare,
formate din sinciiotrofoblast n axul cruia se afl citotrofoblast.
Vilozitile coriale secundare se formeaz dup ptrunderea n axul
vilozitii primare a mezodermului extraembrionar care are proprieti
angioformatoare i va forma vase sanguine n axul vilozitii, lund
natere astfel vilozitile teriare.
La nceput apar viloziti pe toat circumferina. Ulterior, vilozitile din
regiunea deciduei capsulare se atrofiaz, iar corionul la acest nivel devine
neted (corion laeve).
n zona n care vilozitile vin n contact cu decidua bazal, corionul vilos
evolueaz i va participa la formarea placentei embrionare (corion
frondosum).
n urma acumulrii de lichid amniotic, membrana amniotic vine n
contact cu corionul neted i formeaz membrana amniocorial.
Membrana amniocorial vine n contact cu decidua capsular, iar
ulterior prin creterea embrionului, embrionul cu anexele sale vor ocupa
cavitatea uterin, iar membrana amniocorial i decidua capsular ajung
n contact cu decidua parietal.
Fig. 6. Embrion la sfritul sptmnii 3
Placenta este un organ temporar ce mediaz nutriia i schimbul de
gaze ntre mam i ft. Este un organ feto-placentar cu dou
componente:
1. partea fetal format din corionul vilos
2. partea matern cu originea n endometru (decidua bazal).
Placenta este de tip hemocorial ntre cele dou circulaii, matern i
embrionar,se interpune bariera interhemal.
Rolurile placentei:
1.protecie;
2.nutriie;
3.respiraie;
4. excreie;
5.funcie endocrin prin care supleeaz activitatea ovarului i a
adenohipofizei.
n primele 3 zile de la fecundaie substanele nutritive sunt asigurate
de vitelusul existent n citoplasm i de secreiile trompei uterine.
n ziua a 4-a embrionul ajunge n uter,nutriia lui fiind asigurat de
substanele nutritive existente n secreiile uterine.
n ziua a 6-a ncepe procesul de nidare la om nidarea embrionului
este invaziv i profund,de tip interstiial.
Trofoblastul se difereniaz n citotrofoblast si sinciiotrofoblast.
Celulele sinciiotrofoblastului secret enzime proteolitice ce produc liza
celulelor deciduale. Substanele nutritive rezultate din liz vor asigura
nutriia embrionului (hrnire de tip histiotrof).
n ziua 19-20, n masa sinciiotrofoblastului apar lacune n care
ptrunde sngele matern din capilarele sanguine erodate ncepe
hrnirea hemotrof i se stabilete o circulaie sanguin lacunar (stadiul
lacunar).
Sinciiotrofoblastul nainteaz n decidua bazal, radiar, formnd
trabecule ce separ lacunele sanguine (stadiul trabecular n evoluia
trofoblastului).
Pe toat circumferina corionului ptrund celule din citotrofoblast sub
form de coloane i se formeaz vilozitile primare.
n axul vilozitilor primare ptrunde mezoderm extraembrionar
somatopleural i se constituie vilozitile secundare.
Fig. 7. Evoluia vilozitilor coriale
n ziua 28-30 mezodermul extraembrionar se difereniaz n vase
sanguine i elemente figurate,fibre musculare netede i o mas
mezenchimal cu aspect lax rezult vilozitile teriare.
O vilozitate principal (stem) se ramific dicotomic formnd viloziti
secundare i teriare rezult un lob placentar (cotiledon) i o
vilozitate crampon ce leag cotiledonul de placa bazal.
n spaiile interviloase apar septuri de origine matern delimitate la
exterior de cito si sinciiotrofoblast septuri interviloase.
Peretele vilozitilor coriale formeaz membrana de schimb placentar
(membrana interhemal) numit i bariera feto-placentar.
Ea este format din 5 straturi:
sinciiotrofoblast
citotrofoblast
membrana bazal a citotrofoblastului
esut mezenchimal
membrana bazal a capilarului i endoteliul capilar.
Sinciiotrofoblastul este principalul factor de reglare a transportului
prin bariera feto-placentar i este sediul sintezei de hormoni i proteine
placentare.
Dup luna a 5-a nucleii sinciiali se aglomereaz n unele zone, numite
zone beta. Aceste zone sunt implicate n sintezele proteice
(coriogonadotropine, somatotropina).
Exist i zone n care lipsete citotrofoblastul, iar sinciiotrofoblastul
este subire i nu prezint nuclei zonele alfa. Aici se realizeaz
schimburile feto-placentare.
La nivelul zonelor alfa au loc procese intense de endocitoz (transportul
anticorpilor din sngele matern n cel fetal) i exocitoz (secreia i
eliminarea de coriogonadotropin i somatotropin din sinciiotrofoblast
n snge).
Placenta matern este format din decidua bazal (stratul compact i
spongios).
Partea din decidua bazal care contribuie direct la formarea placentei se
numete plac bazal.
Ea are mai multe straturi:
stratul Nitabuch
stratul Rohr
stratul Langhans.
Aceste straturi au urmtoarele roluri:
fibrinoidul se transform n fibrin i are rol de schelet de
susinere al placentei;
menine deschise ostiile venelor din spaiul intervilos;
barier imunologic;
la natere fibrina ar favoriza dezlipirea placentei de peretele
uterin.
Circulaia sngelui
n zilele 10-13 se formeaz spaii lacunare interviloase n care ptrund
sngele matern din arterele spiralate. Circulaia sngelui n acest spaiu
ncepe n ziua 14-15. Prima circulaie placentar deplin funcional se
realizeaz n ziua 21 cnd se stabilete i legtura feto-placentar.
Funcional circulaia utero-placentar este controlat de diferenele
dintre presiunea sngelui arterial din spaiul intervilos i presiunea
sngelui venos.
La nivelul placentei arterele ombilicale formeaz ramuri perforante care
strbat placa corial; ele emit ramuri lobare secundare, teriare i
capilare sinusoide pentru fiecare cotiledon.
Dup natere,arterele ombilicale se oblitereaz formnd ligamentele
ombilicale mediale. Partea lor proximal rmne permeabil i formeaz
arterele vezicale superioare.
Reeaua capilar dreneaz n venule, sngele este colectat n final de
vena ombilical ce ptrunde n corpul embrionar formnd dou vene
ombilicale (dreapt i stng) ce se deschid n sinusul cardiac.
Vena ombilical dreapt se atrofiaz i dispare ca formaiune imediat
dup formare, iar vena ombilical stng va forma ligamentul rotund al
ficatului.
Placenta matur are diametrul de 150-200 mm, iar grosimea este de 20
mm. Greutatea este de aproximativ 500g, suprafaa de schimb a
vilozitilor de 14 m
2
, spaiul intervilos reprezentnd 25% din volumul
placentei.
Poziia placentei
Poziia placentei se raporteaz la pereii uterului i la locul unde s-a realizat
implantaia. Ea poate fi:
dorsal, cel mai frecvent (pe peretele posterior);
ventral (pe peretele anterior);
lateral (pe peretele lateral);
fundic (pe peretele dorsal);
cervical sau previa cnd nidarea se face n partea superioar a colului
uterin. Acest tip de placent poate fi central sau marginal. Este
considerat un tip patologic de placent deoarece produce mari
complicaii hemoragice n ultimele 3 luni de sarcin.
Tipuri patologice de placent:
placenta previa;
placenta acreta vilozitile coriale ajung n vecintatea miometrului;
placenta increta vilozitile coriale strbat miometrul;
placenta percreta vilozitile trec de miometru;
placenta bidiscoidal;
placenta circumvalat;
placenta fenestrat;
placenta velamentoas;
placenta bilobat.
Forma normal a placentei este discoidal. Faa fetal este neted i
lucioas, fiind acoperit de amnios. Pe ea se inser central cordonul
ombilical. Faa matern este convex, prezint cotiledoane, septuri
interviloase i spaii interviloase.
Activitatea placentei depinde de o serie de factori:
1. suprafaa i grosimea membranei interhemale;
2. gradientul de presiune ntre sngele din spaiile interviloase i
sngele din vasele placentare i materne;
3. echipamentul enzimatic existent n peretele vilozitilor;
4. la schimburile fetoplacentare particip i contraciile uterului,
contraciile vilozitilor coriale, respiraiile mamei, creterea
capacitii venelor precum i mrimea i natura moleculelor
transportate.
Transferul de substane se realizeaz prin:
1.difuziune simpl;
2. difuziune facilitat;
3. transport activ;
4. pinocitoz;
5. unele substane sunt resorbite, transformate i resintetizate n
membrana interhemal.
Secreia de hormoni a placentei
Placenta este un organ endocrin care supleaz funcia endocrin a
ovarului, a hipofizei i a hipotalamusului.
Hormonii produi de placent sunt de 2 categorii:
hormoni proteici
coriogonadotropina (HCG);
somatotropina corionic (HCS);
tirotropina corionic (HCT);
Hormoni sterolici progesteron i estrogeni.
Coriogonadotropina (HCG) are aciune predominant luteinizant,
menine aciunea corpului galben de sarcin.
Somatotropina (HCS) stimuleaz lipoliza, are aciune anabolizant
asupra ftului i mamei, are efect lactogen (determin pregtirea
glandei mamare pentru lactaie).
Tirotropina corionic (HCT) are aciune stimulatoare tiroidian.
Progesteronul n primele 3 luni de sarcin este produs de corpul galben,
iar ulterior de sinciio trofoblast.

Estrogenii (estradiol,estrona i estriol) sunt secretai de corpul galben,
iar ulterior de placent.
Scheletul i musculatura se dezvolt din mezoderm. La mijlocul
sptmnii a 3- a, mezodermul se prezint ca o ptur celular fin,
aezat ntre ectoderm i endoderm.
Mezodermul situat de ambele pri ale corzii dorsale se delimiteaz n:
coloanele mezodermului paraaxial sau somitic, mezodermul intermediar
sau nefrogen i mezodermul lateral, care sub impulsul celomului
extraembrionar cliveaz n dou foi: somato i splanchnopleura, foi care
delimiteaz celomul.
Coloanele paraaxiale se decupeaz transversal, cranio-caudal, formnd
somitele: 42-43 de somite la om.
Dezvoltarea scheletului. Generaliti
Celulele epitelioide ale notocordului se ncarc cu o substan
gelatinoas, care le confer un grad de rigiditate, i ntreg notocordul
capt un nveli conjunctiv, devenind scheletul primar al embrionului.
Scheletul primar este nglobat n celulele mezenchimale, care vin din
partea ventromedian a somitelor, celule care vor forma scheletul
secundar sau coloana vertebral.
nglobat n coloana vertebral, notocordul dispare la nivelul corpurilor
vertebrale i rmne numai la nivelul discurilor intervertebrale, sub
form de nuclei pulpoi.
Celulele mezenchimului somitic au o mare plasticitate morfologic i pot
forma fibroblati, condroblati si osteoblati. Proprieti asemntoare
are i mezenchimul precordal i cel postcordal.
Prin procesul de osificare apare din mezenchim scheletul.
La adult se definesc dou feluri de oase: oase de membran i oase de
cartilaj, indicnd punctul de plecare i modul osificrii direct din
mezenchim sau prin interpunerea unei machete cartilaginoase.

Osificarea se poate produce n dou modaliti:
osificare direct, n mezenchim, numit osificare de membran sau
intramembranoas, prin care se formeaz un numr redus de
oase: oasele calotei craniene, o mare parte din oasele feei i
clavicula.
osificare encondral prin care se osific cea mai mare parte a
scheletului.
Dezvoltarea coloanei vertebrale, a coastelor i a sternului
Mezenchimul sclerotomial migreaz n sptmna a 4-a spre linia
median, nconjurnd notocordul i tubul neural care s-a format napoia
lui. Acest mezenchim pstreaz dispoziia segmentar a somitelor din
care pornete. ntre segmente se gsesc arterele intersegmentare.
Segmentele caudale ale sclerotoamelor se densific prin coninut
celular, deosebindu-se de segmentele craniale, care rmn mai puin
dense. La formarea corpurilor vertebrale precartilaginoase particip un
segment mai dens si unul mai puin dens din dou sclerotoame
succesive; ntre partea dens i partea mai puin dens a aceluiai
sclerotom se formeaz discul intervertebral, care nchide n el resturi din
notocord.
Formarea intersegmentar a vertebrelor definitive permite
musculaturii care se dezvolt din miotoame s rmn segmentar i s
se insere pe dou vertebre succesive. Tot secundar acestei evoluii,
vasele iniial intersegmentare, ajung la nivelul mijlocului corpului
vertebral.
Nervii rahidieni (spinali) pstreaz poziia lor segmentar primar,
formndu-se la nivelul discurilor intervertebrale; ieirea lor din canalul
rahidian se face prin gurile intervertebrale sau interpedunculare.
Dup stadiul precartilaginos, n sptmna a 7-a ncepe condrificarea
prin doi centri care apar in corpul vertebrei i prin cte unul n fiecare
jumtate a arcului vertebral, care se formeaz nconjurnd tubul neural.
Cei patru centri alctuiesc vertebra cartilaginoas, care n sptmna a
9-a i ncepe osificarea.
Coastele reprezint arcul hemal pstrat n regiunea toracic, redus n
regiunea cervical la tuberculii anteriori ai apofizelor transverse i n
regiunea lombar la apendicii costali.
Blastemul mezenchimal costal se condrific n sptmna a 7-a i
osificarea ncepe n sptmna a 9-a;aceasta rmne incomplet la
captul sternal al coastelor persistnd o zon de cartilaj hialin.
Sternul se dezvolt din dou benzi mezenchimale, care apar la
embrionul uman n sptmna a 6-a, n partea ventrolateral a regiunii
toracice. La ele se ataeaz capetele ventrale ale coastelor, care
crescnd le apropie i le unete progresiv cranio-caudal. n sptmna a
9-a unirea este complet i osificarea ncepe n jurul lunii a 5-a.
Segmentarea sternului n sternebre este secundar.
Dezvoltarea membrelor
Membrele apar ca excrescene ale trunchiului n regiunea cervical
inferioar i lombosacral, regiuni din care primesc, pe baz metameric,
inervaia (C4-T1 si L2-S3). Schia membrelor superioare precede cu o zi
sau dou pe cea a membrelor inferioare.
Astfel, n ziua a 24-a a vieii intrauterine apar membrele superioare.
n ziua a 26-a apar membrele inferioare, micul avans rmnnd
permanent n timpul dezvoltrii, pentru membrele superioare.
n sptmna a 6-a mugurii membrelor cresc, n sptmna a 7-a se
remarc extremitatea lor n form de palet festonat, cu cinci
proeminene indicatoare ale degetelor; acestea din urm se evideniaz
la sfritul lunii a 2-a, prin resorbia membranelor interdigitale care le
leag.
Primul an care apare pe lungimea membrelor superioare, separ
segmentul distal de segmentul proximal al acestora; anul pumnului.
Segmentul proximal va fi i el mprit n dou, prin apariia anului
cotului.
Pentru membrele inferioare, lucrurile se petrec la fel. Scheletul
membrelor se formeaz ncepnd cu centurile i se continu spre
extremitile lor distale, ntre dezvoltarea membrelor superioare i
inferioare existnd un paralelism.
n sptmna a 5-a apar condensri mezenchimale precartilaginoase n
mugurii membrelor.
n sptmna a 7-a ncepe stadiul cartilaginos i n sptmna a 8-a
ncepe osificarea, care se continu pn dup natere, perfectndu-se n
adolescena trzie.
n sptmna a 8-a, n faza de cartilaj apar despicturile care devin
caviti articulare.
Odat cu nervii ptrund n membre mioblati din miotoamele
corespunztoare metameric.
Vasele sanguine cresc n membre de la baz spre extremitatea lor.
Iniial membrele au o fa medial spre trunchi, i una lateral n afar.
La sfritul lunii a 2-a segmentele mijlocii ale membrelor se ndoaie pe
cele superioare, formnd regiunile coatelor i ale genunchilor. Cam n
acelai timp se efectueaz o micare de rotire care are drept rezultat
poziia definitiv a membrelor, cu coatele napoi i genunchii nainte.
Dezvoltarea articulaiilor

Articulaiile apar n mezenchimul dintre dou viitoare segmente
osoase, denumit zona intermediar. n articulaiile cu cavitate numite
diartroze, acest mezenchim formeaz cartilaj hialin pe suprafeele de
contact, ntins pn n pericondru.
Tot el formeaz un strat intermediar, avascular, n care prin clivaj, apare
cavitatea articular.
Pericondrul, viitor periost, se continu la nivelul articulaiilor, devenind
capsula articular.
Pe faa intern a capsulei articulare celulele mezenchimale se
difereniaz n celule de nveli i formeaz membrana sinovial, care nu
acoper cartilajul articular.
n unele articulaii mezenchimul persist ca esut fibros, formnd
suturile, ligamentele i membranele interosoase; n altele persist ca
esut cartilaginos, formnd sincondrozele.
Dezvoltarea musculaturii
Musculatura striat sau scheletic, cu excepia muchilor provenii din
mezenchimul arcurilor branhiale, se dezvolt din regiunea dorsolateral a
somitelor, regiune denumit dermomitom.
Miotoamele cresc considerabil n sptmna a 5-a iar celulele lor se
alungesc i devin mioblati sau celule musculare primitive, n care apar
formaiuni fibrilare. n luna a 3-a celulele musculare capt aspect striat.
Musculatura neted se dezvolt din celulele mezenchimale cltoare,
adunate sub stratul epitelial care delimiteaz n embrionul foarte tnr
tubul digestiv, canalele excretoare i canalele vasculare.
Musculatura neted formeaz straturi n peretele canalelor n care
coninutul trebuie micat ntr-o direcie (tubul digestiv) i formeaz
complexe spiralate n peretele cavitilor care se umplu i se videaz
dintr-odat (vezica urinar, uter).

Miocardul se realizeaz la fel ca muchi al unui organ cavitar, care se
umple i se golete ritmic, dar miocitele sale se formeaz din partea
profund a pturii epimiocardice, dezvoltat din mezenchimul
splanhnopleural .Ca structur, miocardocitele prezint miofibrile cu
caracter striat, dar cu nucleu aezat central.

esutul nodal al inimii este format din miocite cu caracter embrionar,
uni sau binucleate, ramificate, cu miofibrile striate, nenmnunchiate i
orientate n toate direciile.