Sunteți pe pagina 1din 7

Tema 3.

Teoria evoluiei biologice


1. Teoria clasic (darwinist) a evoluiei.
2. Teoria modern a evoluiei.
3. Factorii ecologici ai evoluiei.
1. Teoria clasic (darwinist) a evoluiei.
Prima teorie tiinific ce explic evoluia organismelor vii a fost elaborat de
Charles Darwin (1809-1882) i publicat n opera sa Originea speciilor (1859). La baza
acestei teorii, Charles Darwin a pus urmtorii factori primari ai evoluiei: ereditatea,
variabilitatea, suprapopulaia, lupta pentru existen i selecia natural.
Ereditatea reprezint fenomenul de transmitere a unor caractere de la o generaie
la alta, astfel nct descendenii motenesc trsturile prinilor. Aceast observaie
empiric a fost inclus n teoria sa fr o explicaie tiinific, deoarece Darwin nu
cunotea bazele genetice ale fenomenului ereditii.
Variabilitatea este proprietatea organismelor vii de a se deosebi unele de altele. n
cadrul fiecrei specii i populaii, indivizii difer ntotdeauna ntre ei. Natura produce n
mod spontan indivizi cu caracteristici diferite, adic variaii individuale. Sunt supuse
variabilitii toate proprietile speciilor: forma frunzelor i a seminelor la plante,
coloraia florilor, penajul psrilor, desenul aripilor la fluturi etc.
Dup modul de reacie fa de condiiile de mediu, se disting dou tipuri de
variaii:
definite variaii care constau n reacia uniform a indivizilor dintr-o specie,
indiferent de descenden, fa de condiiile de mediu. Spre exemplu, n zona alpin toate
plantele lemnoase au o nlime redus i toi indivizii au ramurile culcate pe sol, pentru a
rezista i a supravieui vnturilor puternice.
nedefinite variaii care constau n reacia neunuform a indivizilor din aceeai
specie sau descenden fa de condiiile de mediu. Spre exemplu, ntr-o plantaie de plop
sau de ulm situat pe marginea unui cmp, vom ntlni indivizi cu un coronament bogat,
cu ramuri i frunze numeroase, iar alii cu un coronament srac i de form diferit.
Suprapopulaia. Exist o tendin ca, n condiii optime de mediu, organismele s
se nmuleasc nelimitat. n acest caz, vieuitoarele nu mai gsesc condiiile optime de
existen (hran suficient, ap, adpost, oxigen etc.). ntotdeauna, o mare parte din
generaia tnr a unei populaii este eliminat, moare. Spre exemplu, unele specii de
roztoare sau insecte au o prolificitate extrem de ridicat i ar suprancrca2 mediul dac
ar supravieui toate; de aceea, o mare parte dintre ele dispar.
Lupta pentru existen reprezint concurena ntre indivizii unei populaii pentru
acapararea resurselor disponibile, i deci pentru supravieuire, n condiiile
suprapopulrii. Cea mai important pentru evoluie este considerat lupta din interiorul
speciei (intraspecific), deoarece indivizii aceleiai specii au cerine foarte asemntoare
fa de mediu. n lupta pentru existen supravieuiesc organismele cu variaii individuale
cele mai favorabile. Indivizii care reuesc s supravieuiac i s se reproduc i transmit
prin ereditate trsturile n urmtoarea generaie.
Selecia natural. Charles Darwin a numit acest proces supravieuirea celor mai
api indivizi n lupta pentru existen. Vor supravieui indivizii care posed anumite
caractere avantajoase (variaii utile) n anumite condiii de mediu i vor disprea cei care

posed caractere dezavantajoase (variaii negative). De exemplu, ntr-un mediu arid, vor
supravieui indivizii vare reuesc s rein mai bine apa n organism.
Aciunea seleciei este de a reine i a perpetua variaiile avantajoase (pozitive),
pentru indivizi i pentru populaie, i de a le elimina pe cele dezavantajoase (negative).
Selecia natural tinde s conserve sau s mreasc gradul de adaptare al populaiilor i
implicit al speciilor la condiiile de mediu. Selecia natural a fost descoperit de Darwin
n urma studiului seleciei artificiale. Aceast metod a fost iniial folosit incontient de
cultivatorii de plante i de cresctorii de animale domestice, atunci cnd alegeau pentru
reproducere indivizi cu nsuiri avantajoase pentru om.
2. Teoria modern a evoluiei.
O dat cu apariia geneticii i cu aprofundarea cunotinelor referitoare la bazele
genetice ale ereditii i variabilitii, precum i cu apariia ecologiei, evoluionitii au
completat teoria clasic (darwinist) cu aceste date, spre a o face viabil n lumina noilor
descoperiri biologice.
A rezultat astfel teoria modern (sintetic) a evoluiei, care o completeaz i o
mbogete pe cea clasic. n cadrul teoriei sintetice a evoluiei s-au luat n considerare
factorii ce nu apar n teoria clasic, i anume factorii genetici i factorii ecologici ai
evoluiei.
Factorii genetici ai evoluiei sunt: procesul mutaional, hibridarea, selecia
natural, viteza de succesiune a generaiilor, dimensiunea populaiilor.
Procesul mutaional st la baza heterogenitii populaiilor. Rspndirea noilor
mutaii n genofondul populaiei depinde de aciunea acestora asupra vitalitii i
fertilitii organismelor, de caracterul lor recesiv sau dominant, de penetrana (frecvena
cu care o gen i manifest efectul fenotipic exprimat n % din numrul total al
indivizilor) sau expresivitatea lor (intensitatea expresiei fenotipice a caracterelor
determinate de aceste gene). n cadrul unui individ o mutaie apare destul de rar, iar n
cadrul unei populaii mutaiile apar cu o frecven mai mare. La un moment dat mutaia
poate exercita o presiune asupra frecvenei genelor ntr-o populaie. Acest fenomen se
numete presiune mutaional. La nceput mutantele dezavantajoase sunt eliminate
relativ repede de selecia natural, ns pe msur ce frecvena acestor mutante crete,
selecia natural i nceteaz aciunea, astfel se creaz o stare de echilibru ntre mutaie i
selecie. Genele mutante chiar dac sunt duntoare se pstreaz constant ntr-o populaie
cu o anumit frecven. Dup un ir de generaii mutaiile duntoare pot deveni
folositoare n condiii modificate ale mediului. Mutaiile duntoare n stare homozigot
pot deveni folositoare n stare heterozigot. De exemplu, gena recesiv care determin
forma de secer a eritrocitelor la om n stare homozigot e letal, iar n stare heterozigot
ridic rezistena la malarie.
Hibridarea const n ptrunderea de gene strine n cadrul populaiei, ceea ce
duce la creterea diversitii ei genetice. Apariia unei noi entiti biologice, a unei
populaii sau specii hibride este frecvent n zona de contact ntre arealurile speciilor din
acelai gen. Glaciaiunile cuaternare au rupt arealurile multor specii europene n dou
pri: una rsritean i alta apusean. n aceste areale fragmentate s-au format specii
gemene, o specie la rsrit i alta la apus. La zona de contact au aprut hibrizi. Este cazul
genului Bombina, cu dou specii de broasc: Bombina variegata, n sudul i vestul
Europei, i Bombina bombina, din estul Europei. De la Marea Nordului i pn la

Dunrea inferioar se ntinde zona de contact ntre cele dou specii, zon n care apar
hibrizi.
Selecia natural este mecanismul central care determin adaptarea unei specii.
Selecia reine i fixeaz n populaie genele avantajoase pentru indivizi i limiteaz
rspndirea genelor nefavorabile.
Heterogenitatea genetic rspndit larg n populaiile naturale st la baza
eficienei procesului de selecie natural.
Selecia natural se prezint sub diferite forme (fig. 1):
Selecia direcional;
Selecia stabilizatoare;
Selecia disruptiv.

Fig. 1. Tipurile de selecie natural

Selecia direcional favorizeaz o extrem a distribuiei fenotipice i realizeaz


reproducerea preferenial a genotipurilor adaptate la noile condiii ale mediului, fixnd
astfel n populaie mutaii pozitive pentru organism (fig. 2).

Fig. 2. Selecie natural direcional

n acest caz nimicirea selectiv de ctre psri a gndacilor reprezint un factor al


seleciei naturale. Acest tip de selecie se aplic asupra populaiilor naturale i artificiale
de plante agricole i animale domestice pentru creterea i ameliorarea calitii
produciei.

Selecia stabilizatoare favorizeaz indivizii din preajma mediei de distribuie


fenotipic i elimin extremele aprute prin mutaie. Astfel, s-a stabilit c n iernile
geroase, n populaiile de vrbii pier indivizii cu caractere care se abat semnificativ de la
medie (fig. 3).

Fig. 3. Vrabia de cas (Passer domesticus)

Aceast form a seleciei naturale nu asigur evoluia populaiei, ci menine


stabilitatea i echilibrul n lumea vie.
Selecia disruptiv favorizeaz extremele opuse ale unei distribuii, cu eliminarea
intermediarilor, meninndu-se ns fluxul genetic ntre fenotipurile favorizate. Este cazul
unei populaii care ocup dou sau mai multe nie ecologice diferite, dar cu flux genetic
ntre ele. Ca exemplu se pot meniona cazurile de mimicrie n cadrul populaiilor de
fluturi Papilio dardanus, fiecare din care imit culoarea speciilor de fluturi toxici pentru
rpitori. Formele multiple de mimicrie sunt legate funcional ntre ele, iar complexitatea
acestora asigur supravieuirea populaiei (fig. 4).

Fig. 4. Aciunea seleciei disruptive la Papilio dardanus

Selecia disruptiv st la baza diferenierii populaiilor, raselor i speciilor dac


ulterior are loc o izolare reproductiv ntre aceste forme.

Aadar, selecia natural nu creaz gene noi, ci modific frecvena relativ a unor
gene, respectiv a unor genotipuri de la o generaie la alta, limiteaz rspndirea genelor
nefavorabile n populaie i acumuleaz gene folositoare.
Selecia artificial este folosit de ctre om pentru crearea raselor de animale i a
soiurilor de plante (fig. 5).

Fig. 5. Rezultat al seleciei artificiale la cini

Viteza de succesiune a generaiilor. Speciile care au un numr mai mare de


generaii pe an pot evolua mai repede, deoarece n fiecare generaie pot aprea mutaii i
recombinri genetice care sporesc diversitatea genetic a populaiei. De exemplu, plantele
anuale, unele insecte i i roztoarele au mai multe generaii pe an, n timp ce unele
plante perene i animale de talie mare (psri de prad, elefani) se reproduc odat la mai
muli ani. Viteza de succesiune a generaiilor influeneaz rata seleciei i modificrii
genofondului.
Dimensiunea populaiilor. Posibilitile de apariie i exprimare a mutaiei depind
de mrimea populaiei. ntr-o populaie mic, ansele de apariie a unei mutaii sau
varieti noi sunt probabilistic mai mici dect ntr-una mai mare. Spre exemplu, speciile
rare, pe cale de dispariie, nu pot evolua n continuare. Pe de alt parte, ntr-o populaie
foarte mare, ansele de afirmare ale unei mutaii sau variaii sunt foarte mici, fiindc
numrul foarte mare al exemplarelor cu genotipul dominant ,,ascunde noua varietate pe
care o elimin. Aa se explic de ce populaiile mari de peti oceanici sunt extrem de
uniforme.
Mrimea redus a numrului de indivizi ntr-o populaie poate determina
modificri ntmpltoare n frecvena genelor i a genotipurilor. S. Wright n 1925 a
formulat teoria driftului genetic, conform creia evoluia n natur se poate produce mult
mai rapid dac populaiile naturale se separ n subpopulaii mici parial izolate, astfel
nct s se produc schimbri ntmpltoare ale frecvenei genelor i a genotipurilor.
Driftul nu constituie un factor al evoluiei, ntruct efectele lui sunt neadaptive, ns
mpreun cu selecia natural, driftul determin transformri evolutive mult mai rapide
dect ar face-o selecia natural singur.
De exemplu, vulpea polar (Alopex lagopus) triete n tundrele din nordul
Europei i al Canadei, i este reprezentat prin dou forme: forma obinuit, cu blana
cafenie vara i alb iarna, i o mutant, cu blana albastr iarna i cafenie vara. Nici una
dintre aceste forme nu prezint un avantaj selectiv. Atunci cnd sursa de hran scade, pier
masiv att vulpile cu blana normal, ct i cele cu blana albastr. Dac ntmpltor pe o
insul izolat ar supravieui numai vulpile albastre, populaia s-ar perpetua ca o specie cu

blan albastr. Eliminarea vulpii cu blana alb nu ar avea nici o semnificaie selectiv.
Vulpea albastr ar supravieui din ntmplare i nu pentru c este cea mai apt.

Fig. 6. Factori ai microevoluiei (schimbrilor evolutive n populaii)

3. Factorii ecologici ai evoluiei.


Factorii ecologici ai evoluiei depind de mediu i acioneaz asupra structurii
genetice a populaiei. Acetia sunt: migraia, izolarea geografic i ecologic, zona
ecologic, structura biocenozei.
Migraia reprezint deplasarea populaiei n spaiu, fie sezonier, fie definitiv,
parial sau total, precum i ptrunderea populaiei ntr-un areal sau mediu nou. n
populaiile naturale de plante migraia se realizeaz prin transfer de polen i semine.
Efectul migraiei este simitor n populaiile mici. Deci, migraia contribuie la
mbogirea genofondului populaiei gazd cu gene noi. Influena fluxului de gene asupra
dinamicii populaiei depinde de viteza rspndirii gameilor i distana dintre populaiile
locale. Migraia psrilor n diverse anotimpuri, provenind din puncte geografice diferite,
are ca rezultat realizarea fluxului genetic ntre populaii.
Izolarea geografic i ecologic. Pentru realizarea procesului de speciaie este
necesar izolarea, care ntrerupe schimbul de gene ntre subunitile populaiei sau ntre
populaii diferite. Dac populaiile rmn izolate timp de mai multe generaii, ele pot s
se diferenieze genotipic i s formeze specii noi. Izolarea poate fi:
geografic cauzat de apariia unor bariere naturale care divizeaz populaia n
subuniti noi i care vor evolua separat formnd specii noi;
ecologic mpiedic schimbul de gene ntre populaiile care triesc n habitate
diferite, este cauzat de climatul teritorial, sezonier, de microclimat;
sezonal const n apariia la nivelul populaiilor a unor deosebiri ntre
perioadele de nflorire la plante i mperechere la animale;
biologic determinat de factori fiziologici i genetici:
etologic se ntlnete n regnul animal, este determinat de apariia unor
comportamente i deprinderi diferite (lipsa parial sau total de atracie sexual).
Spre exemplu, fauna continentului australian s-a format i a evoluat datorit
izolrii geografice. Australia, desprinzndu-se din continentul Gondwana la sfritul erei
mezozoice, cnd mamiferele placentare nu erau dezvoltate, a adpostit numai mamifere

monotreme (mamifere primitive, animale ovipare echidna i ornitorincul) i


marsupiale. Marsupialele s-au diversificat foarte mult, ocupnd toate mediile de via.
Izolarea determinat de factori genetici (restructurri cromozomale, mutaii
genomale, incompatibilitate nucleo-citoplasmatic etc.) poate fi:
mecanic se produce cnd la indivizi apar deosebiri structurale ale aparatelor
genitale la animale sau ale florilor la plante. Ex. izolarea mecanic floral a dus la
diversitatea speciilor de plante din genul Salvia, Orchis etc;
gametic determinat de deosebirile de ordin biochimic i fiziologic a gameilor
masculini i feminini, i de sterilitatea hibrizilor din F1, datorit incapacitii de a forma
gamei normali.
Aadar, mecanismele de izolare reproductiv, prin rolul lor de bariere biologice n
calea ncrucirii, ndeplinesc o funcie evolutiv.
Zona ecologic. Fiecare populaie i desfoar evoluia pe fondul unui complex
de condiii geografice, ntr-o anumit zon ecologic a planetei nostre. Trecerea dintr-o
zon ecologic n alta, de exemplu trecerea de pe uscat n ap, produce transformri
evolutive importante. Se cunoate c primele carnivore au fost terestre, dar unele din
acestea au trecut la viaa acvatic (foca, morsa etc.), unde au rmas pn astzi, suferind
transformri anatomo-fiziologice profunde.
Structura biocenozei influeneaz mersul evoluiei. n biocenozele n curs de
formare, cu condiii instabile, evoluia este creatoare, adic productoare de noi tipuri de
organizare (n largul mrilor, la contactul dintre uscat i ocean).
n biocenozele stabilizate, cu structura bine conturat, lipsite de perturbri
profunde, evoluia este stabilizatoare, adic selecioneaz i fixeaz tipuri de organizare
generate de evoluia creatoare (n recifele de corali, n pdurile tropicale).
n concluzie, potrivit teoriei sintetice, unitatea de baz a evoluiei este populaia,
entitate asupra creia acioneaz factorii evoluiei (genetici, ecologici).