Sunteți pe pagina 1din 15

ASPECTE DE METABOLISM GLUCIDIC

Glucidele sunt biomolecule cu rol energetic i structural, sinteti-zate de plantele verzi, din compui
simpli (CO2, H2O i energie solar), iar n organismul animal ajung pe cale exogen (hran). Compuii
gluci-dici din hran asigur o mare parte din necesarul caloric pentru ani-male, se depun (se
acumuleaz) sau sunt convertite n alte biomolecule necesare celulelor.
Metabolismul glucidic cuprinde:
- degradarea (catabolismul) glucidelor;
- biosinteza (anabolismul) glucidelor.
7.2.1. DEGRADAREA GLUCIDELOR
7.2.1.1. Digestia
Pentru a putea fi absorbite prin peretele intestinal, oligo- i poliglucidele sunt supuse unei digestii
prealabile sub aciunea unor enzime din clasa hidrolaze i anume glucidaze.
Oligo- i poliglucidele care nu sunt hidrolizate enzimatic nu pot fi absorbite, ajung n tractul
intestinal inferior unde sunt preluate de bacterii.
Acestea, avnd mai multe tipuri de glucidaze dect organismele animale, hidrolizeaz compuii glucidici
pn la nivel de oze, pe care le folosesc n metabolismele proprii i apoi elimin n intestin produi de
OLIGOI POLIGLUCIDE
metabolism ce pot determina
creterea
motilitii intestinale i crampe.
Schema digestiei glucidelor cuprinde urmtoarele etape:

LA MONOGASTRICE

HIDROLIZ ENZIMATIC SUB


ACIUNEA CELULA-ZEI, N
RUMEN I CONTI-NU N
INTESTIN

OZE

DEXTRINE

HIDROLIZ CHIMIC N
STOMAC (pH = 1,5 2,5) I
APOI N DUODEN SUB
ACIUNEA -AMILAZEI
PANCREATICE
OZE

ABSORBIA OZELOR PRIN PERETELE


INTESTINAL:
prin difuzie simpl (trioze, pentoze);
sub form de oze fosforilate (esteri fosforici ai
hexozelor)

PRELUAREA OZELOR (DUP CE UNELE AU FOST


DEFOSFORILATE) DE FLUXUL SANGUIN I
AJUNG PRIN VENA PORT LA FICAT, UNDE
TOATE OZELE SUNT TRANSFORMATE N
GLUCOZ

STOCAT SUB
FORM DE
GLICOGEN HEPATIC;

STOCAT N MUCHI
SUB FORM DE GLICOGEN MUSCULAR

LA POLIGASTRICE

HIDROLIZ ENZIMATIC N
CAVITATEA BUCAL SUB
ACIUNEA -AMILA-ZEI
SALIVARE (pH = 6,8)

7.2.1.2. Glicogenoliza
n organismul animal glucoza este stocat sub form de glicogen, de unde este eliberat n funcie
de necesitile organismului. Glicogenul hepatic constituie principala rezerv de glucoz imediat
disponibil nu att pentru necesitile proprii ale ficatului, ct pentru aprovizionarea cu glucoz a
creierului i eritrocitelor.
Glicogenoliza (catabolismul glicogenului) este procesul biochi-mic, enzimatic, prin care
macromolecula de glicogen este scindat la nivel hepatic sau muscular, cu formare n final de glucozo-6fosfat, respectiv glucoz. Glicogenoliza ncepe la capetele nereductoare ale lanurilor de glicogen i este
un proces de fosforoliz prin care sunt eliberate molecule de glucoz fosforilate. Enzima care intervine n
procesul de fosforoliz este fosforilaza hepatic, care exist n dou forme :
forma b puin activ;
forma a foarte activ.
Iniierea glicogenolizei (respectiv activarea fosforilazei a) se afl sub controlul unor hormoni
pancreatici, adrenalina i glucagonul, ce acioneaz corelat sau independent.
Glicogenul hepatic i muscular este stocat n citoplasm (sub form de agregate granulare), unde
exist pe lng enzima fosforilaz i alte enzime implicate n scindarea legturilor C 1-C6, respectiv o
enzim de deramifiere (glucantransferaza) i o glicozidaz.
Principalele etape ale glicogenolizei sunt redate n schema urmtoare:
GLICOGEN (C6H10O5)n
H3PO4
(C6H10O5)n-1
+
1P)
DERAMI-

GLUCOZO-1-FOSFAT (GIZOMERIZARE SUB ACIUNEA


FOSFOGLUCOMUTAZ

FIERE

DEXTRINE
PUTERNIC
RAMIFICATE

FOSFOROLIZ SUB ACIUNEA


FOSFORILAZEI a

GLUCOZO-6-FOSFAT (G-6-P)
HOH
GLUCOZ + H3PO4

7.2.1.3. Glicoliza

SNGE
ESUTURI
(GLICEMIA)

Glicoliza este procesul de degradare enzimatic a glucozei, res-pectiv procesul complex de oxidare
intracelular a glucozei n scopul obinerii de energie sub form de ATP necesar celulelor eucariote,
vegetale i animale.
Acest proces se realizeaz prin dou ci metabolice:
I - glicoliza anaerob, care are loc n citoplasm, se desfoar n prezena oxigenului (O 2), dar
fr participarea lui i const n degradarea glucozei pn la acid lactic ca produs final,
rezultnd totodat o cantitate mic de energie sub form de ATP;

II - glicoliza aerob, care se realizeaz n condiiile participrii directe a oxigenului i const n


degradarea glucozei pn la produi finali: CO2, H2O i o cantitate mare de energie sub
form de ATP. Acest tip de glicoliz cuprinde mai multe etape:
a) degradarea glucozei pn la acid piruvic (prin reacii comune cu glicoliza anaerob);
b) ciclul acizilor tricarboxilici sau ciclul Krebs, format din-tr-o succesiune de reacii ce se
desfoar n matrixul mitocondrial;
c) lanul respirator (sistemul transportor de electroni sau respiraia celular) cuplat cu
fosforilarea oxidativ, proces n care coenzimele reduse rezultate din ciclul Krebs sunt
oxidate de ctre oxigenul molecular, rezultnd ap i energie stocat n molecula de ATP.
Procesele sunt loca-lizate n membrana mitocondrial intern.
I - GLICOLIZA ANAEROB
(ETAPELE DEGRADRII CITOPLASMATICE A GLUCOZEI)

Reprezint succesiunea de reacii enzimatice care se petrec n con-diiile aprovizionrii insuficiente


cu oxigen a esutului muscular. Este un proces rapid de generare a unei cantiti relativ mici de energie,
rezultnd totodat i produi de metabolism ce pot fi utilizai n reacii de bio-sintez.
Reacia general a procesului de degradare anaerob a glucozei este:
CH3
GLICOLIZ

C6H12O6
2HC OH + 2ATP
ANAEROB
glucoz

COOH
acid lactic

Enzimele care catalizeaz lanul de reacii enzimatice ce alctuiesc glicoliza anaerob sunt
localizate n citoplasm, unde este transferat i glucoza printr-un proces de transport pasiv cu ajutorul
unei proteine.
Pentru ca acest proces generator de energie s aib loc n celul, trebuie ca moleculele combustibil
s fie mai nti activate, adic s treac ntr-o stare de energie mai ridicat.
Etapele glicolizei anaerobe sunt:
1. Formarea glucozo-1-fosfatului (activare):

2. Izomerizarea glucozo-6-fosfatului la fructozo-6-fosfat:

fructozo-6-fosfat

3. Formarea fructozo-1,6-difosfatului

4. Scindarea fructozo-1,6-difosfatului n triozofosfai:

5. Izomerizarea i stabilirea echilibrului ntre triozele fosforilate:


CH2 O PO3H2

CO

CH2OH

triozofosfatizomeraza

CHO

CHOH

CH2 O PO3H2

Echilibrul este deplasat spre formarea gliceraldehid-3-fosfatului (GAP) care va intra n etapele
ulterioare ale glicolizei; deci glucoza
2GAP.
6. Oxidarea GAP la acid 3-fosfogliceric are loc n dou etape catalizate de dou enzime diferite:
a.
CHO

CHOH
+ H3PO4

CH2 O PO3H2

NAD

CO O PO3H2

NADH(H+)

CHOH

gliceraldehid-3-Pdehidrogenaza

CH2 O PO3H2
acid 1,3-difosfogliceric

b.
CO O PO3H2

CHOH
+ ADP

CH2 O PO3H2

COOH

CHOH

+ ATP

fosfoglicerokinaza (Mg)

CH2 O PO3H2
acid 3-fosfogliceric

7. Formarea acidului 2-fosfogliceric:


COOH

CHOH

CH2 O PO3H2

COOH

fosfogliceromutaza

HC O PO3H2

CH2OH
acid 2-fosfogliceric

8. Formarea acidului 2-fosfoenolpiruvic:


COOH

HC O PO3H2

CHOH

COOH

HOH

enolaza

C O PO3H2
CH2
acid 2-fosfoenolpiruvic
compus energizat

9. Formarea acidului piruvic:


COOH

C O PO3H2 + ADP

CH2

COOH

piruvatkinaza

CO

+ ATP

CH3

Deoarece s-au format 2 trioze/mol glucoz 2 2 ATP/mol glucoz = 4 ATP/mol glucoz.


Atunci cnd celula are nevoie urgent de energie sau atunci cnd aprovizionarea cu oxigen este
insuficient, acidul piruvic nu trece n mitocondrie pentru degradarea final, ci rmne n citoplasm unde
este transformat n acid lactic.
10. Formarea acidului lactic:
COOH

CO
+ NADH(H+)

CH3

COOH

LDH

CHOH

+ NAD+

CH3
acid lactic

2 trioze/mol glucoz consum cei 2NADH(H+) rezultai din reac-ia 6, pentru formare de acid
lactic.
Aceast ultim reacie ilustreaz fluxul coenzimei NAD +/ NADH(H+) ntre mai multe enzime
independente:
S1H2
redus
enzima 1
S1
oxidat

S2H2
redus

NAD+
enzima 2
NADH(H+)

S2
oxidat

n cazul glicolizei anaerobe S1H2 = gliceraldehid-3-fosfat


S2H2 = acid lactic
Bilanul energetic al procesului de glicoliz anaerob:
din etapa 6 i 9 rezult 2 moli ATP pe fiecare trioz, ceea ce nseamn 4 moli ATP n total;
n etapa 1 i 3 se consum 2 moli ATP;
n final 4ATP 2ATP = 2ATP/mol de glucoz.
n prezentarea anterioar, pentru simplificare, s-a pornit glicoliza utiliznd drept combustibil
glucoza, dar n muchi, din rezerva de glico-gen muscular, glucoza este eliberat printr-un proces de
fosforoliz sub form de ester fosforic (G1P) care apoi trece n G6P. Se reduce astfel consumul de
ATP pe glicoliza anaerob cu un mol i n acest caz bilanul energetic va fi:
4ATPrezultai 1ATPconsumat = 3 moli ATP/mol de glicogen.
Schema general a procesului de glicoliz anaerob

n afar de muchiul scheletic care n primele faze de efort funci-oneaz anaerob, n organismul
animal mai sunt i alte celule care produc acid lactic, deoarece utilizeaz glicoliza anaerob ca furnizor
energetic. S-au descris celule din rinichi i din retin care funcioneaz virtual anae-rob, ca i eritrocitele
mature care neavnd mitocondrii folosesc aceeai cale de obinere a ATP. Acumularea acidului lactic n
celul este nociv, ntruct scade pH-ul citoplasmatic, inhibnd enzimele, inclusiv cele din glicoliz. De
aceea el este eliminat n snge, care l transport la ficat, unde este reconvertit n piruvat i apoi n
FICAT
SNGE
MUCHI prin care acidul lactic este metabo-lizat,
glucoz. Procesul
se numete gluconeogenez,
iar ciclul fiziologic
ciclul Cori.
glicogen

glucoz

glucoz

4/5

glucoz
CO2 + H2O + E

1/5

gluconeogeneza

ac.lactic

glicogen

glicoliza
anaerob

ac.lactic

ac.lactic

FERMENTAIILE GLUCIDELOR
Procesul de degradare enzimatic a glucidelor de ctre microorga-nisme poart numele de
fermentaie.
Fermentaiile sunt produse numai de ctre microorganismele heterotrofe, care i asigur n felul
acesta hrana, ct i energia necesar nmulirii i dezvoltrii lor.
n funcie de caracteristicile microorganismelor, ct i n funcie de produsul final rezultat,
fermentaiile se pot clasifica astfel:
lactic (produs final acidul lactic)
- fermentaii anaerobe
alcoolic (produs final etanolul)
butiric (produs final acidul butiric)
acetic (produs final acidul acetic)
- fermentaii aerobe
citric (produs final acidul citric)
Fermentaia lactic (cenobioza) este procesul de degradare anae-rob a glucidelor sub aciunea
bacteriilor lactice. Bacteriile lactice trans-form glucoza n acid lactic dup un mecanism asemntor cu
cel al glicolizei anaerobe din muchi. Bilanul energetic al procesului fermen-tativ este de 2 moli ATP/mol
glucoz.
Fermentaia lactic poate fi:
homofermentativ, cnd pe lng acid lactic rezult cantiti mici de alcool etilic, acizi
volatili, substane de arome;
heterofermentativ, cnd pe lng acid lactic rezult cantiti mari de produi secundari, cum
ar fi: etanolul, dioxidul de car-bon.
Fermentaia lactic este utilizat n procesele de obinere a produ-selor lactate (iaurt, brnzeturi), n
conservarea nutreurilor prin nsilozare i n fermentarea i conservarea legumelor. Procesul de fermentaie
lactic poate folosi ca substrat i alte hexoze (fructoz, galactoz, manoz), diglucide (lactoz, zaharoz,
maltoz) sau poliglucide (amidon) i are trei faze:
faza preliminar, caracterizat printr-o fermentaie violent, nsoit de degajare de gaze, a
crei durat este funcie de temperatur i de natura produsului supus fermentaiei (se
recomand un toptim = 18-20C);
faza principal sau faza determinant a fermentaiei, ce const ntr-o acumulare masiv de acid
lactic (crete de la 0,3 la 1,5%);
faza final, care se caracterizeaz printr-o reducere treptat de acid lactic ca urmare a
dezvoltrii unor microorganisme care l consum. O dat cu consumarea lui ncepe alterarea
ntr-o msur mai mare sau mai mic a produselor rezultate n urma fermentaiei lactice.
STAREA PSE A CRNII
Starea PSE a crnii (n special de porc) este o stare anormal a muchiului ce se caracterizeaz prin
aspectul pal, moale (soft) i exudativ (exudative) al acestuia. Aceast stare influeneaz negativ calitatea
crnii, se instaleaz dup sacrificarea animalului, cnd se ntre-rupe circulaia sanguin i se creeaz
condiii favorizante pentru glicoliza anaerob. Rezult acid lactic care se acumuleaz rapid n muchi,

deter-min scderea pH-ului pn la o valoare cuprins ntre 5,3-5,4 (valoare la care majoritatea enzimelor
glicolizei anaerobe devin inactive) i permite instalarea strii anormale PSE.
Cu ct viteza de desfurare a glicolizei anaerobe n muchiul aflat n rigiditate va fi mai mare, cu
att se va instala mai rapid aceast stare anormal.
II - GLICOLIZA AEROB sau procesul de metabolizare a piru-vatului pe cale aerob (cu
participarea oxigenului) este un proces enzi-matic care se realizeaz n mitocondrie.
Acidul piruvic obinut prin metabolizarea anaerob a glucozei este decarboxilat oxidativ n
prezena coenzimei A i transformat n acetilCoA:
COOH

piruvatC = O + NAD+ + CoASH


decarboxilaz

CH3

CH3COSCoA + CO2 + NADH(H+)

acid piruvic

acetilCoA

n mecanismul de reacie intervin i coenzimele NAD + care sunt reduse la NADH(H +),
tiaminpirofosfatul i ionii de magneziu.
AcetilCoA intr apoi ntr-un proces enzimatic ciclic de degra-dare din care rezult CO2,
coenzime reduse i ATP, denumit ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul acidului citric) sau ciclul Krebs.
Ciclul Krebs este o cale oxidativ major, comun, de degradare a glucidelor, lipidelor,
proteinelor care furnizeaz n acelai timp i o serie de precursori implicai n procese de biosintez a
aminoacizilor, a bazelor azotate purinice sau pirimidinice sau a nucleului porfirinic din structura hemului.
Etapele ciclului Krebs:
1. Formarea acidului citric
Iniierea ciclului este datorat acidului oxalilacetic. Printr-o reacie de transacetilare, sub aciunea
enzimei citratsintaza, are loc condensarea acetilcoenzimei A cu acidul oxalilacetic, rezultnd acid citric,
primul acid tricarboxilic format n acest proces.
COOH

C=O

CH2

COOH

CoASH

+ CH3 CO SCoA
Acetil coenzim A

H 2O
Citrat-sintaz

Acid oxalilacetic

COOH

CH2

HO C COOH

CH2

COOH
Acid citric

2. Izomerizarea acidului citric n acid izocitric n prezena aconi-tazei.


COOH

CH2

HO C COOH

CH2

COOH
Acid citric

aconitaz

COOH

CH2

HC COOH

HO CH

COOH
Acid izocitric

3. Oxidarea i decarboxilarea acidului izocitric


Sub aciunea izocitrat dehidrogenazei i a coenzimei NAD+ are loc oxidarea gruprii hidroxil la
gruparea ceto. n acelai timp enzima deter-min decarboxilarea cu eliberarea primei molecule de dioxid
de carbon. Rezult acid -cetoglutaric.
COOH

NADH + H+ CO2
CH2
+
NAD

HC COOH
Izocitrat dehidrogenaz

HO CH

COOH
4. Decarboxilarea
oxidativ a acidului
Acid izocitric

COOH

CH2

CH2

C=O

COOH
-cetoglutaric

Acid -cetoglutaric

Sub aciunea unui complex enzimatic (-cetoglutarat decarboxi-laza) are loc eliminarea celei de a
doua molecule de dioxid de carbon, iar gruparea ceto este oxidat cu ajutorul NAD + la grupare carboxil.
Radi-calul succinil astfel format este fixat de ctre coenzima A sub form de succinil-coenzima A.
COOH

CH2

CH2

C=O

COOH

CoASH NAD+

NADH + H+

CO2

-cetoglutarat dehidrogenaz

Acid -cetoglutaric

COOH

CH2

CH2

CO SCoA
Succinil - CoA

Legtura tioester din structura succinil-coenzimei A este foarte bogat n energie. Aceasta este
transferat, n prezena succinil-coenzima A - sintazei, unei molecule de GDP, care fixeaz ionul fosfat i
se trans-form n GTP. n acelai timp rezult i acidul succinic liber.
COOH

CH2

CH2

CO SCoA

+ GDP

GTP

Succinil-CoA sintaz

CoASH

COOH

CH2

CH2

COOH

Acid succinic

Succinil - CoA

Ulterior, ionul fosfat i energia din GTP pot fi transferate pe ADP.


GTP + ADP

GDP + ATP

Aceasta este singura reacie a ciclului Krebs n care se elibereaz energie sub form de ATP direct
de pe substrat.
5. Oxidarea acidului succinic la acid malic
Acest proces are loc prin dou reacii. Prima o reprezint dehidro-genarea acidului succinic sub
aciunea succinat dehidrogenazei i a FAD, rezultnd acidul fumaric. n cea de a doua reacie el este
hidratat n prezena fumarazei, cu formare de acid malic.

COOH

CH2

CH2

COOH

Acid succinic

FAD

FADH2

Succinat dehidrogenaz

COOH

CH

HC

COOH
Acid fumaric

H2O
Fumaraz

COOH

HO CH

CH2

COOH
Acid malic

6. Oxidarea acidului malic n prezena malat dehidrogenazei cu NAD+ conduce la formarea


acidului oxalilacetic. Acesta nchide, astfel, ciclul i poate relua, n continuare, procesul de fixare i
degradare a acetilcoenzimei A.
COOH

HO CH

CH2

COOH

NAD+

NADH + H+

Malat dehidrogenaz
Acid malic

COOH

CO

CH2

COOH

Acid oxalilacetic

Aa cum rezult din schema urmtoare, degradarea unui rest de CH3CO sub form de acetilcoenzima A prin ciclul K
reacie.

Schema general a ciclului Krebs:

Ecuaia general, sintetic, a acestui proces ce se desfoar n cadrul ciclului Krebs poate fi
redat astfel:
CH3COSCoA

2CO2 + 3NADH + FADH2 + ATP


3NAD FAD ADP +
+

Coenzimele reduse NADH i FADH2 intr apoi n lanul respi-rator, unde sunt oxidate de ctre
oxigenul molecular, cu formare de ap, iar energia eliberat este stocat prin fosforilare oxidativ n
molecule de ATP.
LANUL RESPIRATOR

Coenzimele reduse NADH i FADH2 rezultate n etapele anteri-oare de degradare i n principal n


ciclul Krebs sunt reoxidate de ctre oxigenul molecular n lanul respirator cuplat cu fosforilarea
oxidativ. De fapt aceasta este efectiv etapa aerob a ntregului metabolism aerob. Aceast oxidare a
NADH i FADH2 este cuplat cu reacia de fosforilare a ADP la ATP i de aceea ea poart numele de
fosforilare oxidativ.
Schematic, reaciile de oxidare a coenzimelor cuplate cu fosfori-larea oxidativ pot fi redate astfel:
NADH + H+ + O2 NAD+ + H2O
FADH2 + O2 FAD + H2O
ADP + HPO 24 ATP

G0 = 218,8 kJ/mol
G0 = 181,6 kJ/mol
G0 = + 31,5 kJ/mol

Dup cum se vede, oxidarea coenzimelor reduse are loc cu o mare scdere a energiei libere,
aceasta fiind utilizat n reaia de fosforilare oxidativ.
Mecanismul reaciei de oxidare a coenzimelor implic, de fapt, dou etape intermediare i
anume:
oxidarea coenzimelor, cu eliberare de electroni i protoni

NADH NAD+ + H+ + 2e
FADH2 FAD + 2H+ + 2e
transportul electronilor pe moleculele de oxigen i oxidarea lor la ap
O2 + 4H+ + 4e

2H2O

n mitocondrii, sediul respiraiei celulare, electronii eliberai de coenzime nu ajung direct pe


moleculele de oxigen. Ei sunt transferai intermediar de pe un acceptor pe altul i abia n final pe
moleculele de oxigen. Aceasta poart numele de lanul transportor de electroni sau lan-ul respirator. El
este constituit dintr-o flavoprotein ca prim acceptor de electroni, coenzima Q i patru citocromi b, cl, c i
a (citocromoxidaza).
Coenzima Q sau ubichinona are o structur asemntoare cu cea a vitaminelor K i poate exista n
form oxidat i redus. Pe aceast proprietate se bazeaz mecanismul prin care ea preia atomii de
hidrogen de la flavoproteine.
CoQ
oxidat

+ 2H
2H

CoQH2
redus

Oxidarea coenzimei Q de ctre citocromul b are loc prin transferul electronilor pe ionul de fier din
structura hemului.
Cit b (Fe3+)
Cit b (Fe2+)

oxidat

redus

Mecanismul transferului atomilor de hidrogen, respectiv al elec-tronilor, de pe coenzima Q pe


citocromul b poate fi redat prin reacia:
CoQH2 + 2Cit b (Fe3+)

CoQ + 2Cit b (Fe2+) + 2H+

Toate enzimele ce alctuiesc lanul respirator transportor de elec-troni sunt localizate n interiorul
membranei mitocondriale, ntr-o succe-siune strict ce permite transferul direct al electronilor. n acelai
timp aceste enzime se caracterizeaz prin poteniale de oxidoreducere a cror valoare scade succesiv. De
aceea transferul electronilor este nsoit de o scdere treptat a energiei libere G0.
Transportul atomilor de hidrogen i al electronilor n cadrul lanu-lui respirator poate fi reprezentat
prin urmtoarea schem:
NADH + H+
NAD

2H

G0 = 38,5 kJ/mol

Flavoprotein
FADH2
FAD

2H

2H

CoQ
2H+

2e

Cit b

2e
G0 = 34,7 kJ/mol

Cit c1

2e

Cit c

2e

Cit a + a3
H2O

2e
G0 = 102,1 kJ/mol

O2

Din aceast schem se observ c NADH i FADH 2 sunt donorii iniiali de electroni, n timp ce
oxigenul este acceptorul final.
Transferul electronilor de pe citocromul a pe molecula de oxigen, cu formarea moleculei de ap,
are loc conform ecuaiei:
2Cit a (Fe2+) + O2 + 2H+

2Cit a (Fe3+) + H2O

form redus

form oxidat

Celulele au capacitatea i mecanismul necesar pentru a cupla acest proces de oxidare nsoit de o
scdere a energiei libere cu procesul de fosforilare a ADP, prin care energia este stocat n molecule de
ATP. Dup cum rezult din schem, oxidarea fiecrui mol de NADH determin formarea a trei moli de
ATP; un mol de NADH este echivalent din punct de vedere energetic cu trei moli de ATP:
3ADP + 3

NADH + H+ + O2

NAD+ + H2O + 3ATP

Oxidarea unui mol de FADH2 este cuplat cu fosforilarea a doi moli de ADP i este echivalent din
punct de vedere energetic cu doi moli de ATP :
3ADP + 3

FADH2 + O2

FAD + H2O + 2ATP

Mecanismul cuplrii transportului de electroni cu reacia de fosfo-rilare a ADP implic transferul


de protoni din matricea mitocondriei spre spaiul intermembranal al acesteia. Fosforilarea ADP i sinteza
de ATP sunt catalizate de ATP-sintaza. Pentru formarea ATP este necesar o cantitate de energie, condiie
care este ndeplinit numai de trei segmente din lanul respirator:

NADH + H+

CoQH2
ATP

Cit b

Cit c
ATP

Cit a + a3
O 22
Reglarea respiraiei celulare
Desfurarea lanului
ATP respirator cuplat cu fosforilarea oxidativ este direct determinat de
concentraia n acetilcoenzima A i n oxigen, dar n realitate reglarea sa are loc prin valoarea raportului
ATP/ADP din celul. Producerea de ATP prin fosforilare oxidativ este direct coman-dat de necesitile
energetice ale celulei, respectiv de consumul de ATP n reaciile endergonice sau pentru alte scopuri.
Datorit acestei cuplri, degradarea aerob reprezint un mod eficient i economic de furnizare de energie
ce se stocheaz sub form de ATP. Aceast energie este utilizat de celul n primul rnd n biosinteza
diferitelor componente necesare.

Schema general a glicolizei aerobe:

Din aceast schem se observ c dintr-un mol de glucoz se formeaz:


6 CO2
10 NADH echivalent cu 10 3 = 30 ATP
2 FADH2 echivalent cu 2 2 = 4 ATP
4 ATP direct n reacii
= 4 ATP
Total
= 38 ATP
Reacia general de oxidare a glucozei n procesul respiraiei celulare va fi:
C6H12O6 + 6O2 + 38(ADP + HPO 24 )

6CO2 + 38ATP + 44H2O

glucoz

sau
C6H12O6 + 6O2

6CO2 + 6H2O

H = 2870 kJ/mol

Degradarea aerob a glucozei este, deci, deosebit de eficient, genernd 38 moli ATP/1 mol
glucoz, ceea ce nseamn c 38% din ener-gia eliberat prin degradare este conservat sub form de ATP
(1 ATP 8000 calorii).