Sunteți pe pagina 1din 51

CUPRINS

CURSUL 1. CONSTITUIREA TIINELOR COGNITIVE..........PAG.2


CURSUL 2. ANALIZA SISTEMULUI COGNITIV.........................PAG. 6
CURSUL 3. IMAGISTICA CEREBRAL FUNCIONAL.........PAG. 11
CURSUL 3. PERCEPIA VIZUAL.................................................PAG. 20
CURSUL 4. MECANISMELE I REELELE ATENIONALE.
.................................................................................................................PAG. 28
CURSUL 5. SISTEMELE MNEZICE.................................................PAG. 35
BIBLIOGRAFIE.....................................................................................PAG. 46
ANEX. CELE 52 DE ARII CEREBRALE PROPUSE DE K.
BRODMANN.......................................................PAG. 50

CURSUL 1
CONSTITUIREA TIINELOR COGNITIVE
OBIECTIVE:

Familiarizarea studenilor cu premisele care au condus la


fondarea tiintelor cognitive, cteva repere istorice ale psihologiei cognitive, precum
i prezentarea diferitelor ramuri ale tiintelor cognitive.

1.1. REPERE BIOGRAFICE


Mijlocul secolului nostru a fost martorul unor realizri tiinifice remarcabile
n logica matematic, cibernetic i teoria informaiei.
Rezultatele din logica matematic, n primul rnd definirea calculabilitii,
explic de ce primele realizri notabile ale tiinelor cognitive au aprut n sfera
demonstrrii pe calculator a teoremelor din sistemul formal de logic elaborat de
Russell i Whitehead n Principia matematica (1915). Tot un logician A. Turing
care a lucrat n al doilea rzboi mondial la decriptarea codurilor secrete germane, a
construit o main teoretic cu computabilitate universal (maina Turing) i a indicat
modalitatea operativ de stabilire a inteligenei unui sistem artificial (Turing, 1936).
Aceast procedur, cunoscut sub numele de testul Turing stipuleaz c un sistem
artificial este inteligent dac rspunsurile pe care le d unui observator extern nu pot
fi deosebite de rspunsurile pe care le-ar fi dat un subiect uman (Miclea, 1994).
Nscute din necesiti practice ale rzboiului legate de mbuntirea
comunicaiilor, teleghidarea rachetelor, etc., cibernetica i teoria informaiei au atras
atenia lumii tiinifice asupra importanei fluxurilor informaionale. Pn n acel
moment, cercetrile au vizat doar aspectele substaniale i energetice ale realitii,
neglijnd dimensiunea informaional. Or, n aceast perioad, s-a dovedit c
investigarea informaiei este nu numai necesar dar i posibil, elaborndu-se primele
teorii matematice ale informaiei i primele maini de procesare a informaiilor.
Formalizat i convertit n funcii calculabile, informaia a fcut posibil apariia
calculatoarelor, producnd o adevrat revoluie tehnologic (Miclea, 1994).
n psihologie devenea tot mai evident faptul c paradigma behaviorist i-a
epuizat potenialul explicativ. Explicarea unor componente complexe reclama
reconsiderarea cutiei negre, a proceselor psihice neglijate de behavioriti (Miclea,
1994). Profitnd de aportul celor trei discipline menionate mai sus, psihologii au
proiectat o noua viziune asupra psihicului ca sistem de procesare a informaiei.
Studiul fenomenelor psihice a devenit studiul prelucrrilor pe care le sufer
informaia ntre inputul senzorial i outputul motor (Neiser, 1967). Emulaia
intelectual de la sfritul rzboiului, a cuprins cercettori din toate domeniile care
vor forma ulterior corpul tiinelor cognitive: psihologi (Miller, Neiser), logicieni
(Church), lingviti (Chomsky), antropologi (Levi-Strauss), specialiti n inteligena
artificial (Minsky, Newel), filosofi (Fodor) sau neurobiologi (Hebb).
n vara anului 1956 se conturaser dou grupuri de cercetare a mecanismelor
de procesare a informaiei unul la Massachusetts Institute of Technology (MIT) i
cellalt la Carnegie-Mellon Institute (New York). n toamna aceluiai an (10-12
septembrie) MIT organizeaz un simpozion asupra teoriei informaiei. n ultima zi a
2

simpozionului considerat ziua de natere a tiinelor cognitive au fost prezentate


trei comunicri de referin: Simon i Newel Logic Theory Machine, Chomsky
Three models of language i Miller The magical number seven, plus or minus two:
some limits to our capacity for processing information.
Civa ani mai trziu, n 1967, Neisser consacra termenul psihologie cognitiv
prin publicarea unui volum cu acest nume (Cognitive Psychology). n 1977 ia fiin
o societate internaional de tiine cognitive (Cognitive Science Society) care ncepe
s editeze revista Cognitive Science.
Din anii 80, tiinele cognitive constituie o preocupare instituionalizat, cu
profil academic distinct.

1.2. PSIHOLOGIA COGNITIV I TIINELE COGNITIVE


tiinele cognitive cuprind : psihologia cognitiv, inteligena artificial,
filosofia analitic, ligvistica, neurotiinele i antropologia cultural. Dei nu avem
nc de-a face cu o tiin unificat ci cu un corp de discipline care interacioneaz i
se penetreaz reciproc, apar tot mai vdite tendine de unificare (Miclea, 1994). Chiar
la nivel terminologic se utilizeaz tot mai mult singularul tiina cognitiv (ex:
Posner, 1990).
Ca tiin cognitiv, psihologia cognitiv a fost puternic contaminat de
interaciunea cu celelalte tiine cognitive. Impactul acestor interaciuni este vizibil
sub cel puin trei aspecte: a) nivelul de analiz al fenomenelor cognitive; b) aparatul
conceptual utilizat; c) instrumentarul metodologic folosit (Miclea, 1994).
Analiza proceselor informaionale promovat de psihologia cognitiv se
realizeaz la un nivel componenial, mult mai detaliat fa de abordarea tradiional.
Dup cum spunea Kelley n 1992, psihologia tradiional a realizat o analiz molar
a proceselor cognitive, n timp ce psihologia cognitiv ntreprinde o analiz
molecular. Putem exemplifica aceast deosebire lund cazul particular al memoriei.
Subiectul uman nu dispune de un singur sistem mnezic, cum susinea psihologia
tradiional, ci de mai multe memorii, iar testele de reproducere i recunoatere sunt
metode de estimare a memoriei explicite nu i a memoriei implicite. n locul unei
faculti psihice unitare psihologia cognitiv a pus n eviden existena mai multor
sisteme mnezice diferite: memoriile senzoriale, memoria de lucru, memoria explicit
compus din memoria semantic i cea episodic i memoria implicit compus
la rndul ei, din memoria regulilor i deprinderilor, memoria amorsajului, memoria
condiionrilor emoionale i musculare - i memoria reflexelor musculare.
Opiunea pentru analiza detaliat, molecular a proceselor cognitive este n
mare msur, rezultanta a doua presiuni care s-au executat asupra psihologiei
cognitive. Presiunea de sus, din partea specialitilor n inteligena artificial, care, n
tentativa lor de construire a sistemelor inteligente i-au declarat totala insatisfacie
fa de oferta psihologiei tradiionale. Ei au considerat conceptele clasice,
facultaioniste, ca fiind comice i naive (Narayanan, 1986), incapabile s ofere
soluii lucrative pentru construcia sistemelor artificiale inteligente.
Presiunea de jos, a venit din partea neurotiinelor. Ultimele dou decenii au
marcat o adevrat revoluie silenioas n neurotiine. Descoperirea
neurotransmitorilor, a neurohormonilor, a sinapselor electrice, utilizarea tomografiei

computerizate, a magnetoencefalografiei, sunt cteva dintre roadele acestei revoluii


aflate n plin desfurare. Frustrai de lipsa de coresponden dintre datele
neurobiologice i cele psihologice, specialitii din neurotiine au somat psihologii si rafineze aparatul conceptual i nivelul de analiz al proceselor psihice, altfel vor fi
nevoii s reinventeze psihologia (Bunge i Ardila, 1987).
Plasarea psihologiei cognitive n corpul tiinelor cognitive, limbajul reclamat
de noul nivel de analiz a sistemului cognitiv, au dus la dezvoltarea unui nou aparat
conceptual. Noul cadru conceptual reclama un glosar special menit s decodifice
rapid semnificaiile limbajului cognitivist. Este vorba de o mutaie conceptual, care
a permis ea nsi abordarea sistemului cognitiv uman dintr-o perspectiv i la un nou
nivel de analiz. Iar rezultatele acestei mutaii s-au validat prin relevana lor pentru
inteligena artificial, pe de o parte, pentru neurotiine pe de alt parte (Miclea,
1994).
A treia caracteristic a psihologiei cognitive ca tiin cognitiv vizeaz
instrumentarul metodologic utilizat. Fr ndoial, recursul la experiment ca metod
de producere i de validare de noi cunotine a rmas axa metodologic principal
pentru psihologia cognitiv ca i pentru ramurile psihologiei n general. Concomitent
ns, psihologii cognitiviti recurg n mod curent i la alt ax metodologic format
din tripletul modelare-formalizare-simulare pe calculator.
Cele dou axe metodologice experimentul, pe de o parte, modelarea
formalizarea-simularea, pe de alt parte, nu epuizeaz ntregul repertoriu metodologic
la care recurge psihologia cognitiv. Analiza protocolului gndirii cu voce tare,
nregistrarea micrilor oculare, ascultarea dihotomic, sunt alte metode la care se
face apel n psihologia cognitiv.
Rezumnd cele spuse anterior, psihologia cognitiv s-a dezvoltat n interiorul
unei ntreprinderi mai largi tiinele cognitive. Acestea i-au pus amprenta asupra
aparatului conceptual, metodologiei i nivelului de analiz promovat de psihologii
cognitiviti. Rezultat al interaciunilor i penetrrilor reciproce dintre tiinele
cognitive i psihologia cognitiv, aceasta din urm a devenit mai matur, mai exact,
mai riguroas, ndreptndu-se spre a deveni o ramur specific a unei tiine unificate
tiina Cognitiv.

TEME I APLICAII:
1. Menionai cine a consacrat termenul psihologie cognitiv?
2. Care sunt tiinele cognitive?
3. Din ce domenii s-au exercitat presiuni asupra psihologiei
tradiionale viznd schimbarea aparatului conceptual i
metodologic?
4. Care sunt cele trei caracteristici ale psihologiei cognitive ca
tiin cognitiv?

CURSUL 2
ANALIZA SISTEMULUI COGNITIV
OBIECTIVE: Sunt prezentate proprietile sistemului cognitiv, cele patru niveluri
de analiz ale sistemului cognitiv, precum i cele dou paradigme fundamentale ale
psihologiei cognitive.

2.1. DEFINIREA SISTEMULUI COGNITIV


Un sistem cognitiv este un sistem fizic care poseda doua proprieti: de
reprezentare i de calcul.
Reprezentarea este o reflectare ntr-un mediu intern a realitii exterioare
(Miclea, 1994). O definiie mai riguroas a ceea ce nseamn reprezentare n tiinele
cognitive e oferit de Newel (1992). S presupunem c n mediul extern apare un
eveniment: o variabil X se transform ntr-o variabil Y. Acest eveniment l vom
nota sub forma X-T-Y. O reprezentare a evenimentului X-T-Y ntr-un mediu intern se
realizeaz atunci cnd o proiecie x a lui X i o proiecie t a lui T n acest mediu pot
genera o variabil y care s corespund variabilei Y. Esenialul n cazul unei
reprezentri este stabilirea unei relaii sistematice ntre domeniul ce trebuie
reprezentat i mediul intern n care el este reprezentat (Miclea, 1994).
Reprezentrile utilizate de sistemul cognitiv uman pot s fie simbolice
(=imagini, coninuturi semantice etc.) sau subsimbolice (=patternuri de activare ale
reelelor neuronale).
Calculul, cealalt proprietate de care trebuie s dispun un sistem fizic pentru
a fi socotit un sistem cognitiv, const n manipularea reprezentrilor pe baza unor
reguli. Dac reprezentrile sunt simbolice atunci avem de-a face cu reguli de
manipulare a simbolurilor. De exemplu, regulile de efectuare a operaiilor
matematice, regulile sintactice sau gramaticale, regulile semantice etc., sunt reguli pe
baza crora realizm diverse combinaii de simboluri. Dac reprezentrile sunt
subsimbolice sau neuromimetice, avem de-a face cu reguli de modificare a valorilor
de activare (de exemplu, regula lui Hebb). Corespunztor celor dou tipuri de
reprezentri i de reguli au fost dezvoltate dou tipuri de modelri n tiinele
cognitive: clasic-simbolice i neuromimetice.

2.2. NIVELURILE DE ANALIZ ALE SISTEMULUI COGNITIV


Orice sistem cognitiv, deci implicit cel uman, poate fi analizat la cel puin
patru niveluri: (1) nivelul cunotinelor; (2) nivelul computaional; (3) nivelul
reprezentaional-algoritmic; (4) nivelul implementaional.

2.2.1. NIVELUL CUNOTINELOR


Comportamentele sau mecanismele psihice care se modific n funcie de
cunotinele pe care le are subiectul se numesc cognitiv-penetrabile (Pylyshyn i
Fodor, 1988). De exemplu, recunoaterea unei litere se realizeaz mai rapid dac ea
este prezentat ntr-un cuvnt cu sens dect ntr-o combinaie lingvistic fr sens.
Comportamentele sau procesrile cognitive care nu sunt influenate de cunotinele de
care dispune subiectul sau de inteniile sale se numesc cognitiv-impenetrabile. De
exemplu, extragerea contururilor unui obiect pe baza variaiei intensitii luminii nu
depinde de cunotinele pe care le are subiectul. Acest tip de procesri, vectorizate de
jos n sus, de la palierele periferice ale sistemului cognitiv spre cele centrale poart
numele de analiz ascendent a stimulului (Miclea, 1994). Ea este impregnat de
caracteristicile fizice ale sistemului precum i de proprietile modulelor cognitive
periferice. Cunotinele de care dispune subiectul fac posibile i alt tip de procesri
vectorizate invers, de la baza de cunotine a subiectului spre datele fizice ale
stimulului. Ele se numesc analiz descendent (Miclea, 1994).
2.2.2. NIVELUL COMPUTAIONAL
Stabilirea exhaustiv a procesrilor la care sunt supuse datele problemei
(=inputul) pentru a obine soluia (=outputul) este principala finalitate a abordrii
sistemului cognitiv la nivel computaional. Pe scurt, este funcia input-output. De
exemplu, dat fiind o reprezentare bidimensional format dintr-o mulime de pixeli,
s se afle obiectul tridimensional care a produs-o. Proiecia bidimensional de pe
retin intr ca input ntr-o serie de prelucrri al cror output este recunoaterea
obiectului tridimensional care a generat-o (Miclea, 1994). Pentru ca aceste calcule s
poat fi finalizate ntr-un timp real ele trebuie s ia n considerare caracteristicile
mediului fizic i ale sistemului fizic care realizeaz procesarea stimulului n cauz.
Aceste proprieti exprim regulariti statistice, aproape ntotdeauna adevrate i
sunt cunoscute n jargonul tiinelor cognitive sub numele de constrngeri naturale
(Miclea, 1994).
Spre exemplu, n perceperea adncimii, cercettorii de la MIT au ajuns la
concluzia c este suficient considerarea a dou astfel de regulariti: a)
constrngerea unicitii, conform creia, de regul, suprafeele stimulilor fizici nu
sunt transparente, ceea ce nseamn c unui pixel dintr-o imagine de pe retin I se
asigneaz o singur adncime; acest lucru n-ar fi valabil dac am tri ntr-un univers
n care majoritatea corpurilor sunt transparente; b) constrngerea continuitii care
arat c majoritatea suprafeelor unui obiect sunt continue, adic dac unui punct i se
asigneaz o anumit adncime, punctele din imediata sa vecintate au o adncime
similar. Odat integrate aceste asumpii sau caracteristici ubicue ale lumii fizice n
calculul disparitii binoculare, se rezolva problema corespondenei imaginilor de pe
cele dou retine fiind posibil estimarea adncimii n spaiu (Miclea, 1994).
Analiza computaional a sistemului cognitiv pune n eviden existena a
dou tipuri de prelucrri: a) modulare; b) non-modulare. Procesrile modulare nu pot
fi influenate de cunotinele de care dispune subiectul (adic sunt cognitiv
impenetrabile), se realizeaz automat, preatenional, sunt ncapsulate i au o locaie
neuroanatomic relativ precis. Procesrile non-modulare sunt acele tratamente la
7

care e supus informaia care pot fi influenate de baza de cunotine a subiectului. De


pild, procesarea primar a informaiei se realizeaz modular; recunoaterea
obiectelor este ns un mecanism cognitiv nonmodular (Miclea, 1994).
2.2.3. NIVELUL ALGORITMIC-REPREZENTAIONAL
Dac abordarea computaional pornete de la analiza sarcinii i i pune
problema stabilirii prelucrrilor (=calculelor) care fac posibil transformarea
inputului n output, analiza reprezentaional-algoritmic i pune problema
algoritmului care realizeaz funcia input-output i a modalitilor de reprezentare a
inputului, respectiv outputului. Un algoritm este o secven de calcule pe baza creia,
printr-un numr finit de pai, din datele de intrare se obin datele de intrare se obin
datele de ieire (=soluia corect la o problem) (de ex: algoritmii de calcul a
rdcinii ptrate) (Miclea, 1994).
Reprezentrile se refer la modul de codare a inputului, cum anume este el
reprezentat n sistemul cognitiv: semantic, imagistic, serial, prin valori de activare,
etc. Reprezentrile i algoritmii i impun reciproc constrngeri: o anumit
reprezentare poate favoriza un anumit algoritm i nu altul, dup cum o anumit
procedur de calcul poate facilita utilizarea unei reprezentri specifice (Miclea,
1994).
2.2.4. NIVELUL IMPLEMENTAIONAL
Orice sistem cognitiv este un sistem fizic, fiind format din celule nervoase
(=creierul), din cipuri de siliciu (=calculatorul) sau alte materiale. Funcionarea lui
poate fi analizat inclusiv la nivelul proceselor fizice sau biochimice concomitente
procesrilor informaionale. Putem analiza sistemul cognitiv uman n funcie de ce
cunotine i intenii are, care sunt cerinele i prelucrrile prin care ajunge de la
datele problemei la soluie, cum i reprezint sarcina i cum o realizeaz efectiv, n
fine, ce procese neurobiologice au loc n momentul efecturii sarcinii efective
(Miclea, 1994). De investigarea nivelului implementaional n cazul subiectului
uman se ocup neurotiinele. Acel segment al neurotiinelor care nu se intereseaz
exclusiv de fenomenele biologice ci de modul n care o anumit structur
neurobiologic realizeaz o anumit procesare a informaiei poart numele de
neurotiine cognitive.

2.3. PARADIGMELE PSIHOLOGIEI COGNITIVE


n funcie de tipul reprezentrilor i, implicit, modalitile de tratare a lor,
putem pune n eviden dou paradigme care ghideaz cercetarea sistemului cognitiv
uman: paradigma clasic-simbolic i paradigma neoconexionist. n mai mare sau

mai mic msur ele au penetrat n aproape toate tiinele cognitive, avnd aplicaii
nu numai n psihologie ci i n inteligena artificial sau neurotiine cognitive.
2.3.1. PARADIGMA CLASIC SIMBOLIC
Paradigma clasic simbolic a orientat dezvoltarea psihologiei cognitive nc
din primii ani ai afirmrii acestora, dominnd cu autoritate cercetrile din domeniu
pn la nceputul deceniului nou. Ea are puternice rdcini filosofice att n
raionalism (Leibnitz, Descartes) ct i n empirismul englez (John Locke) de aici
atributul de clasic. Succesele obinute n primele decenii ale secolului nostru n
formalizarea logicii, pe de o parte (Russell, Wittgenstein), apariia lingvisticii
teoretice i a gramaticilor generative (Chomsky) pe de alt parte, au impus tot mai
pregnant ideea conceperii gndirii ca manipulare de simboluri.
Teza principal a paradigmei clasic-simbolice este urmtoarea: cunotinele i
implicit strile de lucruri corespunztoare, sunt reprezentate n sistemul cognitiv prin
simboluri sau structuri simbolice. Un simbol este o reprezentare care denot obiecte
sau stri de lucruri i se supune unor reguli de combinare (=gramatic) (Miclea,
1994).
Sistemul cognitiv uman ca i calculatorul sunt, dup expresia lui Newel i
Simon sisteme fizico-simbolice. Sistemul cognitiv uman este un sistem fizic pentru c
are o instaniere neurobiologic i este un sistem simbolic deoarece, pentru a putea
opera cu cunotine i le reprezint sub forma unor expresii simbolice, pe care le
manipuleaz dup anumite reguli (Miclea, 1994).
Metafora computer, bazat pe ideea c att sistemul cognitiv ct i computerul
sunt sisteme fizico-simbolice a favorizat simularea pe calculator a multor procese
cognitive i construirea sistemelor artificiale inteligente. Teoria ACT* a lui Anderson
(1983) i modelul SOAR a lui Newel (1992) reprezint cele mai nsemnate
ntruchipri ale paradigmei clasice simbolice.
2.3.2. PARADIGMA NEOCONEXIONIST
Paradigma neoconexionist, cunoscut i sub numele de paradigma
procesrilor paralele distribuite sau modelare neuromimetic, intr ntr-o perioad de
ecloziune abia n ultimii 15-20 ani. Ea pornete de la ideea c activitatea cognitiv
poate fi explicat pe baza unor modele de inspiraie neuronal. Primele tentative n
acest sens au fost fcute de Pitts i McCullogh (1943), care au modelat activitatea
neuronal prin aplicarea unei algebre booleene. Ei au demonstrat comportamentul
unor neuroni simplificai. Altfel spus, o reea neuromimetic poate realiza calcule
logice. Aceast idee a fost preluat de Rosenblatt care a construit o reea
neuromimetic cu dou niveluri numit perceptron menit s fac discriminarea ntre
dou impulsuri senzoriale diferite. Cercetrile n aceast direcie au fost curmate
brusc de apariia crii lui Minsky i Papert Perceptrons An Introduction to
Computational Geometry (1969), n care se demonstra incapacitatea unor reele
neuromimetice de tipul perceptronului de a calcula funcii logice simple. Dezamgii,
cecettorii i-au ncetat eforturile n aceast direcie iar fondurile de cercetare au fost
9

aproape complet retrase. Abia pe la nceputul deceniului nou, McClelland i


Rumelhart relanseaz ideea construirii unor modele cognitive de inspiraie neuronal
i se formeaz un grup de cercetare a procesrilor paralele distribuite PDP Research
Group. Din strdaniile lor comune s-a nscut o lucrare n dou volume: Parallel
Distributed Processing: Exploration in the Microstructure of Cognition, vol. 2 :
Psychological and Biological Models
(1986, 1987), considerat Biblia
conexionismului actual, pe care unii l numesc neoconexionism.

TEME I APLICAII:
1. Care sunt proprietile sistemului cognitiv?
2. Enumerai nivelurile de analiza ale sistemului cognitiv.
3. Care sunt caracteristicile paradigmei clasic-simbolice?
4. Care sunt caracteristicile paradigmei neoconexioniste?

10

CURSUL 3
IMAGISTICA CEREBRAL FUNCIONAL
OBIECTIVELE CURSULUI: Acest prim capitol are rolul de a familiariza
studenii cu principalele instrumente de investigare a funcionrii creierului,
pentru a nelege mai uor datele experimentale culese cu aceste instrumente,
date prezentate n capitolele urmtoare.
ncepnd din anii 70 membrii comunitii medicale i tiinifice au fost
martorii unor transformri remarcabile a modului n care suntem capabili s
examinm creierul uman prin tehnici imagistice. Rezultatele acestui demers au
furnizat o motivaie puternic pentru continuarea dezvoltrii a noi metode imagistice.
Datorit importanei acestui domeniu s-au implicat tot mai muli oameni din diferite
discipline. Astfel, alturi de detectarea particulelor subatomice, de elaborarea de
modele cosmologice (adic a descoperi cum s-a format universul) i de descoperirea
genelor umane, astzi putem observa i nelege cum funcioneaz creierul uman.
n anii 90 neurotiinele cognitive au nceput a fi un domeniu tot mai
important din cadrul neurotiintelor. Neurotiinele cognitive combin strategiile
experimentale ale psihologiei cognitive cu diverse tehnici imagistice, pentru a
examina felul n care creierul declaneaz activitile mentale. Cele mai importante
tehnici de scanare funcional a creierului sunt tomografia cu emisie de pozitroni
(PET) i rezonana magnetic nuclear de tip funcional (RMNf), alturi de
potenialele relaionate cu stimulii (ERPs) obinute din electroencefalografie (EEG)
sau magnetoencefalografie (MEG).

3.1. POTENIALELE EVOCATE RELAIONATE CU UN


STIMUL
Procedura folosit pentru a obine poteniale evocate relaionate cu un stimul
(ERPs) ncepe cu aceleai amplificatoare i filtre folosite pentru a a obine EEG.
Electrozii sunt ataai pe scalp n diferite locaii i conectai la amplificatoare.
Locaiile sunt de obicei alese conform cu Sistemul Internaional 10-20, astfel nct s
fie posibile comparaii ntre experimente i ntre laboratoare diferite. Out-put-urile
amplificatoarelor sunt convertite n valori numerice de un dispozitiv ce msoar
potenialele electrice, un covertor analog-spre-digital. Potenialele sunt selectate la o
frecven cuprins ntre 100 i 10 000 Hz i pot fi salvate n vederea unor analize
ulterioare (Coles, Gratton i Fabiani, 1990). Comparativ cu EEG-ul (care are 50
microvoli) ERP ul este mic (doar civa microvoli). Astfel, n general, analiza
ncepe cu o procedur de a crete discriminarea dintre semnal (adic ERP-ul) i
sunetul de fond (EEG-ul). Cea mai folosit procedur presupune a face o medie a
semnalelor EEG care se observ c sunt cuplate temporal cu apariia repetat a unui
stimul. Numrul semnalelor folosite n aceast mediere depinde de raportul
11

semnal/sunet de fond. Din moment ce toate aspectele EEG ce nu sunt cuplate


temporal cu un stimul anume se presupune c variaz aleator de la un eantion de
semnale la altul, procedura de mediare trebuie s conduc la reducerea acestora,
lsnd vizibile potenialele relaionate cu stimulul (Coles, Gratton i Fabiani, 1990).
Este general acceptat c ERPs reprezint manifestarea distal a activitii unor
populaii neuronale. Aceast activitate poate fi nregistrat la suprafaa scalpului
deoarece esutul dintre surs i scalp acioneaz ca un conductor. Din moment ce
activitatea electric produs de orice neuron este mic, este posibil doar nregistrarea
activitii integrate a unui numr mai mare de neuroni.
Componentele ERPs pot fi definite n termeni de vrfuri i intervale de
laten. Astfel, operaia de msurare implic evaluarea fie a amplitudinii n microvoli
a unui vrf fie latena sa n milisecunde. Amplitudinea se refer de obicei la forma
ERP (amplitudinea de la un vrf la altul). Latena se refer la apariia n timp a
evenimentului. Atunci cnd componenta analizat nu are un vrf bine definit, se
obinuiete s se msoare activitatea integrat a unui spectru de mai multe latene
(Coles, Gratton i Fabiani, 1990).
3.1.1.1. COMPONENTELE ERPs
3.111. POTENIALELE CE PRECED STIMULUL
3.1.1.1.1. POTENIALELE RELAIONATE CU MICAREA
Una dintre clasele de poteniale ce preced stimulul sau evenimentul le include
pe cele relaionate cu pregtirea micrii. Aceste poteniale au fost prima dat descries
de Kornhuber i Deecke n 1965, ce au observat c naintea unei micri voluntare
apare un potenial negativ, ce crete ncet, ncepnd cu 800ms nainte de iniierea
micrii, aceste poteniale de pregtire (sau Bereitschaftspotentials) au fost delimitate
de cele ce urmeaz micrii, numite poteniale re-aferente. n cazul n care este
implicat o micare pasiv, apar doar poteniale postmicare. Ambele tipuri de
poteniale tind s fie maxime n zonele motorii ale creierului. Mai recent, s-a aplicat
msurarea acestor poteniale n investigarea procesrii informaiei. n particular, s-a
nregistrat unui rspuns motor specific n aa-numitele paradigme ale timpului de
reacie a unei alegeri. S-a demonstrat c viteza i precizia timpului de reacie a unui
subiect sunt, n parte, relaionate cu gradul pregtirii anterioare a micrii, manifestat
prin potenialul relaionat cu micarea (Coles, Gratton i Fabiani, 1990).
3.1.1.1.2. VARIAIA NEGATIV A CONTINGENELOR (CNV)
CNV a fost descris prima dat de Walter, Cooper, Aldridge, McCallum i
Winter n 1964 ca fiind o und negativ lent ce apare n perioada dinaintea unei
sarcini de timp de reacie. Unda tinde s fie mai accentuat n zona central a
cortexului (numit vertex) i n zonele frontale. Cercettorii ce au investigat CNV au
folosit paradigma S1-S2 manipulnd gradul de discriminativitate a stimulului, durata
dinaintea apariiei stimulului, probabilitatea de apariie, prezena distractorilor etc.
12

Aceast component a fost descris ca fiind relaionat cu ateptarea, amorsajul


mental i atenia (Coles, Gratton i Fabiani, 1990). CNV este alctuit din dou
componente, o und timpurie de orientare (unda O) i o und trzie de ateptare (sau
expectan) (unda E). Cercetri ulterioare au lansat ipoteza c unda E reflect un
potenial de pregtire i ar reprezenta de fapt pregtirea motorie. Totui, semnificatia
sa funcional continu s fie controversat.
3.1.1.2. COMPONENTELE SENZORIALE
3.1.2.1. NEGATIVITILE TIMPURII
Au fost descries cteva componente negative ce apar n perioada dintre 100 i
300 ms dup prezentarea unui stimul extern.
3.1.2.1.1. POTENIALELE N100
Primele evidene ca ERPs ar putea fi folosit pentru a investiga procesele
atenionale au venit din studiilencepnd din anii 60 n care rspunsul ERP la
stimulii pe care subiectul trebuia s fie atent. Aceste studii au sugerat c aceti stimuli
sunt asociai cu un ERP negativ ce apare ntre 100 i 200 ms. Lucrnd n paradigma
ascultrii dihotomice (vezi capitolul cu Atenia), Hillyard i colegii si au observat o
negativitate mai ampl cu un vrf al latenei la aproximativ 100-150 ms pentru
stimulii prezentai n urechea la care subiecii erau ateni. Aceast component a fost
numit Negativitate de Procesare. Latena apariiei Negativitii de Procesare este
asociat cu dificultatea discriminrii dintre mesajul care trebuia ascultat i cel ce
trebuia ignorat. Autorii au concluzionat c ea ar reflecta alocarea selectiv a
resurselor de procesare ctre urechea la care subiecii erau ateni (dup Coles, Gratton
i Fabiani, 1990).
3.1.2.1.2. POTENIALELE N200
Dei amplitudinea lui N100 pare s reflecte selectarea informaiei dintr-un
anume canal perceptive, amplitudinea componentei N200 reflect detectarea
trsturilor deviante. Ca i N100, N200 se refer la o familie de componente ce sunt
similare n funcie i laten. Astfel, pot fi observate N200 diferite pentru modalitatea
vizual (cu un maxim n zona occipital) i pentru cea auditiv (cu un maxim n
zonele centrale i frontale). Squires, Squires i Hillyard au manipulat n 1975 n mod
independent frecvena stimulilor i relevana sarcinii, i au gsit c N200 este mai
amplu fa de stimuli rari, comparativ cu cei frecveni, indiferent de relevana lor n
sarcina respectiv. Latena lui N200 depinde de dificultatea discriminrii dintre int
i distractori, iar amplitudinea este proporional cu diferena dintre stimulii rari i cei
frecveni. De aceea, Naatanen a propus n anii 80 c N200 ar reflecta operarea
automat a unui detector de nepotriviri, el numind aceast component
13

negativitate de nepotrivire (mismatch negativity). Cum N200 pare s fie relaionat


cu detectarea automat a evenimentelor rare, surprinztoare, el a fost asociat cu
reflexul de orientare a ateniei. Mai mult, cum N200 este relaionat cu procesarea
automat a trsturilor rare, el ar fi o reflectare al stadiului automat al analizei
trsturilor, stadiu propus de teoriile percepiei (dup Coles, Gratton i Fabiani,
1990).
3.1.2.2. COMPONENTELE COGNITIVE TRZII
3.1.2.2.1. COMPONENTA P300
Evenimentele neateptate care sunt relevante n desfurarea unei sarcini
declaneaz poteniale P300. El apare aprox. la 250 ms de la apariia stimulului. Acest
lucru l-a condus pe Donchin n 1981 la formularea ipotezei up-datrii contextuale.
Aceast ipotez ne-ar permite s generm predicii privind consecinele declanrii
unei ample componente P300. ipoteza up-datrii contextuale spune c declanarea lui
P300 ar reflecta un proces implicat n up-datarea (aducerea la zi) reprezentrilor n
memoria de lucru. Evenimentele rare sau neateptate ar conduce la up-datarea
schemelor curente din memorie deoarece doar aa ar putea fi meninut o
reprezentare precis a mediului. Aceast up-datare a reprezentrilor unui eveniment n
memorie, se presupune a facilita reamintirea sa ulterioar prin furnizarea unor indici
valoroi de reactualizare, astfel nct cu ct este mai ampl up-datarea consecutiv
unui eveniment, cu att este mai ridicat probabilitatea reamintirii ulterioare a acelui
eveniment. Amplitudinea lui P300 se presupune c ar fi proporional cu gradul updatrii reprezentrii mnezice a evenimentului. De aceea, cum procesul de up-datare se
presupune a fi benefic reamintirii, amplitudinea lui P300 ar trebui s prezic
reamintirea ulterioar a evenimentului respectiv (Coles, Gratton i Fabiani, 1990).
3.1.2.2.2. COMPONENTA N400
Componenta N400 a fost prima dat descris de Kutas i Hillyard n 1980,
care nregistrau ERPs ntr-o sarcin de citire a unor propoziii. n aceast sarcin, erau
prezentate n mod serial propoziii, iar subiectul era rugat s le citeasc pentru a
rspunde ulterior la unele ntrebri privind coninutul propoziiei. 25% dintre
propoziii se terminau cu un cuvnt corect sintactic, dar incongruent semantic. De
exemplu: Pizza era prea fierbinte pentru a fi iar ultimul cuvnt era fie
mncat, fie but fie plns. Cuvintele incongruente declanau cele mai mari
N400, la 400ms de la citirea cuvntului. Mai mult, amplitudinea lui N400 prea s fie
proporional cu gradul de incongruen: cuvintele moderat incongruente (but)
declanau un N400 mai mic dect cele puternic incongruente (plns). Acest efect era
mai puternic i mai prelungit n emisfera dreapt. Aceste date au condus la concluzia
c N400 reflect violarea unor ateptri semantice. Msurarea acestei componente ar
putea fi folositoare n testarea teoriilor i modelelor referitoare la amorsajul semantic
(Coles, Gratton i Fabiani, 1990).
14

3.2. TOMOGRAFIA CU EMISIE DE POZITRONI


Rolul imageriei funcionale a fost acela de a identifica regiunile cerebrale i relaiile
acestora cu performana n sarcini cognitive, conducnd la nelegerea operaiilor
elementare executate de ctre aceste reele neurale. Marele avantaj al imageriei
funcionale este acela c este unica metod capabil s ne furnizeze date privind
funcionarea creierului n timp real, ntr-o manier neinvaziv.
Peisajul n domeniul neuroimagisticii a nceput s se schimbe drastic n anii
70, dup ce Godfrey Hounsfield a introdus tomografia computerizat cu raze X (CT)
n 1973. Imediat dup aceasta, cercettorii au vzut posibilitatea unei alte tehnici
tomografia cu emisie de pozitroni (PET). Tehnicile autoradiografice de msurare a
fluxului sangvin i metabolismul glucozei folosite n experimentele pe animale au
fost perfecionate pentru a putea fi sigure i pentru oameni (vezi Figura 1). n plus, n
anii 80 au fost dezvoltate i validate tehnici cantitative de msurare a consumului de
oxigen. Curnd s-a observat ca folosind PET se pot face msurtori precise ale
funciilor creierului, fie urmrind fluxul sangvin fie metabolismul. nregistrarea
fluxului sangvin a devenit tehnica preferat deoarece el poate fi msurat repede (sub 1
min) folosind un produs farmaceutic uor de produs H2 15 O (o substan de
contrast care elimin un izotop al oxigenului) cu un timp de njumtire scurt (123
sec), care permite msurtori repetate la acelai subiect (Raichle, 2001). Semnalul
folosit de PET se bazeaz pe faptul c orice modificare n activitatea celular a
neuronilor este acompaniat de modificri n fluxul sangvin local. Modificrile n
fluxul sangvin par s fie acompaniate de modificri n consumul de glucoz ce
depete consumul de oxigen, sugernd c metabolismul oxidativ al glucozei
furnizeaz mai mult energie dect cea necesar funcionrii cerebrale. Astfel, arderea
glucozei ar furniza energie necesar i unor modificri tranzitorii n activitatea
cerebral, modificri asociate cu cogniia i emoia (Raichle, 2001).
Studiul cogniiei folosind PET a fost semnificativ ajutat n anii 80 de
implicarea psihologiei cognitive, ale crei designuri experimentale de studiere a
comportamentelor pe componente n paradigma procesrii informaiei se potriveau
foarte bine cu strategiile de imagistic cerebral, tocmai dezvoltate. Combinaia
dintre tiintele cognitive i neurotiinele sistemelor cu tehnicile imagistice a
contrbuit la creterea interesului, comparativ cu indiferena cu care erau acestea
privite n anii 70. ca rezultat al colaborrii dintre neurofiziologi, specialiti n
imagistic i psihologi cognitiviti, s-a creat o strategie distinct de cartografiere a
activitii cerebrale. Aceast strategie s-a bazat pe un concept introdus de ctre
fiziologul olandez Franciscus Donders n 1868. Donders a propus o metod general
de msurare a proceselor psihice bazat pe o logic simpl: el a sczut timpul necesar
pentru a rspunde la o lumin (de exemplu, prin apsarea unui buton) din timpul
necesar a rspunde la o anume culoare luminoas. El a gsit c discriminarea culorii
necesit cam 50ms. n felul acesta, Donders a izolat i msurat pentru prima dat un
proces mental prin scderea strii de control (rspunsul la o lumin) din starea de
sarcin (discriminarea culorii de lumin).

15

Figura 1 Investigaie PET


3.3. REZONANA MAGNETIC NUCLEAR
n aceai perioad cu CT i PET a aput i o altehnic, i anume rezonana magnetic
nuclear (RMN). RMN se bazeaz pe principiul fiziologic referitor la comportamentul
n camp magnetic al atomilor de hidrogen sau al protonilor. Acest principiu a fost
descoperit n 1946 independent de ctre Felix Block i Edward Purcell, i a fost
introdus n imagistic de Paul Lauterbur n 1973. Iniial, RMN-ul a furnizat informaii
anatomice. O deschidere n folosirea sa pentru investigare funcional s-a realizat atunci
cnd s-a descoperit c n timpul modificrilor activitii neuronale exist modificri n
cantitatea de oxigen din esut. Combinnd acest lucru cu observatia c modificarea
cantitii de oxigen transportat de ctre hemoglobin modific gradul n care
hemoglobina influeneaz cmpul magnetic, Ogawa i colab. (1990) au fost capabili s
demonstreze c RMN-ul poate detecta modificrile in vivo ale oxigenrii sngelui.
Semnalul RMN-ului (cunoscut sub numele de T* sau ten-to-star) ce provine din
aceast combinaie de fiziologie cerebral i fizic nuclear magnetic a devenit
cunoscut sub numele blood oxygen level dependent signal (BOLD). Dup aceasta, n
anii 90 s-au observat modificri n semnalul BOLD n timpul funcionrii creierului,
iar aceste rezultate au condus la dezvoltarea rapid a investigaiilor folosind RMN-ul
funcional (n englez fMRI)(vezi Figura 2) (dup Raichle, 2001).

16

Figura 2 Investigaie RMN


3.4. CE MSOAR DE FAPT PET I RMNf?
n timp ce muli credeau c creterile induse comportamental sau cognitiv n
fluxul sangvin local s-ar reflecta n creteri i n metabolismul oxidativ al glucozei,
datele obinute n studiile PET i RMNf au indicat altceva. Fox i colegii si au
demonstrat n 1986 c stimularea cortexului vizual sau somatosenzorial ce conduce la
creteri dramatice n fluxul sangvin, duce la doar o cretere minor n consumul de
oxigen. Creteri n utilizarea glucozei apar n paralel cu fluxul sangvin, totui,
modificrile n fluxul sangvin i utilizarea glucozei sunt mult n exces fa de
modificrile n consumul de oxigen, observaie contrar cu concepiile populare
privind metabolismul energetic al creierului. Aceste rezultate sugereaz c necesarul
metabolic adiional asociat cu creteri n activitatea neuronal ar fi furnizat n mare
parte prin glicoliz (metabolizarea glucozei)(dup Raichle, 2001). Alt element al
relaiei dintre circulaia sangvin i funcionarea creierului care nu a fost apreciat
corespunztor naintea tehnicilor imagistice, este acela c fluxul sangvin local i
semnalul BOLD al RMNf nu doar cresc n anumite regiuni ale creierului asociate cu
o sarcin anume, dar i scad n alte zone, sub nivelul de baz (baseline). Un punct de
vedere parcimonios al interpretrii acestor scderi, este acela c ele reflect
activitatea interneuronilor inhibitori ce acioneaz la nivelul circuitelor locale.
Deoarece inhibiia necesit energie, este imposibil s distingem activitatea celular
inhibitorie de cea excitatorie pe baza modificrilor n fluxul sangvin sau n
metabolism. Astfel, o cretere local n activitatea inhibitorie ar fi la fel de probabil
s fie asociat cu o cretere n fluxul sangvin i n semnalul BOLD al RMNf, la fel de
bine ca i o activitate excitatorie.
Atunci, cum de apar aceste scderi n fuxul sangvin i n semnalul BOLD?
Pentru a nelege semnificatia lor, este important sa distingem 2 condiii separate n
care apar ele.

17

Cea mai puin interesant dintre condiii, dar i cea mai des ntlnit, se refer
la compararea a dou imagini: una coninnd o cretere n fluxul sangvin local indus
de o anumit sarcin (de exemplu: micrile mini ce produc creteri n fluxul
sangvin din cortexul motor contralateral) i o imagine de control care nu conine
aceasta (de exemplu: nici o micare a minii).
Cea de-a doua situaie n care apar scderi ale fluxului sangvin i a semnalului
BOLD, este aceea cnd ele nu sunt induse de o sarcin anume, ci ele scad de la
nivelul pasiv de baz (de exemplu: activitatea ntr-o zon care nu a fost iniial
crescut de o sarcin anume). Condiia de baz (baseline) const n a sta linitit ntrun scanner RMNf sau PET cu ochii nchii, sau privind pasiv o imagine fix pe un
monitor. O reducere de acest tip a activitii nu poate fi indus de o cretere local a
activitii interneuronilor inhibitori, din moment ce aceasta ar putea fi vzut de PET
sau RMNf ca o cretere n activitate. Mai degrab, aceast reducere este probabil
mediat de aciunea unor proiecii ale sistemelor dopaminergice, noradrenergice sau
serotonergice, sau de o reducere a inputurilor talamice ctre cortex (Raichle, 2001).
Datele care exist sugereaz c fluxul sangvin se modific mai mult dect consumul
de oxigen att n cazul creterii ct i scderii activitii neuronale locale. De
asemenea, utilizarea glucozei se schimb mai mult dect consumul de oxigen n
timpul creterii activitii cerebrale i poate egala modificrile n fluxul sangvin, att
n ce privete magnitudinea ct i extinderea spaial. Interpretrile acestor relaii
dintre fluxul sangvin i metabolism ce apar n timpul activitilor creierului sunt n
prezent controversate. Au fost propuse cteva versiuni de ctre coli diferite, dar nu sa impus nc o ipotez ne-atacabil.
Oricum, orice teorie ce vrea s explice datele imagisticii funcionale trebuie s
ia n considerare 3 observaii: Prima, att creterile ct i descreterile activitii
cerebrale locale sunt acompaniate de modificri n fluxul sangvin; a doua, aceste
modificri depesc orice modificri concomitente n consumul de oxigen; i a treia,
dei datele corelaionale dintre metabolismul glucozei i fluxul sangvin sunt nc
puine, totui ele sugereaz c modificri ale fluxului sangvin sunt acompaniate de
modificri n metabolismul glucozei, de aproximativ aceeai magnitudine i extindere
spaial (Raichle, 2001).

3.5. CONCLUZII
ntr-un domeniu care evolueaz att de rapid, este dificil s facem predicii
privind progresele din urmtoarea decad. RMNf va juca probabil un rol tot mai
important n cartografierea creierului. Abilitatea de a urmri cel mai simplu eveniment
cognitiv la o anume persoan reprezint doar una dintre inovaiile care au fcut din
acesta un instrument puternic i atractiv. Combinnd RMNf cu ERPs , nregistrat fie
cu EEG fie cu MEG, deja furnizeaz informaii cu o precizie temporal i spaial
crescute. De altminteri, mai recent a aprut i o form nou de RMNf numit
magnetic-source fMRI, care permite combinarea bunei rezoluii a RMNf cu excelenta
sincronizare temporal dat de stimularea magnetic trans-cranian (TMS). Similar cu
principiul PET-ul s-a dezvoltat i tehnica SPECT (tomografia cu emisia unui singur
foton).

18

PET a fost o tehnic esenial n afirmarea imagisticii cerebrale funcionale.


Unii consider ca rolul su este acum pur istoric. E totui puin probabil s fie aa.
PET rmne standardul de la care se pleac n msurarea variabilelor fiziologice de
interes n creier, cum ar fi fluxul sangvin, consumul de oxigen i consumul de glucoz.
nc mai avem multe de aflat privind semnalele care genereaz RMNf. nelegerea
acestora ar trebui s fie una dintre prioritile din agenda viitoare. Pentru aceasta, PET
va juca un rol semnificativ.
Imagistica funcional a viitorului va nsemna nendoielnic mai mult dect
msurtori relaionate direct cu modificrile momentcu-moment ale activitii
neuronale (de exemplu: modificri n contrastul BOLD). De asemenea, vor fi
importante modificrile n eliberarea i activitatea neurotransmitorilor, schimbri
implicate probabil n nvare, ntrirea unui comportament, atenie, sau integrare
senzoriomotorie. La ora actual, PET este folosit aproape exclusiv n acest domeniu,
studii recente demonstrnd eliberarea dopaminei n timpul performanei ntr-o sarcin
motorie ndreptat spre un scop (dup Raichle, 2001).

TEME I APLICAII:
1. DESCRIEI PROCEDURA FOLOSIT PENTRU A OBINE
ERPs.
2. PREZENTAI PE SCURT POTENIALELE CE PRECED
STIMULUL.
3. PREZENTAI PE SCURT COMPONENTELE COGNITIVE
ALE ERPs.
4. DE CE TEHNICILE PET I RMNf AU LUAT AVNT DOAR
DIN ANII 80?
5. CE ANUME MSOAR CELE DOU TEHNICI?
6. CARE SUNT OBSERVAIILE DE CARE TREBUIE INUT
CONT CND INTERPRETM DATELE OBINUTE PRIN
TEHNICI IMAGISTICE FUNCIONALE?

19

CURSUL 4
PERCEPIA VIZUAL
OBIECTIVE: Sunt prezentate informaii privind neurobiologia procesrii vizuale a
informaiei, precum i cele dou tipuri de analiz a stimulilor vizuali care conduc la
recunoaterea unui obiect: analiza ascendent i cea descendent.

4.1. NEUROBIOLOGIA PROCESRII INFORMAIEI VIZUALE


n mod obinuit, cea mai mare parte a informaiilor noastre despre mediul n
care trim le obinem pe cale vizual. Aproape 50% din suprafaa neocortexului este
implicat n procesarea informaiei vizuale. Pe de alt parte, analizatorul vizual este i
cel mai bine cunoscut din punct de vedere al procesrii informaiei. Studiile de
pionierat ale lui Hubel i Wiesel (1961), dar i cele mai recente ale lui Marr (1982) i
Biederman (1990) au marcat pai importani n investigarea mecanismelor de
prelucrare a informaiei vizuale
Semnalele luminoase receptate i procesate n mod curent de sistemul vizual
uman sunt undele electromagnetice cu lungimi de und ntre 440-810 nm, deci
spectrul dintre ultraviolete i infraroii. Retina conine dou tipuri de receptori: conuri
i bastonae. Conurile, numrnd aproximativ 6 milioane, sunt amplasate n centrul
retinei, n special n zona foveal. Ele posed o mare sensibilitate pentru culori i
acuitatea detaliilor. Bastonaele se afl n zona periferic a retinei, fiind specializate
n detectarea luminii de slab intensitate, nu au acuitate pentru detalii i culoare.
Numrul lor se ridic la aproximativ 120 de milioane. Ambele tipuri de receptori
conin pigmeni sensibili la lumin. Fotonii stimulilor luminoi provoac
descompunerea acestor pigmeni, dnd natere unor poteniale electrice n celulele
nervoase (poteniale de aciune) i genernd variaii ale frecvenei de descrcare a
acestora, reprezentnd codul neurofiziologic care realizeaz transmiterea informaiei
prin sistemul nervos. Receptorii sunt conectai pe vertical de celulele bipolare,
ganglionale i nervii optici. Pe de alt parte, ntre celulele nervoase exist conexiuni
pe orizontal, asigurate de celulele amacrine i celulele orizontale. Aceste tipuri de
conexiuni confer retinei o structur laticeal, cu funcii excitative pe vertical i
inhibitive pe orizontal care fac posibile procesri sofisticate ale informaiei
vizuale (Miclea, 1994). Distribuia receptorilor la celulele ganglionale este
diferenial, fiecare con din zona foveal este conectat la un ganglion, ns cu ct ne
ndeprtm spre periferia retinei, cu att numrul de receptori, adic de bastonae,
conectai la o celul nervoas crete, ajungnd de ordinul sutelor (Miclea, 1994).

20

4.2. CMP RECEPTOR; CELULE ON-OFF I OFF-ON


Numrul mare de receptori ce revine pentru o celul ganglional (aprox.
130:1) face ca aceste celule s nu reacioneze la stimularea unui singur punct de pe
retin, ci la stimularea unei arii sau suprafee mai mari, care include mai muli
receptori. Zona sau suprafaa de pe retin care modific funcionarea celulei nervoase
se numete cmp receptor al celulei respective (Miclea, 1994).
Mrimea cmpului receptor se stabilete nregistrnd activitatea celulei
nervoase n condiiile stimulrii retinei cu un stimul luminos. Se nregistreaz i se
consemneaz dac activitatea celulei (=frecvena potenialelor de descrcare) crete
fie la apariia luminii (+), fie la dispariia acesteia (-), fie nu se constat nici o
schimbare (0). Utiliznd aceast metodologie au fost detectate dou tipuri de celule:
a) celule on-off; b) celule off-on. Ambele au cmpuri receptoare circulare i
concentrice, dar polaritatea acestor cmpuri este diferit.
n cazul celulelor on-off stimularea luminoas intensific rata descrcrilor
electrice dac lumina cade n centrul cmpului receptor i reduce activitatea celulei
dac spotul luminos se afl spre periferie. Celulele on-off avnd un cmp receptor cu
o polaritate pozitiv n centru i negativ spre periferie se activeaz pentru spoturi
luminoase (Miclea, 1994)
Celulele off-on au o funcie complementar celulelor on-off. Activitatea lor
este maxim dac n zona central a cmpului receptor e expus un punct negru,
mrginit sau circumscris de fascicule luminoase. Dac punctul sau pata neagr se
decentreaz, activitatea ganglionului se reduce revenind, odat cu mrirea decentrrii,
la rata spontan de descrcare (Miclea, 1994).
Celulele cu cmp receptor on-off i off-on, sunt caracteristice ganglionilor
vizuali i celulelor nervoase din corpii geniculai laterali talamici. Dac prelucrarea
stimulilor luminoi s-ar rezuma doar la activitatea celulelor on-off i off-on am putea
percepe doar spoturi luminoase i puncte. Neuronii din cortexul vizual realizeaz ns
procesri mult mai complexe.

4.3. DETECTORII DE TRSTURI


Celulele simple detecteaz contururi, fante luminoase sau linii. De fiecare dat
cnd n cmpul vizual stng sau drept e prezentat o fant luminoas, un contur sau o
linie, se constat o intensificare a frecvenei potenialelor de aciune ale neuronului
respectiv. Specializarea acestor celule nervoase este att de pregnant nct ele
reacioneaz numai la o anumit orientare i localizare a elementelor respective.
Celulele care detecteaz linii verticale ntr-o anumit locaie din cmpul vizual deci
care i intensific rata descrcrilor la apariia unor astfel de stimuli sunt diferite de
neuronii care-i sporesc potenialele de aciune n prezena unei linii orizontale sau a
unei linii verticale aflate n alt locaie. Cmpul receptor al celulelor simple nu mai
este circular, ca n cazul celulelor on-off i off-on ci elongat (Miclea, 1994). O celul
simpl nsumeaz acivitatea mai multor celule on-off i/sau off-on din nucleii
geniculai laterali talamici.

21

Celulele complexe se gsesc n ariile striate i parastriate ale cortexului vizual,


i au un nivel mai ridicat de generalitate. Spre deosebire de celulele simple, celulele
complexe rspund la aceti stimuli indiferent de locaia lor n cmpul vizual. Rmne
important ca i la celulele simple, orientarea stimulilor. n plus, celulele complexe
reacioneaz i la stimuli aflai n micare; pentru orientri sau direcii diferite ale
unui stimul se activeaz celule complexe diferite (Miclea, 1994).
Celulele hipercomplexe sunt numite astfel deoarece complexitatea stimulului
pe care l prelucreaz este mai mare dect n cazul celulelor simple sau complexe.
Pn n prezent s-a constatat existena a dou tipuri de celule hipercomplexe. Primul
tip vizeaz celule funcional identice cu celulele complexe, cu o singur deosebire:
ele reacioneaz la orice stimul simplu (linii, fante, contururi) cu condiia ca acestea
s aib o anumit dimensiune. Stimulii de dimensiuni diferite activeaz celle
hipercomplexe diferite (Miclea, 1994). Cel de-al doilea tip, detecteaz unghiuri, deci
stimuli mai compleci dect cei menionai anterior. Selectivitatea acestor celule
hipercomplexe este ns considerabil, unele rspunznd doar la prezena unor
unghiuri drepte, altele la prezena unor unghiuri ascuite (Miclea, 1994)
Rezumnd cele menionate pn acum, cortexul vizual este sediul unor celule
care detecteaz stimuli de complexitate tot mai mare. Din punct de vedere funcional,
aceste celule au fost numite detectori de trsturi. Dincolo de proprietile lor
specifice, neuronii detectori de trsturi au cteva note comune: a) manifest o
reactivitate maxim la un anumit tip destimul-trstur, dar rspunde, n msur mai
redus, i la stimuli similari; b) sunt fatigabili, sensibilitatea structuri de reea n
cadrul crora funcioneaz mecanismul inhibiiei laterale. Dac lor scznd n
condiiile expunerii repetate la acelai stimul; c) formeaz un neuron se activeaz,
semnalnd prezena unui anumit stimul-trstur, prin inhibiie lateral el reduce
activitatea unor neuroni nvecinai care detecteaz caracteristici similare, ntr-o zon
nvecinat a cmpului vizual (Miclea, 1994).

4.4. PROCESAREA PRIMAR A INFORMAIEI VIZUALE


4.4.1. EXTRAGEREA CONTURURILOR
Stimulii luminoi sosii pe retin se pot descompune ntr-o mulime de pixeli
sau puncte luminoase. Din aceast mulime de stimuli vizuali, sistemul cognitiv
trebuie s extrag informaia cea mai relevant, cu valoarea adaptativ cea mai
ridicat. Una dintre cele mai importante operaii ce trebuie s aib loc pentru ca
organismul s se adapteze const n diferenierea sau segregarea figurii de fond, a
obiectului de fundal, a obiectelor sau figurilor unele de altele. Aceast segregare se
poate realiza prin mai multe mecanisme: stabilirea contururilor, detectarea texturii, a
diferenelor de colorit sau de vitez de deplasare (Miclea, 1994). Un contur
marcheaz limita unei suprafee, a unei figuri sau a unui obiect. Valoarea
informaional i, implicit, adaptativ a contururilor rezult din dou caracteristici ale
acestora. Mai nti, contururile surprind multe dintre caracteristicile invariante ale

22

stimulului. n al doilea rnd, contururile permit o procesare economic a informaiei


despre stimul deoarece reduce diversitatea detaliilor la esenial (Miclea, 1994).
Variaiile cele mai ample ale luminozitii emise de obiectele din mediu au
loc, de regul, la marginea acestor obiecte, astfel nct e plauzibil s considerm c
mecanismul de detectare a contururilor ia ca input tocmai aceste variaii de
luminozitate (Miclea, 1994). Mai mult dect att, sistemul nervos vizual tinde s
exagereze contururile exagernd variaiile de luminozitate la limita dintre dou
suprafee sau dintre un obiect i mediul su (Miclea, 1994).
4.4.2. CALCULUL ADNCIMII PRIN DISPARITATEA RETINAL
Unul dintre mecanismele cele mai importante de detecie a distanelor i a
adncimii are la baz fenomenul numit stereopsis. Stereopsisul se refer la faptul c
cei doi ochi au unghiuri diferite de recepie a stimulilor vizuali. Un punct A din
cmpul vizual se proiecteaz pe retin; unghiul pe care l face proiecia sa pe retina
ochiului stng cu fovea are o mrime diferit de cea a unghiului similar pentru ochiul
drept. Un punct nvecinat din cmpul vizual se va proiecta iari sub unghiuri diferite.
Aceste diferene unghiulare fac ca distanele dintre proieciile retinale ale celor dou
puncte la cei doi ochi s fie diferite, aprnd o disparitate retinal. Pe baza acestei
dispariti se poate calcula distana unui obiect fa de observator, deci i adncimea
n spaiu (Miclea, 1994).
Calculul disparitii retinale nu este singura modalitate de detectare a distanei
i adncimii n spaiu. Deplasarea obiectelor n spaiu i deplasarea noastr fa de ele
sunt alte surse de informaii asupra adncimii sau distanei (Miclea, 1994).
4.4.3. PROCESAREA MICRII
O mulime de date experimentale sau de observaie susin teza procesrii
deplasrii n spaiu a unui obiect de ctre un modul independent. Celulele nervoase
implicate n detectarea micrii sunt specifice n funcie de direcia acestei micri.
Acelai obiect, deplasat n direcii diferite este procesat de celule nervoase diferite. Se
poate constata acest lucru dac privim intens vreme ndelungat cderea apei ntr-o
cascad. Dac ulterior ne mutm privirea asupra obiectelor fixe din preajm, vom
avea senzaia c acestea se mic, dar n sus. Acest fenomen se explic prin
fatigabilitatea celulelor nervoase responsabile cu detectarea micrii n jos.
Inhibarea lor datorat suprautilizrii anterioare activeaz celulele complementare care
produc senzaia de micare n sus a obiectelor fixe (Miclea, 1994).

23

4.4.4. EXTRAGEREA FORMEI DIN PRELUCRAREA UMBRELOR


Zonele de umbr dezvoltate n jurul unui obiect, mai exact mrimea, forma
sau dispunerea acestora constituie elemente importante din prelucrarea crora se pot
obine informaii despre forma i poziia obiectelor dintr-un anumit context. Aceste
procesri formeaz, i ele, un modul independent de celelalte (Miclea, 1994).
4.4.5. PROCESAREA TEXTURII
Textura sau compoziia unui material const dintr-o combinaie de elemente
sau motive. De pild, hainele pe care le purtm au diverse texturi sau combinaii de
elemente, numite adesea modele sau imprimeuri. Elementele nedecompozabile care
specific caracteristicile locale ale unei texturi au fost numite textoni (Jules, 1981).
Cercetrile efectuate pn n prezent asupra textonilor nu sunt suficient de conclusive,
dar n mod cert, una din funciile lor este de a realiza segregarea figurii de fond acolo
diferenele de luminozitate nu sunt suficiente pentru extragerea contururilor (Miclea,
1994).
Prelucrrile primare ale stimulilor vizuali au ca rezultat constituirea unei
schie intermediare 2 D, centrat pe subiect. Pentru a recunoate obiectul este
necesar procesarea n continuare a acestei schie intermediare. Procesrile secundare
au ca input schia 2 D i ca output recunoaterea obiectelor i a relaiilor dintre
acestea (Marr, 1982). Operaiile care permit producerea outputului din inputul
corespunztor vor fi analizate n continuare.

4.5. PROCESAREA SECUNDAR A INFORMAIEI VIZUALE


4.5.1. PRINCIPIILE GESTALTISTE
Adesea contururile sunt vizibile doar parial, unele sunt similare, altele sunt
disimilare, unele se afl n proximitate spaial, altele nu. Diversitatea lor e redus pe
baza unor mecanisme de grupare a elementelor unei figuri. ntruct aceste mecanisme
au fost pentru prima dat studiate de ctre psihologii colii gestaltiste ele sunt
cunoscute sub numele de principii gestaltiste. Pentru obiectele sau figurile statice,
cele mai cunoscute sunt urmtoarele:
A) principiul proximitii elementele aflate n proximitate spaial sunt
grupate ntr-o singur unitate perceptiv;
B) principiul similaritii elementele similare sunt grupate n aceeai
unitate perceptiv, care e contrapus altora;

24

C) principiul bunei-continuri la intersecia a dou contururi, ele sunt


percepute dup continuarea cea mai simpl;
D) principiul nchiderii conturul ocluzat al unei figuri este nchis dup
configuraia sa vizibil (Miclea, 1994).
Dac principiile gestaltiste sunt nclcate, recunoaterea este mult ngreunat.

4.5.2. R.B.C. UN MODEL COMPUTAIONAL DE RECUNOATERE A


OBIECTELOR
Una dintre cele mai interesante modelri computaionale ale recunoaterii
obiectelor RBC (recognition by components) a fost realizat de Biederman (1987).
Psihologul american pornete de la tendina cotidian, natural, a subiectului de a
segmenta obiectele complexe n prile lor componente. Un elefant, de exemplu, e
considerat ca fiind compus din cap, corp, tromp, picioare i coad. Prile n care
sunt descompuse obiectele pot fi considerate ca nite volume primitive numite geoni
( de la geometrical ions). Biederman susine c ntreaga diversitate obiectual ar putea
fi redus la 24 de geoni i a combinaiilor dintre acetia. Geonii pot fi cilindrii,
trunchiuri de con, de piramid, cuburi etc.. Segmentarea obiectelor n prile
componente genernd astfel geonii respectivi se face de regul, n zonele de
concavitate. Biederman mprumut unul din rezultatele notabile ale geometriei
descriptive cunoscut sub numele de principiul transversalitii (Hoffman i Richards,
1985). Potrivit acestui principiu, ntretierea a dou suprafee este aproape
ntotdeauna marcat de o concavitate. Corespunztor, adepii modelului RBC susin
c fragmentarea obiectelor complexe n pri componente are loc n zonele de
concavitate local maxim. Segmentarea obiectului n aceste zone ofer maximum de
informaie asupra structurii i prilor sale (Miclea, 1994). Biederman susine c e
suficient identificarea a trei geoni dintr-un obiect pentru a putea recunoate obiectul
respectiv (Biederman, 1990). Modelul RBC uit s ia n considerare mecanismele de
organizare gestaltist a stimulilor vizuali. n opinia lui Miclea (1994) ele formeaz un
modul separat, funcionnd n paralel cu cele responsabile de detectarea
caracteristicilor nonaccidentale i de segmentare n zonele de concavitate local
maxim. Activarea geonilor i a relaiilor dintre acetia este precedat de formarea
configuraiilor perceptive de tip gestaltist.
4.5.3. MODELUL ANALIZEI DE TRSTURI FIZICE
Supoziia fundamental a acestui model este aceea c recunoaterea obiectelor
se bazeaz pe detectarea unor caracteristici sau trsturi fizice distincte ale acestora.
O trstur distinct este orice caracteristic fizic vizibil a unui obiect pe baza
creia acesta poate fi identificat indiferent de circumstane (Miclea, 1994). De
exemplu, ea rmne neschimbat indiferent de distana dintre subiect i obiectul de

25

recunoscut. Se presupune c orice obiect poate fi definit printr-o mulime unic de


caracteristici fizice.
Cu toat specificitatea lor, detectorii de trsturi au cteva proprieti generale
comune:
a) sunt organizai modular.
b) sunt n cea mai mare msur predeterminai genetic, dei au perioade de
imprinting n care pot fi stimulai sau blocai de influena mediului.
c) au o funcionare abstract; un detector de contururi se activeaz ori de
cte ori apare un contur, indiferent dac este conturul unei stnci sau al
unei frunze (Miclea, 1994).
4.5.4. PROCESRI DESCENDENTE N RECUNOATERE
O serie de cercetri au probat efectul catalizator al contextului adecvat n
recunoaterea stimulilor verbali. Recunoaterea mai rapid a unei litere dac ea este
prezentat n contextul unui cuvnt cu sens a fost demonstrat experimental. Reicher
(1969) a prezentat la tahistoscop un caracter int litera K n trei situaii: a) n
contextul unui cuvnt cu sens (ex. WORK ), b) n contextul unei configuraii
lingvistice fr sens (ex.WKOR) c) independent (ex. K). Pentru fiecare dintre aceste
situaii subiecii trebuiau s decid dac au vzut litera K sau litera D. S-a
constatat c recunoaterea operaionalizat att prin numrul de erori ct i prin
timpul de reacie este cea mai eficace n situaia a). El a denumit acest rezultat
efectul superioritii cuvntului. La prima vedere suntem martorii unui efect
paradoxal, procesarea unei singure litere fiind realizat ntr-un timp mai ndelungat
dect procesarea unei secvene de patru litere. Rumelhart i Siple (1974) ofer o
explicaie. Ei susin c pentru a discrimina ntre D i K trebuie realizat o analiz
pe trsturi complet dac aceste caractere sunt prezentate independent. n schimb,
dac sunt prezentate n cadrul unui cuvnt cu sens e suficient procesarea unei
singure trsturi de la D sau de la K pentru a le discrimina, deoarece prin analiz
descendent, activarea sensului posibil al cuvntului circumscrie semnificaia ultimei
litere, nemaifiind necesar prelucrarea sa complet.
Prin analogie cu efectul superioritii cuvntului, a fost consfinit
experimental i efectul superioritii obiectului, ntr-o configuraie cu sens, precum i
recunoaterea elementelor feei umane mai uor n cadrul feei dect prezentate
separat.
Experiena noastr cu obiectele din mediul n care trim i pune amprenta
asupra modului n care recunoatem i procesm scenele. Regularitile care
guverneaz semnificaiile scenelor formeaz semantica scenei. Principalele
regulariti vizeaz:
A) Suportul fizic al obiectelor, de obicei obiectele au un suport, sunt aezate
pe ceva.
B) Interpoziia, majoritatea obiectelor sunt opace.
C) Probabilitatea ocurenei, obiectele apar cu o probabilitate mai mare ntrun anumit context.
D) Poziia obiectelor, obiectele au o anumit poziie.
E) Mrimea relativ

26

Violarea cunotinelor tacite duce att la creterea timpului necesar recunoaterii


ct i la efecte comice. Dup cum am artat, caracteristicile nonaccidentale ale schiei
intermediare 2 D i gruparea dup principiile gestaltiste a stimulilor iniiaz a doua
etap a procesrilor vizuale. Ea are ca rezultat recunoaterea obiectului pe baza
construirii imaginii sale integrale, 3D.

TEME I APLICAII
1.
2.
3.
4.

Cte tipuri de celule se gsesc n cortexul vizual primar?


Ce rol au principiile gestaltiste n percepia vizual?
Care sunt caracteristicile modelului R.B.C.?
Care este rolul cunotinelor pe care le deinem n
recunoaterea obiectelor?

27

CURSUL 5
MECANISMELE I REELELE ATENIONALE
OBIECTIVE: Sunt prezentate modelele explicative ale ateniei, reelele atenionale,
precum i modul n care acestea controleaz afectele i comportamentul,
exemplificndu-se pe tulburri de anxietate i de comportament.

5.1. CE ESTE ATENIA?


Dup unele calcule, se pare c analizatorii notrii sunt bombardai cu un
volum de informaii de peste 100.000 de bii pe secund, pe cnd capacitatea de
procesare contient a acestei informaii se situeaz n jurul valorii de 25-100 bii pe
secund. Din conjuncia a dou aspecte un mediu hipercomplex i o capacitate
limitat de procesare a informaiei, apare necesitatea ecologic a unei procesri
selective a informaiilor din mediu. Domeniul de studiu care se preocup de abilitatea
de a rspunde selectiv la sursele relevante de informaie, ignorndu-le pe cele
nerelevante, se numete atenie selectiv. Importana sa n procesul de adaptare al
organismului, mpreun cu complexitatea sa, a fcut din atenia selectiv unul dintre
cele mai studiate domenii din psihologie.
Atenia este procesul psihofiziologic care const n orientarea i concentrarea
selectiv a activitii psihice asupra unor stimuli sau sarcini, n vederea obinerii
unei percepii optime, rezolvrii adecvate a sarcinilor, a situaiilor-problem, a
adaptrii comportamentului la condiiile externe pe de o parte, i a scopurilor
individului pe de alta (Preda, 1991).
Atenia vizual poate fi mprit n dou tipuri: extern (n original overt)
i intern (n original covert). Atenia extern se refer la comutarea ateniei,
numit i orientare, care presupune micri ale capului i ale ochilor. Prin contrast,
comutarea ateniei interne poate avea loc n absena micrilor capului i ochilor. O
metafor care este invocat pentru a descrie acest din urm mecanism este a unui
fascicul luminos, sau spot, care lumineaz anumite zone ale cmpului vizual. n
ultimii ani s-a sugerat c atenia nu este un fenomen unitar, ci poate fi disociat ntr-o
varietate de componente funcionale (Posner, 1980). Aceste componente sunt
deservite de diferite regiuni ale creierului, sau de diferite circuite corticale.

5.2. MODELELE ATENIEI


Studiul experimental al ateniei selective adesea este menionat a fi nceput cu
Cherry (1953). ntr-o serie de studii, Cherry a examinat abilitatea unor subieci de a
acorda atenie unuia dintre dou semnale auditive prezentate simultan. Dou mesaje
28

verbale erau prezentate subiecilor n cti, cte unul la fiecare ureche, iar acetia erau
rugai s repete cu voce tare materialul prezentat la una dintre urechi. Cherry a
observat c la finalul acestei sarcini, subiecii i aduceau foarte puin aminte despre
coninutul semantic prezentat la cealalt ureche. Totui, erau capabili s-i aminteasc
caracteristici fizice ale mesajului.
Modelul lui Broadbent (1958) al filtrajului se bazeaz pe aceste date, i pe
altele similare. Broadbent a postulat c elementele fizice grosiere ale stimulilor
externi sunt analizai n paralel, iar rezultatul acestei analize pre-atenionale iniiale
devine subiectul unui filtru selectiv. Rolul filtrului este de a garanta c doar surselor
relevante de informaie le este aplicat o procesare ulterioar mai elaborat, i de
capacitate limitat. Accesul la semnificaie este postulat a fi produsul acestei
procesri elaborate ulterioare. Astfel, modelul lui Broadbent a devenit cunoscut sub
numele de modelul filtrajului timpuriu. Selecia se face timpuriu n modelul acesta
deoarece procesarea serial a stimulilor ncepe ntr-un stadiu ce precede accesul la
semnificaie.
O a doua proprietate important a modelului lui Broadbent se refer la soarta
stimulilor nerelevani. Dincolo de punctul n care stimulii relevani sunt selectai
pentru procesri ulterioare, produsul procesrilor pre-atenionale asupra stimulilor
nerelevani se presupune c se degradeaz pasiv. Astfel, conform modelului lui
Broadbent despre selecie, distincia critic dintre procesarea informaiei relevante i
nerelevante, este c doar informaia relevant este subiectul procesrilor elaborate,
necesare pentru a ctiga accesul la semnificaie.
Dup publicarea modelului lui Broadbent (1958), mai muli cercettori au
sugerat c accesul la semnificaie poate s apar i pentru stimulii nerelevani. De
exemplu, Treisman (1960) a observat c subiecii sunt capabili s continue s repete
cu voce tare un mesaj ce fusese n mod neateptat schimbat de la o ureche la cealalt,
chiar dac ei au fost instruii s fie ateni doar la urechea la care mesajul fusese
prezentat iniial. Faptul c subiecii sunt capabili s-i comute atenia ctre mesajul de
la cealalt ureche pe baza coninutului su semantic, sugereaz c ei pot avea un
acces mai precoce la semnificaia acestui mesaj, dect propusese Broadbent. Aceste
descoperiri au condus la modele alternative ale ateniei selective, cum ar fi modelul
atenurii al lui Treisman (1964) i modelul seleciei rspunsului al Deutsch i
Deutsch (1963). n cea mai mare parte, aceste teorii ale ateniei selective difer de cea
a lui Broadbent, i una de cealalt, prin analiza ce se presupune a avea loc n cazul
stimulilor nerelevani. Totui, aceste diferene pot fi vzute ca fiind mai mult de
nuan, dect de caracter. Toate cele trei modele caracterizeaz informaia la care
subiectul nu este atent prin referire la nivelul reprezentrilor dobndite nainte s
apar unele forme de filtrare. Dincolo de acest prag critic, reprezentrile
evenimentelor ignorate se presupune c nu mai sunt ulterior procesate. Astfel,
distincia dintre evenimentele la care subiectul e atent i cele la care nu acord atenie,
este c dincolo de un anumit stadiu critic, procesarea activ a primelor continu, n
timp ce a celorlalte este ntrerupt.
n acest cadru teoretic, atenia poate fi vzut ca o continu amplificare a
semnalului unui stimul relevant. Aceast amplificare atenional poate produce o mai
mare excitaie a reprezentrii interne a stimulului de interes. Morton (1969) a sugerat
c aceast cretere a nivelului de activare declaneaz accesul la nivele mai nalte,
semantice ale informaiei. Astfel, recunoaterea unui cuvnt se presupune a avea loc
atunci cnd reprezentarea intern a acelui concept ajunge la un prag anume de
excitaie. Aplicarea acestui cadru teoretic n explicarea ateniei selective conduce la o
29

redescriere a procesului de selecie. Anume, atenia selectiv ctre un stimul relevant,


sau int, aflat ntre alte alternative irelevante, numite distractori, poate fi presupus a
apare atunci cnd reprezentarea intern a intei este, ntr-o oarecare msur, mai
excitat dect a fiecrui distractor n parte. Este evident c modelele ateniei selective
descrise propun o diferen ntre strile de activare ale intei i distractorilor care
conduce la o procesare a intei. Ar trebui s fie la fel de evident c o cale alternativ,
i posibil mai eficient, de a produce o asemenea diferen ar fi accentuarea procesrii
intei concomitent cu inhibarea activ a procesrii distractorilor. n teorie, deci,
selecia poate fi efectuat prin continua procesare excitatorie a reprezentrii unei
inte, sau, poate presupune att procesarea excitatorie a intei ct i inhibarea
distractorilor (Milliken i colab., 1994).

5.3. REELE ATENIONALE


Atenia este n mod curent examinat n termenii a trei funcii majore:
orientarea ctre stimuli senzoriali, funcii executive i meninerea strii de alert
(Posner i Raichle, 1994). Dei cunotinele despre mecanismele neuronale
responsabile de aceste operaii sunt nc incomplete, au fost identificate unele arii
cerebrale i reele.
5.3.1. Reeaua de orientare
Datele furnizate de tehnicile neuroimagistice au pus n eviden faptul c
comutarea ateniei vizuale spre un stimul nou aprut, activeaz lobul parietal
posterior. De asemenea, sunt activate arii frontale relaionate cu sistemul oculo-motor
(Corbetta, 1998). Exist dovezi de necontestat c orientarea ctre o anumit locaie
spaial crete fluxul sangvin i activitatea electric n regiunile corticale extrastriate,
implicate n procesarea culorii, formei i micrii (Corbetta i colab., 1990). n
condiiile unor cmpuri vizuale dezordonate, sau cnd este necesar integrarea unor
contururi la distan mare, exist dovezi privind activitatea n cortexul vizual primar
(Posner i Gilbert, 1998).
5.3.2. Mecanismele de alert
Pentru a susine atenia, o a doua reea este implicat n meninerea unei stri
de alert. Alerta este declanat i susinut de o reea situat n partea dreapt a
lobului frontal (Aria 6 a lui Broadmann), lobul parietal drept i locus coeruleus
locul de secreie al noradrenalinei (Posner i Raichle, 1994). Aceast reea este
implicat n stabilirea unei stri de vigilen i meninerea capacitii de a reaciona.
Studii recente efectuate pe maimue au artat clar c aceast capacitate de a reaciona
indus de un semnal de avertizare poate fi blocat de medicamente ce reduc nivelul
de noradrenalin (Marrocco i Davidson, 1998). De asemenea, pacienii cu leziuni ale
parietalului drept prezint dificulti n a-i menine atenia susinut i de a reaciona
la semnale de avertizare.

30

5.3.3. Reeaua de control executiv


Aceast reea a fost relaionat cu comportamentul direcionat spre un scop,
detecia unei inte, detecia unor erori, rezolvarea conflictelor cognitive i inhibarea
rspunsurilor automate (Norman i Shallice, 1986). Aceast reea pare a include ariile
frontale mijlocii (girusul cingulat anterior), ariile motorii suplimentare i pri din
ganglionii bazali. Datele neuroimagistice au artat activitate n aceste regiuni n
timpul sarcinilor ce necesit efort mental, cum ar fi rezolvarea unei conflict (Posner i
DiGirolamo, 1997). Recent, s-a evideniat c sarcini experimentale ce implic att
control cognitiv ct i emoional, produc activare n arii separate ale girusului cingulat
anterior, cel cognitiv n ariile dorsale, iar cel emoional n ariile ventrale (Bush i
colab., 1998). Tot mai multe date arat, de asemenea, o implicare a ganglionilor
bazali, mai specific a nucleului caudat, n funcionarea cognitiv (Hayes, Davidson i
Keele, 1998). Nucleul caudat i cortexul prefrontal prezint activitate similar n
timpul unor sarcini cum ar fi deciziile lexicale i categorizrile semantice. Multe
studii au artat deficite comportamentale similare la animale cu leziuni ale cortexului
dorsolateral frontal anterior i ale nucleului caudat. Ganglioni bazali sunt considerai
importani n realizarea conexiunii dintre atenia executiv i alte reele atenionale.
Ariile laterale ale cortexului frontal au fost de asemenea identificate cu atenia
executiv.

5.4. RELAIA NTRE ATENIE I PERSONALITATE


Variabila temperamental relaionat cu dezvoltarea ateniei executive se
numete control voluntar, reprezentnd abilitatea de a inhiba un rspuns dominant
pentru a permite executarea unuia subdominant. Controlul voluntar este extrem de
important n nelegerea influenei pe care o exercit temperamentul asupra
comportamentului. El este invers relaionat cu afectivitatea negativ ca i factor
temperamental (Rothbart i Posner, n curs de publicare). Aceast relaie negativ
reprezint faptul c deprinderile atenionale pot atenua afectele negative. De
asemenea, controlul voluntar este invers relaionat cu agresivitatea, el putnd regla
agresivitatea n mod indirect controlnd tendinele reactive ce stau la baza furiei.
Empatia este de asemenea relaionat cu controlul voluntar, copiii cu un dezvoltat
control prezentnd o mai accentuat empatie (Rothbart i colab., 1994). Mai multe
studii au sugerat c o funcionare cognitiv executiv deficitar poate reprezenta un
important factor de risc pentru tulburarea de abuz de substane ( Giancola i colab.,
1998). Bieii ce prezint risc crescut pentru aceast tulburare au un temperament
caracterizat de iritabilitate, retragere social, emoionalitate negativ, toleran
sczut la frustrare, dificulti n a se calma dup un distres, neatenie i
hiperactivitate (Tarter, Alterman i Edwards, 1985). De asemenea, a fost stabilit o
corelaie negativ ntre funcionarea executiv i impulsivitatea agresiv la brbai

31

(Giancola i Zeichner, 1994) precum i ntre funcionarea executiv i tendina spre


comportament violent la bieii pre-adolesceni (Seguin i colab., 1995).
5.4.1. CARACTERISTICI ALE ATENIEI N TULBURRI
COMPORTAMENTALE I EMOIONALE
Pennington i Ozonoff (1996) au evideniat deficite n unele sarcini de atenie
executiv cum ar fi Stroop, Turnul din Hanoi, Matching Familiar Figures Test i
Trailmaking Test la copiii ce prezint o tulburare numit deficit de
atenie/hiperactivitate (ADHD). Aceast tulburare are trei componente: una fiind
neatenia, o a doua este impulsivitatea, i a treia hiperactivitatea.
Cea mai folosit dintre sarcinile de atenie executiv este Stroop-ul, n
variant standard, sau n variante derivate, dintre care cea mai adecvat n cazul
acestei tulburri se pare c este Counting Stroop ( Bush i colab., 1998).
Principiul Stroop este unul simplu, i se prezint subiectului numele unei culori
scris cu o alt culoare (de exemplu rou scris cu culoarea galben) subiectul
trebuind s numeasc, ct poate de repede, culoarea cu care este scris cuvntul .Se
nregistreaz timpul de reacie de la apariia cuvntului pn la rspunsul subiectului.
n varianta Counting Stroop, apar cifre, de exemplu trei de 4, subiectul trebuind s
spun, ct poate de repede, cte cifre sunt prezente pe ecran. n general, aceast
sarcin msoar reacia subiectului ntr-o situaie de conflict cognitiv, n care
semnificaia cuvntului interfereaz cu semnificaia culorii cu care este scris (n
varianta standard).
Toate studiile n care s-a procedat la o scanare a activitii cerebrale (folosind
rezonan magnetic nuclear de tip funcional sau tomografie cu emisie de pozitroni)
n timpul derulrii acestei sarcini, au pus n eviden activarea diviziei cognitive a
girusului cingulat anterior, n special cel drept (ariile 24 i 32 ale lui Broadman)
(pentru o sintez vezi George i colab., 1994).
Folosind aceste tehnici, n diferite studii s-a demonstrat c exist o conexiune
ntre abilitatea unei persoane de a-i menine atenia concentrat asupra a ceva, i
nivelul de activitate a creierului. Astfel, ntr-unul dintre experimente, s-a folosit o
scanare de tip tomografie cu emisie de pozitroni n timp ce subieci aduli nvau o
list de cuvinte, nregistrndu-se nivelul de glucoz folosit de ctre ariile creierului ce
au ca funcie inhibarea rspunsurilor i controlul ateniei. Glucoza este principala
surs de energie a creierului, deci msura consumului ei este un indicator al nivelului
de activitate al creierului. Cercettorii au gsit diferene importante ntre subiecii cu
ADHD i cei fr. La cei cu ADHD, ariile creierului ce controleaz atenia folosesc
mai puin glucoz, indicnd deci c sunt mai puin active (Lou i colab. 1989, 1990).
Aceste date coreleaz cu altele obinute prin alte tehnici. De exemplu Casey i colab.
(1997) folosind rezonana magnetic nuclear de tip structural au gsit c inhibiia
comportamental a copiilor cu ADHD coreleaz cu un volum anormal n regiunile
prefrontale drepte- n special girus cingulat anterior- a nucleului caudat i globus
pallidus, de asemenea din partea dreapt.
Date fiind cele spuse anterior despre implicarea acestor zone corticale n
diferite reele atenionale, sunt uor de explicat performanele la sarcini de tip Stroop
a subiecilor cu ADHD.

32

i n cazul altor tulburri, cum sunt cele anxioase, au fost depistate anumite
caracteristici ale ateniei. Cercetri ce au debutat n anii 80 au scos n eviden
tendina subiecilor (din loturi clinice sau nonclinice) cu scoruri mari la teste de
anxietate (anxietate ca trstur) de a procesa predilect i automat stimuli vizuali sau
auditivi cu semnificaie emoional negativ (n special cu semnificaie
amenintoare) (Williams i colab., 1997). Acest tip de procesare a fost denumit
tendin atenional n anxietate.
Tendinele atenionale s-a observat a avea anumite caracteristici.
1). Au un caracter automat, sau altfel spus nonstrategic, i interfereaz cu
sarcina subiectului, indiferent care ar fi aceasta.
2). Apar n sarcini ce presupun gestionarea resurselor cognitive n regim
competitiv.
3). Diferenele ntre subiecii anxioi i cei non-anxioi sunt la nivelul sutelor
de milisecunde.
4). Exist o specificitate n funcie de tipul tulburrii anxioase; astfel, subiecii
cu fobie de erpi vor manifesta aceste tendine predilect fa de stimulii relaionai cu
obiectul fobiei lor; cei cu anxietate somatic fa de stimuli precum snge, boal,
durere; cei cu fobie social fa de stimuli precum eec, supraveghere, penibil
.a.m.d.(Mathews i MacLeod, 1985).
5). Nu caracterul de negativ al cuvntului conteaz n primul rnd, ci
relaionarea (sau consonana) sa cu problemele individului. De exemplu cuvntul
realizare este n esen un cuvnt pozitiv dar pentru un om cu un puternic
sentiment al ratrii, sau o puternic anxietate de performan, el are o conotaie
amenintoare (Williams i colab., 1997).
6). Tendiele atenionale coreleaz cu gravitatea tulburrii i cu eficiena
terapiei aplicate subiectului. Astfel, ele se diminuaz dup o terapie, de orice form ar
fi ea (desensibilizare progresiv, n general orice form de terapie cognitivcomportamental sau medicamentoas cu benzodiazepine sau inhibitori MAO)
fiind o msur a eficienei acesteia (McNally, English, & Lipke, 1993; Mattia,
Heimberg, & Hope, 1993).
Tendinele atenionale au fost evideniate prin diverse sarcini, mprite n
dou categorii: cele care pun n eviden efectul de facilitare n procesarea unor
stimuli amenintori, i cele care pun n eviden efectul de interferen indus de ctre
aceti stimuli n performana subiectului ntr-o sarcin. Dar exist i sarcini mixte,
cum este sarcina Dot-probe. Din categoria celor de interferen cele mai citate sunt
sarcina Stroop emoional (cu varianta Counting Stroop emoional) i sarcinile de
cutare atenional.
Sarcina Dot-Probe (Williams i colab., 1997) de inspiraie din amorsajul
negativ, presupune expunerea pe un monitor a unei perechi de cuvinte, unul deasupra
celuilalt, instrucia fiind ca subiectul s-l fixeze pe cel de deasupra i s-l ignore pe
cel de dedesubt. La o secund dup aceast prezentare, unul dintre cuvinte, aleator,
dispare, locul su fiind luat de o stelu (*). Subiectul trebuie s depisteze ct poate de
repede stelua oriunde a aprut ea, i cnd a depistat-o s apese o tast. Se
nregistreaz timpul de reacie, de cnd a aprut stelua pn la apsarea pe tast.
Subiecii non-anxioi, au un timp de reacie mai mare cnd stelua apare n poziia de
jos, indiferent de valoarea emoional a cuvintelor folosite. Cei anxioi, comparativ,
au un timp de reacie mai mic, iar efectul este mai puternic cnd cuvntul de jos, cel
nlocuit de stelu, a fost unul amenintor.

33

Stroop-ul emoional (Williams i colab., 1996) const n prezentarea unor


cuvinte cu valoare amenintoare n combinaie cu cuvinte neutre, toate scrise cu
diferite culori (de regul nu mai mult de patru). Subiectul trebuie s rspund la
culoare asignndu-se o anumit tast unei anumite culori. Se nregistreaz timpul de
reacie de la apariia cuvntului i pn la apsarea pe tast. Se folosesc dou tipuri de
expuneri, una n care urmtorul cuvnt apare doar dup apsarea tastei (deci subiectul
i poate controla apariia) i una n care urmtorul cuvnt apare dup un anumit
interval (de exemplu 2 secunde), chiar dac subiectul nc nu a apsat pe tast.
Efectul e mai pregnant n a doua variant. Subiecii anxioi au un timp de reacie mai
mare la cuvinte amenintoare, n comparaie cu cele neutre, i n comparaie cu nonanxioii.
Pentru ca un comportament s fie eficace, s-i ating inta cu minimum de
efort, organismul trebuie s ignore fluxurile de informaie colaterale. Ca atare, el va
evita procesarea unor stimuli care ar putea interfera cu procesrile reclamate de
realizarea unei aciuni sau s-ar dovedi irelevanten raport cu sarcina. n acest caz,
selectivitatea e indus nu att de caracterul insuficient al resurselor cognitive, ci de
cerina realizrii unui comportament coerent, eficace esenial pentru supravieuire
(Miclea, 1994). Deci, selectivitatea este determinat n mare msur de necesitatea
unor aciuni adaptative, eficace. Procesarea segregaionist a informaiei nu este
neaprat un semn al incapacitii noastre de a face fa unui mediu hipercomplex, ci i
o strategie adaptativ, dobndit de organism pentru a-i asigura coerena i controlul
comportamentului.

TEME I APLICAII:
1.
2.
3.
4.

Explicitai modelul filtrajului timpuriu.


Care este rolul ateniei executive?
Care sunt caracteristicile ateniei la anxioi?
Ce probe sunt folosite pentru testarea ateniei la
subiecii cu ADHD?

34

CURSUL 6
SISTEMELE MNEZICE
OBIECTIVE: Sunt prezentate tipurile de memorii i baza lor neurobiologic. Este
important ca studenii s observe faptul c omul nu are memorie ci mai multe sisteme
de nvare, precum i sisteme care gestioneaz informaia nvat pentru a o folosi
n comportamentul cotidian.

6.1. TIPURI DE MEMORII


Memoria este procesul prin care dobndim, stocm i apoi ne reamintim
informaiile. Memoria nu este o singur entitate, ci este compus din cteva sisteme
separate. Se vorbete despre memorii senzoriale, despre memorie de lucru (sau de
scurt durat), se face distincia ntre memoria declarativ (sau explicit) i memoria
nondeclarativ (sau implicit), disociere bazat pe studiile experimentale fcute pe
animale, dar i pe pacieni amnezici sau subieci normali.

6.2. MEMORIILE SENZORIALE


Noiunea de memorie senzorial denot persistena reprezentrii
senzoriale a stimulului timp de cteva sutimi de secund, dup ce acesta a ncetat s
acioneze asupra receptorilor. Acest tip de memorie este specific fiecrei modaliti
senzoriale. Avem deci o memorie vizual sau iconic, o memorie auditiv sau ecoic,
o memorie tactil, olfactiv, etc. Retenia senzorial a stimulului este automat i
preatenional, adic procesele implicate n memoria senzorial preced iniierea celor
implicate n atenie (Miclea, 1994).
Cele mai intens studiate tipuri de memorie senzorial sunt cele pentru stimuli
vizuali i auditivi.
Durata de retenie a stimulilor vizuali, deci a memoriei iconice, este de
aproximativ 100 milisecunde (Miclea, 1994). Cum am spus, ea se realizeaz
preatenional i are o capacitate nelimitat. Se pare c funcia memoriei iconice este
prelungirea reprezentrii senzoriale dup ncetarea stimulrii pentru a se putea
extrage trsturile fizice ale stimulului (contururile, culoarea, etc), care vor constitui
inputuri pentru unele procesri ulterioare (Miclea, 1994). S-ar putea chiar presupune
c durata memoriei iconice corespunde timpului necesar pentru activarea detectorilor
de trsturi. Memoria iconic prelungete stimulii atunci cnd clipim sau n cazul
sacadelor oculare.
Durata memoriei ecoice a fost estimat pe o plaj de valori ntre 200 ms pn
la 2 secunde (Miclea, 1994). Ca i n cazul memoriei iconice, suntem tentai s
35

credem c intervalul de 200 ms. e reclamat de detectorii de trsturi pentru a extrage


trsturile fizice ale stimulilor acustici. O astfel de ipotez s-ar putea valida
corobornd datele psihofizice cu cele referitoare la frecvena i durata potenialului de
activare pentru detectorii de trsturi.
Ceea ce n mod tradiional se numete memorie de lung durat reprezint de
fapt o sum de tipuri de memorii grupate n dou mari categorii: memoria declarativ
(sau explicit) i memoria nondeclarativ (sau implicit).

6.3. MEMORIA DECLARATIV


Endel Tulving (1985) a mprit memoria declarativ n memorie semantic i
memorie episodic (sau autobiografic). Memoria semantic reprezint subsistemul
memoriei declarative ce conine informaii generale despre lume (definiii, concepte,
numele unor obiecte). Memoria episodic reprezint subsistemul memoriei
declarative ce conine amintiri ale unor experiene personale legate de un anumit timp
i spaiu (cnd am auzit prima dat despre acel obiect, unde eram, cu cine,etc).
n cazul unei amnezii, cea mai afectat este, de regul, memoria episodic.
Este totui dificil de fcut o discriminare clar ntre cele dou subsisteme, tiut fiind
din experiena obinuit c relaiile dintre cele dou sunt foarte strnse, aproape
fiecare fapt fiind relaionat cu un context.
Exist o mulime de metode i factori care concur la o mai bun retenie a
informaiei n memoria de lung durat. Se tie c materialul concret se reine mai
bine dect cel abstract, cel cu sens mai bine dect cel fr, cel repetat mai bine dect
cel nerepetat. Ele confirm concluziile pe care le putem trage din observaiile
cotidiene. Mai interesante sunt cele mai puin intuitive pentru simul comun, cum ar fi
rolul adncimii procesrii informaiei.
Noiunea de adncime a procesrii a fost lansat de Craik i Lockhart (1972).
Ea exprim ideea c procesarea unui stimul este cu att mai adnc, cu ct se trece de
la caracteristicile sale fizice, spre cele conceptuale sau semantice. Experimentele au
artat c, invariabil, odat cu adncimea procesrii sporete acurateea memoriei
(Baddeley, 1982). Cu ct mai intens prelucrm un stimul, cu att mai bine e pstrat n
memoria de lung durat. Aceste rezultate ar putea fi considerate ca fiind destul de
intuitive sau predictibile pe baza unor observaii cotidiene, dar o serie de investigaii
au ajuns la concluzia c adncimea procesrii este mai important dect volumul
procesrilor. De exemplu, expunerea repetat a unui stimul produce efecte mai slabe
asupra memorrii sale dect expunerea sa o singur dat, dar n condiiile procesrii
lui semantice (Miclea, 1994).
O alt consecin interesant a nivelului de procesare, vizeaz relaia dintre
adncimea procesrii i intenionalitatea memorrii. O mare parte din cunotinele pe
care le avem sunt rezultatul unor nvri ntmpltoare, neintenionate. Sloganul
obinuit este c nvarea intenionat este mai eficient dect cea neintenionat.
Experimentele au artat ns c o prelucrare mai adnc a stimulului d rezultate mai
bune dect nvarea sa intenionat (Hyde i Jenkins, 1973). nvarea intenionat
este superioar celei neintenionate doar n msura n care antreneaz o procesare mai
adnc a stimulului.

36

Efectul spaierii exprim ideea c interpunerea unor itemi din alte categorii
ntr-o serie de itemi ce urmeaz a fi memorai, sporete performanele mnezice.
Probabilitatea reproducerii corecte a itemului de memorat, crete odat cu mrirea
intervalului dintre dou apariii ale sale. Tradus n termeni mai simpli, nseamn c
repetiiile la intervale mai mari de timp dau rezultate mai bune dect repetiiile
imediate (Madigan, 1969).
Cele mai cunoscute forme de reactualizare sunt reproducerea i
recunoaterea. Toate rezultatele experimentale prezentate pn acum se bazeaz pe
probe de recunoatere i reproducere. Majoritatea testelor de memorie sunt bazate pe
aceste dou tipuri de sarcini. Eecul reactualizrii informaiei memorate nu dovedete
ns nimic despre deficiena stocrii cunotinelor n memorie. Reproducerea i
recunoaterea nu sunt singurele modaliti de reactualizare a informaiei din memorie,
iar reactualizarea depinde de o serie de factori care fac ca performanele s fie extrem
de fluctuante. Eficiena reactualizrii crete cnd contextul reactualizrii are ct mai
multe proprieti similare celor prezente n contextul memorrii, i cnd contextul
reactualizrii are ct mai puine asemnri cu ali stimuli dect cei care trebuie
reamintii. Cnd vorbim de context ne referim att la unul fizic, la o ncpere, de
exemplu, dar i la unul neuropsihic. Performanele reactualizri sunt semnificativ mai
ridicate dac starea neuropsihic din momentul nvrii este congruent cu cea din
momentul reactualizrii. De exemplu, itemii nvai n condiiile n care subiecii
fumau marijuana au fost reamintii mai bine dac n momentul reactualizrii subiecii
se aflau din nou sub efectul drogului (Anderson, 1985). Materialul nvat ntr-o
anumit dispoziie afectiv poate fi reamintit mai bine atunci cnd subiecii se afl n
aceeai dispoziie afectiv (Bower, 1981). Itemii nvai pe fondul consumului de
alcool, sunt reamintii mai bine tot ntr-o stare bahic (Eich, 1980).
Interferena vizeaz influena pe care cunotinele nvate o au unele asupra
altora. n cazul n care cunotinele anterior nvate reduc rata de reactualizare a
cunotinelor dobndite ulterior, avem de-a face cu interferena proactiv. Interferena
exercitat de cunotinele mai recente asupra celor anterioare, poart numele de
interferen retroactiv.
6.3.1. BAZA NEUROBIOLOGIC A MEMORIEI DECLARATIVE
Studiile arat c la funcionarea memoriei declarative contribuie mai multe
componente, interaciunea dintre acestea fiind esenial. Iniial, informaia perceptiv
ca i informaia despre comportament este procesat n mai multe arii din neocortex.
Aceste procesri includ concepte i reguli cognitive complexe, aa cum sunt cele
procesate n cortexul prefrontal i alte arii de asociaie (Eichenbaum, 2000). Totui,
capacitatea acestor componente este limitat n timp, astfel nct reprezentrile lor nu
depesc cteva secunde de procesare contient. Regiunea parahipocampal, care
primete inputuri convergente de la ariile de asociaie neocorticale i care trimite
napoi proiecii ctre toate aceste arii, se pare c mediaz extinderea persistenei n
cmpul contiinei a acestor reprezentri. Prin interaciunile dintre aceste arii,
procesarea din neocortex poate prelua reprezentrile din ariile parahipocampale, i
astfel, poate reflecta asociaiile complexe dintre evenimente, ce sunt procesate separat
n diferite regiuni corticale sau au loc secvenial n aceleai arii sau arii diferite
(Eichenbaum, 2000). Totui, aceste contribuii individuale precum i interaciunile lor
37

nu sunt suficiente pentru a lega reprezentrile evenimentelor ce sunt separate de lungi


perioade de timp, sau pentru a duce la generalizri. O asemenea organizare necesit
capacitatea de a encoda rapid o secven de evenimente ce formeaz o memorie
episodic, a reactualiza acea memorie prin re-experienierea unei faete a
evenimentului, i a lega experiena prezent de reprezentrile episodice stocate n
memorie. Se pare c elemente neuronale din hipocampus conin proprietile
fundamentale de codare ce pot susine o asemenea organizare (Eichenbaum, 2000).
Totui, interaciunile dintre componentele sistemului sunt, din nou, critice. Este
improbabil ca hipocampusul s aib capacitatea de stocare necesar pentru a conine
toate memoriile episodice. ntradevr, salvarea unor amintiri ndeprtate observat
dup traume ale hipocampusului indic faptul c nu el este locul final de stocare a
informaiilor. De aceea, este probabil c neuronii hipocampali sunt implicai n
medierea restabilirii reprezentrilor corticale detaliate, mai degrab dect n stocarea
detaliilor n sine (Eichenbaum, 2000).

Formaiunile din sistemul limbic implicate n memoria declarativ,


precum i n cea a condiionrilor afective

38

Mai mult dect att, ne putem imagina c interaciunile repetate dintre cortex
i hipocampus (avnd ca intermediar aria parahipocampal) servesc la co-activarea
unor arii corticale extinse, astfel nct ele s dezvolte n final conexiuni ntre memorii
fr o mediere hipocampic (Eichenbaum, 2000).
n acest fel, activarea acestor reele de ctre hipocampus poate, de asemenea,
sublinia rolul su temporal n consolidarea memoriilor la nivel cortical.
6.3.2. MEMORIA EPISODIC N TULBURRILE DE LIMBAJ
Se cunosc multe despre limbaj, despre baza sa neurologic, i despre
pierderile de limbaj ca urmare a unor traume neurologice. Ne vom concentra n acest
subcapitol doar asupra efectelor pierderii limbajului asupra memoriei episodice sau
autobiografice.
n mod clasic, limbajul este mprit n fonetic, sintax i semantic.
Procesrile implicate n nelegerea i generarea vorbirii i scrierii sunt distribuite pe
o suprafa larg din creier, dar n special, n una dintre emisfere, care este numit
dominant sau major, i care de regul este cea stng. Dar pentru studierea
memoriei episodice este necesar o analiz mai profund dect cea a propoziiilor,
deoarece n acest domeniu, de o importan aparte sunt aa-numitele structuri
narative (Rubin, 1998). Prin contrast cu fonetica, sintaxa i semantica, structurile
narative sunt localizate n emisfera minor, adic de regul cea dreapt (Hough,
1990). Structurile narative sunt implicate n nelegerea sensului unui discurs, n
nelegerea unei metafore, a unei glume, a secvenialitii unei situaii. Memoria
autobiografic este organizat n termeni de structuri narative de la nivelul
evenimentelor singulare pn la povestea unei viei (Rubin i Greenberg, 1998).
Muli dintre subiecii cu afazie reuesc s produc memorii autobiografice
deosebit de bine formate. Rubin i Greenberg (1998) menioneaz dou lucrri
autobiografice scrise de oameni afazici Luria (1972) i Wulf (1979). Povestea lui
Wulf ncepe cu amintirea accidentului vascular pe care l-a suferit, continu cu punctul
ei de vedere despre deficitul de limbaj dobndit, autoarea repetnd mereu c acest
deficit nu i-a afectat capacitile intelectuale. Pacientul lui Luria Zasetsky a scris
mii de pagini n care descrie, ntr-o manier emoionant, inabilitatea sa de a-i folosi
limbajul n viaa de zi cu zi cnd o persoan are o traum cerebral serioas...nu mai
este capabil s neleag sau s recunoasc semnificaia unui cuvnt pe moment, i nui vin n minte unele cuvinte atunci cnd ncearc s gndeasc sau s vorbeasc
(Luria, 1972). Dar chiar i pacienii care au afazie de conducie nu manifest deficite
majore ale memoriei autobiografice. De exemplu, pacientul E.B. i amintea prima sa
zi n spital, i descria senzaiile pe care le-a trit cnd s-a trezit: Am nceput s vd
alb i s aud voci i zgomote de spital n jurul meu, apoi am vzut asistente i un
doctor tnr deasupra mea, vorbind cu mine, ntrebndu-m cum m cheam. M
simeam amorit i slbit. Am ncercat s m mic dar n-am reuit, am ncercat s
vorbesc dar au ieit doar nite sunete fr sens (Levine, Calvanio i Popovics, 1982).
Deci, afazia poate cauza modificri evidente i serioase ale vorbirii, dar dac
pacientului i este acordat destul timp i modaliti alternative de a-i nregistra
amintirile el poate produce amintiri bine conturate.
Putem concluziona c pierderea limbajului n afazie nu joac un rol vital n
codarea i reamintirea memoriilor autobiografice.
39

6.4. MEMORIA IMPLICIT


Cuprinde cteva tipuri de memorii cum sunt cea a amorsajului, a nvrii
deprinderilor i obinuinelor, cea a condiionrilor afective i cea a reflexelor
musculare.
6.4.1. Amorsajul
Se refer la abilitatea crescut de a identifica sau detecta un stimul ca rezultat
al prezentrii sale recente. Atunci cnd ne ntlnim prima dat cu un stimul ne facem
o reprezentare a sa, ce poate fi ulterior accesat mai rapid dect reprezentrile despre
stimuli ce nu au fost prezentai anterior sau recent. Pacienii amnezici nu au alterat
memoria amorsajului. Este important de menionat c o memorie amorsajului intact
la amnezici a fost demonstrat pentru materiale noi, pentru care nu existau
reprezentri (Squire, Knowlton i Musen, 1993). Aceste rezultate indic faptul c
amorsajul nu este derivat din activarea unor reprezentri stocate, ci este bazat pe
urme senzorio-perceptive create de prezentarea stimulului.
Memoria amorsajului poate fi pus n eviden prin probe specifice, cum sunt
completarea rdcinii unor cuvinte (dintr-o list ce conine cuvinte ce au fost unele
prezentate recent i altele nu), sau recunoaterea unor cuvinte prezentate la
tahistoscop (cu un timp de expunere sub pragul perceptiv).
Prezentarea unor stimuli poate de asemenea influena preferinele i
judecile despre acei stimuli. De exemplu, att amnezicii ct i oamenii normali sunt
mai predispui a judeca un nume ca fiind unul celebru dac numele respectiv a fost
prezentat recent (Jacoby i colab., 1989). Oamenii normali pot totui s-i inhibe
acest efect n unele circumstane deoarece ei pot s-i aminteasc cu ajutorul
memoriei episodice c acel item a fost recent prezentat, dar amnezicii n lipsa
memoriei episodice continu s prezinte aceast tendin.
Localizarea anatomic a amorsajului este probabil n neocortex, n cortexul
posterior drept (Squire i colab., 1992).
6.4.2. Memoria deprinderilor i obinuinelor
nvarea de deprinderi i obinuine este n unele circumstane
nondeclarativ, dat find faptul c pacienii amnezici pot nva normal aceste lucruri.
Ei pot nva normal chiar i atunci cnd informaia nu este exclusiv perceptual sau
motorie.
n nvarea probabilistic a unor categorii, subiecii ncearc s prezic unul
din dou rezultate bazndu-se pe un set de indicii ce sunt probabilistic asociate cu
fiecare rezultat.

40

n nvarea unor gramatici artificiale, subiecii vd o serie de litere generate


de un sistem cu reguli finite. Subiecilor li se spune despre regula ce st la baza seriei
doar dup prezentarea acesteia. Apoi, prezentndu-li-se o nou serie, sunt ntrebai
dac aceasta se supune regulii sau nu.
n nvarea unor categorii i a abstratizrii unui prototip, cnd subiecii vd o
serie de exemple aparinnd unei categorii, ei pot ulterior s clasifice mai uor noi
exemple din aceeai categorie.
Localizarea anatomic a acestei memorii este n corpii striai i neocortex
(Knopman i Nissen, 1991).
6.4.3. Memoria condiionrilor afective
Cea mai frecvent studiat condiionare afectiv este cea aversiv. Ea const n
asocierea dintre un stimul iniial indiferent sau chiar plcut cu un stimul neplcut sau
dureros. Este celebru experimentul lui Watson de realizare a unei fobii n laborator,
condiionnd aversiv un copil de 3 ani fa de un porcuor de Guineea alb. Copilul,
numit de Watson micuul Albert, ce avea o preferin fa de acest animal, a fost
pus n situaia de a asocia expunerea la acesta cu un zgomot puternic a unui gong.
Dup cteva asemenea asocieri, copilul plngea doar la vederea animalului. Ulterior,
aversiunea s-a extins de la sine i la animale similare (pisici, cei, iepuri) i chiar i
la barba lui Mo Crciun.
Localizarea anatomic a condiionrii aversive este corpul amigdaloid (din
lobul temporal medial). La condiionri plcute, dar i la schimbarea unei condiionri
contribuie i cortexul orbitofrontal. Cele dou formaiuni realizeaz condiionarea
fa de stimulul n sine, n timp ce asocierea cu contextul n care a aprut stimulul este
realizat de hipocampus.
6.4.4. Memoria reflexelor musculare
Ajut la nvarea unor micri cum ar fi lovitul mingii cu racheta de tenis,
sau cu piciorul, mersul pe biciclet, redobndirea echilibrului cnd alunecm, etc. n
bun msur, aceste micri au la baz unele reflexe nnscute cum sunt ferirea
capului din faa unui obiect ce se apropie, ridicarea mini n scop de protejare,
reflexul de a apuca obiecte, de a te aga atunci cnd cazi, etc.
Localizarea acestei memorii este n cerebel.
Toate aceste memorii implicite sunt, de regul, lsate intacte de amnezii, sunt
foarte durabile, mai puin expuse la interferene dect cele declarative, dar i mai
inflexibile, i mai greu de controlat voluntar.

41

6.5. MEMORIA DE LUCRU


Memoria de lucru reprezint totalitatea informaiilor activate la un moment
dat din memoria de lung durat. Memoria de lucru a fost intens studiat att la
oameni ct i la animale, i, dei paradigmele folosite n testarea ei la cele din urm
sunt n general mult mai simple, regiuni similare ale cortexului dorsolateral prefrontal
(ariile 9 i 46 la oameni, respectiv 9 la maimue) girusului cingulat anterior i
nucleului caudat au fost identificate ca fiind relevante. Datorit importanei memoriei
de lucru n raionament i inteligena general, nu este surprinztor c ariile cerebrale
implicate n memoria de lucru sunt, de asemenea, implicate n rezolvarea de sarcini
matematice sau alte sarcini de planificare (Previc, 1999). Memoria de lucru se pare c
joac un rol important n limbaj, n special n nelegerea limbajului. Oamenii au
abilitatea de a integra cuvintele noi, propoziiile i frazele cu cele anterioare,
facilitnd nelegerea unui discurs (Previc, 1999). Studiile arat c memoria de lucru
verbal este mediat de emisfera cerebral stng, iar cea spaial de ctre emisfera
dreapt, dar n cazul unor sarcini spaiale dificile (ca i n cazul unora verbale de acest
fel) se activeaz emisfera stng, ce joac un rol de control executiv (Previc, 1999).
6.5.1. MNEZIC/EXECUTIV
Dup cum rezult din modelul lui Baddeley, memoria de lucru include dou
componente: stocarea pe termen scurt (de ordinul a cteva secunde) i unele procese
executive ce opereaz asupra coninutului stocat. Sau, cum spun Smith i Jonides
(1999): o component mnezic i una executiv.
Componenta mnezic cuprinde dou tipuri de procese: encodarea i
reactualizarea (sau selecia din memoria de lung durat)(Braver i colab., 2001).
Informaia perceput este procesat n arii corticale organizate ierarhic, conducnd la
reprezentri organizate progresiv pe diferite niveluri, reprezentri care sunt integrate
i asociate n memorii n cadrul memoriei de lung durat. Controlul descendent
asupra encodrii este furnizat de cortexul prefrontal, i cuprinde procesri semantice
elaborate (n zonele anterioare ale cortexului ventrolateral prefrontal) i/sau
fonologice (n zonele posterioare ale cortexului ventrolateral prefrontal) ale
reprezentrilor din memoria de lung durat. Interaciunea dintre cortexul prefrontal
i lobul temporal median ce are loc n timpul encodrii este modulat de tipul
materialului. Emisfera stng este mai activat n cazul cuvintelor, exist o activare
bilateral n cazul obiectelor cunoscute, iar activarea este predominant n emisfera
dreapt n cazul feelor nefamiliare. Pe baza tipului de sarcin, sunt specificai i
elaborai indici de reactualizare n cortexul ventrolateral prefrontal, fiind folosii la
cautarea strategic a reprezentrilor stocate n memoria de lung durat. Prin folosirea
unui proces de completare de patternuri, ce se desfoar n afara controlului cognitiv,
indicii de reactualizare sunt comparai cu reprezentrile stocate pn se ajunge la o
coresponden i este identificat o amintire-candidat. Aceast reprezentare este
reactualizat i meninut on-line de ctre cortexul ventrolateral prefrontal n timp ce

42

diferite procese de monitorizare i verificare sunt desfurate de ctre cortexul


dorsolateral prefrontal. Informaia reactualizat este comparat cu criteriile de
reactualizare specificate iniial, iar dac aceste criterii sunt satisfcute amintirea va
deveni disponibil contiinei. Interaciunea dintre cortexul prefrontal i lobul
temporal median este mai complex n timpul reactualizrii. Cortexul prefrontal
prezint un rspuns gradual ce reflect fie dovada reactualizrii complete a detaliilor
itemilor reactualizai, fie o reactulaizare intermediar (sentimentul de a tii c tii), fie
o reactualizare limitat a detaliilor (adic sentimentul de a nu tii). Lobul temporal
median difereniaz ntre reactualizarea complet (hipocampul) i o reactualizare
parial sau nereuit (sentimentul de familiaritate cortexul perirhinal; sau de a
nu-i aminti)(apud Simons i Spiers, 2003). Confabulaiile reprezint un simptom
asociat multor tulburri psihiatrice i rezult dintr-o confuzie ntre informaia
prezent i relevant, pe de o parte i amintirile nerelevante, pe de alta. Mai exact,
aceast confuzie pare s rezulte din eecul n a suprima amintiri care se activeaz dar
sunt nerelevante sau un deficit al procesului de monitorizare a realitii prezente.
Aceste simptome apar datorit unor disfuncii ale cortexului orbitofrontal posterior
(nvecinat cu ventrolateralul posterior, dar pe faa median a emisferelor), ale
structurilor limbice anterioare conectate direct cu el, i a diferite poriuni din
ganglionii bazali (Schnider, 2003).
Smith i Jonides (1999) spun c dou dintre procesele executive fundamentale
sunt atenia selectiv i managementul sarcinii, ambele activnd cortexul cingulat
anterior i cortexul dorsolateral prefrontal. Postle, Berger i DEsposito (1999) n
urma studiului lor folosind RMN-ul funcional, afirm c procesele executive ce
contribuie la memoria de lucru sunt mediate n principal de cortexul prefrontal (ariile
9, 46, 44, 45 i 47), n timp ce procesele mnezice necesare stocrii sunt mediate de
mecanisme cu localizare posterioar cortexul posterior perisylvian stng (ariile 22,
39 i 40) i unele regiuni posterioare drepte. Ei spun c ariile 22 i 40 sunt sensibile la
gradul de ncrcare al memoriei de lucru ntr-o sarcin verbal. i cortexul cingulat
anterior este sensibil la gradul de ncrcare al memoriei de lucru, sesiznd nevoia
de alocare de resurse atenionale, deci detectarea nevoii de control cognitiv (Bunge i
colab., 2001).
Bunge i colab. (2000) consider c procesele executive ale memoriei de lucru
sunt urmtoarele: coordonarea sarcinilor multiple, schimbarea setului mental,
rezolvarea interferenelor i up-date-ul memoriei. Folosind RMN-ul funcional ei au
gsit c ntr-o sarcin de memorie de lucru verbal (de tipul dual-task) se activeaz
cortexul prefrontal (ariile 9, 10, 46, 45, 44 i 6), cortexul parietal (ariile 19 i 40),
cerebelul i ocazional corpii striai toate considerate componente ale memoriei de
lucru. Dup cum se observ, zonele din cortexul prefrontal se mpart n dou:
dorsolateral prefrontal i ventromedian prefrontal. Autorii sugereaz c dorsolateralul
(ariile 46, 45, 44. i 6) este recrutat n sarcini de memorie de lucru ce implic doar
meninerea activat a informaiei, atunci cnd ncrcarea memoriei depete
limitele de procesare ale zonei ventromediane (ariile 9 i 10).
Garavan i colab. (2000) folosind RMN-ul funcional au studiat performana
ntr-o sarcin proiectat a izola una dintre funciile executive elementare ale memoriei
de lucru alocarea de resurse atenionale. Ei au variat frecvena cu care trebuia
comutat atenia ntre itemii verbali din memoria de lucru. Aceste cerine executive
ale sarcinii au dus la activarea unor regiuni frontale precum ariile 9, 10 i 6, dar i a
unor extinse zone parietale (ariile 7 i 40), n special din emisfera stng, temporale
(ariile 19 i 39) cerebelare i a unor structuri subcorticale incluznd nucleul caudat i
43

nucleul dorsomedian al talamusului nucleu ce proiecteaz n cortexul prefrontal.


Existena activrii la nivel parietal contrazice teoriile anterioare care asignau acestei
zone doar un rol n stocarea materialului verbal. Autorii explic aceast activare prin
aceea c parietalul este implicat n comutarea ateniei de la reprezentarea unui item la
alta, blocurile din timpul sarcinii ce necesitau mai multe comutri ale ateniei fiind
considerate mai dificile.

6.5.2. MENINERE/MANIPULARE
Wagner i colab. (2001) au ajuns la concluzia c exist n cadrul cortexului
prefrontal lateral subregiuni anatomice separate cu funcii distincte: cortexul
ventrolateral joac un rol mai important n modularea procesrii sau reprezentrilor
din regiunile posterioare, n timp ce cortexul dorsolateral moduleaz procesrile sau
reprezentrile din cortexul ventrolateral. Mecanismele ventrolaterale (ariile 44, 45 i
47) susin accesul la informaie i meninerea activat a reprezentrilor unor itemi, n
timp ce mecanismele dorsolaterale (ariile 10, 9 i 46) opereaz asupra reprezentrilor
ce sunt meninute active sau asupra procesului de meninere nsui, monitoriznd
reprezentrile i susinnd selecia informaiei concordante cu scopurile. Aceste date
sunt congruente cu cele ale lui Ranganath, Johnson i DEsposito (2000) care folosind
ERP-RMN funcional au gsit c regiunea anterioar prefrontal stng (ariile 10 i
46) este angajat n monitorizarea i evaluarea caracteristicilor mnezice specifice din
procesul de reactualizare a informaiei obiectuale, precum i cu datele lui Sasaki,
Rowe i Passingham (2002) ce au demonstrat c aria 46 este implicat n protejarea
de distractori a informaiei atunci cnd ea este meninut activ n memoria de lucru.
i alte studii au dovedit implicarea girusului frontal mijlociu (aria 46) i a girusului
frontal inferior (ariile 45 i 47) n abilitatea de a rezolva interferenele (Bunge i
colab., 2001). Aria 10 sau fronto-polar s-a dovedit a fi implicat i n monitorizarea
i managementul sub-scopurilor atunci cnd informaia este meninut activ n
sarcini cu pai multipli, precum planificarea, rezolvarea de probleme, raionamente
sau reactualizarea din memoria episodic (Braver i Bongiolatti, 2002).
Una dintre cele mai recente sinteze realizate pe aceast tem, cea a lui Simons
i Spiers (2003), ajunge la concluzia c regiunea ventrolateral este implicat n
procesele elaborate de encodare a informaiei sub aspect episodic, precum i n
specificarea indicilor de reactualizare i n meninerea activat a informaiei
reactualizate. Aceast regiune se divide n poriunea anterioar i cea posterioar, care
ndeplinesc funcii semantice i respectiv fonologice. Cortexul dorsolateral
prefrontal este implicat n organizarea materialului naintea encodrii, dar i n
verificarea, monitorizarea i evaluarea reprezentrilor ce au fost reactualizate din
memoria de lung durat i sunt meninute activate de ctre cortexul ventrolateral
prefrontal. Aceste procese post-reactualizare sunt n plus susinute de zona frontopolar, aceast zon realiznd i o funcie superioar de control procesarea
informaiei generate intern.
n concluzie, putem spune c, din punct de vedere procesual, conceptele
atenie executiv sisteme de supervizare i componenta executiv a memoriei de
lucru se suprapun parial. Componenta executiv a memoriei de lucru opereaz prin
44

procese de meninere activat a informaiei i susinere a ateniei (externe), precum i


prin procese de manipulare a informaiei, care se realizeaz prin comutarea ateniei
(interne i externe) de pe un item pe altul, sau de pe o sarcin pe alta. Meninerea
activat a informaiei presupune i controlul distractorilor (sau interferenelor).

TEME I APLICAII:

1.
2.
3.
4.

Care este rolul memoriilor senzoriale?


Care sunt componentele memoriei de lucru?
Enumerai tipurile de memorii implicite.
Care sunt structurile cerebrale implicate n memoria
declarativ?

45

BIBLIOGRAFIE
Anderson, J.R. (1983). The architecture of cognition. Hillsdale, N.J.,
Lawrence Erlbaum ASS
Anderson, J.R. (1985). Cognitive psychology and its implications.
W.H.Freeman, New York
Baddeley, A.D. (1982). Domains of recolection. Psychological Review, 89.
Biederman, I. (1987). Recognition by components: A theory of human image
understanding. Psychological Review, 94, 115-147
Biederman, I. (1990). Higher-level vision. In An invitation to Cognitive
Science, vol.1
Bower, G.H. (1981). Mood and memory. AmericanPsychologist, 36, 129-148
Broadbent, D.E. (1958). Perception and comunication. Pergamon Press,
Londra
Bunge, M. Ardila, R. (1987). Philosophy of psychology. Academic Press,
New York
Bush, G., Whalen, P.J., Rosen, B.R., Jenike, M.A., McInerney, S.C., Rauch,
S.L., (1998), The Counting Stroop: An Interfernce Task Specialized for Functional
Neuroimaging-Validation Study with Functional MRI, Human Brain Mapping, 6, pg.
270-282.
Casey, B.J., Castellanos, F.X., Giedd, J., Marsh, W. L., Hamburger, S.D.,
Schubert, A.B., Vauss, Y., Vaituzis, C.K., Dikstein, D.P., Sarfatti, S.E., Rapoport, J.L.,
(1997), Implication of Right Frontostriatal Circuitry in response Inhibition and
Attention Deficit/Hyperactivity Disorder, J.Am.Acad.Child Adolesc.Psychiatry, 36,
pg.374-383.
Cherry, E.C. (1953). Some experiments upon the recognition of speech, with
one and with two ears. Journal of the Acoustical Society of America, 25, 975-979
Coles, M.G.H., Gratton, G. i Fabiani, M. (1990) Event-related brain
potentials. n J.T. Cacioppo i L.G. Tassinary (editori) Principles of
Psychophysiology, Cambridge University Press, Cambridge
Corbetta, M. (1998). Frontoparietal cortical networks for directing attention
and the eye to visual locations: Identical, independent or overlapping neural
systems. Proceedings National Academy of Science of U.S.A., 95, 831-838
Corbetta,M., Miezin, F.M., Dobmeyer, S., Shulman, G.S., Petersen, G.E.
(1990). Attentional modulation of neural processing of shape, color, and velocity in
humans. Science, 248, 1556-1559
Craik, F.I., Lockhart, R.S. (1972). Levels of processing: A framework for
memory research. Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior, 11

46

Deutsch, J.A., Deutsch, D. (1963). Attention: Some theoretical


considerations. Psychological Review, 70, 80-90
Eich, J.E. (1985). Context, memory and integrated item/context imagery. J.of
Exp. Psychol.: Learning, Memory and Cognition, 11
Eichenbaum, H. (2000). A cortical-hippocampal system for declarative
memory. Nature Reviews Neuroscience, 1, 41-50
George, M.S., Ketter, T.A., Parekh, P.I., Ring, H., Casey, B.J., Trimble, M.R.,
Horowitz, B., Herscovitch,P., Post, R.M., (1994), Regional Brain Activity when
Selecting a Response Despite Interference: An H2 15O PET Study of the Stroop and
an Emotional Stroop. Human Brain Mapping, 1, pg. 194-209.
Giancola, P., Mezzich, A., i Tarter, R. (1998). Disruptive, delinquent and
aggressive behavior in adolescent female substance abusers: Relation to executive
cognitive functioning. Journal of Studies on Alcohol, 59, 560-567
Hayes, A.E., Davidson, M.C., Keele, S.W., Rafal, R.D. (1998). Journal of
Cognitive Neuroscience, 10, 178-198
Hoffman, D.D., Richards, W. (1985). Parts of recognition. Cognition, 18
Hough, M.S. (1990). Narrative comprehension in adults with right and left
hemisphere brain-damage: theme organization. Brain and Language, 38, 253-277
Hubel, D.H., Wiesel, T.N. (1961). Integrative action in the cats lateral
geniculate body. J.of Physiology
Hyde, T.S., Jenkins, J.J. (1973). Recall for words as a function for semantic,
graphic and syntactic orienting tasks. Journal of Verbal Learning and Verbal
Behavior, 12, 471-480
Jacoby, L.L., Woloshyn, V., Kelley, C. (1989). Becoming famous without
being recognized: Unconscious influences of memory produced by dividing
attention. J.Exp.Psychol.(Gen.), 118, 115-125
Jules, B. (1981). Textons, the elements of texture discrimination and their
interactions, Nature, 81
Kelley, H.H. (1992). Common-sense psychology and scientific psychology.
Annual Rev. of Psychology
Knopman, D.S., Nissen, M.S. (1991). Procedural learning is impaired in
Huntingtons disease: Evidence from the serial reaction time task. Neuropsychologia,
29, 245-254
Levine, D.N., Calvanio, R., Popovics, A. (1982). Language in the absence of
inner speech. Neuropsychologia, 20, 391-409
Lou, H.C., Henriksen, L., Bruhn, P., Borner, H.,Neilson, J.B., (1989), Striatal
Dysfunction in Attention Deficit and Hyperkinetic Disorder, Archives of Neurology,
46, pg. 48-52
Lou, H.C., Hernriksen, L., Bruhn, P., (1990), Focal Cerebral Dysfunction in
Developmental Learning Disabilities, Lancet, 335, pg.8-11
Luria, A.R. (1972). The man with a shattered world. Basic Books, New York
Madigan, S.A. (1969). Intraserial repetition and coding processes in free
recall. Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior, 8
Marr, D. (1982). Vision.W.H. Freeman & Co., San Francisco
Marrocco, R.T., Davidson, M.C. (1998). Neurochemistry of attention. n R.
Parasuraman (ed) The attentive brain, M.I.T. Press, Cambridge
Mathews, A., MacLeod, C. (1985). Selective processing of threat cues in
anxiety states. Behaviour Research and Therapy, 23, pg. 563-569

47

Mattia, J.I., Heimberg, R.G., & Hope, D.A. (1993). The revised Stroop colornaming task in social phobics. Behaviour Research and Therapy, 31, 305-313.
McClellland, J.L., Rumelhard, D.E. & PDP Research Group (1986). Parrallel
distributed processing: Exploration in the microstructure of cognition, vol.I, II, MIT
Press, Cambridge MA
McNally, R.J., English, G.E., & Lipke, H.J. (1993). Assessment of intrusive
cognition in PTSD: Use of the modified Stroop paradigm. Journal of Traumatic
Stress, 6, 33-41.
Miclea, M. (1994). Psihologie Cognitiv, Editura Gloria, Cluj-Napoca
Milliken, B., Tipper, S.P., Weaver, B. (1994). Negative priming in a spatial
localization task: Feature mismatching and distractor inhibition. J.E.P.: Human
Perception and Performance, 20, 624-646
Minsky, M., Papert, S. (1969). Perceptrons, an introduction to computational
geometry, MIT Press
Morton, J. (1969). Interaction of information in word recognition.
Psychological Review, 76, 165-178
Narayanan, A. (1986). Memory models of man and machine. In M.Yazdani
(ed) Artficial Intelligence: Principles and application, Londra
Neisser, U. (1967). Cognitive Psychology. Appleton, New York
Newell, A. (1992). Precis of Unified theories of Cognition. Brain and
Behavior Science, 15, (3)
Norman, D.A., Shallice, T., (1985), Attention to Action:Willed and Automatic
Control of Behavior, n Davidson, R.J., Schwartz, G.E., Shapiro, D. (ed),
Consciousness and Self-Regulation, Plenum Press, New York.
Pennington, B.F., Ozonoff, S., (1996), Executive Functions and
Developmental Psychopatology. Journal of Child Psychology and Psychiatry, 37, pg.
51-87.
Posner, M.I.(ed) (1990). Foundation of Cognitive Science. MIT Press,
Cambridge
Posner,M.I. (1980). Orienting of attention. The 7th Sir F.C. Bartlett Lecture,
Quarterly Journal of Experimental Psychology, 32, pg. 3-25
Posner, M.I., Gilbert, C.D. (1998). Attention and primary visual cortex. Proc.
Nat. Acad.of Scienc. of U.S.A., 96/6, 2585-2587
Posner, M.I., DiGirolamo, G.J., (1997). Conflict, Target Detection and
Cognitive Control, n Parasuraman, R. (ed), The Attentive Brain, MIT Press,
Cambridge.
Posner, M.I., Raichle, M.E. (1994). Images of mind. Scientific American
Library, New York
Preda, V. (1991). Atenia, n I.Radu i colab. Introducere n psihologia
contemporan, Editura Sincron, Cluj-Napoca
Pylyshyn, Z., Fodor, J.A. (1988). Connectioninsm and cognitive architecture:
A critical analysis, Cognition, 28
Raichle, M.E. (2001) Functional neuroimaging: A historical and
physiological perspective. n R. Cabeza i A. Kingstone (editori) Handbook of
Functional Neuroimaging of Cognition, MIT Press, Cambridge MA
Reicher, G. (1969). Perceptual recognition as a function of meaningfulness of
stimulus material. Journal of Exp. Psychol., 81, 99-118

48

Rothbart, M.K.(1994). Broad dimensions of temperament and personality. In


P. Ekman & R.J. Davidson. (eds) The Nature of Emotions, Oxford Univ.Press,
Oxford
Rothbart, M.K., Derryberry, D., Posner, M.I. (1994). A psychological
approach to the development of temperament. In J.E. Bates & T.D. Wachs (eds)
Temperament: Individual differences at the interface of biology and behavior, APA,
Washington D.C.
Rothbart, M.K., Ahadi, S.A., Hershey, K.L. (1994). Temperament and social
behavior in childhood. Merrill-Palmer Quarterly, 40, 21-39
Rubin, D.C. (1998). Beginnings of a theory of autobiographical
remembering. n C.P. Thompson, D.J. Herrman, D. Bruce, J.D. Reed, D.J. Payne,
M.P. Toglia (editori) Autobiographical memory: Theoretical and applied
perspectives, N.J. Erlbaum, Mahwah
Rumelhart, D.E., Siple, P. (1974). Process of recognition tachistoscopically
presented words. Psycological review, 81, 99-118
Russell, B., Whithead, A.N. (1915). Principia Mathematica, Cambridge
Univ.Press
Simon, H.A. (1981). The science of the artificial 2 nd ed.. MIT Press,
Cambridge MA
Sternberg, S.(1985). Beyond IQ. Cambridge Univ. Press, Cambridge MA
Squire, L.R., Knowlton, B., Musen, G. (1993). The structure and organization
of memory. Anua.Rev. Psychol.,44,453-495
Squire, L.R., Ojemann, J.G., Miezin, F.M., Petersen, S.E., Videen, T.O.,
Raichle, M.E. (1992). Activation of the hippocampus in normal humans: A functional
anatomical study of memory. Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A., 89, 1837-1841
Tarter, R., Alterman, A., i Edwards, K. (1985). Vulnerability to alcoholism in
men: A behavior-genetic perspective. Journal of Studies on Alcohol, 46, 329-356
Treisman, A.M. (1960). Contextual cues in selective listening. Quarterly
Journal of Experimental Psychology, 12, 242-248
Treisman, A.M. (1964). Monitoring and storage of irrelevant messages and
selective attention. Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior, 3, 449-459
Tulving, E. (1985). How many memory systems are there? American
Psychologist, 40, 385-398
Turing, A.M.(1936). On computable numbers. Proc.London Math.Soc., serie
2, 24
Williams, J.M.G., Watts, F.N., MacLeod, C., & Mathews, A. (1997).
Cognitive psychology and emotional disorders. (Sec. Eds.) Wiley & Sons Press.
Williams, J.M.G., Mathews, A., & MacLeod, C. (1996). The emotional
Stroop task and psychopathology. Psychological Bulletin, Vol. 120, No. 1, 3-24.
Wulf, H.H. (1979). Aphasia, my world alone. Wayne State Univ. Press,
Detroit

49

ANEX

50

Cele 52 de arii cerebrale propuse de K.Borodmann (1909)

51