SOBRE EL CRECIMIENTO Y LA FORMA Edicién de JOHN TYLER BONNERPUBLICADO POR THE PRESS SYNDICATE OF THE UNIVERSITY OF CAMBRIDGE The Pitt Building, Trumpington Street, Cambridge, United Kingdom ‘Castoribae Univesity Press ‘The Edinburgh Building, Cambridge CB2 2RU, vx 40 West 20th Street, New York, NY 1ODL1-4211, uss 477 Williamstown Road, Port Melbourne, Vie 3207, Australia Ruiz de Alareén, 13, 28014 Madrid, Esparia Dock House, The Waterfront, Cape Town 8001, South Africa hutps/Awww.cambridge.org Titulo original On Growth and Form ISBN 0 521 43776 8 Publicado por Cambridge University Press 1961 © Cambridge University Press 1961 Primera edicién abreviada 1961 16.* edicién, 2000 Edicién espafiola como Sobre el crecimiento y la forma Primera edicién, 2003 © Traduccién espafiola, Ana Maria Rubio Diez y Mario X. Ruiz-Gonzilez, 2003 © Cambridge University Press, Madrid, 2003 Ruiz. de Alareén, 13, 28014 Madrid ISBN 84 8323 356 8 rtistica http:www.cup.es Quedan rigurosamente prohibidas, sin Ia autorizaci6n escrita de los titulares del copyright, bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproduccidn total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos Is reprografia yel tratamiento informético, y le disiribucion de ejemplares de ella mediante alquiler 0 préstamo puiblico. Maquetacién: La Factoria de Ediciones, S.L. Impreso en Espana por Lavel, S.A, Depésito legal: M-16.498-2003indice Prefacio de Stephen Jay Gould ..... 7 Introduccién del editor John Tyler Bonner . u 1. Preliminar.. 19 2. Sobre la magnitud 31 4,_Las formas de los tejidos, o agregados celulares 3 OF 5._ Sobre las espiculas y los esqueletos espiculares x 1153 6. Laespiral equiangular 71 7. Las formas de los cuernos y de los dientes 0 de los colmillos.. 199 8. Sobre la forma y la eficiencia mecanica... 215 9. Sobre la teorfa de las transformaciones, o la comparacin de formas afines.. 257 10. Epflogo. 309 Indice analitico 31aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.12 Sobre el crecimiento y la forma por la configuracién de sus precedentes inmediatos, y los precedentes, a su vez, son anali- zados de la misma manera en la que se expone una cadena epigenética; esta es la base, por ejemplo, de la embriologia «causal». D’ Arcy Thompson, por otro lado, se daba bastante por satisfecho con una descripeién matemdtica o una analogia fisica, Sin duda, esta condicién mental estaba estrechamente ligada al hecho de que él mismo no era en modo alguno un experimentador. Incluso se neg6 a reconocer, en su edicién de 1942, los experimentos que hacfan referencia a los datos de su edicién de 1917. Pero esta singularidad de propésito por su parte tiene el mérito y el poder de que sugiere constantemente experimentos 0 nuevos enfoques experimentales y, por tanto, su particular ceguera ha sido una ventaja para todos nosotros y quiz4, debido a ella, deberia ser alabado, antes que criticado. El otro aspecto de su enfoque es que carece todavia de otra pieza. La quimica, salvo en lo que se refiere a sus aspectos fisicos, esté ausente casi por completo. En biologia, la bio- quimica se ha convertido en la fuente més potente de nuevo conocimiento, el bosque de nueva informacién con desarrollo més rapido; sin embargo, la idea de que la forma y su cambio estén relacionadas con las propiedades reactivas de las sustancias quimicas se igno- ra casi por completo. Es cierto que, si hubiera hecho de ella una parte principal de su histo- ria, el avance en ese campo ha sido tan asombroso que el libro se habria quedado anticuado probablemente muchas veces y su influencia se habria pasado hace tiempo. De nuevo, su debilidad en un area que ha resultado Is principal corriente de los avances biolégicos ha constituido una ventaja y ha hecho que su obra perdure Otro hecho significativo que contribuye a la importancia y al cardcter tinico de Sobre ef crecimiento y la forma es que, ademas de buena ciencia, es buena literatura; es un discurso sobre la ciencia expresado como si se tratara de una de las humanidades, Medawar lo con- sidera «sin comparacién, el trabajo literario mas hermoso registrado en lengua inglesa de todos los anales de la ciencia». Y yo no considero injustificada esta gran alabanza, Las razones para ello quiz puedan encontrarse en parte en la formaciGn de D’ Arcy Thompson. Su padre era un estudioso de los cldsicos e intervino muy de cerca en la educa- cign de su hijo. Esto signifies que, al final de su vida fuera capaz, ademds de dedicarse a su ciencia, de traducir la Historia Animalium de Aristételes y escribir un Glosario de las aves griegas y un Glosario de los peces griegos, en los cuales recogis todos los pajaros y peces mencionados en Ia literatura griega, y a partir de su conocimiento zooldgico iluminé las referencias y fundid la ciencia con los clisicos. Fue, y de nuevo cito a Medawar, Un aristécrata det aprendizaje cuyas dotes intelectuales es probable que no vuelvan a combi- narse en un hombre. Era un experto en los clisicos de eminencia suficiente como para con- vertirse en el presidente de las Asociaciones Clésicas de Inglaterra, Gales, y Escocia; un mate- mitico lo bastante bueno como para que la Real Sociedad aceptara para publicaci6n ua articulo suyo completamente dedicado a las mateméticas: y un naturalista que ocupé citedras impor- tantes durante sesenta y cuatro afios, es decir, casi todo el tiempo en el que en la actualidad debemos condensar toda nuestra vida desde que nacemos hasta Ia jubilacién profesional. Fue tun famoso conversador y profesor (se suele pensar que ambas cosas van juntas, pero rara vez Jo hacen), adem: utor de una obra que, puede considera el completo dominio del estilo del bel canto de Pater o Logan Pe todo esto que media alrededor de seis pies de altura, con la envergadura y el porte de un vikin- g0y con la dignidad de porte de quien se sabe apuesio, delaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.16 Sobre el crecimiento y la forma revisiones recientes, como las de F. Shrader’, A. Hughes', y M.M. Swann‘, El capitulo de D'Arcy Thompson ha perdido su utilidad. Encl corto capitulo titulado «Una nota sobre la absorcién», que también ha sido climina- do, se intentaba demostrar que el fenémeno de la absorcién, que fue puesto de manifiesto con tanta claridad por Willard Gibbs, desempefia posiblemente un papel en la forma celular. En la actualidad, seguiriamos aceptando la idea de que la absorei6n, junto con otras fuerzas fisicas, debe operar en el interior de las eélulas y afectarlas, pero de algtin modo el breve andlisis que hace D'Arcy Thompson de este aspecto no nos parece especialmente util en este momento. Otro corto capitulo que ha desaparecido es el titulado «Una nota explicativa sobre geo- désicas» , donde, de nuevo, esta desviacin a la geometrfa, y el hecho de que muchos orga- nismos (como ocurre con los cloroplastos de Spyrogyra) puedan describirse como geodési- cos, parece de menor imporiancia para la corriente principal de pensamiento. La decisién de eliminar el capitulo «Sobre la disposicidn de la hoja, o filotaxis» fue més diffeil de tomar. La principal raz6n es que D'Arcy Thompson no ha contribuido realmente con nueva informacién a este antiguo tema, aunque su capitulo es un resumen excelente de opiniones antiguas y juegos numéricos. Tampoco hace mencién a la reciente resucitacién del interés por el problema, junto con cierto trabajo experimental fascinante por autores como Snow y Snow, Wardlaw y otros’, La tiltima secci6n importante que ha sido eliminada es «Sobre las formas de los huevos, y de algunas otras estructuras huecas». Toda la primera parte es una deliciosa discusién sobre la forma de los huevos de las aves. Si bien esta cuestidn tiene muchas facetas, y algunas de interés duradero, el aspecio principal reside en el argumento de que las ondas peristilticas del ovidac- to dan forma al extremo delantero romo del huevo, pues es un hecho bien conocido que cuando se pone el huevo, este extremo no es el que primero sale en realidad, Pero, para ser sinceros, como ha demostrado Bradfield 5 recientemente en algunos estudios radiogréticos, lo que ocurre es que el huevo desciende por el oviducio con el extremo puntiagudo primero y se da Ia vuelta justo antes de la puesta. Asi pues, todo el convincente argumento es precisamente el opuesto a la realidad, Para empeorar las cosas, esto se llevaba sospechando ya durante mucho tiempo y fue discutido incluso por Needham en 1931*, Hay también una seccidn en este capitulo sobre la forma del erizo de mar que es solo moderadamente convincente, y por tiltimo, hay unas pocas paginas excelentes sobre la forma o el dngulo de ramificacién de los vasos sanguineos, la mayo- ria de las cuales se han preservado y sc han afiadido en forma de anexo al capitulo 4. Discutir lo que se ha eliminado solo puede llevar a confu satisfaccién, ahora podemos pasar a cuestiones mis positivas y quedarnos con la esencia del libro que ha sobrevivido, e incluso brilla, pese a la erosin de los afos y los caprichos de un editor. 1961 ~ Mitosis, 2 ed. (Columbia University Press, 1953) The Mitotie Cycle (Academic Press, Nueva York, 1952). * Cancer Res. 17 (1957), 727; 18 (1938), 18 + R. Snow proporciona una revisién corta, pero til, de los problemas de la filotaxis en Endeavour, 14 (1955), 190, 1 JE xp. Biol. 28 (1951), 125. Chemical Embryology (Cambridge University Press, 1931), p. 233.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.20 Sobre el crecimiento y la forma la Naturaleza misma, y no el matemitico, quien introduce las matematicas en la filosofia natural, Pero el z06logo, 0 morfélogo, ha ido despacio, donde el fisi6togo ya hace tiempo que se afanaba, para invocar la ayuda de las ciencias fisicas o mateméticas; y las razones de esta diferencia de actitud son profundas y estén enraizadas parcialmente en la antigua tradicién y parcialmente en las diversas mentalidades y temperamentos humanos. Tratar el cuerpo vivo como un mecanismo repugnaba, ¢ incluso parecia absurdo, a Pascal; y Goethe, amante de la naturaleza como era, descart6 las matemiticas de la historia natural. Incluso ahora el z06lo- go apenas ha comenzado a idear el definir siquiera las formas orgdnicas mas simples en len- guaje matemético. Cuando se enfrenta con una simple construcci6n geométrica, por ejemplo, un panal de abejas, la explicarfa de buena gana por el instinto fisico, o la destreza o la inven- tiva, més que por la intervencién de las fuerzas fisicas o las leyes matemdticas; cuando ve en tuna concha de caracol o de nautilo, 0 en el pequefio caparazén de un foraminifero 0 radiola- rio una estrecha semejanza con la esfera o la espiral, esté abocado a la antigua costumbre de creer que, después de todo, se trata de algo mAs que de una espiral o una esfera, y que en este «algo més» radica lo que ni las mateméticas ni la fisica pueden explicar. En resumen, le repugna profundamente comparar lo vivo con lo muerto, o explicar mediante la geometria y la mecénica las cosas que tienen su parte en el misterio de la vida. Ademds, se siente poco inclinado a sentir necesidad de tales explicaciones, o de extender su pensamiento en este campo. No carece de cierta justificaci6n si siente que, al admirar la obra de la naturaleza, se extiende ante sus ojos un horizonte de 1a amplitud que cualquier hombre requiera. Tiene la ayuda de multitud de teorias fascinantes dentro de los limites de su propia ciencia que, aun cuando un tanto carentes de precisiGn, ayudan al propdsito de ordenar sus pensamientos y sugerir nuevos temas de investigacién, Su arte de clasificaci6n se convierte en una bésqueda sin fin de las relaciones de parentesco entre los seres vivos y de las genealogias de los seres extintos y pretéritos. Los hechos embriolégicos recogen para él (como proclamaron Wolf, von Baer y Fritz Miller) no solamente el ciclo vital del individuo, sino los antiguos anales de su raza. Los hechos ligados a la distribucién geogrifica 0 incluso la migraci6n de las aves, inducen una y otra vez a especulaciones acerca de antiguos continentes, islas hundidas puentes tendidos a través de mares antiguos, Cada ave capaz, de anidar, cada hormiguero 0 tela de arafia despliega su problemdtica psicolégica acerca de los instintos o de la inteligen- cia, Por encima de todo, en los seres grandes y pequeiios, el naturalista esta justamente impre- sionado y finalmente absorto por la peculiar belleza que se manifiesta en la aparente idonei dad o «adaptacién»: la flor para Ia abeja, la baya para el pdjaro. Algunos conceptos elevados, tales como espacio y nimero, implican verdades alejadas de la categoria de la causalidad; y aqui debemos estar contentos si, como Aristételes dice, Jos meros hechos son conocidos. Mas la historia natural trata con lo efimero y lo acciden- tal, no con las cosas etemnas ni universales; sus causas y efectos impulsan ellos mismos a nuestra curiosidad, y devienen las relaciones dhtimas a las cuales se extiende nuestra con templacién Desde tiempos inmemoriales, ha sido por la via de la «causa final», por el concepto teleolégico de fin, de propésito o de «plan», en una de sus muchas formas (puesto que sus estados de dnimo son muchos), que los hombres han acostumbrado explicar principalmente os fendmenos de! mundo viviente; y sera asf mientras los hombres tengan ojos para ver y,aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.28 Sobre el crecimiento y la forma sustancia sélida sobre la cual puede arrastrarse. Nuestra ameba tiende, a continuacién, a deformarse por cualquier presién externa, incluso ligera, que se le pueda aplicar, y esta cir- cunstancia muestra que consiste de materia en un estado fluido o, cuando menos, semifiui- do: estado que se indica mas adelante cuando observemos flujos o corrientes en su interior. Igual que en otros cuerpos fluidos, su superficie!¥, sea cual sea la otra sustancia que esté en contacto con ella —gas, Ifquido o s6lido—, y en un grado variable segiin la naturaleza de la sustancia adyacente, es la sede de la fuerza molecular que se muestra a si misma como ten- sién superficial, de cuya accién se siguen muchas consecuencias importantes, que afectan mayormente a la forme de la superficie fluida. Mientras ef protoplasma de la ameba reacciona a la més ligera presiGn, y tiende a afluir, y en consecuencia hablamos de ella como de un fluido”, es evidentemente menos mévil que un fluido tal como, por ejemplo, el agua, y mds bien se asemeja a la melaza en sus lentos movimientos progresivos cuando cambia de forma en respuesta a una fuerza. Se dice de tales fluidos que tienen una alta viscosidad, y esta viscosidad actéia obviamente en el sentido de ofrecer resistencia al cambio de forma 0, en otras palabras, de retrasar los efec- tos de la accién perturbadora de una fuerza. Cuando el fluido viscoso es capaz de estirarse en filamentos finos, una propiedad por la cual, como sabemos, algunas amebas difieren enormemente de otras, decimos ademas que el fluido es glutinoso, o que exhibe glutinosi- dad. Por otra parte, no en virtud de que nuestra ameba sea liquida, sino al mismo tiempo en una medida vastamente mayor que si fuera s6lida (aunque mucho menos rapidamente que si fuera un gas), se da un proceso constante de difusion en el interior de su sustancia, por el cual sus particulas intercambian sus lugares dentro de la masa, mientras que los fluidos eir- cundantes, gases y s6lidos en solucién, se difunden hacia su interior y hacia fuera de ella En la medida en que Ia pared externa de la célula es de diferente naturaleza que la interna, bien sea una mera pelicula como en la ameba o una pared celular firme como en «Protococcus», la difusién que tiene lugar a través de esta pared es algo que se distingue con el término dsmosis. Dentro de Ia célula, trabajan las fuerzas quimicas, que a juzgar por la analogia son tam- bign, con toda probabilidad, fuerzas eléctricas: y el organismo reacciona también a fuerzas de fuera, que tienen su origen en influencias quimicas, eléctricas y térmicas. Los procesos de difusién y de actividad quimica dentro de la célula resulian, por la entrada en ella de agua, sales y material alimentario con o sin transformacion quimica en protoplasma, en cre- cimiento, y este complejo fenémeno lo describiremos y pintaremos usvalmente como una fuerza, sin discutir ni su naturaleza ni su origen. De hecho, nos inclinaremos manifiesta- mente a usar el término crecimiento en dos sentidos, de hecho exactamente como hacemos en el caso de atraccién o gravitacién, por una parte como proceso; por otra, como fuerza. ' Si una célala animal tiene una membrana o Gnicamente una pelicula o zona linizans, alguna vez se pens6 que tenfa gran importancia, y jug6 un gran papel en las controversias iniciales entre la teoria celular de Schwann y Ja teoria protoplasmtica de Max Schultze y otros. 20 Una de las primeras afirmaciones de Dujardin sobre el protoplasma (o sarcoda, como él o llamaba) fue ue aquel no era un fluido, y confié grandemente en este hecho para mostrar que aquello era una estructura viva, u organizada