Sunteți pe pagina 1din 13

3. β‐ fructofuranozidaza (zaharaza sau invertaza ) care scindează legă tura β glicozidic ă dintre atomul de carbon cu numă rul 2 al moleculei de fructoză ş i atomul de carbon cu numă rul 1 din molecula glucozei. Este larg r ă spândit ă la drojdii, plante superioare ş i în sucurile digestive la animale.

CH 2 OH

O
O
O   O
O
 
O

CH 2 OH

zaharaza

animale. CH 2 OH O O   O CH 2 OH zaharaza H 2 O

H 2 O

CH 2 OH

zaharoza

CH 2 OH O + OH CH 2 OH D-f ructoza
CH 2 OH
O
+
OH
CH 2 OH
D-f ructoza
CH 2 OH O OH glucoza
CH 2 OH
O
OH
glucoza

4. β‐ glucozidaza (celobiaza sau genţiobiaza) scindează legă turile β‐ (1 4) glicozidice din diferitele β‐ dextrine dar ş i din substrate glicozidice cu structuri mai complicate (cum ar fi glicozidele cianogenetice).

4.2. DEGRADAREA ANAEROBĂ A GLUCIDELOR

Calea aceasta este din punct de vedere evolutiv foarte veche fiind prezentă la absolut toate celulele din organismele vii. Un prim proces de acest tip este GLICOLIZA.

GLICOLIZA Glicoliza anaerobă este o cale de degradare a glucozei cu obţinerea de mici cantităţi de energie sub forma energiei poten țiale stocate în leg ă turile macroergice ale moleculei de ATP.

Denumirea de glicoliz ă vine de la cuvintele greceş ti glycos = dulce şi lysis = rupere .

Se în ţelege prin glicoliz ă totalitatea reac ţiilor enzimatice de conversie anaerobă a glucozei via fructozo 1,6 bisfosfat că tre acid piruvic ş i generarea de energie (2 moli de ATP pentru un mol de glucoză ). În majoritatea situa țiilor în glicoliz ă se include ș i reacția de regenerare a NAD + prin conversia acidului piruvic la acid lactic. În acest fel se poate vorbi despre acidul lactic ca produs final al glicolizei în condi ții anaerobe.

Glicoliza constă într o serie de reacţii care au loc în aproape toate celulele vii ş i este considerată a fi printre cele mai vechi că i metabolice. Atât enzimele, numă rul acestora ş i mecanismele etapelor din această cale metabolică sunt omoloage la procariote ş i eucariote. De asemenea, glicoliza care este un proces anaerob, este considerată a fi apă rută în atmosfera cu foarte pu ţin oxigen în care tr ă iau pe P ă mânt organismele preeucariote. Ş i organismele actuale folosesc glicoliza atât ca furnizor de precursori pentru alte că i metabolice cât ş i pentru obţinerea de energie pe termen scurt (cu referire strict ă la cele aerobe).

Glicoliza mai este cunoscută ş i sub denumirea de calea EmbdenMeyerhofParnas dup ă numele celor care au descoperito. În această cale metabolică fiecare molecul ă de glucoză este ruptă ş i convertit ă în dou ă molecule cu câte 3 atomi de carbon (acid piruvic). În timpul acestui proces câ ţiva atomi de carbon sunt oxida ţi. O mică cantitate de energie (cam 5% din cea disponibil ă ) este stocată temporar în 2 molecule de ATP ş i 2 molecule de NADH+H + . Soarta acidului piruvic depinde de organismul în care are loc glicoliza. La organismele anaerobe piruvatul poate fi convertit în produ ş i inutilizabili pentru organismul care îi produce ce sunt elimina ţi în mediu. Exemplele includ etanol, acid lactic, acid acetic ş i molecule similare. La organismele capabile s ă folosească oxigenul ca acceptor final al

65

electronilor (plantele ş i animalele) piruvatul este oxidat complet cu formare de CO 2 ş i apă printr un complicat mecanism cunoscut ca respira ţie aerobă .

Glicoliza, care are zece reacţii, constă în dou ă etape mari:

1. În această etapă a glicolizei care cuprinde 5 reacţii are loc activarea moleculei de glucoză prin fosforilare ş i ruperea ei în dou ă trioze, ambele fosforilate, ce pot fi interconvertite între ele. Această fază este consumatoare de energie (2 moli de ATP pentru fiecare molecul ă de glucoză ). Cele dou ă molecule de ATP consumate în această etapă pot fi asemuite cu o investi ţie deoarece aceast ă etapă creează substratul pentru oxidarea ulterioar ă într o formă închis ă în celul ă .

2. În etapa a 2 a a glicolizei care cuprinde celelalte 5 reacţii, cele dou ă molecule de triozofosfat (gliceraldehid 3 fosfat) sunt transformate în dou ă molecule de acid piruvic. Această etapă este generatoare de energie ob ţinându se 4 molecule de ATP ş i o molecul ă de NADH. Bilan ţul total este favorabil producţiei de energie deoarece la o molecul ă de glucoză se ob ţin 2 molecule de ATP. O ultim ă reacție este cea de regenerare a NAD + prin reducerea acidului piruvic la acid lactic.

O ultim ă reac ț ie este cea de regenerare a NAD + prin reducerea acidului

66

În glicoliz ă este utilizat ca substrat de început glucoza. Se în ţelege că ş i celelalte hexoze pot servi ca substrat prin transformarea lor în glucoză . Glucoza liber ă nu poate fi folosit ă în glicoliz ă din cauza slabei sale înc ă rcă ri cu energie liber ă .

Descrise rând pe rând cele 10 reacţii ce au loc în glicoliz ă arată dup ă cum urmează :

Reacţia 1: este reac ţia de transfer a unui radical fosfat de la ATP la atomul de C6 al moleculei de glucoză , cu obţinerea de glucozo 6 fosfat. Reacţia este catalizat ă de hexokinaz ă , enzimă ce poate utiliza un mare numă r de substrate monoglucidice nu doar glucoza. Mecanismul de acţiune presupune formarea unui complex intermediar între glucoză , ATP ş i ionul de Mg 2+ . Ionul de Mg 2+ prin complexare cu atomul de oxigen de la radicalul fosfat face accesibil atomul de fosfor pentru atacul nucleofil al grupă rii hidroxil de la atomul de carbon cu numă rul 6 al moleculei de glucoză . Glucozo 6 fosfatul este un compus larg r ă spândit în organismele vii nu doar datorită particip ă rii lui în glicoliz ă ci ş i din cauză că reprezintă punct de plecare ş i pentru alte că i ale metabolismului glucidic. Din acest motiv hexokinazele sunt ş i ele foarte r ă spândite în celulele vii.

ş i ele foarte r ă spândite în celulele vii. Reac ţ ia 2: este reac

Reacţia 2: este reacţia de izomerizare a glucozo 6 fosfatului în fructozo 6 fosfat. Reac ţia este catalizată de glucozofosfat izomeraza. Mecanismul de reacţie a acestei transformă ri presupune existen ţa unui intermediar neciclic de tip cis endiol.

Reacţ ia aceasta este reversibil ă cu un raport la echilibru de 7 / 3 între glucozo 6 fosfat ş i fructozo 6 fosfat.

67

Reac ţ ia 3: este reac ţ ia în care se consum ă al 2

Reacţia 3: este reacţ ia în care se consum ă al 2 lea mol de ATP ş i se formează fructozo 1,6 bisfosfat. Reacţ ia este catalizată de fosfofructokinază dup ă un mecanism similar cu al hexokinazei.

Fosfofructokinaza este o enzim ă cheie în glicoliz ă deoarece catalizează reacţia ce determin ă viteza de ansamblu a glicolizei. La multe organisme activitatea fosfofructokinazei este stimulată allosteric de câteva substan ţe între care ADP ş i acidul citric. Activitatea fosfofructokinazei creş te atunci când scade încă rcă tura energetică a celulei (creş te concentra ţia de ADP).

ă a celulei (cre ş te concentra ţ ia de ADP). fosfofructokinaza Reac ţ ia 4:
ă a celulei (cre ş te concentra ţ ia de ADP). fosfofructokinaza Reac ţ ia 4:

fosfofructokinaza

Reacţia 4: este reac ţia în care se realizează clivarea moleculei de fructozo 1,6 bisfosfat cu ob ţinerea celor dou ă molecule de triozofosfat: dihidroxiaceton fosfat ş i gliceraldehid 3 fosfat. Enzima ce catalizează această transformare este fructozo 1,6 bisfosfat aldolaza sau simplu, aldolaza. Reacţia este reversibil ă cu echilibrul deplasat în sensul formă rii fructozo 1,6 bisfosfatului (89%). Fructozo bisfosfat aldolaza este o enzimă larg r ă spândit ă în celulele vii ş i se cunoa ş te c ă enzima muscular ă nu necesită pentru activitatea catalitică prezenţa ionilor metalici în timp ce enzima de la drojdii ş i de la

68

bacterii are nevoie de ioni de Fe 2+ , Ca 2+ ş i Zn 2+ . Izomerizarea glucozo 6 fosfatului la fructozo 6 fosfat ş i transformarea acestuia în derivatul s ă u bifosforilat este vital ă deoarece acţiunea aldolazei asupra glucozo 1,6 bisfosfatului ar fi condus la al ţi produş i inutilizabili mai departe.

condus la al ţ i produ ş i inutilizabili mai departe. Reac ţ ia 5: este
condus la al ţ i produ ş i inutilizabili mai departe. Reac ţ ia 5: este

Reacţia 5: este o reacţie reversibil ă de interconvertire a celor 2 triozofosfa ţi. Este catalizată de triozofosfatizomerază . Mecanismul de acţiune este analog celui al glucozo fosfatizomerazei.

Echilibrul reacţiei presupune un procent de 86% pentru dihidroxiaceton fosfat. Această enzim ă permite utilizarea ambilor triozofosfa ţi pe calea glicolizei. La acest punct metabolismul glucidelor se intersectează cu cel al lipidelor deoarece reducerea dihidroxiaceton fosfatului generează glicerolfosfat utilizabil în sinteza lipidelor.

Dintre toate enzimele din glicoliz ă triozofosfatizomeraza este cea mai activ ă .

Reacţ ia de interconversie are loc foarte repede ş i transformarea dihidroxiaceton fosfatului (majoritar) în gliceraldehid 3 fosfat se face pe mă sur ă ce acesta din urmă este consumat în celelalte reacţii ale glicolizei. Odată cu această reacţie se încheie etapa preg ă titoare a glicolizei.

reac ţ ii ale glicolizei. Odat ă cu aceast ă reac ţ ie se încheie etapa

69

triozofosfatizomeraza Reac ţ ia 6: este reac ţ ia de oxidare ş i fosforilare a

triozofosfatizomeraza

triozofosfatizomeraza Reac ţ ia 6: este reac ţ ia de oxidare ş i fosforilare a gliceraldehid

Reacţia 6: este reacţia de oxidare ş i fosforilare a gliceraldehid 3 fosfatului cu ob ţinerea de acid 1,3 bisfosfogliceric (1,3bisfosfoglicerat). Reac ţia este puternic exergonică fiind catalizată de gliceraldehid 3 fosfatdehidrogenază . Enzima are în centrul activ o grupare tiolică ş i necesit ă NAD + drept coenzim ă , utilizând în acela ş i timp ş i un radical fosfat din mediu. Energia eliberată prin oxidarea gliceraldehid 3 fosfatului este par ţial acumulată în leg ă tura de tip fosfat macroergic ce se formează la atomul de carbon 1 ş i reducerea NAD + la NADH+H + . Enzima este prezentă la toate organismele vii. Enzima muscular ă prezintă NAD + legat strâns cu apoenzima ş i este inhibat ă de to ţ i reactivii ce blochează sau distrug grup ă rile tiolice.

Acidul 1,3 bisfosfogliceric este un acil fosfat, compus cu înalt potenţial de transfer al radicalului fosfat.

Această reac ţ ie este singura oxidare din glicoliz ă .

ţ ial de transfer al radicalului fosfat. Aceast ă reac ţ ie este singura oxidare din

70

Reac ţ ia 7: este reac ţ ia de transfer a restului fosfat macroergic de

Reacţia 7: este reacţia de transfer a restului fosfat macroergic de la atomul de carbon 1 din acidul 1,3 bisfosfo gliceric că tre ADP cu formarea de ATP ş i acid 3 fosfogliceric. Reacţia este catalizată de fosfogliceratkinaza ş i are o importanţă deosebită deoarece realizează stocarea în ATP a energiei rezultate din oxidarea gliceraldehid 3 fosfatului. Enzima are nevoie de ioni de Mg 2+ .

Este interesant de observat că deş i reac ţia 6 este uş or endergonic ă , per total, din sumarea reacţiilor 6 ş i 7 se ob ţine o varia ţie negativ ă de energie ceea ce face ca sensul acestor reac ţii s ă fie cel normal al desfăş ur ă rii glicolizei. Mai mult s a demonstrat că în celula vie reacţia catalizat ă de fosfogliceratkinază este mai pu ţin ireversibil ă ş i mult mai aproape de o stare de echilibru, de reversibilitate. In esenţă reac ţia aceasta are rolul de a ţine reacţiile anterioare cât mai aproape de echilibru. Privită din această perspectiv ă , fosforilarea ADP cu formarea de ATP se face pe seama consumului de substrat de aceea acest tip de fosforilare este una la nivelul substratului (cealaltă situa ţie este de fosforilare oxidativ ă ). În ciuda posibilit ăţilor foarte mari ca procesul s ă aib ă loc mereu în sensul fosforil ării ADP la ATP există ş i situa ţia în care din cauza cantităţii mari de ATP ş i de acid 3 fosfogliceric din celul ă procesul s ă ia calea invers ă a formarii de acid 1,3 bisfosfogliceric cu consum de ATP ş i de acid 3 fosfogliceric.

71

Interesant de notat este c ă o molecul ă cu un important rol reglator, acidul

Interesant de notat este c ă o molecul ă cu un important rol reglator, acidul 2,3 bisfosfogliceric, este sintetizat ş i metabolizat printr o succesiune de 2 reacţii care duc la pierderea energiei stocate în legă tura macroergică .

energiei stocate în leg ă tura macroergic ă . Reac ţ ia este una de fosforilare

Reacţ ia este una de fosforilare a acidului 3 fosfogliceric de că tre acidul 1,3 bisfosfogliceric.

de c ă tre acidul 1,3 ‐ bisfosfogliceric. Acidul 2,3 ‐ bisfosfogliceric este stabilizatorul

Acidul 2,3 bisfosfogliceric este stabilizatorul structurii deoxi a hemoglobinei ş i care permite fixarea oxigenului de o manier ă reversibil ă . De ceea ş i distribu ţia acestui metabolit este interesantă : avem o cantitate infimă din acest metabolit în celule dar o cantitate mare în eritrocite.

Deoarece o molecul ă de glucoză generează 2 molecule de gliceraldehid 3 fosfat care se transform ă în 2 molecule de acid 1,3 bisfosfogliceric se vor ob ţine 2 moli de ATP pentru o molecul ă de glucoză .

Reacţia 8: este o reac ţie de izomerizare constând întro rearanjare intramolecular ă a pozi ţiei grup ă rii fosfat de la atomul de carbon 3 la atomul de carbon 2. Enzima care catalizează acest proces este fosfogliceratmutaza care are în centrul sau activ un rest de histidin ă fosforilat ă . Mecanismul de reacţie presupune formarea intermediar ă a unui complex enzim ă‐ substrat în care substratul este dublu fosforilat. Pentru regenerarea enzimei active sunt necesare mici cantităţi de 2,3 bis fosfoglicerat care se ob ţin prin fosforilarea acidului 3 fosfogliceric.

ăţ i de 2,3 ‐ bis ‐ fosfoglicerat care se ob ţ in prin fosforilarea acidului

72

Reac ţ ia 9: este o reac ţ ie de eliminare a unei molecule de

Reacţia 9: este o reacţie de eliminare a unei molecule de apă cu formarea de fosfoenol piruvat. Enzima se nume ş te enolaz ă . Formează un complex cu ionii bivalenţi (Mg 2+ , Mn 2+ sau Zn 2+ ) înainte de a putea lega substratul. Anionul fluorur ă (F ) inhib ă enzima prin formarea unui complex cu anionul fosfat, complexul fluorofosfat rezultat blocând cationul de Mg 2+ din centrul activ al enzimei.

anionul fosfat, complexul fluorofosfat rezultat blocând cationul de Mg 2 + din centrul activ al enzimei.

73

Reac ţ ia are un nivel al varia ţ iei energiei libere pozitiv, foarte apropiat

Reacţ ia are un nivel al varia ţiei energiei libere pozitiv, foarte apropiat de 0. Este greu de în ţ eles cum poate avea loc o astfel de reacţie care transformă un substrat cu o energie liber ă mică (acidul 2 fosfogliceric) într un substrat cu energie liber ă mare (fosfoenolpiruvatul). Analizând mai atent se observ ă că ambele substan ţe au aproximativ aceea ş i energie liber ă metabolic utilizabil ă deoarece pot genera fosfat, dioxid de carbon ş i apă în aceea ş i propor ţie. Rearanjarea intramolecular ă prin pierderea unei molecule de apă devine astfel posibil ă ş i favorabil ă tocmai pentru a favoriza eliberarea unei mai mari cantităţi de energie prin hidroliz ă .

Reacţia 10: este o reacţie de transfer a radicalului fosfat macroergic de la fosfoenolpiruvat la ADP. Enzima se numeş te piruvatkinază ş i are nevoie de Mg 2+ pentru activitatea enzimatică fiind stimulată de cationii monovalen ţi în special de K + .

Reacţ ia este în esenţă una de hidroliz ă a fosfoenolpiruvatului cuplată cu fosforilarea ADP la ATP. Privit global procesul este unul deplasat spre dreapta. Unul din factorii favorizan ţi ai acestui proces este ş i transformarea spontan ă a formei enolice a acidului piruvic în forma sa cetonică , stabil ă .

ş i transformarea spontan ă a formei enolice a acidului piruvic în forma sa cetonic ă

74

La acest nivel dintr ‐ o molecul ă de glucoz ă se ob ţ in

La acest nivel dintr o molecul ă de glucoză se ob ţ in încă 2 molecule de ATP.

Piruvatkinaza prezintă numeroase situsuri la care se pot lega diferiţi efectori ce vor modula activitatea ei: este activată de AMP ş i de fructozo 1,6 bisfosfat ş i este inhibat ă de ATP, acetilCoA ş i de că tre alanină (aminoacidul corespunz ă tor acidului piruvic).

Un caz aparte este al enzimei din ficat care este reglată prin grefarea unei grup ă ri fosfat prin intermediul unei kinaze activată de glucagon. Forma fosforilat ă a piruvatkinazei este mult mai mult inhibat ă de ATP ş i de alanină ş i prezint ă o afinitate mai redus ă pentru fosfoenolpiruvat a ş a încât la concentra ţii fiziologice în ficat acesta nu este convertit la piruvat ş i ATP ci este utilizat pentru gluconeogeneză .

Acidul piruvic este produsul final al glicolizei deş i func ţie de celula în care are loc glicoliza putem ob ţine ca produs final, stabil ş i în cantitate mare alt compus (alcool, aldehid ă , etc.).

Acidul piruvic are o pozi ţie privilegiată în metabolismul glucidic.

Privind global glicoliza ob ţinem:

1Glucoz ă+2ATP+2NAD + + 4ADP+ 4P i = 2piruvat+2NADH+4ATP+ 2ADP+ 2P i

Care poate fi simplificată :

1Glucoz ă + 2NAD + + 2ADP + 2P i = 2piruvat+2ATP + 2NADH

Fermenta ț iile Fermenta ţie = degradarea anaerobă a glucidelor sub acţiunea microorganismelor cu scopul de a ob ţine energia necesar ă acestora.

Dup ă produsul final predominant fermenta ţia poate fi:

alcoolic ă

acetică

lactică

citrică

butirică

propionic ă

Aceste procese de fermenta ţie sunt cunoscute din cele mai vechi timpuri ş i au fost aplicate de că tre om în scopul ob ţinerii unor produse utile.

75

Cea mai cunoscută este fermenta ţia alcoolic ă . Este realizată de drojdii (ciuperci) ş i de unele bacterii.

Substratul este reprezentat de molecula de glucoză aflată în stare liber ă în sucurile de fructe sau obţinută din amidon, zaharoz ă sau maltoză , sub influen ţa enzimelor corespunză toare. Trebuie menţionat că drojdiile nu conţin amilaz ă ceea ce implică necesitatea introducerii acesteia in mediul industrial de cultivare din surse alternative, de obicei amilaze de provenienţă bacteriană .

Fermenta ţia alcoolic ă este identică din punct de vedere al etapelor parcurse cu glicoliza. Acidul piruvic este decarboxilat neoxidativ cu formarea acetaldehidei sub acţiunea piruvatdecarboxilazei enzimă ce necesită tiaminpirofosfat drept coenzim ă .

H 3 C

NH 2 H 2 N C N
NH 2
H 2
N
C
N
H 3 C + N S C
H 3 C
+
N
S
C

H

H

C

O O 2 O O C P P H 2 OH OH
O O
2
O
O
C
P
P
H
2
OH
OH

tiaminpirofosfat (TPP)

OH

Enzima lipse ş te la organismele animale. Degajarea dioxidului de carbon este caracteristică fermenta ţiei alcoolice.

R 1

H 3 C + N S C
H 3 C
+
N
S
C

H

O R 2 C OH + C O CH 3
O
R 2
C
OH
+
C
O
CH 3

HO

R 1 O OH N C C C
R 1
O
OH
N
C
C
C

CH 3

S

R 2 C OH + C O CH 3 HO R 1 O OH N C

CH 3

HO R 2 CO 2
HO
R 2
CO 2
+
+
Piruvat TPP-Enzima R 1 CH 3 + N HO C - C HO S R
Piruvat
TPP-Enzima
R 1
CH 3
+
N
HO
C -
C
HO
S
R 2
CH 3
intermediar 1 R 1 CH 3 H + N C C S R 2 CH
intermediar 1
R 1
CH 3
H +
N
C
C
S
R 2
CH 3

HO

R 1 CH 3 + N C - C S R 2 CH 3
R 1
CH 3
+
N
C -
C
S
R 2
CH 3

intermediar 2

R 1 CH 3 + N H C C S R 2 CH 3
R 1
CH 3
+
N
H
C
C
S
R 2
CH 3

intermediar 2

HO

intermediar 3 R 1 CH 3 + N H C C S R 2 CH
intermediar 3
R 1
CH 3
+
N
H
C
C
S
R 2
CH 3

2(a) hidroxietil TPP

R 1

CH 3 + N HC S R 2
CH 3
+
N
HC
S
R 2

2(a) hidroxietil TPP

O

CH CH 3
CH
CH 3

TPP

acetaldehida

76

Regenerarea NAD + se face in ultima reacţie de reducere a acetaldehidei la alcool etilic sub acţiunea alcooldehidrogenazei. La drojdii alcooldehidrogenaza are 4 subunit ăţi, fiecare fiind capabil ă s ă lege 1 mol de NAD + ş i 1 ion de Zn 2+ . Alcooldehidrogenaza din ficatul mamiferelor este dimeric ă ş i fiecare subunitate leagă 1 mol de NAD + ş i 2 ioni de Zn 2+ . Rolul alcooldehidrogenazei la mamifere este de a descompune etanolul generat de flora simbiont ă cât ş i cel exogen.

Procesele fermentative au ca scop asigurarea energiei necesare creş terii ş i înmul ţ irii microorganismelor capabile s ă realizeze aceste procese.

Schimbarea condi ţiilor anaerobe cu condi ţii aerobe antrenează cu sine o reducere a utiliză rii glucozei ş i a formă rii etanolului pân ă la oprirea formă rii acestuia – se în ţelege, la organismele ce suportă condi ţiile aerobe. Acest fenomen se nume ş te efect Pasteur ş i poate fi explicat prin încă rcarea energetică diferită a celulelor de drojdii în condi ții anaerobe comparativ cu condi țiile aerobe. Atunci când oxigenul este disponibil celulele vor folosi calea aerobă de degradare pentru eficienț a sa mai mare.

Biosinteza glicogenului Glicogenul este cel mai important poliglucid de rezerv ă din organismele animale. De asemenea se gă seş te în unele drojdii ş i bacterii. O cantitate însemnată de glicogen se acumulează în ficat ş i muş chi. Din punct de vedere structural, glicogenul este un homopoliglucid alcă tuit din α‐ D glucopiranoz ă . Constitu ţia moleculei de glicogen este asemă nă toare cu cea a amilopectinei. Spre deosebire de aceasta, glicogenul posedă o structur ă mult mai ramificată ş i mai compactă . În partea centrală a moleculei de glicogen, la fiecare 3 4 resturi de glucoză există un punct de ramifica ţie, iar lan ţurile de la „suprafa ţa” moleculei sunt alcă tuite din 6 9 resturi mnoglucidice. Masa molecular ă a glicogenului oscilează , în func ţie de provenienţă , între 270.000 ş i 100.000.000 daltoni.

Glicogenul se sintetizează în organismul animal din monoglucidele furnizate de hrană , iar în cazul unui aport insuficient de glucide alimentare, el se formează din produ ş ii rezulta ţi în catabolismul lipidelor ş i proteinelor. Biosinteza glicogenului din monoglucide se numeş te glicogenogenez ă , iar din compuş i neglucidici glicogenoneogenez ă .

Glicogenogeneza Dintre monoglucidele rezultate prin digestia glucidelor din hrană numai D glucoza, D fructoza, D galactoza ş i D manoza joac ă rolul de precursori în biosinteza glicogenului. Primul stadiu al glicogenogenezei constă în transformarea celor patru hexoze menţionate în D glucozo 1 fosfat pe că i specifice pentru fiecare din ele.

Conversia D glucozei în D glucozo 1 fosfat se realizează în dou ă reacţii catalizate de enzime diferite.

În prima reac ţie catalizată de hexokinaz ă , se produce fosforilarea glucozei cu formarea α‐ D glucozo 6 fosfatului ș i cu consumul unei molecule de ATP. În creier, muş chi, ficat, eritrocite, de asemenea, în plante ş i microorganisme se gă seş te o hexokinază relativ nespecifică , capabil ă s ă fosforileze o gamă largă de hexoze, ca D glucoza, D fructoza ş i D manoza, la D hexozo 6 fosfa ţii corespunz ă tori. Caracteristic pentru hexokinaza nespecifică este inhibi ţia ei prin D glucozo 6 fosfat. Celulele hepatice, de asemenea, conţin o hexokinază cu specificitate înaltă pentru D glucoză , numită glucokinază , care nu este inhibat ă de D glucozo 6 fosfat. Aceste enzime au rol distinct în metabolism. Hexokinaza particip ă în glicoliz ă , iar glucokinaza este implicată în depozitarea D glucozei sub formă de glicogen.

77