Ene Violeta Alina Anul I, grupa 4 Sensibilitatea kinestezic
Sensibilitatea kinestezic furnizeaz informaii despre: orientarea diferitelor pri ale corpului unele n raport cu altele (simul poziiei) gradul de micare a diferitelor pri ale corpului (simul micrii) fora muscular dezvoltat pentru realizarea unei micri sau pentru meninerea poziiei unei articulaii (simul forei).
Excitantul specific este de natur mecanic: gradul de ntindere a muchilor i tendoanelor, tensiunea dezvoltat la nivelul articulaiilor. Senzorii. Muchii, tendoanele i ligamentele prezint numeroi senzori din categoria proprioceptorilor: fusurile neuromusculare, corpusculii Pacini i terminaiile nervoase libere din muchi, corpusculii tendinoi Golgi din tendoane i ligamente, terminaiile nervoase Ruffini i corpusculii Pacini din articulaii i capsulele articulare. Dintre acetia, un rol major n controlul micrilor prin mecanisme feed-back i n realizarea unor micri care cer precizie i ndemnare l au fusurile neuromusculare i corpusculii tendinoi Golgi. Fusurile neuromusculare se gsesc n aproape toi muchii scheletici i sunt foarte numeroi n muchii scuri care deservesc micri fine (muchii minii) i n muchii cefei. n interiorul muchiului, ele sunt aezate printre fibrele musculare extrafusale, fiind paralele i conectate cu acestea (fig. 1).
Fig. 1. Fusul neuromuscular i corpusculul tendinos Golgi. A. Fusurile neuromusculare (1) sunt legate n paralel cu fibrele musculare extrafusale (2), n timp ce corpusculii tendinoi Golgi (3) sunt legai n serie cu fibrele extrafusale. 4 os. B. Structura fusului neuromuscular. 5 fibre musculare intrafusale; 6 fibre musculare intrafusale n form de sac; 7 fibre musculare intrafusale subiri; 8 terminaii nervoase senzitive primare (Ia); 9 terminaii nervoase senzitive secundare (II). C. structura corpusculului tendinos Golgi; 10 tendon; Ib fibre nervoase senzitive.
Un fus neuromuscular este alctuit dintr-o capsul conjunctiv fusiform, plin cu lichid, n care sunt nchise 2-12 fibre musculare modificate (intrafusale). n poriunea central, dilatat a capsulei, fibrele i- au pierdut proprietile contractile, doar capetele fibrelor intrafusale se pot contracta. n poriunea central, necontractil a fibrelor intrafusale sunt localizai numeroi nuclei. Dup poziia i numrul acestora, distingem fibre n form de "sac", cu poriunea central ngoat, n care sunt ngrmdii nucleii i fibre mai subiri, n centrul crora nucleii sunt nirai unul dup altul. Ambele tipuri de fibre intrafusale au o inervaie dubl: senzitiv n regiunea central i motoare la capete Inervaia senzitiv este reprezentat de fibre nervoase care sunt poriunile periferice ale axonilor neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali. Fibrele nervoase de tip A (Ia) sunt groase (12-20 m n diametru) i terminaiile lor se nfoar spiralat n jurul zonelor centrale ale fibrelor musculare intrafusale. Fibrele nervoase de tip A (II) sunt mai subiri (6-12 m) i conduc impulsul nervos cu o vitez de 2-3 ori mai mic dect fibrele A. Se nfoar spiralat pe fibrele intrafusale subiri de o parte i de alta a fibrelor A i prezint terminaii "n buchet" pe fibrele intrafusale n form de sac. Inervaia motoare a fusurilor neuromusculare este formata din terminaiile axonilor motoneuronilor A din coarnele anterioare ale mduvei. Butonii terminali ai acestor axoni formeaz plci motorii pe capetele contractile ale fibrelor intrafusale
Corpuscul tendinos Golgi Corpusculii tendinoi Golgi sunt capsule conjunctive cu lungimea de aproximativ 1 mm situate n tendoane, n imediata apropiere a muchiului. Polul distal al capsulei este ancorat de fibrele de colagen ale matricei extracelulare a tendonului, iar polul proximal este ataat de capetele fibrelor musculare extrafusale, care prin contracia lor ntind corpusculii. Capsula 2 conjunctiv a corpusculului Golgi conine ramificaia nervoas "n buchet", cu terminaii butonate, a unei fibre senzitive A (Ib). Informaia recepionat i condus spre centrii nervoi este cea de tensiune dezvoltat n muchi n timpul contraciei. Funcionarea proprioceptorilor Terminaiile senzitive din fusurile neuromusculare i din corpusculii tendinoi Golgi sunt senzori care detecteaz gradul de ntindere a muchiului. Fusurile semnaleaz o cretere a lungimii muchiului, cnd sunt stimulate fibrele senzitive de tip A (Ia). Corpusculii tendinoi semnaleaz o cretere a tensiunii aplicate muchiului, cnd sunt stimulate fibrele senzitive de tip A (Ib). Activitatea ambelor tipuri de receptori furnizeaz sistemului nervos central informaii despre lungimea muchiului, tensiunea aplicat muchiului i viteza cu care muchiul este ntins. De asemenea, este asigurat continuitatea funcionrii fusurilor neuromusculare, avnd n vedere c, n timpul scurtrii prin contracie a muchilor, fusurile nceteaz de a transmite impulsuri
Efectul modificrilor de lungime a fibrelor intrafusale asupra frecvenei PA n fibrele nervoase senzitive i asupra tonusului muscular al fibrelor musculare extrafusale.
Cnd muchiul se afl n repaus, fusurile neuromusculare sunt uor ntinse i terminaiile senzitive ale acestora emit continuu impulsuri, care vor excita uor, la nivel medular, motoneuronii . n consecin, acetia menin o stare de uoar contracie a fibrelor extrafusale (tonus muscular), mai evident n muchii extensori.
Reacia muchiului la ntindere. ntinderea (1) crete frecvena PA emise de fusurile neuromusculare, motoneuronii sunt stimulai i muchiul se contract (2). Un alt aspect al cooperrii funcionale dintre fibrele motoare i (bucla gama) permite modularea fin a contraciilor fibrelor extrafusale, prin intermediul motoneuronilor i a impulsurilor pe care acetia le primesc de la fasciculul reticulat descendent facilitator. Bucla gama ncepe cu motoneuronii din coarnele medulare anterioare, care primesc impulsuri de pe calea extrapiramidal mai sus amintit. Ei vor determina contracia corespunztoare a capetelor fusului neuromuscular i alungirea fibrelor intrafusale, care stimuleaz terminaiile spiralate i n buchet ale neuronilor senzitivi. Gradul de excitare a neuronilor senzitivi (proporional cu frecvena impulsurilor descendente prin fasciculul reticulospinal) va determina gradul de excitare a motoneuronilor medulari i prin urmare gradul de contracie a fibrelor extrafusale. Sensibilitatea proprioceptiva constienta Sensibilitatea proprioceptiv contient este condus prin fasciculele Goll (de la musculatura jumtii inferioare a corpului) i Burdach (din jumtatea superioar a corpului). Aceste ci sunt comune cu ale sensibilitii tactile fine. Sensibilitatea proprioceptiv este condus de la musculatura capului (mai ales de la muchii masticatori) printr-o ramur a nervului trigemen, alta dect cele pentru sensibilitatea cutanat. Ramificaia periferic a axonului neuronului pseudounipolar ptrunde n trunchiul cerebral tot la nivelul punii, ca i fibrele sensibilitii cutanate, dar corpul celular nu se afl n ganglionul Gasser, ci n nucleul senzitiv mezencefalic al trigemenului, care este un fost ganglion cranian, migrat n trunchiul cerebral. De aici, un fascicul coboar la nucleul motor (pontin) al trigemenului, unde face sinaps cu neuroni motori ce se termin pe musculatura capului Fasciculul ascendent face sinaps cu al doilea neuron n mezencefal i axonul acestuia se altur lemniscului median, n drumul su spre talamus, unde se afl al treilea neuron. De remarcat c, spre deosebire de primele dou ramuri ale trigemenului (tactil i termic-dureroas), a treia ramur (cea proprioceptiv) este mixt, fiind format din fibre senzitive i motorii.
Calea de conducere a sensibilitii proprioceptive din regiunea capului. 1 receptor muscular; 2 fascicul de fibre senzitive care coboar n punte, la nucleul motor al trigemenului (6); 3 fibre motoare trigeminale; 4 fascicul de fibre senzitive ascendente; 5 nucleul senzitiv mezencefalic al trigemenului; 7 ganglion Gasser; 8 mduva spinrii; 9 bulbul rahidian; 10 talamusul; 11 cortexul cerebral. Sensibilitatea proprioceptiv incontient Sensibilitatea proprioceptiv incontient este condus prin fasciculele spinocerebeloase, care au drept punct terminus cortexul cerebelos. Primul neuron al cii are corpul celular n ganglionul spinal. Ramificaia distal a axonului su formeaz terminaiile nervoase din interiorul proprioceptorilor, iar ramificaia proximal ptrunde n cornul posterior medular, unde face sinaps cu cel de-al doilea neuron. Axonul acestuia poate trece n cordonul lateral de aceeai parte, intrnd n componena fasciculului spino-cerebelos dorsal (direct, Flechsig) care ptrunde n cerebel prin pedunculii cerebeloi inferiori. O alt cale pe care o poate urma axonul celui de- al doilea neuron: trece n cordonul lateral de partea opus, intrnd n componena fasciculului spino- cerebelos ventral (ncruciat, Gowers) care ptrunde n cerebel prin pedunculii cerebeloi superiori. Fibrele ambelor fascicule se termin n paleocerebel, considerat un veritabil creier proprioceptiv. Fibrele ce conduc sensibilitatea proprioceptiv incontient sunt cele de tip A (Ia i Ib), cu diametru mare (20-12 m) i cu vitez de conducere dubl fa de fibrele aparinnd cilor proprioceptive contiente.
Cile de conducere ale sensibilitii proprioceptive incontiente (spinocerebeloase). 1- receptor muscular; 2-primul neuron al cii, din gangionul spinal; 3-fasciculul spinocerebelos direct (Flechsig); 4-fasciculul spinocerebelos ncruciat (Gowers), 5-mduva spinrii; 6- bulbul rahidian; 7-puntea lui Varolio; 8-mezencefal; 9-peduncul cerebelos superior; 10-peduncul cerebelos mijlociu; 11-peduncul cerebelos inferior; 12-cerebel; 13- talamus; 14-cortex cerebral. Proiecia cortical Proiecia cortical a sensibilitii proprioceptive aparine ariei somestezice I, cmpul 3 al lui Brodmann, situat n girusul postcentral, n vecintatea i n adncimea anului central Rolando. Astfel, semnalele senzitive ce provin de la musculatura scheletic, tendoane i articulaii sunt proiectate cortical n imediata apropiere a ariei motoare primare din girusul precentral, cu care ntreine strnse legturi funcionale.