Viaa pe Pmnt depinde de energia primit de la Soare.

Fotosinteza este singurul

proces biologic care folosete aceast energie. O mare parte din resursele de
energie ale planetei rezult din activitatea fotosintetic fie n perioade recente
biomas!" fie n perioade strvec#i combustibil fosil!.
Procesul prin care plantele autotrofe sintetizeaz primii compui organici din dio$id
de carbon i ap" cu a%utorul energiei provenite din radiaiile solare i n prezena
clorofilei este cunoscut sub denumirea de fotosintez sau asimilaie clorofilian.
&ermenul 'fotosintez( nseamn 'sintez folosind lumina(. Organismele
fotosintetizatoare folosesc energia solar pentru a sintetiza compui organici care
nu pot fi formai fr input)ul de energie. *nergia depozitat n aceste molecule
poate fi folosit mai trziu pentru a aciona procese celulare n plante i care
servesc ca surs de energie pentru toate formele vieii.
+el mai activ esut fotosintetic la plantele superioare este esutul mezofil al
frunzelor. +elulele mezofile au cloroplaste multe" care conin pigmeni specializai
pentru absorbia luminii , clorofila. -n fotosintez" planta folosete energia solar
pentru a o$ida apa" elibernd o$igen" i pentru a reduce dio$idul de carbon la
compui organici" mai ales za#aruri.
.umina are caracteristici att de particul" ct i de und.
O und este caracterizat prin lungime de und i frecven. /nda de lumin este o
und electromagnetic transversal" n care" att cmpuri electrice" ct i cmpuri
magnetice oscileaz perpendicular pe direcia de propagare a undei i la 01o unul
fa de altul.
.umina este i particul , foton. Fiecare foton conine o cantitate de energie
denumit cuant. +oninutul de energie a luminii nu este continuu" ci el se afl n
aceste pac#ete discrete" numite cuante. .umina Soarelui este ca o ploaie de fotoni
de diferite frecvene.
Oc#ii notri sunt sensibili numai la o gam mic de frecvene , partea de lumin
vizibil a spectrului electromagnetic.
.umina cu frecvene mai mari cu lungimi de und mai mici! se afl n zona de
ultravioleta spectrului" iar lumina cu frecvene mai %oase sau lungimi de und mai
mari! se afl n zona de infrarou. Oc#ii notri sunt sensibili doar la un domeniu
ngust de lungimi de und ale radiaiilor" regiunea vizibil" care se ntinde de la cca
211 nm violet! la cca 311 nm rou!. .umina cu lungimile de und scurte
frecven mare! au coninut energetic mare4 lumina cu lungimile de und lungi
frecven %oas! are un coninut sczut de energie.
Pigmenii asimilatori absorb puternic lumina n poriunile albastr 251 nm! i roie
661 nm! ale spectrului. -ntruct lumina verde din mi%locul regiunii vizibile este
absorbit slab" o mare parte din ea este reflectat n oc#ii notri" dnd plantelor
culoarea lor caracteristic de verde.
*nergia luminii Soarelui este absorbit de pigmenii asimilatori. &oi pigmenii
activi n fotosintez se afl n cloroplast.
&oate organismele conin un amestec de mai muli pigmeni" fiecare ndeplinind o
anumit funcie.
+lorofila a are o structur inelar asemntoare porfirinei" cu un atom de magneziu
n centru i cu o coad lung de #idrai de carbon care ancoreaz clorofila de
membrana fotosintetic.
Pigmenii clorofilieni difer n ceea ce privete substituenii din %urul inelelor i a
tipului de legturi duble
+arotenoizii sunt poliene lineare care servesc att ca pigmeni anten" ct i ca
fotoprotectori.
Pigmenii ficobilinici sunt tetrapirole cu caten desc#is care se gsesc n
structurile tip anten cunoscute sub denumirea de ficobilizomi" care apar la
cianobacterii i la algele roii.
+lorofila" aflat la minimul su energetic sau starea de baz absoarbe un foton i
trece la o stare cu ncrctur energetic mai mare e$citat!. 7bsorbia luminii
albastre e$cit clorofila spre o stare energetic mai ridicat dect absorbia luminii
roii. -n starea de e$citare ridicat" clorofila este e$trem de instabil" cedeaz foarte
rapid din energia sa mediului ncon%urtor sub form de cldur" dup care a%unge
la un nivel de e$citare mai sczut" unde poate fi stabil pentru cel mult cteva
nanosecunde. 8atorit acestei instabiliti" orice proces care capteaz energia sa
trebuie s fie foarte rapid.
+lorofila aflat ntr)o stare de e$citare are la dispoziie mai multe ci de cedare a
energiei disponibile. *a poate re)emite un foton" revenind la starea de baz , proces
cunoscut sub denumirea de fluorescen. 7lternativ" clorofila e$citat poate reveni
la starea de baz prin convertirea direct a energiei de e$citare n cldur" fr
emisie de fotoni. /n al treilea proces care dezactiveaz clorofila e$citat este
transferul de energie" n care o molecul e$citat i transfer energia unei alte
molecule. /n al patrulea proces este fotochimia" n care energia strii de e$citare
duce la apariia unor reacii c#imice.
O parte din energia luminii absorbit de clorofil i de ali pigmeni este stocat n
cele din urm ca energie chimic prin intermediul formrii de legturi
c#imice. 7ceast conversie a energiei de la o form la alta este un proces comple$
care depinde de cooperarea dintre multe molecule de pigment cu un grup de
proteine care transfer electroni. 9a%oritatea pigmenilor sunt folosii drept antene
receptoare" colectnd lumina i transfernd energia la centrele de reacie" unde au
loc reaciile c#imice care duc la stocarea de lung durat a energiei
9ai muli pigmeni funcioneaz mpreun drept antene" colectnd lumina i
transfernd energia acesteia ctre centrul de reacie" unde reaciile c#imice
stoc#eaz o parte din energie prin transferarea electronilor de la un pigment de
clorofil la o molecul primitoare de electroni. /n electron donor reduce apoi din
nou clorofila. &ransferul e$citaiei n antene este un fenomen pur fizic i nu implic
modificri c#imice. Primele reacii c#imice dup absorbia fotonului au loc n
centrul de reacie.
8eoarece mai muli pigmeni pot trimite energie ntr)un centru comun de reacie"
sistemul este meninut n funciune tot timpul.
S)a demonstrat c centrului de reacie i sunt asociate cteva sute de pigmeni" iar
fiecare centru de reacie trebuie s opereze de 2 ori pentru a produce o molecul de
o$igen.
+entrele de reacie i cea mai mare parte a comple$elor de antene sunt componente
integrale ale membranei fotosintetice. .a organismele eucariote" aceste membrane
se afl n cloroplast4 la procariotele fotosintetice" locul fotosintezei este membrana
plasmatic sau membranele derivate din aceasta.
Pigmenii fotoreceptori din tilacoidele cloroplastelor i ale granei sunt grupai n
dou fotosisteme" fiecare fiind alctuit din antene fotoreceptoare i centre de
reacie.
7proape toate procesele c#imice care formeaz reaciile fotosintetice de lumin
sunt ndeplinite de 2 comple$e ma%ore proteice: FS;;" comple$ul citocrom b6f" FS;
i 7&P sintetaza. 7ceste comple$e integrate membranei sunt orientate vectorial n
membrana tilacoid" astfel nct apa este o$idat la o$igen n lumenul tilacoid"
<78P= este redus la <78P>= pe partea dinspre strom" iar 7&P este eliberat n
strom prin >= care trece de la lumen la strom.
7pa este o$idat i protonii sunt eliberai n lumen prin FS;;. FS; reduce <78P= la
<78P>= n strom prin aciunea feredo$inei i a reductazei flavoprotein feredo$in
<78P. Protonii sunt transportai n lumen prin aciunea comple$ului citocrom b6f
i contribuie la gradientul electroc#imic de protoni. 7ceti protoni trebuie apoi s
difuzeze spre enzima 7&P sintetaza" unde difuziunea lor este utilizat pentru
sintetizarea 7&P n strom. Plastoc#inona redus i plastocianina redus transfer
electroni la citocromul b6f i" respectiv" la FS;.
O mare parte din proteinele eseniale pentru fotosintez se gsesc n membrana
tilacoid. -n multe cazuri" poriuni din aceste proteine se e$tind n zona apoas de
ambele pri ale tilacoidei.
+entrele de reacie" comple$ele anten)protein i cea mai mare parte a enzimelor
transportoare de electroni sunt toate proteine integrale de membran i sunt inserate
n stratul dublu de lipide al membranei tilacoide.
+entrul de reacie al FS;;" mpreun cu clorofilele sale anten i cu proteinele
asociate transportoare de electroni" este amplasat predominant n lamelele granei.
+entrul de reacie al FS;" cu pigmenii anten i cu proteinele asociate transportoare
de electroni" precum i cu enzima factor de cuplare care catalizeaz formarea de
7&P" se afl aproape e$clusiv n lamelele stromei i la marginile lamelelor granale.
+omple$ul citocrom b6f care leag fotosistemele este distribuit uniform. 7stfel"
cele dou evenimente fotosintetice care au loc n cadrul fotosintezei sunt separate
spaial. 7ceast separare implic unul sau mai muli transportori de electroni ntre
fotosisteme" care difuzeaz din regiunea grana a membranei n regiunea strom"
unde electronii sunt cedai fotosistemului ;.
Sistemele antenelor fotoreceptoare la diferite tipuri de organisme sunt foarte
variate" fa de centrele de reacie" care par s fie similare c#iar i la organisme
ndeprtate ca origine. Varietatea comple$elor antenelor fotoreceptoare reflect
adaptarea evoluionist la diferite medii n care triesc organismele" ct i nevoia
unor organisme de a ec#ilibra inputul de energie n fotosisteme.
?olul sistemelor de anten este de furniza n mod eficient energie centrelor de
reacie cu care sunt asociate. 8imensiunea sistemelor variaz la diferite organisme:
ntre un minim de @1)51 bacterioclorifile per centru de reacie la unele bacterii
fotosintetice" o medie de @11)511 clorofile per centru de de reacie n general la
plantele superioare" a%ungnd la cteva mii de pigmeni per centru de reacie la
unele alge i bacterii.
9ecanismul prin care energia de e$citare este transmis de la clorofila care
absoarbe lumina la centrul de reacie este considerat a fi transferul prin rezonan.
-n cadrul acestui proces" fotonii nu sunt pur i simplu emii de o molecul i
reabsorbii de alta" ci energia de e$citare este transferat de la o molecul la alta
printr)un proces neradiant. ?ezultatul acestui proces este c cca 0A)00B din fotonii
absorbii de pigmenii antenei transfer energia lor centrilor de reacie" unde aceasta
poate fi utilizat pentru reacii fotoc#imice.
*nergia absorbit de pigmenii antenei este canalizat spre centrul de reacie printr)
un ir de pigmeni cu ma$ime de absorbie care sunt deplasate progresiv spre rou.
7ceasta nseamn c energia strii de e$citare este mai mic aproape de centrul de
reacie dect n prile periferice ale sistemului anten.
8e e$emplu" cnd e$citaia este transmis de la o molecul de clorofil b care
absoarbe ma$im la A11 nm la o molecul de clorofila a care absoarbe ma$im la 631
nm" diferena de energie este pierdut n mediu sub form de cldur. Pentru ca
e$citaia s fie trimis napoi la clorofila b" energia pierdut ar trebui s fie
refurnizat. Probabilitatea transferului invers este mic. 7cest efect d procesului
de captare a energiei un grad de direcionalitate sau ireversibilitate i face ca
trasferul energiei spre centrul de reacie s fie mai eficient. 8eci" sistemul sacrific
o parte din energie de la fiecare cuant" astfel nct aproape toate celelalte cuante s
poat fi captate de centrul de reacie.
Funcia luminii este de a e$cita o clorofil specializat care se afl n centrul de
reacie" de la starea de baz" la o stare electronic e$citat" fie prin absorbie
direct" fie prin transferul de energie de la pigmenii antenei.
Prima reacie care convertete energia fotonilor n energie c#imic" adic primul
eveniment fotoc#imic" este transferul unui electron dintr)o clorofil n stare de
e$citaie" aflat n centrul de reacie" spre o molecul primitoare.
Fotonul absorbit duce la rearan%area electronilor n clorofila aflat n centrul de
reacie" urmat de un proces de transfer de electroni" n care o parte din energia
fotonului este captat sub form de energie redo$.
;mediat dup evenimentul fotoc#imic" clorofila din centrul de reacie trece ntr)o
stare de o$idare" iar molecula primitoare de electroni care se afl n apropiere este
redus. Primitorul transfer electronul suplimentar unui primitor secundar" i aa
mai departe pe firul transportului de electroni. +entrul de reacie o$idat al clorofilei
care a cedat un electron este redus de un donor teriar. .a plante" ultimul donor de
electroni este apa" ar ultimul primitor de electroni este <78P=.
7ceste reacii secundare separ sarcinile pe prile opuse ale membranei tilacoide
n cca @11 picosecunde. +u sarcinile astfel separate" reacia invers este nceat" iar
energia a fost captat. Fiecare transfer secundar de electroni este nsoit de
pierderea unei pri de energie" fcnd astfel procesul efectiv ireversibil.
Fotoliza apei
Fotoliza apei reprezint un proces nc nedeplin elucidat. ?olul esenial n acest
proces l au cei 2 atomi de mangan care intr n compunerea comple$ului
productor de o$igen +PO!. 7cetia pot pierde electroni" realiznd diferite niveluri
de o$idare:
9oleculele de clorofil a6C1 aflate n faza de e$citaie primesc electroni de la
atomii de mangan" revenind la starea iniial. ;onii de mangan a%uni la un nivel
ridicat de o$idare determin descompunerea moleculelor de ap" care elibereaz @
electroni" @ protoni i O@ conform reaciilor de mai %os:
*lectronii rezultai din fotoliza apei sunt preluai de atomii de mangan" care se
reduc" protonii se acumuleaz n lumenul tilacoidelor" iar o$igenul se dega% n
mediul ncon%urtor.
8oi electroni i @ protoni pot reduce o molecul de <78P=" iar pentru reducerea
unui mol de dio$id de carbon sunt necesari doi moli de <78P> = >=" rezultnd c
n condiii ideale se folosesc D@ fotoni.
-n frunzele multor specii de plante se utilizeaz ns DA)@1 fotoni.
Fotoliza apei genereaz un aport permanent de protoni" care se acumuleaz n
lumenul tilacoidelor. +a urmare a faptului c tilacoidele sunt impermeabile pentru
protoni" concentraia acestora a%unge s depeasc de D 111 de ori pe cea din
strom.
8iferena de concentraie a protonilor din lumenul tilacoidelor i
stroma cloroplastului genereaz un flu$ de protoni prin comple$ul
7&P)sintetaz. +onform ipotezei c#imiosmotice elaborat de 9itc#el
D06D!" energia rezultat din transportul protonilor prin acest com
ple$ este utilizat de enzima 7&P)sintetaz pentru fosforilarea
78P)ului cu fosfor anorganic" rezultnd 7&P)ul.
Fotofosforilarea reprezint procesul prin care energia din radiaiile luminoase este
transformat n energie bioc#imic" care se acumuleaz n legturile macroergice
ale 7&P)ului.
Formarea 7&P)ului ca urmare a transportului protonilor prin comple$ul 7&P)
sintetaz constituie fosforilarea aciclic. -n acest caz" fiecrui electron transportat
prin lanul transportor de electroni i corespunde cte un proton transportat prin
comple$ul 7&P)sintetaz" rezultnd cte un mol de <78P> = >= i" respectiv" cte
unul de 7&P
+ercetrile au dovedit ns c n faza de lumin a fotosintezei se formeaz mai mult
7&P comparativ cu <78P> = >=. Surplusul de 7&P se formeaz n procesul de
fosforilare ciclic. -n acest caz" parte din protonii transportai prin comple$ul 7&P)
sintetaz nu sunt utilizai n reducerea <78P>)ului" ci efectueaz un nou circuit
prin tilacoide" fiind transportai de plastoc#inonele mobile. -n final trec din nou prin
comple$ul 7&P)sintetaz" generndu)se 7&P fr a avea loc fotoliza apei
9oleculele de 7&P i <78P>=>= formate n faza de lumin a fotosintezei sunt
utilizate n raport de 5E @ n cea de a doua faz a procesului de fotosintez" faza
enzimatic sau de ntuneric" n care se biosintetizeaz primii compui organici.
*$cesul de 7&P produs n fotosintez este utilizat n alte procese care au loc n
cloroplaste" aa cum este sinteza acizilor grai i a unor aminoacizi" reducerea
nitriilor etc.
Faza enzimatic (de ntuneric) a fotosintezei (Ciclul Calvin)
7ceast faz a procesului de fotosintez se desfoar n stroma cloroplastelor i
const n principal n fi$area dio$idului de carbon de ctre ribulozo)l"A)difosfat i
formarea acidului fosfogliceric" reducerea acestuia i regenerarea ribulozo)l"A)
difosfatului. ?eaciile care au loc sunt catalizate de enzimele aflate n strom i n
aceste reacii este utilizat 7&P)ul i <78P>=>=)ul" produi n faza de lumin a
fotosintezei
*nzima)c#eie a procesului de fotosintez este ribulozo)l"A)difosfat carbo$ilaz.
Procesul de biosinteza a glucidelor cuprinde trei etape distincte.
-n prima etap un compus cu A atomi de carbon: ribulozo)l"A)difosfatul fi$eaz o
molecul de dio$id de carbon i una de ap. ?ezult compui intermediari din care
se formeaz @ molecule de acid)5)fosfogliceric. ?eacia de carbo$ilare a ribulozo)
l"A)difosfatului este catalizat de enzima ribulozo)l"A)difosfat carbo$ilaz" care
reprezint circa D6B din coninutul n proteine al stromei.
-n etapa a doua are loc fosforilarea acidului)5)fosfogliceric" n prezena 7&P)ului" i
obinerea acidului)l"5)difosfogliceric. 7cesta este redus la alde#id fosfogliceric i
dio$iacetonfosfat n prezena unei de#idrogenaze i a <78P>=>= )ului. +ele dou
substane se pot transforma una n alta" prin izomerizare.
-n etapa a treia" din 6 molecule de alde#id fosfogliceric" una este pus n libertate"
iar A molecule sunt folosite pentru regenerarea ribulozo)l"A)difosfatului.
7lde#ida fosfogliceric pus n libertate poate fi utilizat n cloroplast pentru
biosinteza glucozei" fructozei" amidonului" a unor aminoacizi etc. 7cumularea
amidonului n cloroplaste are loc numai la plantele amidonofile i reprezint o
form temporar de depozitare.
9oleculele de alde#id fosfogliceric pot traversa membranele cloroplastului i
a%ung n citoplasm" unde se sintetizeaz #e$ozele. Prin condensarea a dou
molecule de alde#id fosfogliceric rezult glucozo)D"6) difosfatul4 prin
condensarea unei molecule de alde#id fosfogliceric cu una de dio$iacetonfosfat"
rezult fructozo)l"6)difosfatul" iar dintr)o molecul de glucoza i una de fructoz
rezult za#aroza.
Fa#aroza reprezint principala form de transport a glucidelor n plante" glucoza i
fructoza constituie substrat pentru procesul de respiraie" iar compuii intermediari"
rezultai din biodegradarea acestora" sunt utilizai pentru biosinteza celorlalte
substane organice din plante.
-n cazul pomilor fructiferi" transportul glucidelor se face sub form de sorbitol" care
reprezint n cazul speciei Malus C1 B din glucidele fotosintetizate" iar n cazul
speciei Primus ) 55B.
?eaciile bioc#imice caracteristice pentru faza de ntuneric a fotosintezei sunt
catalizate de enzime specifice.
-n strom se desfoar i alte reacii de biosinteza" ca" de e$emplu: biosinteza unor
proteine specifice n prezena ribozomilor" biosinteza de aminoacizi" acizi grai" iar
la unele specii are loc i procesul de reducere a nitrailor.
FOTOR!"#R$%#$
Specialitii apreciaz c fotorespiraia reprezint o ironie a procesului de evoluie a
plantelor" deoarece constituie un proces de neadaptare" n timp ce alii consider c
reprezint o adaptare la desfurarea fotosintezei n condiiile unei atmosfere
bogate n dio$id de carbon i srace n o$igen.
Fotosintez i fotorespiraia sunt dou procese contrare" care decurg concomitent.
8ac n procesul de fotosintez se biosintetizeaz compui organici" n
fotorespiraie acetia sunt biodegradai fr producerea de energie.
7tt n procesul de fotosintez" ct i n cel de fotorespiraie intervine aceeai
enzim: ribulozo)l"A)difosfat carbo$ilaza" care n procesul de fotosintez are rol de
carbo$ilaz" iar n cel de fotorespiraie acioneaz ca o o$idaz ?/G;S+O!"
cataliznd descompunerea ribulozo)l"A)difosfatului n acid fosfoglicolic i acid
fosfogliceric. Pentru 5 molecule de dio$id de carbon" fi$ate sub form de
fosfoglicerat" se fi$eaz apro$imativ o molecul de o$igen care produce 5)
fosfoglicerat i 5)fosfoglicolat.
7cidul fosfoglicolic format din carbonii D i @ ai ribulozo)l"A)difosfatului este
defosforilat n cloroplast" n prezena unei fosfataze" dup care trece n citoplasm
i de aici n pero$izomi. -n prezena unei glicol o$idaze este o$idat cu formare de
acid glio$ilic i ap o$igenat. 7pa o$igenat este descompus n prezena
pero$idazelor" iar acidul glio$ilic este transformat n glicin printr)o reacie de
transaminare.
Hlicina trece din pero$izomi n citoplasm i apoi n mitocondrii unde +D al
glicinei formeaz un mol de dio$id de carbon" se elibereaz un mol de amoniac" iar
din +@ se formeaz serina" n prezena enzimei serin#idro$imetil transferaz. Serina
poate fi utilizat n biosinteza proteinelor sau poate fi dezaminat n pero$izomi" cu
formare de acid gliceric" care trece n cloroplaste unde este utilizat n biosinteza
glucidelor.
8in analiza acestui proces rezult c din dou molecule de acid glicolic care intr
n procesul de fotorespiraie rezult o molecul de dio$id de carbon" una de
amoniac i una de acid gliceric.
Fotorespiraia este un proces care se manifest la speciile cu tip fotosintetic +5"
care reprezint ma%oritatea plantelor din zonele cu climat temperat. .a aceste
specii" intensitatea procesului de fotorespiraie reprezint n medie @A)A1 B din
fotosintez net. 7stfel" n cazul plantelor de Nicotiana tabacum, fotorespiraia
reprezint D0"A B din fotosintez net" n cazul cnd temperatura este de D3"AI+ i
crete la 50"6 B " la temperatura de 55"AI+.
Fotorespiraia determin pierderea a circa A1 B din dio$idul de carbon fi$at n
procesul de fotosinteza" la plantele cu tip fotosintetic +5. Plantele cu acest tip
fotosintetic consum n procesul de fotorespiraie D1)DA B din fotosinteza net"
ceea ce reprezint 31)C1B din substanele consumate n procesul de respiraie.
Se remarc deci faptul c intensitatea procesului de fotorespiraie crete cu
temperatura" dar este stimulat i de creterea concentraiei de o$igen din atmosfer
pn la D11 B!" ceea ce e$plic aparent Jefectul Karburg'.
$&T T#"'R# FOTO!#(TT#C &$ "&$(T
9ecanismul prezentat anterior pentru procesul de fotosintez" n care primii
compui organici biosintetizai au trei atomi de carbon" este cunoscut sub
denumirea Jtipul fotosintetic +5J i este caracteristic pentru circa 511 111 de specii
de plante din climatul temperat: gru" orz" sfecl" tutun" cartof etc.
Spre deosebire de aceste specii la care dio$idul de carbon este fi$at ntr)un compus
cu trei atomi de carbon acidul fosfogliceric!" la altele fi$area este fcut sub forma
unui compus cu 2 atomi de carbon: acidul o$alacetic. 8in acest punct de vedere" se
deosebesc dou tipuri fotosintetice: tipul fotosintetic +2 i tipul fotosintetic +79.
Tipul fotosintetic C) este caracteristic pentru circa A11 de specii originare din
zonele tropicale" adaptate la condiii de iluminare intens i la temperaturi ridicate
cum sunt: trestia pentru za#r" sorgul" porumbul" meiul" precum i plantele din
familia Amaranthaceae i unele specii din familiile Chenopodiaceae,
Euphorbiaceae i Portulacaceae.
Frunzele plantelor cu tip fotosintetic +2 se caracterizeaz prin prezena unui
mezofil ale crui celule au un numr mic de cloroplaste i au rolul de a fi$a
dio$idul de carbon din aer. 7ceste frunze sunt bine vascularizate" ntre dou nervuri
fiind situate 2)6 celule.
Fasciculele vasculare sunt ncon%urate de celulele tecii perivasculare" aran%ate pe un
rnd i la unele specii pe dou rnduri. 7ceste celule sunt separate de celulele
mezofilului i de aerul din spaiile intercelulare printr)o lamel rezistent la difuzia
dio$idului de carbon" sunt bogate n cloroplaste i au rolul de a realiza procesul de
fotosintez" pe tipul +5 .
-n cazul plantelor de porumb" frunzele tinere au cloroplastele cu structura similar
att n celulele mezofilului" ct i n cele ale tecii perivasculare. 8imorfismul
cloroplastelor se realizeaz numai dup rsritul plantelor i nverzirea frunzelor" n
timpul procesului de fotomorfogenez. Fitocromul activ" format dup iluminarea
plantulelor" stimuleaz e$presia genelor care codific sinteza enzimelor implicate n
procesul de fotosintez de tipul +2 i determin transformarea tilacoidelor i
dispariia granelor.
Fi$area dio$idului de carbon se realizeaz n celulele mezofilului foliar" n prezena
acidului fosfoenolpiruvic i a enzimei fosfoenolpiruvat carbo$ilaz. ?ezult un
compus cu 2 atomi de carbon: acidul o$alacetic" care n prezena <78P>=>=)ului
este redus la acid malic.
7cidul malic format n celulele mezofilului este transportat prin plasmodesme" n
celulele tecii perivasculare" care sunt permeabile pentru acizii organici" dar sunt
impermeabile pentru dio$idul de carbon" n aceste celule acidul malic este
decarbo$ilat la piruvat" din care se regenereaz fosfoenolpiruvatul" care reface
circuitul menionat anterior. 7cest mecanism similar cu o pomp determin
acumularea dio$idului de carbon n celulele tecii perivasculare.
+arboan#idraza lipsete din citoplasm celulelor tecii perivasculare" ceea ce
mpiedic conversia dio$idului de carbon la bicarbonat" care poate s ias din
aceste celule. +oncentraia de dio$id de carbon din celulele tecii perivasculare este
de D@)DA Lmol" n timp ce n celulele plantelor cu tip fotosintetic +5 este de A)6
Lmol. 7ceast concentraie de dio$id de carbon din celulele tecii perivasculare
reduce intensitatea procesului de fotorespiraie.
-n celulele mezofilului nu se poate sintetiza glicolatul i" ca urmare" procesul de
fotorespiraie nu poate s aib loc. 7cest proces se va desfura ns n celulele tecii
perivasculare" dar concentraia ridicat de dio$id de carbon in#ib procesul
respectiv
-n celulele tecii perivasculare" care sunt bogate n cloroplaste" se desfoar
procesul de fotosintez caracteristic pentru tipul +5" n care acceptorul dio$idului
de carbon este ribulozo)l"A)difosfatul" iar enzima care catalizeaz acest proces este
ribulozo)l"A)difosfat carbo$ilaza. 7ceast cale fotosintetic prezint dou avanta%e:
)enzima fosfoenolpiruvat carbo$ilaza are o vitez de reacie mai mare comparativ
cu ribulozo)l"A)difosfat carbo$ilaza" ceea ce determin acumularea dio$idului de
carbon n celulele tecii perivasculare4
) acumularea dio$idului de carbon n celulele tecii perivasculare" n care se
desfoar tipul fotosintetic +5" determin stimularea acestui proces i concomitent
bloc#eaz activitatea o$idazic a ribulozo)l"A)difosfat carbo$ilazei" respectiv a
procesului de fotorespiraie. Prin urmare" randamentul procesului de fotosintez" la
plantele cu tip fotosintetic +2" este mai mare comparativ cu tipul fotosintetic +5.
*$ist trei tipuri fotosintetice +2. -n afar de tipul fotosintetic +2" descris anterior"
n care dio$idul de carbon este transportat de acidul malic" mai e$ist dou tipuri"
n care acest transport este asigurat de aspartat" care n celulele tecii perivasculare
este dezaminat la o$alacetat. .a primul dintre acestea" o$alacetatul este
decarbo$ilat rezultnd acid fosfoenolpiruvic i dio$id de carbon" care este utilizat
n ciclul +alvin. .a al doilea" o$alacetatul este redus la malat" care este decarbo$ilat
rezultnd piruvat i dio$id de carbon care este utilizat n ciclul +alvin.
Procesul de decarbo$ilare are loc foarte rapid" de circa D1 ori mai rapid dect
decarbo$ilrile o$idative din procesul de respiraie.
7ceste tipuri fotosintetice se ntlnesc la unele plante ierboase ca:

Panicum maximum
Amaranthus edulis.
&ipul fotosintetic +2 reprezint o adaptare a acestor plante la condiiile de clim
tropical unde din cauza temperaturii ridicate" fotorespiraia ar putea determina
biodegradarea unei cantiti nsemnate de produse fotosintetizate. +u toate acestea"
trebuie subliniat faptul c tipul fotosintetic +2 reprezint un compromis" deoarece
blocarea procesului de fotorespiraie pe aceast cale conduce la un consum
suplimentar de energie D@ mol 7&P! pentru biosinteza glucidelor.
Tipul fotosintetic C$* (crassulacean acids metabolism) este caracteristic pentru
circa @A1 specii de plante care triesc n regiunile tropicale" secetoase. 8intre aceste
plante pot fi menionate cele din familiile: Cactaceae, iliaceae, Crassulaceae etc.
Procesul de fotosintez se desfoar n dou etape: una n timpul nopii i alta
ziua.
;n timpul nopii aceste specii au stomatele desc#ise" procesul fiind controlat de
concentraia dio$idului de carbon din cavitatea substomatic. -n aceast perioad
are loc fi$area dio$idului de carbon de ctre fosfoenolpiruvat. Procesul are loc n
citoplasma celulelor" n prezena enzimei fosfoenolpiruvat carbo$ilaza i se
finalizeaz cu formarea o$alacetatului. -n urma reducerii o$alacetatului se
formeaz malatul" care se depoziteaz n vacuolele celulelor. &ransportul malatului
prin tonoplast are loc prin transport pasiv" conform gradientului electroc#imic.
7cest gradient este generat de acumularea protonilor n vacuol" n urma
transportului activ" prin pompele de protoni.
8rept rezultat al acumulrii malatului n vacuolele celulelor" aciditatea acestora
crete n timpul nopii. -n timpul zilei" cnd stomatele sunt nc#ise" acidul malic
difuzeaz prin tonoplast n citoplasm" unde este decarbo$ilat" rezultnd acid
piruvic i dio$id de carbon.
8io$idul de carbon rezultat din decarbo$ilarea acidului malic" ct i o parte din cel
format n timpul metabolizrii piruvatului n mitocondrii n respiraie!" este utilizat
pentru biosinteza acidului fosfogliceric pe calea fotosintetic +5.
Se poate aprecia c tipurile fotosintetice reprezint adaptri ale plantelor la
condiiile variate ale mediului. 7stfel" specia Eleocharis !i!ipara Fam.
C"peraceae) are un fenotip terestru cu tip fotosintetic : +2 i un fenotip acvatic cu
tip fotosintetic +5.
A#a!e deserti are un tip fotosintetic +79. -n condiii de stres #idric avansat
stomatele se menin nc#ise att ziua" ct i noaptea" dio$idul de carbon fcnd un
circuit intern ntre fotosintez i respiraie" fr un ctig net de produi
fotosintetizai. -n condiii de aprovizionare optim cu ap" n condiii de udare"
aceast specie trece la tipul fotosintetic +5
/nele varieti ale speciei $alanchoe blossfeldiana desfoar tipul fotosintetic
+79" n condiii de zi scurt i tipul +5" n condiii de zi lung.
-n insulele >aMai s)a constatat c aceeai specie de %edum care crete pe rmul
oceanului n condiiile unui climat tropical are tipul fotosintetic +2" n timp ce
e$emplarele care cresc la altitudine" n condiiile unui climat mai rece" au tipul
fotosintetic +5.