Sunteți pe pagina 1din 60

Fotosinteza

Nutriia autotrof-fotosintetizant
Procesul prin care plantele autotrofe sintetizeaza
compusi organici din dioxid de carbon si apa, cu ajutorul
energiei provenite din radiatiile solare si in prezenta
clorofilei, este cunoscut sub denumirea de fotosinteza sau
asimilaie clorofilian.
Ecuaia global a acestui proces este urmatoarea:
h clorofil
6 CO2 + 6 H2O --------------- C6H12O6 + 6O2 +ATP

Importana procesului de
fotosintez
Fotosinteza este procesul care utilizeaza sursa
inepuizabila de energie (energia radiaiei solare),
transformnd-o n energia legturilor chimice
(energie metabolic).
In acest proces care utilizeaz dioxidul de carbon
provenit din mediul ambiant n prezena apei se
sintetizeaz substanele organice, necesare pentru
realizarea tuturor procesaelor vitale.
Fotosinteza contribuie la meninerea echilibrului gazos
n atmosfer (concentratiei de dioxid de carbon la
aproximativ 0.003 % si evitarea fenomenului de ser
i a oxigenului n jur de 21 %).

Transformarea atmosferei reductoare n


oxidant i, ca rezultat apariia
organismelor aerobe.
Formarea de zcminte minerale.
Realizarea circuitului carbonului n
natur.
Din compusii primari ai fotosintezei se
utilizeaza numeroase substante existente
in tesuturile plantelor care sunt utilizate in
diferite ramuri ale industriei alimentare,
textile, colorantilor, medicamentelor,
materiale de constructii etc.

Organul si organitul
specializat pentru
fotosinteza
Frunza reprezinta organul specializat in care se
realizeaza procesul de fotosinteza aceasta are o
structura specifica, adaptata pentru desfasurarea
acestui proces care consta in :
Suprafata aplatizata;
Epiderma prevazuta cu stomate;
Structura bifaciala;
Prezenta fasciculelor libero-lemnoase (nervuri);
Prezenta cloroplastelor.

Adaptarile pe care le prezinta cloroplastele


pentru desfasurarea procesului de fotosinteza
sunt legate de suprafetele mari ale membranelor
tilacoide si de prezenta pigmentilor clorofilieni

Se apreciaza ca suprafata acestor


membrane din cloroplastele frunzelor de pe un
hectar de lucerna, este de 170 de ori mai mare
fata de suprafata frunzelor. Numai suprafata
mare a membranelor tilacoide, respectiv
suprafata mare de contact cu dioxidul de
carbon poate explica absorbtia acestuia, in
conditiile concentratiei atat de scazute din
atmosfera(aprox. 0,003%).

Membranele tilacoide au structura


asemanatoare cu a membranelor
plasmatice, adica sunt alcatuite dintr-un
strat dublu de galactolipide in care sunt
incorporati pigmentii (clorofile, caroteni
si xantofile), substante transportoare de
electroni si pompe de protoni.

Pigmenii fotosintetici
Tip

1 Clorofilieni
.

Reprezentani

Formula chimic

Rspndirea n natur

Clorofila a
Clorofila b
Clorofila c
Clorofila d

C55H72O5N4Mg
C55H70O6N4Mg
C55H28-30O5N4Mg
C54H70O6N4Mg

Cianobacterii, alge, plante.


Alge verzi, plante.
Alge diatomee, brune.
Alge roii.

C40H56

- -carotenul i -carotenul n alge,


plante (fructe, rdcini
metamorfizate, iar licopenul - n
fructe de tomate
-luteina, violoxantina, zeaxantina n plante superioare
- fucoxantina alge diatomee, brune

2 Carotinoizi Carotine
.

3 Ficobilini
.

Xantofili

C40H56-69O2-4

Bacterio
viridina
Bacterio
Clorofila
Ficoeritrina
Ficocianina

C55H68-72O6N4Mg Sulfobacterii verzi


C55H74O6N4Mg

Sulfobacterii purpurii
Algele roii
Algele albastre

Proprietile pigmenilor clorofilieni

Clorofila este alcatuita din 4 nuclee pirolice care


formeaza nucleul porfirinic, care are la centru un atom de
magneziu, reprezentnd un ester dublu al clorofilinei cu fitolul
(C20H39OH) i alcoolul metilic (CH3OH). Clorofila manifest
proprieti hidrofile, determinate de homociclul pentanonic,
hidrofobe i lipofile condiionate de fitol.
Raportul dintre clorofila a si b este 3/1 si poate creste in cazul
plantelor heliofile, iubitoare de lumina.

Proprietile pigmenilor carotinoizi


Reprezint hidrocarburi nesaturate, derivai ai izoprenului.
Sunt compui liposolubili.
Datorit legturilor duble conjugate, au proprietatea de a
realiza reacii de oxido-reducere
ndeplinesc rol dublu:
- de absorbie i de transfer al energiei razelor solare spre
pigmenii clorofilieni i
- de fotorecepie
Carotenii pot absorbi radiatiile luminoase din zona albastra a
spectrului(400-600nm) si energia absorbita o pot transfera pigmentilor
clorofilieni.
In acelasi timp au si rol de fotoprotectie, in absenta carotenilor plantele
sufera leziuni determinate de procesul de fotooxidare.

Proprietile pigmenilor ficobilini

Ficobilinele sunt grupe cromofore ale


ficobiliproteinelor globuline care se
leag de pigmeni prin legturi covalente.
Sunt hidrosolubile i ndeplinesc rol de
pigmeni auxiliari n absorbia luminii
(anologic clorofilei b la plantele
superioare).

Proprietatile pigmentilor
asimilatori
Absorb energia luminoasa, care este utilizata in faza
de lumina a fotosintezei
Sunt solubili in solventi organici
Culoarea: clorofila a - verde albastrui, clorofila b
verde galbui, carotina portocaliu, xantofila, galben
Flurescenta clorofilei
Fotooxidarea
Saponificarea
Reactia cu acizii minerali-magneziul este inlocuit cu
hidrogenul rezultand feofitina

Rolul luminii in fotosinteza


Lumina este esentiala pentru desfasurarea procesului de fotosinteza,
energia luminoasa solara fiind transformata in energie biochimica
Lumina reprezinta radiatiile electromagnetice emise de corpurile
incandescente si care sunt alcatuite din fotoni.Lumina alba este
alcatuita din totalitatea radiatiilor care alcatuiesc spectrul vizibil si
care au urmatoarele lungimi de unda
Violet 400-450 nm
Albastru 450-500 nm
Verde 500-570 nm
Galben 570-590 nm
Portocaliu 590- 610 nm
Rosu 610-700nm
Energia fotonilor este invers proportionala cu lungimea de unda

Radiatiile albastre care au cea mai mare cantitate de


energie determina realizarea unui maxim fotosintetic.
Radiatiile rosii, constituie culoarea complementara
pentru pigmentii verzi clorofilieni. Din aceata cauza
cuantele radiatiilor rosii sunt absorbite mai bine de
moleculele de clorofila din cele mai multe specii de
plante, eficienta maxima a fotosintezei realizandu-se in
acest domeniu. Cercetarile in acest domeniu au indicat
posibilitatea intensificarii procesului de fotosinteza in
cazul cultivarii plantelor in spatiile protejate unde
calitatea luminii artificiale poate fi modelata

Radiatia activa fotosintetic reprezinta regiunea


spectrului electromagnetic care induce fotosinteza si
include radiatiile cu lungimea de unda cuprinsa intre
400 si 700 nm. Absorbtia radiatiilor din spectrul vizibil
se realizeaza cu viteze mari, apropiate de viteza luminii
si variaza in functie de lungimea de unda

Absorbtia luminii se realizeaza conform legii lui


Stark Einstein, care precizeaza ca fiecare molecula de
pigment poate absorbi la un moment dat un singur foton
si acest foton poate excita un singur electron.

Mecanismul fotosintezei
Conform mecanismului molecular al
fotosintezei, acest proces reprezint un
lan de reacii redox succesive, care n
primele etape necesit prezena luminii
(faza Robin Hill), iar etapele ulterioare se
pot desfura i n lipsa luminii (faza de
ntuneric faza Blackman).

Fotosinteza

Faza de lumin
- Are loc absorbia luminii
de ctre moleculele de
clorofil a cu participarea
pigmenilor auxiliari i
transformarea energiei solare
n energie ATP i NADPH+H+
Procesele se realizeaz n
membranele fotochimic
active ale cloroplastelor.

Faza de ntuneric
Are loc fixarea enzimatic
a CO2 de ctre
acceptorul primar
(ribulozo-1,5-fosfat)
cu utilizarea ATP-ului
i NADPH+ H+,
produi n faza de lumin.
Reaciile sunt localizate n
stroma cloroplastului.

Faza de lumin a fotosintezei


ABSORBIA CO2
Absorbia i transformarea energiei solare n
energie chimic:
- Absorbia energiei solare i migrarea energiei de
exitaie n sistemul de pigmeni;
- Fotooxidarea apei i eliminarea oxigenului molecular;
- Oxidarea centrului de reacie i stabilizarea sarcinilor
separate;
- Transferul electronilor n LTE;
- Conjugarea transportului de electroni cu transferul
protonilor i sinteza ATP-ului.

Faza de lumin a fotosintezei


Procesele se realizeaz n tilacoidele de
gran i tilacoidele de strom, cu
participarea diferitor molecule, care
alctuiesc la plantele superioare dou
structuri specifice FS I i FS II. Fiecare
fotosistem este format din centrul de
reacie conjugat cu acceptorii i donorul
de electroni mpreun cu pigmenii
anten.

Sistemul fotosintetic este alctuit dintr-un


complex de pigmeni asimilatori constituii
ntr-un centru de absorbie i un centru
de reacie, ce formeaz aa numita
unitate fotosintetic.

Centrul de absorbie este format din


molecule (cca 99% din pigmenii
sistemului fotosintetic) ce funcioneaz
ca nite antene. Acestea au un rol n
captarea energiei luminoase i
transferarea ei la centrul de reacie.

Centrul de absorbie conine molecule de


clorofil a, b i pigmeni carotenoizi, care au
proprietatea de a absorbi radiaii din spectrul
vizibil.
Antena fotoreceptoare:
FS I
FS II
200 molecule cl a
200 molecule cl a
50 molecule cl b
200 molecule cl b
50 molecule caroten 50 molecule xantofil i
caroten

La plante exist 2 fotosisteme, iar centrul de


reacie este reprezentat de molecule de
clorofil a.
FS I
P700

La bacterii

FS II
P680

P870 (aceptorul primar de


electroni este bacteriofitina)

Funcionarea celor dou fotosisteme ce


declaneaz transportul de e- pentru
reducerea NADP+ i fosforilarea
fotosintetic este reprezentat de
schema Z, conceput de Hill i Bendal
(1960).

Mecanismul procesului de
fotosinteza
Faza de lumina

FS I
cit f

e-

P-700

e-

e-

Fd

e-

NADP+ e- NADPH2
fotofosforilarea ciclic

FSII
H2O e- EMn2+

e-

P-680

e-

Y e- PQ e- cit b

fotooxidarea apei

H 2O
2H2O

2 H + + 2 e - + O2
4 H+ + 4 e - + O2

e-

cit f

e-

PC

e-

P700

fotofosforilarea aciclic

Fotofosforilarea ciclic se realizeaz cu participarea


FS I, ce are ca centru de reacie P700. Sub aciunea
cuantei de lumin, acesta declaneaz un circuit
nchis de electroni: electronul cedat de P700
acceptorului X poate reveni prin intermediul cit f i
plastocianinei din nou la molecula de clorofil din
P700.,
Energia se acumuleaz sub forma unei singure
molecule de ATP.
Fenomenul are loc:
- fr participarea apei,
- fr degajarea de O2;
- fr reducerea NADP+.

Fosforilarea aciclic se realizeaz cu participarea


FS II, ce are ca centru de reacie P680. Sub
aciunea cuantei de lumin, acesta cedeaz
electronii energizai la P700 din SF I prin intermediul
LTE. FS II primete electronii necesari pentru
revenirea la starea iniial din fotoliza apei.
Energia se acumuleaz sub forma a dou
molecule de ATP.
Fenomenul are loc:
- cu participarea apei,
- simultan are loc degajarea de O2;
- cu reducerea NADP+ la NADPH2.

Faza enzimatica a fotosintezei


(faza Blackman)

- se realizeaz n stroma cloroplastelor;


- reaciile se desfoar ciclic;
- reaciile sunt catalizate de enzime;
- se desfoar n trei etape:
1. reacii de carboxilare;
2. reacii de reducere;
3. reacii de regenerare

Ciclul Calvin

Reaciile de carboxilare
Constau n fixarea CO2 atmosferic pe un
acceptor organic i ncorporarea acestuia ntr-o
substan organic.
Acceptorul CO2 este o pentoz difosforilat 1,5-difosforibuloza, care prin intermeddiul
enzimei ribulozo 1,5- difosfat carboxilaza,
fixeaz o molecul de CO2.
Prin acceptarea CO2 se formeaz un compus
instabil, care prin reccie enzimatic n
prezen de ap d natere la 2 molecule de
acid 3-fosfoglicerc (APG) primul compus
stabil al fotosintezei.

Reaciile de reducere
Constau n reducerea carbonului cu ajutorul H+
i energia ATP-ului acumulat n faza de
lumin, nmagazinarea energiei n moleculele
organice i sinteza produilor primari ai
fotosintezei (a glucozei).
Pentru sinteza unei molecule de glucoz sunt
necesare 6 molecule de CO2, 18 molecule de
ATP i 12 molecule de NADPH2.
Concomitent are loc sinteza acizilor organici:
piruvic, glicolic, malic i a AA alanina, acid
aspartic, glicina, serina, acidul glutamic.

Reaciile de regenerare
Constau n refacerea acceptorului CO2.

Deoarece primul compus stabil


sintetizat n fotosintez este o trioz, acest
ciclu a fost numit Ciclul C3 sau ciclul Calvin.
Tipul fotosintetic C3 este caracteristic
pentru majoritatea plantelor n special din zona
temperat (gru, orz, sfecl, cartof, tutun).

Modurile de asimilare fotosintetic


a carbonului nu sunt identice la toate
plantele. Acestea au fost mult mai
inventive dect se poate nchipui n
realizarea unor adaptri la condiiile
nefavorabile, cum sunt concentraiile
sczute de CO2, stresul de ap i
temperaturile ridicate.

Tipul fotosintetic C4
n anul 1963 savanii rui Tarcevscki i
Karpilov au demonstrat c la porumb primul
produs al fotosintezei nu este acidul
fosfogliceric i, respectiv, aldehida fosfogliceric
(produii primari ai ciclului C3), ci acizii malic i
asparagic care conin 4 atomi de carbon. n anul
1965-1966 aceste rezultate au fost confirmate
de ctre savanii Hatch i Slack la trestia de
zahr.
Acest ciclu a fost denumit ciclul acizilor
tetracarbonici (tipul fotosintetic C4).

Tipul fotosintetic C4 reprezint o adaptare a


plantelor ce provin din regiuni tropicale i
subtropicale, zone calde i umede, deerturi
aride la condiiile ecologice, la care n condiii
de stres (deficit sau exces de umiditate) este
perturbat deschiderea stomatelor i
ptrunderea normal a CO2 n mezofil.
Plantele s-au adaptat la aceste condiii prin a-i
mri capacitatea de fixare i rezerv de CO2.

Etapele tipului fotosintetic C4


Reaciile biochimice ale tipului
fotosintetic C4 decurg n patru etape.
n prima etap are loc fosforilarea
acidului piruvic i formarea aciduluui
fosfoenolpiruvic. Reacia este catalizat
de enzima fosfoenolpiruvatsintetaza.
Aceast enzim este activat numai n
prezena luminii.

n a doua etap are loc carboxilarea


acidului fosfoenolpiruvic sub aciunea
enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaza i
formarea acidului oxalilacetic, un compus
instabil, care se transform rapid, n acid
malic sau asparagic, sau n srurile
acestora (n funcie de specie).

n a treia etap are loc transcarboxilarea,


transferul de CO2 ntre acizii cu 4 atomi
de carbon i 1,5-difosforibuloza,
acceptorul CO2 din ciclul Calvin.
Reacia este catalizat de enzima
transcarboxilaza.

n a patra etap are loc


decarboxilarea acizilor cu 4 atomi de
carbon i regenerarea acidului piruvic.
Sistemul fosfoenolpiruvat carboxilaza
fixeaz CO2 atmosferic numai pentru al
ceda mai departe reaciilor din ciclul lui
Calvin.

Necesitatea energetic n aceste reacii


este de 4 molecule de ATP i 2 molecule
NADPH2 pentru fiecare molecul de
CO2, fa de 3 molecule ATP i dou
molecule NADPH2 n iclul lui Calvin.
Consumul suplimentar de energie este
completat de o intensitate fotosintetic
mai ridicat.

Tipul C4 de fotosintez, descris la


plantele de porumb i trestie de zahr a
fost ntlnit la alte circa 900 specii de
plante de origine tropical i subtropical.
Dintre plantele de cultur, la acest grup
aparin porumbul, meiul, sorgul, iar dintre
plantele spontane pirul gros, unele
specii de lobod, tir, etc.

Plantele ce fotosintetizeaz dup tipul C4


prezint deosebiri anatomice, citologice,
biochimice, fiziologice i ecologice fa
de cele ce aparin la ciclul C3.
Din punct de vedere anatomic,
celulele mezofilului sunt de dou tipuri:
celule normale ale parenchimului
asimilator tipic i celulele modificate,
grupate n jurul fasciculelor
conductoare, sub forma unei teci
fasciculare sau endoderm fascicular.

C3

C4

Din punct de vedere citologic, celulele


normale ale ale
mezofilului conin
cloroplaste mari i
puin amidon (cloroplaste de tip granal),
pe cnd celulele tecii fasciculare conin
numai cloroplaste de
tip agranal (amiloplaste).

Din punct de vedere biochimic se


constat o activitate enzimatic mult mai
intens la plantele cu tip fotosintetic C4,
dat fiind faptul c enzima fosfoenolpiruvat
carboxilaza are o capacitate de fixare a
CO2 mult mai mare comparativ cu
enzima 1,5-difosfat carboxilaza la tipul
C 3.

Din punct de vedere fiziologic se


constat o difereniere topografic:
fixarea CO2 atmosferic i formarea
acidului malic i asparagic se realizeaz
n celulele normale ale mezofilului, pe
cnd desfurarea ciclului Calvin se
realizeaz n celulele tecii fasciculare.

CAM fotosinteza
O serie de plante suculente, n special din
familia Grassulaceae, dar i dintre Cactaceae i
Liliaceae au proprietatea de a absorbi i fixa CO2
la ntineric. Acceptorul CO2 este i n acest caz,
acidul fosfoenolpiruvic, sub aciunea enzimei
fosfoenolpiruvatcarboxilaza. n urma fixrii CO2 n
timpul nopii, n cellule mezofilului se sintetizeaz
acid malic, care produce scderea pH-ului n
vacuole de la 6 la 4 . La lumin, n timpul zilei,
CO2este cedat de ctre acidul malic 1-5
difosforibulozei i utilizat n ciclul lui Calvin pentru
sinteza glucidelor. n vacuole pH-ul revine de la 4 la
6.

Deoarece aceast cale


fotosintetic se desfoar
prin modificarea pH-ului
vacuolar datorit creterii
aciditii, a fost denumit
metabolism acid de tip
crassulacean (CAM).

Din punct de vedere biochimic, acest tip


fotosintetic se aseamn cu tipul C4 prin natura
acceptorului,dar se deosebete de acesta prin
faptul c reaciile chimice sunt separate temporar,
ziua i noaptea, dei se desfoar n aceleai
celule. Ca i tipul C4, tipul metabolismului acid
reprezint o adaptare la condiiile ecologice de
insolaie puternic i umeditate sczut. n timpul
zilei stomatele sunt nchise n vederea reducerii
transpiraiei i se deschid numai noaptea. Plantele
s-au adaptat la fixarea i stocarea CO2 n aceste
condiii.
Tipul fotosintetic CAM este ntlnit la diferite plante
de origine tropical.

Caracteristicile tipurilor fotosintetice


Specificaia

C3

C4

CAM

Grupe de plante/
reprezentani

Poaceae (gru, orz,orez);


Fabaceae

Trestia-de-zahr, porumb,
sorg, Amaranthus, etc.

Euforbiaceae, Cactaceae,
Crassulaceae

Condiii climatice

Climat temperat

Climat tropical

Climat deertic

Anatomia frunzei

Parenchim palisadic i
lacunar

Mezofil i esut
perivascular

Mezofil i vacuole mari

Structura cloroplastelor

Normal

Cloroplaste fr grane n
mezofil

Grane puine

Fixarea CO2-ului

Ribulozo-1,5-difosfat

Fosfoenolpiruvat

Fosfoenolpiruvat

Dubla carboxilare

Lipsete

Procese separate spaial

Procese separate n timp

Fixarea CO2-ului

Ribulozo-1,5-difosfat

Fosfoenolpiruvat

Fosfoenolpiruvat

Compusul primar

Fosfoglicolat

Oxalacetat

Oxalacetat

Consumul pentru 1
mol CO2 fixat

3 ATP i 2 NADPH+H*

5 ATP i 2 NADPH+H*

5ATP i 2 NADPH+H*

Temperatura optim

15-25 C

25-40 C

40 C

Fotorespiraia

1/3 din fotosinteza brut

Absent

Foarte cobort

Fotosinteza net
mgCO2/dm2/h

25-50

55-75

2-10

Fotorespiraia
Fotorespiraia reprezint procesul de
absorbie a O2 i eliminare a CO2 n
prezena luminii care se realizeaz
concomitent cu fotosinteza.
Fotosinteza i fotorespiraia sunt dou
procese contrare, care decurg paralel: n
procesul de fotosintez se
biosintetizeaz compuii organici, iar n
fotorespiraie acetea sunt biodegradai.

Fotorespiraia se manifest mai intens la


plantele de tip fontosintetic C3. n condiii
naturale, la o concentraie a oxigenului
de 21% i a dioxidului de carbon de
0,03%. n condiiile unei iluminri intense,
a unei concentraii mici de CO2 i mai
mari de O2, fotorespiraia se intensific.

Esena procesului de fotorespiraie


const n faptul c enzima de baz n
fotosintez, RUBISCO, poate avea rol
att de carboxilaz, ct i de oxigenaz.
Avnd o afinitate mai mare fa de
oxigen, aceast enzim, n prezena
oxigenului, catalizeaz descompunerea
ribulozo-1,5-difosfatului n acid
fosfogliceric i acid fosfoglicolic, care
apoi se defosforileaz n acid glicolic.

Acidul fosfogliceric format n cloroplaste se reduce n


ciclul Calvin, iar acidul glicolic defosforilat este
transportat n peroxizomi, unde este oxidat cu formare
de acid glioxilic i ap oxigenat, care este
descompus de ctre catalaza din aceste organite.
Acidul glioxilic este transformat n glicin, aceasta fiind
transportat n mitocondrii. Printr-o reacie
decarboxilare oxidativ, legat de reducerea NADP+
din dou molecule de glicin, se formeaz serina, care
poate fi dezaminat n peroxizomi cu formare de acid
gliceric, fiind transportat n cloroplaste, unde se include
n ciclul Calvin. Aceast succesiune de reacii nu
ntotdeauna formeaz un ciclu, ci se poate opri n
mitocondrii la produsele finale serina i CO2.
Reaciile sunt nsoite de eliberarea de CO2 ceea ce
explic productivitatea fotosintezei mic a ciclului C3.

La plantele C4, CO2 eliminat n procesul


fotorespiraiei se include n reacia de
carboxilare a fosfoenolpiruvatului din
celulele mezofilului cu formare de
oxalacetat i apoi prin reacia de
reducere n malat, care este
decarboxilat n celulele tecii
perivasculare, elibernd CO2 n
cloroplaste, care din nou este inclus n
ciclul Calvin. Aceast particularitate
explic fotosinteza net nalt a ciclului
C 4.

Factori care influenteaza


procesul de fotosinteza
Factori interni
Specia
Varsta frunzelor
Cantitatea de clorofila
Continutul in apa al frunzelor
Continutul frunzelor in elemente minerale
Cerintele pentru fotosintetizante
Factori externi
Lumina
Intensitatea luminii
Compozitia spectrala a luminii(intensitatea maxima a procesului
de fotosinteza are loc la lungimile de unda de 440 si 620 nm)
Dioxidul de carbon
Umiditatea relativa a aerului
Substantele minerale
oxigenul