Dispozitive electronice _

Anexa V. Electronic celular

1. Electrofiziologie
Celulele care alctuiesc organismul uman fac parte din categoria celulelor
eucariote i sunt compuse din: membran celular, citoplasm i nucleu.
Membrana are o structur trilamelar: straturile intern i extern sunt
protidice, iar cel median fosfolipidic. Membrana are permeabilitate
selectiv graie unor canale ionofore i este polariat electric prin
meninerea unui gradient al concentraiei ionilor de !a
"
i #
"
pe faa
intern fa de cea extern a celulei, fig.A.$.%.
&a' &b'
Fig. A.5.1. &a' Celul eucariot &b' meninerea gradientului concentraiei ionilor de !a
"
i #
"
(n membran datorit unor canale selective.
Citoplasma se preint ca un sistem coloidal, (n care mediul de dispersie
este apa, iar faa dispersat este format din micelii organice. Aceste
micelii sunt molecule organice polariate i (ncon)urate de un strat foarte
fin de ap &vei ionul *idratat preentat la capitolul +'. Miceliile sunt
meninute (n soluie (ntr,o form dispersat, datorit (ncrcturii lor
electrice de acelai fel, care fac s se resping reciproc. -nii ageni fiici .
temperatura sau c*imici . acii, pot duce la coagularea mediului coloidal,
adic separarea mediului lic*id de moleculele organice. Electroforea
/+
soluiei coloidale presupune aplicarea unui c0mp electric extern. Miceliile
se vor deplasa spre anod &anafore' sau spre catod &catafore', (n funcie
de (ncrctura lor electric.
1n afar de miceliile celulare, (n citoplasm se mai gsesc organitele
celulare: reticulul endoplasmatic &un fel de sistem circulator', riboomii &cu
rol (n sintea proteinelor', lioomii &cu rol (n digestia intracelular',
aparatul 2olgi &cu rol (n secreia celulei', mitocondriile &cu rol (n
producerea energiei celulare pe baa reaciilor c*imice redox', centroomul
&cu rol (n diviiune, absente la neuron', alte organite specifice.
&a' &b'
Fig. A.5.2. &a' 3esen repreent0nd elementele componente ale celulei nervoase4 &b'
carioplasma . secven din A3!.
Nucleul este format din membrana nuclear, carioplasm i unul sau mai
muli nucleoli. Carioplasma conine o reea de filamente subiri, formate
din granulaii fine de cromatin, care conine A3!,ul i din care la
(nceputul diviiunii se formea cromoomii.

&a' &b' &c'
$5
Fig. A.5.3. Exemple de celule vii: &a' eritrocite &globule roii'4 &b' neutrofile &un tip de
globule albe' care prin fagocito diger un 6treptococ &ona (nc*is la culoare din
st0nga'4 &c' neuron multipolar &cu mai multe terminaii'.
1n figura A.$.7. sunt preentate imaginile la microscop a unor celule vii.
2. Potenial e ec!ilibru celular
8eoria difuiei ionilor de !a
"
i #
"
prin membrana celular, postulat (n
%+$5 de 9odg:in, a fost pus la punct dup anii %+;5 pe bae analitice,
utili0nd ecuaiile termodinamicii, <+7=.
>rin membrana celulei difuea ioni de !a
"
, #
"
, Mg
"?
, Ca
"?
, Cl
,
i alii.
Concentraiile acestor ioni sunt meninute la valori diferite (n interiorul
celulei fa de exteriorul su prin mecanisme biologice, sc*ematic
repreentate (n figura A.$.%.b. Potenialul de repaus celular reprezint
diferena de potenial ntre faa intern i cea extern a membranei
celulare, ca efect al concentraiilor diferite de ioni i se calculea pentru
fiecare tip de ion cu relaia lui !erst:
= mV <
= c <
= c <
lg @ , @% V
. cel . int #
. cel . int #
#
+
+
+
=
&A.$.%'
6pre exemplu se obin: pentru potasiu V
#"
A"+%mV, iar pentru sodiu V
!a"
A,,
@?mV. >rin superpoiia gradienilor tuturor ionilor, celula are un potenial
de repaus celular negativ &(n interior fa de exterior', cuprins ntre -1m!
i -11m!" (n funcie de celule i condiiile de msur.
3. Potenial e aciune celular
Aplicarea unui stimul &cum ar fi captarea unui analit pe un receptor' duce la
modificarea permeabilitii membranei celulare la ionii de !a
"
, iar la ionii
de #
"
rm0ne nesc*imbat. Astfel, ionii de !a
"
, care (n repaus se aflau (n
cantitate mare (n exteriorul celulei, ptrund prin canalele ionofore din
peretele membranei spre interiorul celulei, fenomen denumit depolarizarea
membranei celulare. C0nd tensiunea electric atinge o valoare de prag, V
8
,
procesul de conducie ionic nu mai este controlat de stimulul extern, ci
devine un fenomen de trecere (n avalan. Experimental au reultat valori
ale tensiunii de depolariare maxime pentru celule de V
d
A"7$mV. C0nd se
atinge valoarea de depolariare complet, prin mecanisme intinseci, celula
comand repolariarea ei la valoarea potenialului de repaus &de exemplu
V
r
A,+5mV'. Acest lucru se (nt0mpl prin desc*iderea canalelor de potasiu.
1n figura A.$./ se preint forma de und a potenialului de aciune celular.
$%
Cea mai repreentativ este transmiterea impulsului nervos intraneuronal.
Conform teoriei de mai sus, stimulii sub prag &subliminali' nu sunt
transmii mai departe, iar stimulii peste prag &supraliminali# produc
depolariarea local a membranei celulare, fenomenul de propagare av0nd
loc (ntr,o manier similar cu cea prin dispoitivele MB6 cuplate prin
sarcin, <%/, %+=.
Fig.A.5.". Corma de und a potenialului de aciune celular.
5. Neuroelectrofiziologie
5.1. Neuronul # prezentare celul$
!euronul este format din &fig.A.$.?.a': corpul celulei nervoase . soma . de
$D%55Em, ce conine organitele celulare, apoi numeroase dentrite"
(nestrate cu butoni terminali &ce sunt receptori pentru neurotransmitori'
i o terminaie prelungit, denumit axon i care repreint singura cale de
ieire a informaiei din neuron. 3entritele sunt c0t mai ramificate, pentru a
avea o sensibilitate spaial c0t mai mare la celulele nervoase adiacente4 ele
adun semnalele incidente pe fibre nervoase aferente &presinaptice', iar
toate fibrele conduc informaia ctre soma. Fa nivelul fiecrui buton
terminal exist o arie foarte mic de contactare cu precedentulGurmtorul
neuron, denumit sinaps, av0nd o lime de circa 1$-$ nm, <+?=.
!euronul (n condiii de repaus preint o diferen de potenial membranar
de ,;5mV. Acest potenial membranar de repaus este meninut constant prin
consum energetic. 1n realitate toi ionii trec prin membrana
semipermeabil, dar unii (nt0mpin o for de reisten mai mare, iar alii
mai mic. 6pre exemplu, (n caul neuronilor la ec*ilibru, ionii de potasiu
$?
#
"
traversea foarte uor membrana, iar cei de sodiu !a
"
i clor Cl
,
foarte
greu, iar o protein A
,
nu poate traversa deloc membrana.
Fa neuronii fr teac de mielin &nemieliniai' conducia impulsului
nervos se face H(n valI, din aproape (n aproape. Aplicarea unui stimul
nervos cu intensitate peste prag, V
8
A,5.$$V &aceasta (nsemn0nd apariia
unei diferene de potenial a stimulului mai mare de %$ mV', crete mult
permeabilitatea membranei pentru ionii !a
"
, determin0nd depolariarea ei,
adic micorarea diferenei de potenial membranar. Ca urmare a
accenturii influxului de !a
"
, polaritatea membranei a)unge s se inversee,
devenind negativ pe faa extern i poitiv pe faa intern, ating0nd
valoarea potenialului de aciune de circa "7$mV. Aceast depolariare
local (ncepe s se propage de,a lungul membranei neuronale spre captul
axonului. Exist i neuroni cu teac de mielin de,a lungul axonului,
fig.A.$.$, <+7, +/=. 1n procesul de repolariare iari crete permeabilitatea
pentru ionii de potasiu, (n defavoarea sodiului.

&&a' &b'
Fig.A.5.5. &a' 3esenul neuronului4 &b' imagine microscopic a unui neuron piramidal,
ona *ipocampului.
5.2. %ransmiterea inter&neuronal$ a informaiei
8ransmiterea informaiei (ntre neuroni se face prin eliberarea din neuronul
presinaptic a unui mediator c*imic, numit i neurotransmitor. Exist
neurotransmitori sintetiai endocrin, numii i neuro*ormoni &adrenalina,
acetilcolina, dopamina', sau preluai din mediul exterior &nicotina,
medicamente ca benodiaepinele'. >entru a putea fi recepionai de una
dintre celulele (ncon)urtoare, mediatorii trebuie s dein receptori
specifici. Vom lua ca exemplu acetilcolina &AC*'. Ea este receptat de
butonii terminali care dein receptori nicotinici sau muscarinici, <+@=.
Acetilcolina &AC*' este sintetiat de corpul neuronului presinaptic i
stocat ca veicule (ncrcate poitiv (n ona terminal. AC* este produs
$7
printr,o reacie asistat enimatic de acetiltransfera, care utiliea
coenima A acetil &AcetJlCoA' i colina ca substrat, <?=:
6pre exemplu receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt repreentai de nite
canale pentru ionii de !a
"
, #
"
sub forma unor nanotuburi cilindrice, ca (n
fig. A.$.@, <+@=. Aceti HporiI constau din $ subuniti polipeptidice: K, L, M,
N, O. 6pre exemplu, secvena aminoacidului pentru subunitatea K, const
(ntr,o regiune de glicolipid cu un grup de sulf*idril i / regiuni *idrofobe,
ce despic membrana.
Fig. A.5.'. !anotuburi clindrice cu proprieti ionofore, repreent0nd poriunea
transmembranar ai receptorilor nicotinici.
8ransmisia informaiei ctre urmtorul neuron este un suprapotenial
poitiv, care respinge aceste veicule spre sinaps. >rin spargerea acestor
veicule (n lic*idul sinaptic sunt eliberate la un singur potenial de aciune
cam %5
;
molecule de AC*, <+@=. Pmediat AC* este captat de receptorii si
plasai pe butonii terminali ai dentritei neuronului postsinaptic.
Qealiarea depolaririi membranei postsinaptice are loc dup stabilirea
legturilor c*imice i formarea complexului AC*,Qeceptor, pe butonul
terminal al unei dentrite a neuronului postsinaptic. 3oar un singur potenial
sinaptic local modific potenialul celulei receptoare cu cel mult %D/mV.
!umai prin (nsumarea depolaririlor venite de la mai muli butoni
terminali, pe fibra presinaptic se poate atinge potenialul de prag &%$mV'
i celula poate transmite mai departe informaia primit ca potenial de
depolariare.
Aceast modificare de potenial electric pe Hterminalul de comand .
butonul terminalI, duce la depolariarea local a membranei postsinaptice,
prin desc*iderea canalelor ionofore de !a
"
. 1n limba) de dispoitive
electronice am spune: prin captarea neurotransmitorului pe poarta
Htranistorului cu canal de sodiuI, poarta se polariea peste prag,
permi0nd conducia prin tranistor . ionii de sodiu din exterior ptrund (n
membrana neuronului postsinaptic. 1n acest timp Htranitorul cu canal de
$/
potasiuI este blocat. 3eci se acumulea mult sarcin poitiv &!a
"
' (n
interiorul celulei, sub membran.
1n vecintatea )onciunilor neuroni,sinaps exist o enim denumit
acetilcolinesteraz &AC*E', (n concentraie suficient de mare ca s
*idroliee toate moleculele de AC* (n acetat, colin i 9
"
, (ntr,un timp de
ordinul milisecundelor, <+;=:
Cl
,
Cl
,
C9
7
CB&C9
?
'
?
!
"
&C9
7
'
7
" 9
?
B

AC*E
C9
7
CBB
,
" 9
"
" 9B&C9
?
!
"
&C9
7
'
7
3e aceea acetilcolina are ocaia s acionee pe butonii cu receptori un
timp limitat, dup care este descompus c*imic, iar membrana va reveni la
ec*ilibrul celular, prin (nc*iderea canalelor de sodiu i desc*iderea
canalelor de potasiu, &vei fig.A.$.%.b, A.$./'.
5.3. %ransmiterea intra&neuronal$ a informaiei
1n caul fibrelor nervoase mieliniate, fig.A.$.$.a, teaca de mielin iolea
axonul de lic*idul extracelular, astfel (nc0t se realiea un contact electric
numai la nodurile Qanvier.
$$
interior axon
!od Qanvier
depolariare
membrana la
ec*ilibru
mielina
$nm
?Em
?Em
?D$Em
"
&
"
&
&
"
>otenial
de aciune
&"7$mV'
de repaus
&,;5mV'
Mediu extern
celular
Mediu intern
celular
AC*
sinapsa
Ruton cu
Qeceptor
!a
"
!a
"


!a
"
!a
"
!a
"
#
"
blocat pt #
"
#
"
#
"
#
"
#
"
"
&
!a
"
!a
"
!a
"
!a
"
depolariare
Fig. A.5.(. -n model de conducie intraneuronal a impulsului nervos, de,a lungul unui
axon mieliniat.
3in acest motiv depolariarea local a membranei se propag de la o
trangulaie la alta (n regim HsaltatoriuI, ca (n figura A.$.;.
1n urma descompunerii c*imice a neurotransmitorului, Htranistorul cu
canal de sodiuI (i pierde polariarea pe poart i conducia de !a
"
este
blocat. 1ncepe eliminarea de ioni de #
"
prin canalele ionofore pentru a
rea)unge la potenialul de ec*ilibru celular. 3ar Hpac*etul de ioni de sodiuI,
care este o sarcin poitiv (n exces, nu poate iei pe direcie vertical i
atunci este preluat pe direcie longitudinal, pe sub teaca de mielin, spre
urmtorul nod Qanvier. Cauele sunt superpoiiiile pe direcie oriontal a
gradientului de sarcin, a gradientului de mas pentru sodiu i a
gradientului potenialului electric. 8eaca de mielin este polariat
neuniform, ca poarta unui tranistor MB6 cu poart reistiv, <+S=.
>otenialul ei este mai mic spre extremitatea din st0nga &unde exist ioni de
#
"
c0t la ec*ilibru' i mai mare spre extremitatea din dreapta &unde pe
l0ng ionii de #
"
de la ec*ilibru, apar i ioni de #
"
care ies pentru a
contrabalansa sarcina !a
"
infuat', fig.A.$.;. 8oate cele trei caue duc la
deplasarea grupului de ioni de !a
"
spre urmtorul nod Qanvier. Aici se
caut revenirea la ec*ilibru prin desc*iderea canalelor de #
"
i emisia sa (n
exterior. Aceasta duce la polariarea neuniform a urmtorului segment de
mielin i fenomenul se repet, p0n la captul axonului. 3eplasarea
pac*etului de purttorilor de sarcin !a
"
se face analog cu deplasarea
pac*etelor de sarcin prin dispoitivele cuplate prin sarcin de tip MB6,
<%+=. 6egmentele de mielin se polariea pe r0nd, datorit emanrii (n
exteriorul membranei a ionilor de potasiu, pe msur ce Hsaltul de ioni de
!a
"
avansea, (n acelai mod (n care sunt aplicate semnalele de tact pe
electroii dispoitivelor CC3 &Coupled C*arged 3evices'.
5.". Circuitul ec!i)alent al celulei ner)oase
1n fig.A.$.S este preentat modelul 9uxleJ pentru transmisia impulsului
nervos de,a lungul axonului, <+?, +$=.
Elementele concentrate din figura A.$.S corespund unor mrimi biologice:
reistena Q
e
modelea reistivitatea mediului extracelular &T
e
A755Ucm',
C modelea capacitatea electric a membranei &CA?ECGcm
?
', V
m
modelea conductana membranei pe unitatea de arie &ex. 2
m
A75m6Gcm
?
',
$@
V
#"
, V
!a"
modelea cderile de potenial pe membran c0nd exist un
gradient al ionilor de !a
"
i #
"
(ntre faa intern i cea extern &conform
relaiei !erst', -
d
este potenialul de depolariare maxim de circa "?5mV,
diodele 3
#"
i 3
!a"
modelea desc*iderea canalelor pentru ionii de sodiu
i potasiu peste un anumit prag. >arametrii de model ai diodelor depind de
lungimea nodului Qanvier al axonului lA?,$Em, grosimea membranei circa
$nm, permitivitatea dielectric a membranei, W
r
A%%,7.
Fig.A.5.*. Modelul 9uxleJ pentru conducia electric intraneuronal.
Acest model poate fi generaliat, dac axonul este privit ca un cablu cu
constante distribuite sau ca un lan de cuadripoli cu constante concentrate
pasive, <+?=.
Modelul 9uxleJ stabilete un circuit ec*ivalent pentru conducia
intraneuronal i este mai potrivit pentru axonii nemieliniai. Modelul de
conducie al dispoitivelor MB6 cuplate prin sarcin, CC3,MB6, este mai
potrivit pentru axonii cu teac de mielin. 3atorit legii de transmisie
H8otul sau nimicI, pentru conducia intraneuronal a influxului nervos, cea
mai potrivit modelare este cu tranistoare MB6, cu canale nanometrice
pentru ionii de sodiu i potasiu. Conducia prin aceti HporiI este controlat
de concentraia de neurotransmitor eliberat (n sinaps i care polariea
Hpoarta tranistoruluiI &adic receptorii de pe butonii terminali'.
1n realitate procesul de convertire a stimulului biologic (n semnal electric
este un proces complex, puternic dependent de proprietile celulei. B
modelare mai precis trebuie s porneasc de la dependena curentului prin
canalele ionofore de intensitatea stimulului aplicat.
$;