5.

CITOPLASMA
Citoplasma (cytoplasma) reprezint acea component a
celulei situat ntre plasmalem i nucleolem. Cuprinde n volumul
su : - o matrice citoplamatic ( hialoplasm sau citoplasma
fundamental) ce corespunde prii din citoplasm, care nu este
cuprins n compartimentele delimitate de membranele
intracelulare - or!anite celulare sau intracitoplasmatice (organellae
cytoplasmaticae) i - incluziuni (inclusiones cytoplasmaticae)
celulare.
5.1. Matricea citoplasmatic
Matricea citoplasmatic (matrix cytoplasmae) se prezint ca un
mediu intern al celulei n care sunt "!zduite" or!anitele celulare. #
lun! perioad de timp s-a considerat c matricea citoplasmatic
este omo!en, nestructurat (amorf), fapt pentru care a fost
denumit hialoplasm.
Fig.5.1. Ultrastructura citoplasmei
$-%embrana celular &-Citoscheletul membranei '- %icrotubuli (-%icrotrabecule
)-%itocondrie *-+eticul endoplasmic ru!os ,--olizomi .-/ibre de stress
0-+ibozomi.
1ltrastructura citoplasmei
2enumire Componente 1ltrastructuri #bservatii
..
3.Matricea
citoplasmatica
I.Citoscheletul
matriceal
a.%icrofilamentele
b.%icrofilamentele intermediare
c.%icrotrabecule
d.%icrotubuli
/aza solid
II. Citosolul Citoplama astructurata /aza fluid
$.%icrofilamentele de actina Contin:actina, tropomiozina,
troponinele (4,C,5)
I. #r!anitele
miscarii celulare
&.%icrofilamentele de miozina Contin:molecule de miozina
'.%icrotubulii Contin: 6 si 7 tubuline,
dinein
II. #r!anitele
ener!etice
%itocondriile 3u : membrana e8terna,
membrana interna
cu criste, compartiment
e8tern,
matrice mitocondrial
a.+ibozomi 3u: subunitate mica de (9:,
subunitate mare de *9s
B.Organite
citoplasmatice
III. #r!anitele
de sinteza
b.+eticulul endoplasmatic +eticul endoplasmatic ru!os
+eticul endoplsamatic neted
c.Comple8ul ;ol!i Compus din: microvezicule,
cisterne !ol!iene si
macrovezicule
I. #r!anitele
de di!estie
$.<izozomi Contin: hidrolaze acide
&.-ero8izomi (!lio8izomi) Contin: urato8idaza si
catalaza
I.5ncluziuni
cu substante
de rezerva
=ezicule delimitate
de endomembrane
Conin : proteine,
lipide, !lucide,vitamine,
minerale
C.Inclu!iuni
citoplasmatice
II.5ncluziuni
cu produsi
de elaborare
Conin : !ranule de zimo!en,
!ranule de muci!en,
hormoni,etc.
III. 5ncluziuni
cu produsi
de dezasimilatie
-i!menti cromolipoizi lipofuscina, hemofuscina
I. 5ncluziuni cu
pi!menti
$.-i!menti endo!eni
&.-i!menti e8o!eni
-carotenoizi, melanici,
cu nucleu tetrazolic
-praf, pulberi,caroten
<a microscopul optic apare astructurat, cu !rade diferite de
acidofilie sau bazofilie. >n celula vie prezint v?scoelasticitate,
apr?nd mai frecvent cu aspect de !el dec?t de sol, n funcie de
echilibrul dinamic dintre procesele de polimerizare i
depolimerizare, echilibru determinat de momentul funcional al
celulei, de condiiile mediului intracelular si e8tracelular.
Cu a@utorul microscopiei electronice (de transmisie i de nalt
volta@) s-a observat, n hialoplasm, citoscheletul matriceal, format
din microfilamente i microtubuli, precum i dintr-o reea de
.0
microtrabecule.>n acest fel matricea citoplasmatic, prezint dou
faze sau componente: -o component (faz) fluid,denumit
citosol, ce conine ap, aminoacizi,enzime,electrolii, ioni i !aze -
o component (faz) solid, polimerizat, sub forma unei reele
bo!at n proteine structurale i n enzime.(/i!.).$.)
%atricea citoplasmatic ndeplinete mai multe roluri: -
menine forma celulei i o adapteaz la necesitile funcionale ale
celulei prin componentele citoscheletului - este sediul de
desfurare a unor procese metabolice, precum !licoliza,
!luconeo!eneza, !lico!enoliza, !lico!eno!eneza, biosinteza
acizilor !rai, a nucleotidelor, etc. - conine sau depoziteaz
!lico!en (n ficat i muchi), lipide (n corticosuprarenal), ioni,
pi!meni, ribozomi liberi, $)A din 3+B-ul celular (sub form de
3+B mesa!er i 3+B de transport) adpostete or!anitele
celulare i incluziunile citoplasmatice.
Organitele citoplasmatice au diferite mrimi, unele de ordinul
micrometrilor, fiind observabile la microscopul optic (complexul
Golgi, mitocondriile, centrul celular,ergastoplasma) iar altele sunt
mai mici, de ordinul nanometrilor, put?nd fii observate numai la
microscopul electronic (ribozomii, lizozomii, peroxizomii, reticulul
endoplasmic neted i rugos, microtubulii i microfilamentele). 1nele
or!anite sunt delimitate de membrane (comple8ul ;ol!i,
mitocondriile, pero8ozomii, lizozomii, reticulul endoplasmic), n timp
ce altele sunt lipsite de membrane (ribozomii, centriolii, microtubulii
i microfilamentele).
#r!anitele delimitate conin n structura membranelor unele
enzime caracteristice, denumite enzime marer, ce pot fi
evideniate prin metode histochimice. !e exemplu, mitocondria se
caracterizeaz prin prezen"a monoaminoxidazei, citocromoxidazei
i a enzimelor ciclului #rebs.$izozomii au ca enzime marer
fosfataza acid i aril sulfataza, peroxizomii au catalaza i urat
oxidaza, iar reticulul endoplasmic glucozo%&%fosfataza.
%embranele ce aparin reticulului endoplasmic, comple8ului
;ol!i i nveliului nuclear se afl n continuitate structural i
funcional, form?nd un sistem al endomembranelor. 3cest sistem
poate stabili cone8iuni temporare cu unele or!anite ca
mitocondriile, pero8izomii, unele vacuole i cu membrana
periferic.
#r!anitele celulare ndeplinesc diferite funcii: $- micarea
intracelular (microfilamentele, microtubulii, centriolii) &-
deplasarea celulei n mediu e8tracelular (cilii i fla!elul) '-
producerea de energie (mitocondriile) (-digestia intracelulular
(lizozomii, pero8izomii) )-dezintoxicare (reticulul endoplasmic
neted, pero8izomii) *- sinteza de molecule necesare celulei sau
destinate e8portului (ribozomii, reticulul endoplasmic ru!os i neted,
09
compe8ul ;ol!i) ,- unele func"ii speciale n celulele musculare
(miofilamentele), n celulele epiteliale (tonofilamentele), n celulele
nervoase (neurofilamentele) i nevro!lice (!liofilamentele).
5.".Citosc#eletul
Citoscleletul (cytoseleton) este o reea n spaiu
(tridimensional) de filamente proteice i microtubuli care strbat
ntrea!a matrice citoplasmatic, ntretindu-se n toate direciile.
Citoscheletul ndeplinete funcii variate: - menine forma
celulei i o adapteaz la necesitile funcionale - particip la
realizarea micrilor celulei - ia parte la formarea citoscheletului
membranei- interacioneaz cu nucleul i cu or!anitele celulare
(mitocondriile,veziculele sinaptice), particip?nd la meninerea lor n
poziie i la deplasarea lor n celul (mitocondriile i lizozomii
efectu?nd o micare saltatorie) - interacioneaz cu
macromoleculele din citosol, evideniindu-se enzime !licolitice
le!ate de filamentele de actin - particip la transportul proteinelor
n lun!ul a8onului.
'itoscheletul se modific (n celulele maligne. )stfel,
fibroblastele transformate malign (i pierd fibrele de stress din
citoschelet i de*in sferice.
>n compunerea citoscheletului intr microfilamentele,
microtubulii, microfilamentele intermediare i microtrabeculele.
5.".1. Micro$ilamentele %i microtu&ulii
%icrofilamentele (microfilamentum, a) sunt componente ale
citoscheletului, prezente n citoplasma tuturor celulelor, apr?nd
mai abundente n celulele care prezint micri de deplasare n
esuturi sau micri active intracitoplasmatice. 3u lun!imi variate i
un diametru de 5-7 nm, put?nd apare izolate sau !rupate. :unt
orientate pe direcii diferite i formate din molecule proteice, n
special din actin i miozin, asemntoare celor din celulele
musculare.
%icrotubulii (microtubulus,i) sunt componente ale
citoscheletului cu aspect cilindric, cu diametrul cuprins ntre &9-'9
nm, formai prin polimerizarea unor molecule proteice, denumite
tubuline. -ot apare !rupai sau izolai.
%icrofilamentele i microtubulii sunt ultrastructuri cu caracter
dinamic, deoarece procesele de polimerizare i depolimerizare se
desfoar concomitent i continuu. Cle se asambleaz i
dezasambleaz rapid n celul, n citoplasm e8ist?nd un depozit
permanent de monomeri de actin i de dimeri de tubulin.
0$
%icrotubulii i microfilamentele prezint polaritate, nc?t
polimerizarea i depolimerizarea se desfoar cu viteze diferite la
cele dou e8tremiti. <a e8tremitatea pozitiv (notat cu D), viteza
polimerizrii este mult mai mare dec?t cea a depolimerizrii, nc?t
microfilamentul sau microtubulul se alun!ete. <a e8tremitatea
ne!ativ (notat cu -), viteza de depolimerizare este mai mare,
determin?nd scurtarea. -entru o anumit concentraie de
monomeri liberi n citosol, microfilamentul sau microtubulul se afl
ntr-o stare de echilibru, n care la e8tremitatea ne!ativ se pierd
molecule, iar la e8tremitatea pozitiv se ataeaz molecule. >n
acest fel, un !rup de molecule ataate la captul pozitiv (D), se
deplaseaz de-a lun!ul filamentului sau microtubulului, de la
e8tremitatea pozitiv spre e8tremitatea ne!ativ. (/i!.).&.)
>n cazul c?nd se prote@eaz captul ne!ativ (-) i se mpiedic
depolimerizarea, se produce creterea n lun!ime. 2in acest motiv,
microtubulii liberi au captul ne!ativ inserat n centrul celular sau n
corpusculii bazali.

Fig.5.". Polileri!area %i 'epolimeri!area microtu&ulului.
!inamismul citosheletului este influenat foarte mult de cationii
bivaleni. )stfel, modificarea concentra"iei ionilor de calciu ( 'a
+,
)
induce polimerizarea sau depolimerizarea microtubulilor i regleaz
interac"iunile dintre actin i miozin. -onul de calciu (i exercit
efectele sale prin intermediul unor proteine ce leag calciul, ca de
exemplul calmodulina, o protein format din ./0 aminoacizi, cu
sec*en"e de aminoacizi asemntoare cu troponina '. Calmodulina
a fost detectat n toate celulele animale i ve!etale, nc?t este
considerat a fi un receptor intracelular pentru calciu.
!e asemenea unele proteine ca profilina,*ilina, gelsolina,
filamina, alfa%actinina, fibrina, miozina influen"eaz polimerizarea i
depolimerizarea microfilamentelor de actin. 1n polimerizarea i
depolimerizarea microtubulilor inter*in proteinele tau () i
proteinele asociate microtubulilor.
0&
1n alt factor care moduleaz dinamismul citoscheletului l
reprezint nucleotidele. 3stfel, adenozin monofosfatul ciclic (3%-c)
favorizeaz polimerizarea citoscheletului i determin a!lomerarea
microfilamentelor i a microtubulilor, modific?nd forma i
mobilitatea celulelor.
5.".".Micro$ilementele interme'iare
%icrofilamentele intermediare au fost descrise i investi!ate
intens dup anul $0,.. :unt denumite astfel, deoarece au
diametrul de 1( nm, cuprins ntre cel al microfilamentelor de actin
() nm) i cel al microtubulilor ("5 nm).
<a microscopul electronic apar sub forma unor filamente
rectilinii sau uor curbate, prezente n endoplasm, la periferia
celulei (n desmozomi sau n prelun!iri). :unt structuri mult mai
stabile dec?t filamentele de actin i dec?t microtubulii, nc?t odat
asamblate nu se mai depoliomerizeaz.
:unt formate din molecule filiforme de proteine. -olimerizarea
lor se face prin alturarea i mpletirea monomerilor, ca ntr-o
fr?!hie i nu prin niruirea monomerilor. +ezult astfel, structuri
rezistente, ce pot fi ntrite la nevoie i prin le!turi covalente ntre
subuniti. -roteinele ce alctuiesc filamentele intermediare
variaz dup tipul de celul n care apar i dup specie. >n
compoziia unui filament intermediar pot intra mai multe polipeptide
diferite, cu !reuti moleculare ce variaz n limite lar!i.
>n funcie de proteinele componenete, e8ist urmtoarele
tipuri de filamente intermediare: - filamentele de cheratin sau
tonofilamentele, caracteristice pentru celula epitelial, formate din
proteine (citoEeratine) asemntoare Eeratinei din pr i on!loane
-neurofilamentele, caracteristice neuronului, prin asociere cu
microtubulii strucutreaz neurofibrilele ce au un diametru de $-&
Fm - filamentele de *imentin, caracteristice celulelor de ori!ine
mezodermic (fibroblaste, condroblaste, macrofa!e, celule
endoteliale, leiocite, astrocite, celulele :ertoli).(/i!.).'.)
0'
Fig.5.*. Tono$ilamentele
3-3spect la microscopul optic G-3spect la electronomicroscop:
$-%aterial fibrilar &-%aterial !ranular.
)plica"ii medicale. -dentificarea tipului de filament intermediar
cu a2utorul anticorpilor monoclonali, marca"i prin fluorescen" sau
cupla"i cu o enzim capabil s coloreze, permite diagnosticarea
tumorilor maligne, deoarece3 carcinoamele au filamente de
cheratin, sarcoamele de *imentin, iar rabdomiosarcoamele de
desmin. Glioamele au filamente gliale, iar neuroblastoamele au
neurofilamente.
5.".*.Microtra&eculele.
%icrotrabeculele au fost descrise n celule e8aminate prin
microscopie electronic de volta@ supranalt, la mriri de '99.999
ori. :unt structuri fibrilare mai subiri de +,) nm, dec?t
microfilamentele.
%icrotrabeculele formeaz o reea ce strbate ntrea!a
citoplasm, nterconect?nd microfilamentele,microtubulii, practic
toate componentele subcelulare prezente n celula animal. -ot fi
considerate ca fiind e8presia fenomenului de !elificare, dei uneori
se contest realitatea lor biolo!ic, fiind considerate un artefact.
%icrotrabeculele menin poziia n spaiul intracelular a
citoscheletului i or!anitelor,fiind considerate suportul matricii
biostructurate. 2e reeaua microtrabecular se lea! enzimele din
citosol, asi!ur?ndu-se trecerea substratului de la o enzim la alta n
mod coordonat. >n ochiurile reelei se !sete ap i ioni , nc?t
microtrabeculele prote@eaz celula n cazul fluctuailor coninutului
n ap. 3tunci c?nd apa ptrunde n celul, spaiile se dilat, n timp
ce n cazul deshidratrii celulei, spaiile se contract. 1n alt rol al
reelei de microtrabecule constp n micarea intracelular a
!ranulelor de pi!ment.
5.*.Organitele mi%crii celulare
0(
#r!anitele micrii celulare sunt: -microfilamentele de actin,
microfilamentele de miozin i microtubulii.
5.*.1.Micro$ilamentele 'e actin
%icrofilamentele de actin sunt formate din molecule de
actin i au diametrul de ) nm. <a eucariote, actina ocup $9A din
totalul proteinelor din celulele nemusculare.
>n citoplasm, moleculele de actin se pot !si fie sub form
monomeric ( actin !lobular sau actin ;), fie sub form
polimerizat, filamentoas ( actin filamentoas sau actin /).
%icrofilamentele de actin (denumite, pe scurt , filamente) se
formeaz prin polimerizarea actinei !lobulare. 1n filament cuprinde
dou lanuri de actin nfurate unul n @urul celuilalt, form?nd
dublu helix rsucit spre dreapta av?nd pasul spiralei de ,9-.9
nm./iecare molecul de actin din microfilament este capabil s
le!e c?te un cap al moleculei de miozin.
>n celulele eucariote, cu e8cepia celulelor musculare,
microfilementele se pot !si izolate sau !rupate n mnunchuri,
dispuse la periferia citoplasmei, imediat sub plasmalem, form?nd
fibrele de stress n cazul celulelor n culturi sau int?nd n structura
inelelor contractile. 5nelul contractil poate fi: - tranzitoriu, c?nd apare
n telofaza diviziunii celulare indirecte, produc?nd stran!ularea
citoplasmei i separarea celulelor fiice - permanent, ca de
e8emplu n zona apical a celulelor epiteliale, unde formeaz
dezmozomul n band. %nunchiuri de filamente de actin e8ist i
n microvili, n stereocili, n prelun!irile filiforme temporare ale
celulelor din culturi.
>n alte tipuri de celule dec?t cele musculare, microfilamentele
de actin ndeplinesc at?t un rol structural sau de sus"inere,
form?nd suportul prelun!irilor (al microvililor, c?t i un rol dinamic n
realizarea micrilor bazate pe mecanismul actin-miozin.
C8ist un echilibru dinamic ntre filamentele de actin i
monomerii de actin din citoplasm, ntre polimerizare i
depolimerizarea actinei, echilibru ce @oac un rol esenial n
micrile celulare. -olimerizarea actinei este nsoit de o cretere
a v?scozitii citoplasmei, iar depolimerizarea se asociaz cu
scderea v?scozitii.3mbele procese @oac un rol principal n
trecerea de la starea de !el la cea de sol a citoplasmei.
4olimerizarea actinei este inhibat de unele substan"e
(citocalazine) secretate de mucegaiuri, produc5ndu%se oprirea
micrii de locomo"ie ameboidal.
>n celulele musculare, moleculele de actin mpreun cu
proteinele re!latoare formeaz miofilamentele subiri
(miofilamentum tenue) din sarcomere. 3stfel, pe toat lun!imea
0)
miofilamentului de actin se !sete o protein tropomiozina, pe
care se nir , monomeri de actin. 4ropomiozina are at?t un rol
structural, ntrind flilamentul subire, c?t i un rol funcional n
realizarea contraciei. 2in loc n loc, de-a lun!ul filamentului de
actin se !sete o alt protein, troponina, care este un comple8
de trei polipetide - troponinele 6,- i '.4roponina 4 este str?ns
ataat de tropomiozin, troponina C lea! ionii de calciu, iar
troponina 5 inhib interaciunea actin-miozin. 4ropomiozina are
at?t un rol structural, particip?nd la structurarea filamentului subire,
c?t i un rol funcional mediind re!larea contraciei. (/i!.).().
/ilamentele subiri se !sesc numai n miofibrilele din muchii
scheletici i muchiul cardiac unde sunt dispuse ordonat, paralel cu
filamentele !roase de miozin.
Hi n alte tipuri de celule dec?t cele musculare au fost
evideniate proteine re!latoare ale interaciunii actin-
miozin,asemntoare tropomiozinei, dar acestea sunt mai scurte,
permi?nd ataarea a numai * monomeri de actin, n loc de , cum
apare n celulele musculare. >n celulele nemusculare, nu a fost bine
precizat e8istena troponinelor 4 i 5, dar au fost identificate
proteine re!latoare, asemnotare troponinei C, carer lea! ionii de
calciu i au fost denumite proteine modulatorii sau calmoduline.
1n afara proteinelor reglatoare amintite
(tropomiozina,troponinele i calmodulina), (n celule se mai pot gsi
i alte proteine reglatoare ce se leag de actin, ca3 %filamina,
prezent mai abundent (n leiocite7 %spectrina, ce se gsete (n
citoscheletul membranei celulare.
0*
Fig.5.+. Organi!area molecular a $ilamentului su&-ire 'e actin
5.*.".Micro$ilamentele 'e mio!in
/ormate prin polimerizarea proteinelor denumite miozine,
miofilamentele de miozin au un diametru de 1( nm. %iozinele se
!sesc n cantitate mai mic dec?t actinele n toate celulele
eucariote, cu e8cepia celulelor musculare.
0,
Fig.5.5. Moleculele 'e mio!in %i $ormarea $ilamentului gros.
$-Coad &-Cap '--unte transversal.
%olecula de miozin are aspectul unui bastona lun! ($*9 nmI&nm)
i subire (coada),prevzut la una din e8tremiti cu o re!iune
!lobular (capul). Capul moleculei de miozin((-) nmI$)-&9 nm)
este bipartit (iar molecula este bicefal), fiind alctuit din dou
subuniti sau lobi. -olimerizarea se produce prin a!re!area cozilor
moleculelor de miozin, n timp ce capetele rm?n la e8terior. >n
acest fel, mio- filamentul de miozin prezint o zon "nud"
(neted) la mi@loc, unde se !sesc cozile i dou zone mai !roase
la e8tremiti n care proemin de @ur mpre@urul filamentului
capetele !lobulare ale miozinelor.(fi!.).).)
>n alte celule dec?t cele musculare, filamentele de miozin
sunt a!re!ate mici, labile !reu observabile, formate prin
polimerizarea a $9-&9 molecule.
>n celulele musculare, polimerizeaz c?teva sute de molecule
de miozin (+88%988), form?nd miofilamente !roase
(myofilamentum crassum) cu diametrul de $9-&9 nm, ce se dispun
paralel cu filamentele subiri de actin.%iofilamentele sunt dispuse
0.
ntr-o reea he8a!onal, la un miofilament !ros revenind *
miofilamente subiri.
Fig.5.). .epre!entarea sc#ematic a moleculei 'e mio!in
<%% - < meromiozin J%% - J meromiozin :$ - :ubfra!mentul $
:& - :ubfra!mentul &.
)lctuirea moleculei de miozin cuprinde dou lanuri
polipeptidice !rele, fiecare cu !reutate de cca. &99 Eilodaltoni i
patru lanuri uoare cu !reuti de $)-&9 Eilodaltoni. <anurile !rele
se ntind pe toat lun!imea moleculei, n timp ce lanurile uoare
sunt localizate la capul moleculei de miozin, c?te dou pentru
fiecare lob. /iecare lan !reu are dou poriuni: - o poriune alun!it
alfa - helicoidal (coada) i un cap !lobular. -oriunile alun!ite ale
lanurilor !rele sunt rsucite n spiral, pe c?ndcapetele !lobulare
rm?n separate. 2e fiecare cap sau lob se lea! c?te o pereche de
lanuri uoare.
-entru studierea alctuirii moleculei de miozin s-a efectuat
proteoliza moleculei cu a@utorul tripsinei. 2in molecula de miozin
se formeaz dou fra!mente, denumite meromiozine: - o
meromiozin uoar, < meromiozina (de la li!ht K uor n en!lez)
i o meromiozin !rea, J - meromiozina (de la heavL K !reu).
00
< meromiozina (<%%) are aspectul unui bastona cu
lun!imea de .9 nm i !rosimea de & nm, este lipsit de activitate
34--azic i nu interacioneaz cu actina.
J meromiozina (J%%) are o poriune linear de *9 nm, care
se termin cu o poriune !lobular de &9I) nm. :ub aciunea
papainei, J%% poate fi scindat n dou subuniti, subfra!mentul
$ i subfra!mentul &.
:ubfra!mentul $(: -$) are o !reutate de $&9 M2 i
corespunde poriunii !lobulare a J meromiozinei, prezint activitate
34--azic i poate interaciona cu actina.
:ubfra!mentul & (: - &) are o !reutate milecular de *9 M2, i
lipsete activitatea 34--azic i capacitaea de a interaciona cu
actina.
>n ntre!ul ei, poriunea liniar a moleculei de miozin este
format din < meromiozin i subfra!mentul & al J meromiozinei,
iar capul moleculei de miozin este reprezentat de subfra!mentul $
al J meromiozinei.
9.:.+...;unc"iile microfilamentelor de actin i miozin.
%icrofilamentele de actin i miozin sunt implicate at?t n
micrile celulare de locomoie (deplasarea fibroblastelor n culturi,
micarea ameboidal prin emiterea de pseudopode, micrile
morfo!enetice din embrion), c?t i n micrile intracitoplasmatice
(mi!rarea !ranulelor de secreie, a !ranulelor pi!mentare,
deplasarea or!anitelor celulare, mobilitatea microvililor).
-articiparea microfilamentelor n aceste fenomene celulare este
influenat de concentraia n citosol a ionilor de calciu, a
moleculeor de 34- i de 3%--ciclic, de ph, etc.
>n celulele musculare, actina i miozina intr n alctuirea
unor ultrastructuri stabile, denumite microfilamente sau
miofilamente (myofilamentum) de actin i de miozin.
%iofilamentele se dispun ordonat, n sensul lun!imii, paralele ntre
ele i formeaz miofibrilele, cu un diametru de $-& Fm. 1n
miofilament de actin este alctuit din *99 molecule de actin, n
timp ce un miofilament de miozin conine numai &99 molecule de
miozin.
Cea mai precis or!anizare i dispunerea a moleculeor de
actin i miozin se nt?lnete n miofilamentele i miofibrilele
muchiului striat (scheletic i cardiac), care sunt orientate paralel cu
a8ul mare al fibrei musculare. (/i!.).,.) >n rabdocit (fibra muscular
scheletic) e8ist cca. $999 miofibrile ,dispuse n pachete
lon!itudinale (colonete <eLdi!), ce apar pe seciune transversal
sub forma unor !rupri de '9-)9 miofibrile ( c?mpurile Cohnheim).
$99
<a microscopul optic, miofibrilele apar striate,prezent?nd o
succesiune alternant de benzi sau discuri. # band 3 (stria )),
denumit i disc ntunecat, de $,) nm, anizotrop (discus
anizotropicus) n lumin polarizat, ntunecat n contrast de faz,
mai intens colorabil, alterneaz cu o band clar (stria -) de 9..
nm, izotrop (discus isotropicus) n lumin polarizat, clar n
contrast de faz, mai slab colorabil.
Fig.5./.Organi!area 'ispo!iti0ului contractil 1n $i&ra muscular striat
2iscul 1ntunecat 3&an'a A4 este transversat prin mi@locul lui
de zon clar (zona lucida s. stria <) care este strbtut de o linie
ntunecat, numit linia % (linea M) sau mesofra!m
(mesophragma).
2iscul clar 3&an'a I4 este i el traversat de o linie intunecat,
denumit linia N (linea =), telofra!m (telophragma) sau stria
3%5C5, ce se prelun!ete transversal, de o parte i de alta, n toate
miofibrilele dintr-un rabdocit. >n unele fibre musculare mai intens
$9$
solicitate, discurile clare (5) pot fi traversate, n plus, i de o fina
linie accesorie, linia B.
>ntre dou telofra!me (strii 3mici sau linii N) sucesive se
delimiteaz un sarcomer sau un miomer (myomerrum), care
reprezint unitatea fundamental de structur i funcie a miofibrilei.
1n sarcomer are o lun!ime de &,) Fm i cuprinde un disc
ntunecat ( o band 3) i cele dou @umti de benzi clare (5)
adiacente. >ntr-o mifobril se !sesc c?teva zeci de mii de
sarcomere aezate cap la cap. 2e e8emplu, ntr-un rabdocit cu
lun!imea de ) cm sunt &9.999 de sarcomere, nc?t &9.999 8 &,)
Fm K )9.999 K ) cm.
Fig.5.5. Organi!area ultrastructurilor 'in &an'a M
a.:eciune transversal
b. +eprezentare tridimensionala, /;-filament !ros de miozin/%-filamente
% ale citoscheletului endosarcometric enodsarcomeric -%-puni %
1ltrastructura sarcomerului a fost investi!at prin studii de
microscopie electronic nc din anul $0)', reprezent?nd primele
aplicaii ale electronomicroscopiei n biolo!ie. :-a constatat c
filamentele !roase, de miozin (cu diametrul de $) nm i lun!imea
de $,* nm) sunt dispuse n mi@locul sarcomerului n zona ocupat
de discul ntunecat ( banda 3) n timp ce la nivelul discului clar
(banda 5) se !sesc numai filamente subiri, de actin (cu diametrul
de * nm i lun!imea de $nm), care pornesc de o parte i de alta a
benzii N i ptrund n discul ntunecat (3) p?n n apropierea zonei
J, n care se !sesc numai filamente !roase. >n restul discului
ntunecat (3) se produce o interdi!itare a filamentelor !roase i
subiri, nc?t pe o seciune transversal la acest nivel, ficare
filament !ros are n @urul su * filamente subiri, realiz?ndu-se un
model he8a!onal. (/i!.)...)
$9&
-e suprafaa filamentelor !roase proemin capetele
moleculelor de miozin sub forma unor pun"i trans*ersale. -e
ima!inile electronomicroscopice, punile transversale apar ca
proeminene laterale, perpendiculare pe
a8a filamentelor !roase, e8tinse spre
filamentele subiri pe care tind s le
atin!. :-au numrat &99-&&9 puni
transversale pentru un filament !ros,
dispuse re!ulat urm?nd un traiect
spiralat de-a lun!ul filamentului. -unile
transversale conin J%% (J
meromiozin) ce are activitate 34--
azic i interacioneaz cu actina.
(/i!.).0)
Fig.5.6. 2ispunerea pun-ilor trans0ersale la ni0elul $ilamentului
9.:.+.+. Micri celulare bazate pe sistemul actin%miozin
-e baza sistemului molecular actin-miozin se realizaez
mai multe cate!orii de micri celulare: -micrile din timpul
contraciei musculare -micarea de locomoie ameboidal -
micrile din microvili i curenii citoplasmatici.
5nteraciunile actin-miozin se desfoar dup acelai
mecanism molecular at?t n celulele musculare, c?t i n cele
nemusculare: Cle se stabilesc ntre filamentele subiri de actin i
capete !lobulare ale moleculelor de miozin din punile tranversale.
%icarea se produce prin alunecarea filamentelor de actin i
miozin, unul peste altul. -entru aceasta se desface puntea dintre
miozin i actin i se restabilete puntea cu monomerul urmtor
din filamentul de actin, antren?nd deplasarea filamentului. Cner!ia
necesar este furnizat de hidroliza 34--ului, iar deplasarea se
face dup mecaniosmul "roii cu clichei" de la ceasornicele
mecanice.+ela8area se produce prin desfacerea simultan a
tuturor punilor dintre filamentele de actin i miozin, ceea ce
permite !lisarea filamentelor.(fi!.).$9).
$9'
Fig.5.1(. Sc#ema
mo'ului 'e ac-iune a
pun-ilor trans0ersale.
a->n rela8are b-<a nceputul contraciei c-detaarea de filamentul de actin
d-+eataarea pe monomerul urmtor de actin
$,&,',(,),*,,-%onomeri de actin.
9.:.+.+... 'ontrac"ia fibrelor musculare striate
Contracia muscular reprezint forma cea mai perfecionat de
micare bazat pe sistemul actin-miozin. :e produce prin
alunecarea (!lisarea) filamentelor de actin printre cele de miozin,
fr a se modifica lun!imile lor. %ecanismul !lisrii a fost propus de
J1O<CP n $0)( i apoi demonstrat e8perimental. Ca rezultat al
!lisrii se scurteaz lun!imea sarcomerului, iar prin nsumarea
scurtrii tuturor sarcomerelor se a@un!e la scurtarea fibrei
$9(
musculare n ntre!ul ei. 2e e8emplu, o scurtare a sarcomerului de
la &,) la & Fm (deci cu &9A), nsumat pentru &9.999de
sarcomere produce o scurtare de la ) cm la ( cm. >n timpul
contraciei, discul ntunecat (banda 3) nu se modific, scurt?ndu-se
doar discul clar (banda 5) (fi!.).$$.)

Fig.5.11. Aspectul sarcomerului
a-n muchiul contractat b- n muchiul rela8at c-n muchiul ntins.
;lisarea se datoreaz faptului c fiecare cap al moleculelor
de miozin "pete" n lun!ul filamentului de actin, de pe un
monomer pe urmtorul "tr!?nd" filamentul de actin pas cu pas.
Contracia muchiului scheletic se declaneaz n momentul
n care e8citarea nervului motor al muchiului determin apariia
unui potenial de aciune n sarcolem ( plasmalema fibrei
musculare striate), la nivelul @onciunii neuromusculare. :emnalul
electric se transmite rapid n @urul fiecrei miofibrile prin tubii
transveri (4) ce se ntind de la sarcolem la miofibril. >n acest fel,
semnalul electric a@un!e la reticulul sarcoplamic ( o form
specific a reticulului endoplasmic n fibra muscular), produc?nd
eliberarea din cisternele reticulului n citosol, a unei cantiti mari
de ioni de calciu ( Ca
&D
), ce se afl stocai n lumenul cisternelor.
Creterea brusc a concentraiei de ioni de calciu declaneaz
contracia miofibrilei, datorit efectului pe care Ca
&D
l produc asupra
troponinei i tropomiozinei, proteine asociate cu actina n filamentul
subire. >n repaus, tropomiozina se interpune ntre actin i capul
miozinei, bloc?nd interaciunea dintre ele. 4roponina C lea! ionul
$9)
de calciu i prin aceasta modific poziia tropomiozinei, fc?nd
posibil interaciunea actinei cu miozina. (/i!.).$&).
Fig.5.1". .ela-iile actin, mio!in, tropomio!in
a - n repaus b- n activitate
$- miozina &- actina ' Q tropomiozina
>n momentul n care capul miozinei atin!e actina este eliberat
32- i !ruparea fostfat, ceia ce determin o fle8are a capului
miozinei care tra!e de filamentul de actin, rezult?nd !lisarea
filamentului i contracia muscular. 2up acest moment, de capul
miozinei se lea! o molecul de 34-, produc?ndu-se desprinderea
miozinei de actin.%iozina hidrolizeaz 34--ul n 32- i !ruparea
fosfat, iar capul miozinei i recapt conformaia iniial, dup
capul se repet.
%icrile de "pire" a capetelor de miozin (din filamentele
!roase) n lun!ul filamentelor subiri (de actin) sunt efectuate de
ctre fiecare molecul i de ctre fiecare lob al capului. >n acest fel,
ntr-un muchi n contracie, la un moment dat e8ist capete ale
moleculelor de miozin care sunt ataate de actin, iar altele sunt
detaate. >ntr-o contracie rapid, fiecare din cele )99 capete de
miozin ale unui filament !ros parcur!e ciclul de ) ori ntr-o
secund.
2up terminarea contraciei, ionii de calciu sunt recaptai n
cisternele reticulului sarcoplasmic printr-o enzim (Ca
&D
- 34- -
az), ceea ce produce rela8area muchiului.
-e l?n! actin i miozin, n miofibrile se mai !sesc
proteine accesorii cu rolstructural. 3stfel, n stria N, se !sesc
proteine (-actina i desmina) ce ancoreaz filamentele de actin
i aliniaz miofibrilele adiacente, asi!ur?nd contracia sincronizat
a miofibrilelor. 3lte proteine accesorii ndeplinesc un rol funcional
mediind efectul pe care Ca
&D
l are n contracia muscular.
$9*
>n muchiul cardiac, filamentele de actin i miozin prezint
o dispunere asemntoare cu din muchiul scheletic, fiind evidente
striaiile.
Muchiul neted este lipsit de striaii, iar filamentele de
miozin i de actin nu formeaz miofibrile, nefiind dispuse strict
ordonat ca n muchii striai, dei, n !eneral, sunt orintate paralel
cu a8ul lun! al celulei. %iozina din celulele musculare netede
(leiocite) se deosebete de cea din fibrele musculare striate
(rabdocite) prin dou caractere:
$-activitatea 34--azic este de zece ori mai mic, fiind mult mai
direct le!at de ionii de calciu &- n leiocite, miozina poate
interaciona cu actina numai dac lanuriile uoare sunt fosforilate.
Fig.5.1+. 2iagrama acti0rii 7ina!ei
$-Calmodulina &-5oni de calciu '-Comple8ul Ca
&D
- calmodulin (- Minaz inactiv
)-Minaz activat.
/osforilarea i defosforilarea lanurilor uoare ale miozinei din
leiocit sunt efectuate de enzime specifice. 3stfel. enzima de
fosforilare se numete inaza lan"urilor uoare i este activat de
comple8ul Ca
&D
- calmodulin. Minaza activat fosforileaz lanurile
uoare din molecula de miozin, permi?nd interaciunea cu actina.
(/i!.).$(.)
Minaza miozinei poate fi activat de influ8ul de Ca
&D
, rezultat
n urma e8citrii sistemului neurove!etativ, dar i prin 3%--ul cicclic
al crui nivel n celul este le!at de hormoni. >n acest fel contracia
muchiului neted poate fi produs prin aciune nervoas sau
hormonal. Contracia muchiului neted este mai lent deoarece i
activarea miozinei prin sistemul calmodulinei este lent. >n
muchiul striat, unde se realizeaz o contracie rapid este
prezent o form specializat a calmodulinei, troponina C.
>n toate celulele nemusculare, miozina se aseamn cu cea
din muchiul neted prin faptul c activarea ei (dob?ndirea
$9,
capacitii de a se le!a de actin) depinde de fosforilarea lanurilor
uoare. care la r?ndul ei este stimulat de comple8ul Ca
&D
-
calmodulin./osforilarea induce asamblarea miozinei n a!re!ate
mici bipolare, formate din $9-&9 molecule de miozin, le!ate prin
cozile lor. 3ceste a!re!ate pot produce deplasarea filamentelor de
actin prin mecanismul interaciunii actin-miozin. Contracia
comple8ului acto-miozinic produce trecerea citoplasmei n starea
de !el, iar rela8area determin trecerea n stare fluid, cum se
nt?mpl n micarea ameboidal i n motilitatea microvililor.
(/i!.).$).)
Fig.5.15. Agregarea mio!inei 1n celulele nemusculare.
$-%olecule de miozin
&-3!re!ate moleculare.

3lte micri bazate pe sistemul actin-miozin sunt micarea
ameboidal, micrile din microvili i curenii citoplasmatici.
9.:.+.+.+. Micarea de locomo"ie ameboidal
%icarea de locomoie ameboidal prezint o importan
deosebit pentru or!anisme, deoarece prin acest mecanism
leucocitele ies din vasele san!uine i se deplaseaz la locul
infeciilor, iar fibroblastele se deplaseaz pe suprafaa rnilor
depun?nd cola!en, cu rol n formarea cicatricei.
$9.
Fig.5.1).Mi%carea ame&oi'al a $i&ro&lastelor.
$-Bucleu &-Coad '-#ndulaii de suprafa (-%icrov?rfuri )-<amelipode
*--lci de adeziune ,,.-C8tensie 0-3deziune $9-Contracie.
>n cazul animalelor domestice, emiterea de pseudopode mici
se nt?lnete la deplasarea leucocitelor, care se face lent.
/ibroblastul emite pe direcia micrii prelun!iri lite, lamelipode,
care formeaz o muchie de (naintare. -rocesul de emitere a
acestor prelun!iri este continuu, unele prelun!iri ader?nd la
substrat prin una din feele lor cu plci de adeziune, n timp ce alte
prelun!iri, desprinse de pe faa opus, se rentorc spre corpul
celulei, form?nd ondula"ii de suprafa". -e msur ce are loc
naintarea celulei, rm?ne o coad n interiorul creia se !sesc
fibre de retrac"ie, iar din aceast coad se desprind fra!mente pe
care celula le las n urm. <a micarea fibroblastelor se produc
treceri succesive i reversibile ale citoplasmei din starea de !el n
cea de sol, a@un!?ndu-se la o vitez de (9 nmIor.
%icarea ameboidal nu se face la nt?mplare, fibroblastele
manifest?nd o preferin pentru suprafeele pe care pot adera.
Cste posibil ca prelun!irile subiri, epii observai pe lamelipode s
acioneze ca nite antene de e8ploatare a suprafeei. /orma
suprafeei influeneaz micarea ameboidal, fibroblastele mi!r?nd
pe direcia curburii minime ( n sensul lun!imii cilindrului de sticl).
(/i!.).$*)
$90
Cmiterea pseudopodelor i deplasarea celulei se face spre un
stimul chimic, fenomen cunoscut sub denumirea de
chemotactism.:-a dovedit c leucocitele sunt atrase de molecule
"atractante" eliberate n focarul inflamator. 3ceste molecule produc
metilarea unor !rupri carbo8il din proteinele din membran. 2ac
metilarea este blocat, chemotactismul este inhibat.
9.:.+.+.:. Micrile din micro*ili
>n alctuirea unui microvil (micro*illus) e8ist filamente de
actin (cca.(9), dispuse lon!itudinal i paralele ntre ele, av?nd
toate aceeai polaritate. # e8tremitate a filamentelor a@un!e al
v?rful microvilului, ntr-o re!iune amorf, cu o compoziie chimic
insuficient precizat, ce ancoreaz filamentele de membran.
C8tremitatea opus a@un!e la polul bazal al microvilului,
termin?ndu-se ntr-o reea perpendicular de filamente de actin,
denumit buton terminal, ce conine i miozin, av?nd rolul de a
menine n poziie microvilul. %nunchiul de filamente din microvil
este le!at, din loc n loc, ntre ele i cu plasmalema prin fimbrin,
ce realizeaz o "scar " n spiral n lun!ul microvilului. (/i!.).$*.)

Fig.5. 1).2iagrama
ultrastructurii micro0ililor
-olaritatea filamentelor de actin din microvil este similar cu
a filamentelor subiri din sarcomer, produc?nd scurtarea ritmic a
microvililor i mpin!erea substanelor absorbite spre interiorul
celulei. (/i!.).$..)
$$9
Fig.5.16.Polaritatea $ilamentelor 'e actin
A , 1n micro0il
B 1n sarcomer
9.:.+.+./. 'uren"ii citoplasmatici
Curenii citoplasmatici sunt micri ce realizeaz o deplasare
a or!anitelor i componenetelor n interiorul celulei. :e manifest
sub form de: $ - scur!ere a citoplasmei fluidifiate n prelun!irile
celulere n timpul micrii ameboidale & - micare saltatorie a
or!anitelor, n care pe filamentele de actin situate la periferia
celulei se deplaseaz filamente de miozin pe care sunt ancorate
or!anite celulare ' -cicloza, o micare n @urul nucleului, vizibil n
celule ve!etale sau n al!ele verzi unicelulare.
Curenii citoplasmatici sunt caracteristici celulelor eucariote
vii, dispr?nd odat cu moartea acestora. 4ransportul a8oplasmatic
din neuroni reprezint o form specializat de cureni citoplasmatici
n care intervin microtubulii.
5.*.*. Microtu&ulii %i mi%crile &a!ate pe sistemul
microtu&ul , 'inein
9.:.:... Microtubulii
%icrotubulii (microtubulus, i) sunt formaiuni rectiliniii cu
lun!imi variabile (p?n la c?iva micrometri) i cu un diametru
mediu de &) nm. -ot apare !rupai sau sin!ulari n citoplasm.
-eretele microtubulului este format din $' iruri lineare, drepte sau
spiralate, formate din molecule proteice !lobulare, cu diametru de
)nm, cu o !reutate molecular de )9-*9 Mdal., denumite tubuline.
4ubulinele polimerizeaz rezult?nd dimeri de tubulin,
alctuii dintr-o alfa-tubulin i o beta-tubulin, le!ate prin
interaciuni necovalente i dispuse alternant n peretele
microtubulului.
>n peretele microtubulilor, dimerii de tubuline formeaz
protofilamente sau protofibrile (protofibrila) cu diametrul de ) nm. >n
protofibrile, dimerii formeaz se dispun n aa fel, nc?t alfa-tubulina
de la un dimer de lea! de beta-tubulina de la de la dimerul din
$$$
r?ndul vecin. -rotofibrilele, n numr de $' se dispun sub forma
unui cilindru, structur?nd un microtubul cu diametrul de &) nm
constant n toate cazurile.Cner!ia necesar asamblrii
microtubulilor este furnizat de moleculele de !uanizin-trifosfat
(;.4.-.) i nu de cele de 3.4.-.
%icrotubulii prezint polaritate, adau!area de dimeri, av?nd
lo intensitate mai mare la captul pozitiv, produc?ndu-se creterea,
n n timp ce la captul opus (ne!ativ) predomin pierdera de
dimeri, av?nd loc scurtarea. C8ist un echilibru dinamic ntre
microtubuli i dimerii de tubulin din citosol. -olimerizarea se
petrece spontan la temperatura de ',
9
C, n timp ce
depolimerizarea are loc la 9
9
. Cationii bivaleni de calciu i
ma!neziu n concentraie mic (micromolar) sunt necesari pentru
polimerizare, care este mult accelerat n prezena proteinelor
asociate microtubulilor (%-3s), care pot fi: - proteine cu !reutate
molecular mare (J%R K Ji!ht %olecular Rei!ht ) i proteine tau
(). 2e asemenea, calmodulina controleaz procesul de asamblare
- dezasamblare, iar colchicina, un alcaloid blocheaz polimerizarea
tubulinelor, prin le!area unei molecule de colchicin de un dimer
de tubulin. -e aceast proprietate se bazeaz folosirea colchicinei
la blocarea metafazelor n culturile de celule, pentru studierea
cromozomilor. 1nele medicamente,folosite ca citostatice
(vinblastina, vincristina) distru! fusul de diviziune i oar celulelele
mali!ne, care se divid intens.
$$&
Fig.5."(.Formarea proto$i&rilelor 'in 'imeri 'e tu&ulin %i asam&larea unui
microtu&ul
3.:eciune transversal prin microtubul
$-3lfa-tubulin &-Geta-tubulin '-2imer (-3samblare
)- Glocarea asamblrii prin colchicin *--rotofibril ,-2ezasamblare.
>n celul, microtubulii ndeplinesc at?t un rol structural, c?t i
un rol dinamic.
>olul strucutural const n: $- meninerea formei celulelor i a
prelun!irilor sale (a8on,dentrite, cili, fla!eli) &-determinarea i
pstrarea dispunerii spaiale a or!anitelor '- or!anizarea
citosheletului, determin?nd distribuia filamentelor intermediare n
celul (- dispunerea filamentelor de actin, ce structureaz inelul
contractil, ntre cei doi poli ai celulei )- formarea unor "schele
temporare" pe care celula s-i dispun unele componente, ca de
e8emplu n cursul spermato!enezei, c?nd microtubulii formeaz o
"schel" n spiral pe care se spri@in mitocondriile.
>olul dinamic const (n: $- particip la realizarea micrilor
celulare ce au la baz mecanismul microtubul-dinein, precum
micarea cililor i fla!elilor &- asi!ur o serie de micri
intracitoplasmatice, precum micarea !ranulelor de melanin n
melanocite (- asi!ur transportul unor molecule i substane )-
$$'
realizeaz transportul a8onal rapid (&99 nmI &( ore) i lent (&( nmI
&(ore) )- particip la eliberarea proteinelor i lipoproteinelor
sintetizate n hepatocite.
>n citoplasm, microtubulii sunt prezeni n alctuirea unor structuri
stabile, cum sunt centriolii, fusul de diviziune, cilii i fla!elii.
5.*.*.". Centriolii
Centriolul (centriolum) este o structur microtubular stabil
ce intr n componena centrului celular ( cytocentrum).
>n ma@oritatea celulelor, centrul celular este situat @u8ta
nuclear, n apropierea comple8ullui ;ol!i i conine unul sau doi
centrioli, ce sunt ncon@urai de o zon citoplamatic clar, denumit
material pericentriolar.
Centrul celular lipsete n celulele nalt specializate (eritrocit,
rabdocit, neuron), iar c?nd este prezent coordoneaz mobilitatea
celular n timpul diviziunii. (/i!.).&9.)
Fig.5."1.Aspectul centrului celular la microscopul optic
3- >n intercinez G- >n timpul diviziunii.
<a microscopul electronic, fiecare centriol apare ca o
structur cilindric (n lun!imre de 9,) Fm i cu diametrul de 9,$$
Fm), dispus perpendicular pe con!enerul su. /iecare centriol
este format din 0 triplete (triplomicrotubulus) de microtubuli, notai
de la interior spre e8terior cu 3,G,C i mbrcai ntr-o mas de
substan dens. Centrul cilindrului este lipsit de microtubuli,
$$(
realiz?ndu-se o structur de tipul "0D9", diferit de structura
a8onemei cililor i fla!elului, care este de tipul "0D&".(/i!.).&&)
Fig.5."".Ultrastructura centriolilor
$-4riplet de microtubuli
Centrul celular (sau centrozomul ) @oac rolul de or!anizator al
microtubulilor, datorit faptului c materialul pericentriolar format
din proteine i 3+B, determin polimerizarea tubulinelor i
asamblarea microtubulilor, care au captul ne!ativ ( - ) n materialul
pericentriolar din centrazom, n timp ce captul pozitiv
( D ) dispus distal prezint o cretere intens.
2atorit funciei sale de or!anizator temporar, spaial i
vectorial al microtubulilor, centrul celular este implicat n toate
procesele n care acetia apar ca or!anizatori ai citoscheletului.
Centrul celular intervine i n direcionarea micrilor de
locomoie ameboidal ( a fibroblastelor i leucocitelor), situ?ndu-se
naintea nucleului pe direcia micarii celulelor.4ot odat, centrul
celular particip i definirea polaritii celulei, dispun?ndu-se ca i
comple8ul ;ol!i, apical fa de nucleu n celulele epiteliale.
5.*.*.*. Fusul 'e 'i0i!iune
/usul de diviziune (fusus mitoticus) este o structur intra
celular, format din microtubuli (microtubuli fusalis) ce realizeaz
o le!tur ntre centriolii care se despart i mi!raz la cei doi poli ai
celulei, n timpul diviziunii celulare.
>n interfaz, centrozomul este situat n vecintatea nucleului
i din el pleac microtubuli n toat citoplasma. >n timpul fazei ":" a
ciclului celular ncepe dublarea centrului celular prin separarea
centriolilor, n vecintatea fiecruia din centriolii vechi produc?ndu-
se asamblarea unui centriol, nou perpendicular pe cel vechi.
Concomitent cu deplasarea spre polii celulei a centrilor celulari,
$$)
microtubulii formeaz filamente ce se dispun sub forma unui fus de
diviziune./iecare filament este alctuit din circa $99 microtubuli i
proteinele asociate lor.>ntre microtubuli din fus i moleculele de
tubulin din citosol se stabilete un echilibru dinamic.(/i!.).&&)
Fig.5."".Participarea microtu&ulilor la $ormarea $usului 'e 'i0i!iune
'-Centrioli &-%icrotubuli'-/ibrele fusului de diviziune (-Cromozomi.

5.*.*.+. Cilii %i $lagelul
Cilii (cilium,a) i fla!elul (flagellum) sunt e8pansiuni celulare
permanente, formate din citoplasm i membran celular, dispuse
la polul apical al celulei.
>n structura lor, microtubulii sunt prezeni, n a8ul
citoplasmatic ciliar, denumit axonem (axonema), fiind dispui
ordonat, paraleli ntre ei i cu a8ul lon!iutudinal al formaiunii. <a
baza fiecrei a8oneme se afl c?te un corpuscul bazal
(corpusculum basale), ce are or!anizarea unui centriol.
Cilii pot fi vibratili ( sau Einetocili) i nevibratili (sau stereocili).
<a cilii vibratili (din mucoasa traheal, nasal), a8onema este
format din doi microtubuli a8iali, ncon@urai, la periferie de nou
dublete de microtubuli. /iecare dublet cuprinde un microtubul
complet sau subfibra ), format din $' protofilamente i un
$$*
microtubul incomplet sau subfibra ?, format din $9 sau
$$protofilamente. 4ubulinele alfa () i beta () ce formeaz
subfibra 3 sunt diferite de tubulinele omoloa!e din subfibra G.
Fig.5."+. Ultrastructura cililor
2e la fiecare subfibr 3 pornesc nspre subfibra G din
dubletul vecin dou brae simetrice n form de clete formate din
molecule de dinein, care este o protein-enzim bo!at n 34--
az. Graele de dinein sunt dispuse n lun!ul microtubulului la
intervale re!ulate de &( nm. <a intervale mai mari de &( nm e8ist,
din loc n loc, la o distan de .*,) nm le!turi elastice, formate
dintr-o alt protein, denumit nexin.
2e la subfibra 3 pleac spre centrul a8onemei c?te un bra de
le!tur (sau spi), ce se termin printr-o poriune !lobular, n
vecintatea tecii interne ce ncon@oar cei doi microtubuli centrali.
(/i!.).&)).
Flagelul (flagellum), de obicei, unul sin!ur pentru fiecare
celul (e8pl. la spermatozoid) prezint o structur asemntoare cu
a cilului, dar mai comple8. 38onema sa este structurat dup tipul
"0D&", prezent?nd n @urul su o coroan de mitocondrii ce a
asi!ur 34--ul necesar micrii.
$$,
Cilii nevibratili sau stereocilii ( de e8empl. cei din epididim i
din urechea intern) au aceiai structur ca i cilii mobili, cu
deosebirea c lipsesc cei doi microtubuli centrali din a8onem.
%icrile celulare ce au la baz sistemul microtubul-dinein
sunt pe deoparte micrile caracteristice cililor i fla!elilor, iar pe de
alt parte sunt micrile cromozomilor din cursul diviziunii celulare.
Fig.5."5.Sec-iune trans0ersal prin a8onema unui cil
3 - :ubfibra 3. G - :ubfibra G.
a-Grae de dinein b-<e!turi de ne8in c-:pi d-4eaca intern e-%icrotubuli
centrali f-4i@a cilului !-+dcina cilului.
%icarea cililor i fla!elilor se realizeaz prin alunecarea unui
dublet periferic n raport cu dubletul vecin lui.3lunecarea depinde
de le!area ciclic a dineinei subfibrei 3 dintr-un dublet de subfibra G
$$.
a dubletului vecin, nc?t braele de dinein "pesc " de-a lun!ul
dubletelor, produc?nd ener!ia necesar btilor cilului sau a
fla!elului.:e realizeaz astfel !lisarea dubletelor unul peste altuli
ncovierea cilului i fla!elului.
2ineina prezint o funcie similar cu a miozinei, prezent?nd
activitate 34--azic, nc?t prin scindarea 34--ului furnizeaz
ener!ia necesar micrii. 34--ul provine din !licoliz i difuzeaz
prin citoplasm n a8onema cililor, pe c?nd, n fla!eli, 34--ul este
!enerat de mitocondriile ce ncon@oar a8onema.
<e!turile radiare (spiele) dintre teaca intern i dubletele
periferice, precum i teaca intern au rolul de a controla activitatea
braelor de dinein, nc?t s se produc o und coerent de micri
de la baz spre v?rf. 3stfel cilii au micri ciclice n doi timpi (btaie
- revenire), ce dureaz 9,$-9,& secunde, n timp ce fla!elul are o
micare ondulatorie sinusoidal sau elicoidal.(/i!.).&*).
/i!.).&*. :chema micrii fla!elului (3) i a cililor.
a-Gtaie b-+evenire
>n condi"ii patologice, pot aprea tulburri funcionale ale
cililor datorit unor anomalii localizate fie la nivelul corpuisculului
bazal (centriol incomplet), fie la nivelul a8onemei (comple8e
tubulare supranumerare, sau cu aran@ament dezor!anizat) ,fie n
pri componente ale cilului.
2e asemenea, absena dineinei produce sindromul cililor
imobili (o boal !enetic), care se caracterizeaz prin infecii
respiratorii cronice (datorit incapacitii cililor de a curii cile
respiratorii sau prin sterilitate (spermatozoizii fiind imobili).
5.+.Mitocon'riile , organite generatoare 'e
energie
$$0
Mitocondriile (mitochondrion gr.@ filament,granul) sunt
or!anite specializate n producerea de ener!ie necesar activitii
celulelor eucariote, comport?ndu-se ca nite Scentrale energeticeA,
in care ener!ia este eliberat prin o8idarea unor substrate i
transformat n ener!ie chimic (34-) prin procesul de fosforilare
o8idativ. :unt SfabricileT de ener!ie ale celulei.
%itocondriile sunt prezente n toate tipurile de celule cu
e8cepia eritrocitului adult, n care lipsesc. 3u fost observate la
microscopul optic n a 55-a @umtate a secolului O5O de ctre
3<4%3B-$.09, prin coloraie cu verde Uanus i de GCB23-$.0,,
care afolosit coloraia cu hemato8ilin feric +e!aud.
Bnzimele marer pentru mitocondrii sunt: monoamino8idaza,
citrocromo8idaza i enzimele ciclului Mrebs.
Cumrul mitocondriilor difer de la o celul la alta n funcie
de intensitatea activitii acestora, fiind mai mare n celulele mai
active. 3stfel, n hepatocite e8ist $999-'999 de mitocondrii n
citosol, n nefrocite-'99, n spematozoizi &9-&(, n timp ce n
eritrocite lipsesc.Bumrul mitocondriilor este mai redus n celulele
cu activitate metabolic redus.
4ozi"ia mitocondriilor n celul este diferit.Cle pot fi
rsp?dite, reletiv uniform, n ntrea!a citoplasm ( de e8pl. n
hepatocit) sau localizate n celul, n locurile unde 34--ul este
necesar n cantitate mai mare. 3stfel: - n muchiul scheletic,
mitocondriile sunt dispuse ntre miofibrile -n spermatozoid, sunt
aran@ate helicoidal n @urul a8onemei fla!elului - n neuroni, n
re!iunea sinaptic - n panceasul endocrin, mitocondriile sunt
alturate reticulului endoplasmic ru!os, !ener?nd 34--ul necesar
biosintezei proteinelor. %itocondriile se concentreaz la polii activi
ai celulelor polarizate funcional: - la polul bazal, n nefrocite - la
polul apical, n enterocite- perinuclear, n momentele de intens
activitate de sintez, dup care se rsp?desc n citoplasm.
%itocondriile i schimb mereu poziia, put?ndu-se altura
temporar unor or!anite aflate n intens activitate, n special
reticulului endoplasmic.
5.+.1.Mor$ologie9structur %i ultrastructur
!imensiunile mitocondriilor sunt variabile de la o celul la
alta, a@un!?nd p?n la , Fm lun!ime i 9,) Fm !rosime. >n !eneral,
cu c?t o celul este mai activ, cu at?t mitocondriile sunt mai mari.
>n celule aflate n repaus, dimesiunile sunt mai mici.
<a microscopul optic, mitocondria se poate prezenta sub trei
aspecte:-!ranule ( !ranulum mitochondriale),mitocondrii
individualizate , diseminate n citoplasm -!ranule nirate ca nite
mr!ele pe a (condriomite)i filamente (filamentum
mitochondriale) sau vir!ule (condrioconi ) (/i!.).&,).
$&9
Fig.5."/. Mitocon'riile
3. 3specte la microscopul optic: $-Condrioconte &-Gastonae Jeidenhein
'-%itocondrii (-Condriomite )-Condrioconi, localizai bipolar.
G.3specte la microscopul electronic: *-#r!anizarea spaial a mitocondriei
,-1ltrastructura membranelor .-3specte ale cristelor 0-1ltrastructura cristelor
$9-:eciune transversal printr-o crist.
Dltrastructura mitocondriilor a fost elucidat de -3<32C i
:UV:4+3B2-$0)&, pe seciuni de ficat e8aminate
electronomicroscopic. >n ultrastructura mitocondriei intr dou
membrane (membrana mitochondrialis), cu !rosimea de * nm
fiecare, ce delimiteaz dou compartimente.%embrana e8tern
(membrana mitochondrialis externa) este neted, n timp ce
membrana intern (membrana mitocondrialis interna) dei
urmrete conturul celei e8terne prezint din loc n loc pliuri sau
inva!inri denumite criste (latinescul cristaK creast) mitocondriale
cu !rosimea de &) nm, de forme variate. Bumrul, dispoziia i
dimensiunea cristelor variaz n raport cu tipul activitii metabolice
i necesitile ener!etice ale celulei. Bumrul cristelor este mai
mare atunci c?nd activitatea celulelor este mai intens. Cristele
mitocondriale au forme variate, put?nd aprea lamelate sau septate
(sub form de foie sau septe) i tubulare ( tubulus),sub form de
$&$
cilindri sau veziculare (*esicula). Cristele pot fi orientate
perpendicular sau paralel cu a8ul lon!itudinal al mitocondriei. Cle
pot fi rectilinii,ramificate sau ncruciate n reea, compartiment?nd
matricea mitocondriei. (/i!.).&.).
Fig.5."5.Ultrastructura
mitocon'riei
$-Crist &-32B-mitocondrial'-/$-34--az (-
%embrana e8tern )-%embrana intern*-:paiul
intermembranar ,-+ibozomi .-5ncluziuni 0-
%atrice $9--articul elementar(/$): a-piesa
bazal,b-piesa intermediar,c-piesa superioar.
>ntre cele dou membrane
(e8tern i intern) se delimiteaz un
compartiment e8tern (spatium
intermembranosum) de ,-.nm.
%embrana intern delimiteaz un
compartiment intern sau matricea
mitocondrial (matrix
mitochondrialis). <a nivelul
membranei interne, prin tehnici
adecvate (coloraie ne!ativ cu acid
fosfotun!tic, pentru a obine un contrast mai mare la microscopul
electronic) s-au evideniat subuniti de membran sau particule
elementare (particule /
$
) (particula elementaria s. spherula
s.sphaerula membrane).
# particul elementar apare ca o proeminen de $9 nm,
format din trei piese: bazal, intermediar i superioar.
-articulele elementare conin o enzim, /
$
- 34--az, ce face parte
din comple8ul enzimatic ce particip la sinteza 34--ului.(/i!.).&0)
%embrana mitocondrial intern este mai puin permeabil
dec?t membrana mitocondrial e8tern, comport?ndu-se ca unfel
de barier ntre matricea mitocondrial i restul mitocondriei. -rin
ea trec spre spaiul intern: -ioni de calciu (Ca &
D
) i ma!neziu
(%!
&D
), necesari activitii enzimelor cuprinse n matricea
mitocondrial - molecule de 32- i 34-, necesare desfurrii
procesului de fosforilare activ -acizi !rai i unii aminoacizi
(!lutamatul i apartatul). 4ransportul prin membran a acestor
produi se realizeaz cu a@utorul unor proteine din membran,care
servesc ca transportori sau
crui (translocazele i
permeazele).
$&&
Fig.5."6. Organi!area particulelor elementare
$-/actorul de cuplare &-Citocromi
'-:uccinat dehidro!enaza.
5.+.". Matricea mitocondrial.

%atricea mitocondrial conine enzime, vitamine (G,3,C),
acizi nucleici (32B i 3+B), ioni ( M
D
, Ba
D
, Ca
&D
, %!
&D
) i !ranule
de !lico!en, lipide, riboproteine (ribozomi).
Cnzimele matricei aparin la urmtoarele sisteme: -sistemul
enzimatic al ciclului acidului citric (Mrebs) - sistemul enzimatic al
beta o8idrii acizilor !rai -sistemul enzimatic de fosforilare
o8idativ enzime care intervin n sinteze specifice -enzime
proteolitice.
3cizii nucleici mitocondriali sunt reprezentai de 3+B
ribozomal, 3+B mesa!er, 3+B de transfer i 32B. %olecula de
32B mitocondrial (cu lun!imea de &9Fm) este circular,
asemntoare cu cea a procariotelor. +eplicarea 32B-ului
mitocondrial nu se produce sincron cu replicarea 32B-ului nuclear
i nici n mod continuu. :inteza 32B-ului mitocondrial se produce
mai lent dec?t n cazul 32B-ului nuclear i independent de acesta.
32B-ul mitocondrial este sintetizat independent n matricea
mitocondrial,fapt demonstrat prin evidenierea n matrice a
enzimei care catalizeaz biosinteza 32B-ului, enzim denumit
32B-polimeraza.
Ribozomii mitocondriali au diametrul de $) nm i sunt
asemntori celor de la procariote, de tip ,9 :, cu cele dou
subuniti: mare, de )9: i mic, de '9:.
%itocondria are autonomie !enetic parial, ntruc?t posed
un cromosom (cromosoma mitochondrialis) ce conine pro!ramul
!enetic (32B-ul mitocondrial), i este capabil s-i sintetizeze
sin!ur, fr a@utorul nucleului unele protein-enzime (datorit
nzestrrii cu ribozomi proprii, ce biosintetizeaz proteine).Codul
!enetic folosit de mitocondrie difer parial de codul !enetic
nuclear.
5.+.*.Procesele meta&olice mitocon'riale
3parin pe de o parte metabolismului ener!etic, iar pe de alt
parte metabolismului sintetetic.
%itocondria este sediul metabolismului celular aerob,
dependent de o8i!en, care include: $- ciclul acidului citric (M+CG:)
&- o8idarea acizilor !rai i '-fosforilarea o8idativ. -rin aceste
$&'
procese, n mitocondrii se produce ntrea!a cantitate de ener!ie
(sub form de 34-) necesar creterii,funcionrii i vieii celulei,
nc?t mitocondriile se comport ca nite centrale ener!etice
celulare.
>ntr-un caz ipotetic, n care celulele animale ar fi lipsite de
mitocondrii, producerea de ener!ie ar depinde de !licoliza
anaerob, n care fiecare molecul de !lucoz !enereaz dou
molecule de 34-. >n realitate, n mitocondrii, metabolismul
!lucozei este complet, o8idarea mer!?nd pn la C#
&
i J
&
#, nc?t
fiecare molecul de !lucoz produce '* molecule de 34-.-rin
hidroliza 34--ului se elibereaz o cantitate important de ener!ie
(..999-$9.999 McalImol) necesar proceselor metabolice.
>n cazul acizilor !rai, acetia trec din citosol n matricea
mitocondrial, unde intr n ciclul beta-o8idrii,pierz?nd n mod
repetat c?te doi atomi de carbon de la captul carbo8il i rezult?nd
o molecul de acetil-coenzim 3. 4otodat, n urma !licolizei ce are
loc n citosol,rezult dou molecule de piruvat, care n matricea
mitocondrial este convertit de ctre comple8ul piruvat
dehidro!enaz n acetil coenzima 3.
3cetil coenzima 3, rezultat din acizii !rai sau din !lucoz
intr n ciclul acidului citric (ciclul M+CG:), ce are loc n matricea
mitocondrial.<a acest nivel cu a@utorul o8i!enului molecular,
produs de respiraia celular, au loc o8idri n urma crora rezult
ener!ie ce este folosit pentru sinteza de 34-, de ctre comple8ul
34-- sintetazei, prezent n membrana mitocondrial intern.
Celulele dispun de depozite de lipide (tri!liceride) n esutul
adipos i de !lucide (!lico!en), n ficat i muchi, prin care se
asi!ur o surs continu de piruvat.
-articiparea mitocondriilor la efectuarea unor procese
metabolice este posibil datorit e8istenei unui mozaic comple8 de
enzime,localizate n diferite structuri mitocondriale, precum
membrana e8tern, membrana intern cu criste i particule
elementare, compartimentul e8tern (sau spaiul intermembranar) i
compartimentul intern (sau matricea mitocondrial).3stfel, enzimele
care intervin n ciclul acidului citric i n beta -o8idarea acizilor !rai
sunt localizate n membrana e8tern i n matricea
mitocondriilor.Cnzimele i ali factori care particip la procesul de
fosforilare o8idativ (!eneratoare de 34-) sunt localizate n
membrana intern,respectiv n criste.>n particulele elementare ale
membranei interne se afl localizat enzima denumit factorul de
cuplare /
$
, care posed activitate 34--azic i catalizeaz ultima
etap a formrii 34--ului.
-rocesele metabolice biosintetice pot avea loc, datorit
faptului c mitocondriile conin 32B, 3+B, ribozomi i toate
enzimele necesare e8primrii !enelor mitocondriale.>n mitocondrii
$&(
se desfoar unele etape din sinteza hemului i a hormonilor
steroizi, ca de e8emplu n celulele interstiiale din ovar i testicul, n
corticosuprarenal.
Etructura chimic a mitocondriilor cuprinde *)-,9A proteine
(din care '9A structurale i ,9A enzime), &)-&.A lipide
(fosfolipide, lecitine, tri!liceride, cardiolipin), 9,)A 3+B, 3B2 (n
cantitate mic),!lucide,ioni,ap i uneori vitaminac. >ntr-o
mitocondrie, toate proteinele, ca i toate lipidele sunt n locuite la
apro8imativ &9 de zile, nc?t mitocondria se renoiete continuu, iar
c?nd iese din funcie, este ndeprtat prin autofa!ie cu a@utorul
lizozomilor.
5.+.+. Originea mitocon'riilor
>n celul, noile mitocondrii apar prin condrodierez
(cliva@,despicare), nc?t dintr-o mitocondrie funcional rezult dou
or!anite asemntoare. :e menioneaz i posibilitatea de formare
a mitocondriilor din molecule proteice i lipidice sintetizate n celul
sau din alte citomembrane, n special din cele ale reticulului
endoplasmic.
>n filo!enez, primele mitocondrii au aprut n celulele
animale prin transformarea unor bacterii care, odat ptrunse n
celul animal i-au pierdut virulena, i-au structurat o a doua
membran (membrana mitocondrial e8tern), i-au adoptata
metabolismul la celula !azd, devenind un or!anit endo-simbiont.
%itocondria,ca i bacteriile prezint o molecul de 3B2 circular, iar
unele enzime sunt prezente at?t n bacterii, c?t i n mitocondrii.
5.+.5. Func-iile mitocon'riilor
%itocondriile ndeplinesc un rol esenial n metabolismul
ener!etic al celulelor vii, produc?nd ener!ia necesar desfurrii
oricrei activiti celulare (diviziune,difereniere,secreie, contracie
muscular, transmitere nervoas).Cner!ia este !enerat prin
aciunea enzimelor o8ido-reductorii mitocondriale i prin procesul
fosforilrii active sub forma molecelor macroer!ice de 34-.Cnzima
denumit 34--az, scindeaz molecule de 34- i elibereaz
ener!ia pe care acestea o conin.
>n cursul desfurrii reaciilor enzimatice o8idative i ale
cuplrii o8idrii cu fosforilarea, mitocondria sufer o serie de
modificri de form i strucutur, ce formeaz un ciclu fiziolo!ic de
umflare contracie. >n acest ciclu, membrana e8tern rm?ne
nemodificat, n timp ce membrana intern permite micri ale apei
i ionilor cu a@utorul translocatorilor specifici.(/i!.).'9)
$&)
Fig.5.*(. Ciclu $i!iologic 'e &alonare,contrac-ie
al mitocon'riei.
$-%itocondrie nemodificat &-%itocondrie
condensat '-%itocondrie balonat.
>n stare de contracie,datorit
proteinelor contractile pe care le conine,
mitocondria i micoreaz mult volumul,
spaiul intermembranar se reduce, iar
cristele mitocondriale se taseaz, or!anitul, n totalitatea sa,
apr?nd electronodens.
>n starea de balonare, mitocondria acumuleaz o cantitate
mrit de ap, i mrete volumul, se ster! cresteler
mitocondriale, iar cele dou membrane a@un! n contact una cu
cealalt. 3ceste modificri pot fi fiziolo!ice i reversibile. Galonarea
se datorete pe de o parte modificrii raportului 34-I32- de la
suprafaa e8tern a mitocondriei, c?t i datorit acumulrii peste
normal a unor ioni.
$&*