Sunteți pe pagina 1din 3

Excitabilitatea este proprietatea materiei vii de a reactiona prin manifestari specifice

(contractie,secretie,elaborarea influxului nervos etc.) la actiunea unor stimuli ai mediului ambiant.


Intre cele doua suprafete membranare ale tuturor celulelor din organism exista potentiale
electrice.Participarea unui ion la geneza potentialului membranar depinde de repartitia sa si de
permeabilitatea membranara.
Cum masuram acest potential de membrana?
Se foloseste o micropipeta cu solutie electrolitica care se introduce pana in interiorul fibrei.Un alt
electrod, numit electrod indiferent ,ramane amplasat in lichidul extracelular si diferenta de potential
intre interiorul si exterior se masoara cu un voltmetru special.
Intre cele doua medii,respectiv intra- si extracelular au loc schimburi de ioni si diferentele de
concentratie ionica dntre cele doua medii,care se stabileste la echilibru, determina potentialul de
repaus.Fluxul ionilor ce traverseaza membrana in ambele sensuri este egal cu 0,realizandu-se starea de
echilibru.
Potentialul de repaus este mentinut prin mecanisme pasive precum difuziunea prin canale de difuziune
si echilibrul Donnan(2 medii separate printr-o membrana semipermeabila, care are initial intr-o parte a
acesteia un anion impermeant si ioni de potasiu si de cealalta parte ioni de clor si potasiu,permeanti. Va
aparea o diferenta de incarcare electrica si de concentratie pana la stabilirea unui echilibru.)
Potentialul de repaus este de -90 mV (valori cuprinse intre -90 si -40 mV)
Cum ajungem la aceasta valoare? Ecuatia Nernst ne spune care ar fi potentialul daca numai o specie de
ioni ar contribui. S-au blocat canalele de Na cu tetrodotoxina si s-a ajuns la un potential de -94 mV.La fel
s-a procedat si cu canalele de K,blocandu-se cu tetraetilamoniu ajungandu-se la un potential de +61
mV(determinat de sodiu).Prin canalele de difuziune K trece de 100 de ori mai usor decat Na,avand
permeabilitati diferite.Ecuatia Goldman-Hodkin-Katz inglobeaza si modul in care permeabilitatea
influenteaza potentialul. K avand o permeabilitate mai mare,va avea si o pondere mai mare in potential.
Din ecuatie rezulta ca potentialul dat de canalele de difuziune este de -86 mV. Diferenta de -4 mV este
data de pompa ATP-azica Na/K care introduce in mediul intracelular 2 ioni de K si scoate 3 de sodiu.
In functie de stimulii ce determina transmiterea impulsului nervos sinapsele sunt electrice(care
functioneaza pe baza tranmiterii influxului nervos dat de curentul electric). Aceste sinapse electrice
prezinta mai exact jonctiuni GAP(sau membranele dendritice sunt apropiate,fara prezenta unor
jonctiuni) prin care se transmite impulsului nervos.
Daca acest curent electric este negativ, potentialul de membrana devine mai mic decat cel de repaus si
produce hiperpolarizare. Daca potentialul devine mai mare decat cel de repaus,se produce depolarizare.
Raspunsul la stimuli creste o data cu cresterea intensitatii stimulului. Acesta se propaga de la origine,
de-a lungul membranei.In imagine se observa o fibra neuronala (sau musculara) care se injecteaza intr-
un anumit punct cu un electrod stimulator. In sensul propagarii semnalului,avem 4 electrozi echidistanti
ce inregistreaza raspunsul. Pe masura ce raspunsul inainteaza,pierde din amplitudine datorita pierderii
de energie a mediului. Acest fenome se numeste CONDUCERE ELECTROTONICA.Modificarile de
excitabilitate din fibra nervoasa traversata de un curent subliminar se numeste electrotonus. La
catod,avand loc scaderea excitabilitatii,intalnim catelectrotonus si la
anod,hiperexcitabilitate,anelectrotonus.
Prin aplicarea unui curent depolarizant suficient pt declansarea potentialului de actiune, vom observa ca
Pa se va propaga fara modificari de amplitudine si forma(velocitate constanta),singura diferenta fiind
intervalul de timp intre momentul aplicarii stimulului si peak-ul Pa.Acest interval creste linear cu
distanta de la locul aplicarii stimulului.
Un parametru al excitabilitatii este pragul de excitatie. Un stimul slab nu determina Pa,ci doar un
raspuns local(pasiv) ca o depolarizare limitata la o portiune de membrana. Intensitatea stimulului
creste,se va accentua depolarizarea. Cand stimulul depaseste depolarizarea cu 10-15 mV apare Pa ce se
propaga neschimbat/nedecremential de-a lungul fibrei nervoase. Valoarea intensitatii pana la care
stimulul produce raspuns local se numeste prag de excitatie si e un paramentru al excitabilitatii. Dupa
intensitate stimulii se impart in liminari,subliminari si supraliminari.
Cu cat intensitatea stimulului este mai mare,cu atat timpul necesar pentru atingerea pragului de
excitatie este mai scurt. Valoarea pragului de excitatie este greu de determinat,de ceea ce am zis mai
sus,putem sa-l determinam prin relatia intensitate-durata.Se descriu aici doi parametrii: Reobaza-cea
mai mica intensitate de curent ce produce exciattie intr-un timp nededefinit,Timpul util principal-cel mai
scurt interval in care un curent de intensitatea reobazei atinge pragul de excitatie, Cronaxia- timpul util
minim in care un curent rectangular de intensitate egala cu dublul reobazei determina excitabiliatte.
Momentele Pa sunt:
-perioada de latenta:dintre momentul stimularii si inceputul Pa
-depolarizarea-depolarizare totala a membranei cu trecerea in zona valorilor pozitive(overshoot).
Depolarizarea determina cresterea potentialului de membrana catre valori usor pozitive,fenomen numit
overshoot.In fibrele nervoase mici, canalele de Na sunt mai putine,influxul de sarcini pozitive e mai mic,
deci potentialul nu ajunge la valori pozitive,neavand loc fenomenul de overshoot.
-repolarizare rapida:in fibra nervoasa incepe din varf (spike-potential),in fibra miocardica ,cresterea
conductantei pt k are loc cu intaziere si apare un platou de durata variabila.
-postpotential negativ: este partea finala a repolarizarii,aici repolarizarea este mai lenta fara de perioada
initiala,foarte rapida. Este datorat excesului de Na intracelular ce nu poate fi compensat rapid de iesirea
K.Excesul de Na este compensat prin difuziune in citoplasma si pompare activa spre exterior.
-postpotential pozitiv: revenirea la valori de repaus a potentialului de repaus e tranzitorie. In urma
actiunii pompei Na/K si iesirii masive a K din celula rezulta un deficit tranzitoriu de sarcini pozitive.
Pentru cateva milisecunde dupa aparitia unui Pa este imposibil sa provoci un altul,indiferent de cat de
mare e stimulul depolarizant.Fibra nervoasa prezinta o perioada refractara absoluta,in timpul careia
pragul de excitatie ste practic infinit. Este urmata de o perioada refractara relativa,nivelul stimului
depolarizant scazand.Chiar daca stimulul depolarizant persista, un nou Pa poate avea loc doar dupa
revenirea la nivelul pragului. In perioada postpotentialului negativ,datorita inchiderii canalelor de Na dar
si a persistentei unei depolarizari a membranei rezulta o stare de hiperexcitabilitate. In timpul
postpotentialului pozitiv,hiperpolarizarea determina hipoexcitabilitate.
Ce se intampla cu canalele de Na si K voltaj dependente in timpul Pa?
Canalele de Na voltaj dependente prezinta 4 domenii cu cate 6 treceri prin membrana, din AA
hidrofobi,una avand la fiecare 3 AA hidrofobi,unul hidrofil= senzor de voltaj). Cele 4 domenii se dispun
sub forma de cilindrii transmembranari care delimiteaza central canalul de Na. Are doua bariere de
permeabilitate: o bariera de activare, inchisa in repaus, se depolarizeaza rapid in moemtul depolarizarii
de 10-15 mV si o bariera de inactivare, deschisa in repaus,se inchide mai lent,dupa depolarizarea, dupa
1MS. Forma inactiva trebuie sa treaca in forma activa dupa 6 MS.
Canalele de K voltaj dependente au doar o bariera de permeabiliatte, ce se deschide tardiv,la circa 6 MS
dupa stimulare. Acum canalele de Na sunt deja inchise.
Pragul de excitabilitate este important pt ca depolarizarile slabe,intamplatoare sa nu genereze Pa.Daca
stimulul este peste prag,amplitudinea semnalului nu mai reflecta amplitudinea stimulului.Chiar daca Pa
implica regula de totul sau nimic si nu reflecta intensitatea stimulului, fenomenul pragului, latenta si
perioada refractara codifica practic intensitatea stimulului prin codul de frecventa din axon.