Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
GENERALITTI
Vibratiile mecanice ale mediului inconjurator care au frecventele cuprinse
intre 16 - 20.000 Hz produc in analizorul auditiv uman senzatia de sunet.
Sunetele reprezinta marimi subiective care stau la baza perceptiei auditive. Prin
intermediul sistemului auditiv, in particular, si al celorlalte organe de simt, in
general, omul stabileste o comunicare cu mediul exterior. De aceea, undele
acustice din domeniul de frecventa specificat anterior constituie pentru analizorul
auditiv semnale acustice. Ele vor fi supuse unui sir de prelucrari informationale,
in urma caruia vor rezulta senzatiile auditive de zgomot, muzica sau vorbire
articulata. In acest fel, comunicarea pe care omul o stabileste cu mediul
inconjurator cu ajutorul sistemului auditiv poate fi caracterizata drept o
comunicare audio-verbala. In cadrul acestei comunicari elementul obiectiveste
reprezentat de fenomenul fizic, respectiv unda acustica, iar elementul subiectiv
de
catre
senzatia
de
sunet.
Marimile
fizice,
obiective,
sunt
denumite
Dupa cum s-a mentionat anterior, sistemul auditiv periferic asigura trei
functii principale:
1) transmiterea vibratiei acustice
2) analiza semnalului acustic
3) traducerea semnalului acustic in influx nervos.
1) Functia de transmitere a semnalului acustic se realizeaza in sistemul
auditiv periferic pe doua cai: calea aeriana, in care intervin urechea externa si
urechea medie, si calea osoasa, care are un rol secundar in auditia naturala, dar
care prezinta un mare interes in practica clinica si audiologica.
2) Functia de analiza a semnalului acustic este asigurata de catre diferitele
compartimente ale urechii interne si implica mecanisme complexe de tip pasiv si
activ, incepand cu o analiza Fourier la nivelul membranei bazilare si terminand cu
amplificarea activa a semnalului la nivelul celulelor ciliate externe ale organului
lui Corti.
3) Functia de traducere, realizata la nivelul urechii interne, se refera la
transformarea energiei mecanice de vibratie in energia influxului nervos prin
intermediul unor procese electrochimice complexe si este asigurata de celulele
ciliate interne din organul lui Corti.
Urechea externa si functiile acesteia
Urechea externa este alcatuita din pavilion si conductul (meatul) auditiv
extern. La capatul intern al conductului auditiv extern se afla timpanul care
separa urechea externa de urechea medie.
Pavilionul participa la trei functii: 1) protectia urechii; 2) localizarea surselor
sonore; 3) amplificarea semnalului sonor.
1) Pavilionul asigura protectia mecanica a conductului auditiv extern fata de
diferitele agresiuni: socuri, curenti de aer, patrunderea unor corpi straini etc.
2) Functia de localizare a surselor sonore se bazeaza pe diferentele care
exista intre campurile acustice la intrarea in conducturile auditive ale celor doua
urechi.
3) Functia de amplificareisi are originea in special in efectele de focalizare si
rezonanta datorate reliefului pavilionului. Conca, in special, are (prin concavitatea
sa accentuata) un efect de focalizare a razelor sonore, care duce la o crestere a
nivelului sonor cu cativa decibeli. Aceasta crestere este functie de frecventa si
incidenta undelor acustice. Amplificarea prin rezonanta este de fapt rezultatul
actiunii ansamblului pavilion-conduct auditiv extern.
care
permite
comunicarea
intre
cele
doua
compartimente.
Compartimentul aflat sub lama spirala este numit rampa timpanica (canalul
timpanic) si contine un lichid numit perilimfa. La capatul dinspre casa timpanului
se gaseste fereastra rotunda. Compartimentul de deasupra lamei spirale este, la
randul sau, separat in alte doua compartimente, prin membrana lui Reissner.
Partea sa superioara, continand de asemenea perilimfa, se numeste rampa
vestibulara (canalul vestibular) si la capatul ei dinspre casa timpanului se gaseste
fereastra ovala. Intre rampa timpanica si rampa vestibulara se afla cel de-al
treilea compartiment, canalul cohlear sau labirintul membranos. Canalul cohlear
este marginit in partea superioara de membrana lui Reissner, iar in partea
inferioara de membrana bazilara, aflata in prelungirea lamei spirale. In interiorul
canalului cohlear se afla endolimfa.
frecventa vibratiei acustice. S-au emis diferite ipoteze privind modul in care
vibratiile membranei bazilare sunt asociate cu frecventele semnalelor acustice.
Ipoteza rezonantei
spre deosebire de cel al lui Helmholtz (model static), are un caracter dinamic,
este modelul lui von Bksy. Von Bksy a demonstrat ca vibratiile membranei
bazilare nu dau nastere unor unde stationare, ca in cazul corzilor unei harpe si
ca, intrucat fibrele membranei bazilare sunt cuplate anatomic si sunt slab
tensionate, nu pot vibra independent. El a elaborat teoria undei calatoare (a
undei propagate) Un element important in propagarea undei calatoare este
reprezentat de gradientul de rigiditate care exista in lungul membranei bazilare,
extremitatea dinspre baza fiind mai rigida decat cea dinspre apex.
Trasand curbele de rezonanta ale membranei bazilare, von Bksy a
constatat ca in urma vibratiei mecanice a acesteia se realizeaza un spectru
spatial de frecvente, etalat pe lungimea ei. Dar aceste curbe sunt foarte largi,
suprapunandu-se pe portiuni intinse, astfel incat, analiza efectuata de catre
membrana bazilara printr-un mecanism pasiv are ca rezultat o tonotopie
rudimentara, foarte indepartata de finetea rezolutiei pe care o demonstreaza
studiile electrofiziologice si psihoacustice. Se poate spune, deci, ca membrana
bazilara efectueaza o analiza Fourier aproximativa a sunetelor complexe, in care
infasuratoarele a doua unde calatoare (de exemplu, in figura, cele care
corespund frecventelor de 100 si 300 Hz) se suprapun partial, atat spatial cat si
temporal. Explicatia rezolutiei inalte a sistemului auditiv, care poate permite
discriminarea in frecventa pana la = 1 Hz, in zona centrala campului auditiv,
a fost posibila numai dupa ce s-au evidentiat mecanismele active
.
Mecanismele
de
discriminare
frecventelor
pe
membrana
evidentiat
existenta
unei
mari
concentratii
de
particule
Fiecare
senzorimotor,
care
particula
detecteaza
ar
putea
reprezenta
modificarile
de
un
potential.
complex
Recent,
proteic
a
fost
acolo incat este excitata o singura celula ciliata. Aceasta amplificare selectiva
este foarte accentuata pentru frecventele inalte si mai redusa pentru cele joase.
Maximul de amplitudine corespunde unei frecvente precise numita
frecventa caracteristica a sirului de celule considerat. In acest fel, membrana
bazilara impreuna cu celulele ciliate externe pot face o analiza Fourier mai fina a
sunetelor complexe.
Imbatranirea, nivelele sonore ridicate, drogurile ototoxice sau anoxia duc la
alterarea celulelor ciliate externe si in special a stereocililor. Leziunile sau
disfunctiile celulelor ciliate externe se traduc printr-o atenuare sau chiar o
disparitie a mecanismelor active. Audiometric, in aceste cazuri se pune
diagnosticul de surditate neurosenzoriala cohleara: presbiacuzie, surditate
traumatica, surditate ototoxica etc. In absenta mecanismelor active subzista
doar mecanismele pasive, fapt care are doua consecinte importante de ordin
psihoacustic: ridicarea pragului de audibilitate, prin scaderea amplitudinii de
vibratie a membranei bazilare si diminuarea selectivitatii in frecventa, prin
cresterea largimii varfului de rezonanta.
Prin protezare auditiva este posibila compensarea primei consecinte,
printr-o amplificare convenabila a stimulului sonor. Cea de-a doua consecinta,
reducerea selectivitatii in frecventa, nu poate fi compensata prin amplificare. In
protezare se incearca, in acest caz, amplificarea selectiva a unor frecvente si
ameliorarea raportului semnal/zgomot la iesirea din proteza, avand ca scop, in
special, imbunatatirea intelegerii vorbirii. In acest sens, o importanta deosebita
o are dezvoltarea protezelor numerice.
Transmiterea diferentiata a semnalului acustic de la celulele ciliate externe
la celulele ciliate interne.
Ca urmare a miscarii relative a membranei tectoria, amplificata prin
contractia celulelor ciliate externe, stereocilii celulelor ciliate interne, care in
mod normal (in stare de repaus) nu ating membrana tectoria, vor intra in
contact cu aceasta si anume, in zona precisa in care se situeaza maximul de
amplitudine al undei. In urma acestei actiuni mecanice, celula ciliata interna va
fi excitata printr-un mecanism specific, dand nastere unui influx nervos care se
propaga pe caile aferente spre sistemul nervos central. In acest fel, inaltimea
tonala sub care se percepe frecventa semnalului acustic este codificata spatial,
fiecare componenta a semnalului acustic fiind trimisa sub forma unor potentiale
de actiune intr-o anumita regiune a cortexului auditiv.
Otoemisiunile
In anul 1978 Kemp a evidentiat existenta unor emisiuni acustice din
cohlee, numite otoemisiuni, care se pot produce spontan, ca raspuns la stimulari
acustice cu intensitati sub pragul de excitare neuronala sau in urma excitarii
cohleei cu un curent electric. Domeniul de frecventa al otoemisiunilor se situeaza
in zona mijlocie a cohleei si este limitat la cativa KHz. Faptul ca otoemisiunile
sunt prezente la persoanele otologic normale a dus la propunerea folosirii lor in
explorarea functionala cohleara, pentru a obtine informatii suplimentare, care sa
le completeze pe cele furnizate de potentialele evocate auditive, mai ales in
domeniul frecventelor medii. Se constata ca in surditatile cohleare otoemisiunile
dispar.
TRADUCEREA SEMNALULUI ACUSTIC
Functia de traducerea semnalului mecanic in semnal electric se realizeaza
atat la nivelul celulelor ciliate externe, cat si la nivelul celulelor ciliate interne.
Dar, conform datelor actuale, traducerea semnalului acustic in influx nervos se
efectueaza numai in celulele ciliate interne. Celulele ciliate interne sunt, prin
aranjamentul lor spatial, in contact atat cu endolimfa din canalul cohlear, prin
suprafata lor apicala, cat si cu perilimfa din rampa timpanica, prin partea lor
bazala. Cele doua lichide intracohleare au concentratii ionice diferite. In
endolimfa, concentratiile ionilor de K+ si Na+ sunt asemanatoare cu cele din
interiorul celulelor si anume, concentratiile de K + sunt mari si cele de Na + mici, in
timp ce in perilimfa situatia este inversa. Potentialul transmembranar al celulei va
fi influentat de conditiile diferite in care se afla zonele apicala si bazala ale
celulei, ale caror contributii vor fi diferite. In repaus, regiunea bazala are o
permeabilitate mult mai mare decat cea apicala, iar potentialul transmembranar
are o valoare de cca. -60 mV. Potentialul de membrana este modificat in urma
miscarii fasciculului de stereocili iar raspunsul este dependent de directie. Daca
varful fasciculului se misca pe axa de simetrie bilaterala spre partea in care era
kinocilul (spre cilii cei mai lungi) se produce o depolarizare de pana la -40 mV.
Daca fasciculul este deplasat pe aceeasi axa, dar in directia opusa, se produce o
hiperpolarizare,
iar
potentialul
transmembranar
creste
pana
la
-65
mV.
presinaptica.
La
fuzionarea
veziculelor
cu
membrana,
se
disting:
potentialele
inregistrate
la
nivelul
lichidelor
intracohleare
- potentialele inregistrate la nivelul celulelor ciliate
-potentialele inregistrate la nivelul fibrelor aferente ale nervului cohlear
-potentialele globale, la nivelul nervului cohlear.
Potentiale electrice la nivelul lichidelor cohleare
mecanismul
traducerii
mecano-electrice
prin
care,
in
urma
microfonicreprezinta
activitate
electrica
care
precede
frecventa