Sobre El Crecimiento y La Forma

PETE) NOSGWOHL ADUV.G Mh OO ek aa OBR gee Re 13d 3uqgo0s Volo NM SS alee see‘Titulo original: On Growth and Form On Growth and Form was originally published in English in 1961, This translation is published by arrangement with Cambridge University Press Sobre elerecimiento y la forma fue publicado originalmeate en inglés en 1961. 1a presente traduccion se publica por acuerdo con Cambridge University Press Primera edicién abrevinda, 1961 Décimo sexta edicién, 2000 Primera edicién en espaiol, Cambridge University Press, 2003 Primera reimpresion en © Ediciones Akal,S. A, 2011 © Cambridge University Pres, 1961 Sector Foresta1 28760 Tres Canwos Madrid - Espana Tel: 918 061 996 Pax: 918 044 028 wwwakal.com ISBN:978-84-460-9339-4 Depésito legal: M-236-2011 Impreso en Cofis,S. A. Méstoles (Madrid) Reservados todos los derechos. De acuerdo a lo dispuesto ‘en el art. 270 del Cédigo Penal, podrin ser castigados con penas de multa y privacion de libertad quienes sin la pre- ceptiva autorizacién teproduzcan, plagien, distribuyan ‘comuniquen pablicamente, en todo o en parte, una obra literaria, artistica o cientifica, fijada en cualquier tipo de soporte,indice Prefacio de Stephen Jay Gould Introduccién del editor John Tyler Bonner .. 1. Preliminar.. x i ‘ 4, Las formas de los tejidos, 0 agregados celulares 5. Sobre las espiculas y los esqueletos espiculares..... 6. Laespiral equiangular.... 7, Las formas de los cuernos y de los dientes 0 de los colmillos, 8. Sobre la forma y Ia eficiencia mecanica. 9. Sobre la teorfa de las transformaciones, 0 la comparacién de formas afines ... 10. Epflogo... praca posers : Indice analitico 71 199 215 257 309 3iLPrefacio Era un hombre STEPHEN JAY GOULD Museum of Comparative Zoology Harvard University Desde Falstaff Elanillo del Nibelungo, grandes construcciones y grandes obras de arte han pagado un precio por ir més all& de las normas al uso. D’ Arey Wentworth Thompson (1860- 1948), profesor de zoologia en la universidad escocesa de St. Andrews, y quiz el mayor erudito de nuestro siglo, fue apenas homo unius libri (hombre de un solo libro). Compuso dos volumenes de comentarios sobre todas las aves y los peces mencionados en los textos clsicos griegos; preparé la traduccién modelo de la Historia animalium de Arist6teles; tra- bajé durante afios en las estadisticas para la Fishery Board de Escocia: y escribié la seccién de picnogénidos (un pequefio aunque fascinante grupo de artrépodos) para las series de la Cambridge Natural History. Mas su duradera (y por supuesto siempre creciente) fama des- cansa sobre un magnifico (y muy largo) libro que sirvié mas como el activo proyecto de toda una vida que como uno de sus estadios ontogentticos: Sobre el crecimiento y la forma (primera edicién de 793 paginas en 1917, segunda edicién aumentadaa 1116 paginas en 1942), Por més que deba apenar a cualquier académico y editor honesto abreviar una obra comp esta (puesto que un acto asf se asemeja a la diseccién de una persona), uno no debe, como Jestis nos dijo, encender una vela y ocultarla bajo un celemin (Mateo 5:14-17). Sobre el crecimiento y la forma es una de las mas grandes luminarias de la ciencia (y de la prosa inglesa); debe estar al aleance de todos a un precio razonable y con un peso soportable: «Deja que brille tu luz ante los hombres, para que puedan ver tus buenas obras». A D'Arcy Thompson, segtin una leyenda que pudo haber sido cierta, se le ofrecié la posibilidad de elegir su plaza de profesor en tres disciplinas dispares en apariencia: estudios clasicos, matematicas y zoologia. La grandeza de Sobre el crecimiento y la forma radi- ca cn la genuina integracién (no precisamente una cxhibicién ostentosa) de estos tres enfoques. 1, Estudios clasicos y humanidades. Sobre el crecimiento y la forma es la mayor obra en prosa de la ciencia del siglo xx. Consideremos el juicio de dos preeminentes humanistas cientificos: P.B. Medawar lo denomin6 «més all4 de toda comparacién, la mas bella obra literaria que se haya registrado en lengua inglesa en todos los anales de la ciencia». G.E, Hutchinson Ia vefa como «uno de los muy pocos libros de tematica cientifica escritos en este siglo que duraré, y se puede confiar en ello, tanto como nuestra frégil cultura», La prosa de D’Arcy Thompson es parecida a una dpera de Wagner: fluye y fluye en oleadas de sonido suntuoso, con cadencias ocasionales en los momentos Algidos. Puedo, por ejemplo, citar de memoria la hermosa titima linea del capitulo 2, «Sobre la magnitud», cuando el autor desciende desde el mundo gravitatorio ordinario de nuestra propia especie, a través del reino de fuerzas de superficie que habitan los insectos, al absolutamente desconocido dominio de la bacteria: «Hemos llegado a la orilla de un mundo del cual no tenemos experiencia, y donde todas nuestras preconcepciones deben replantearse».8 Sobre el crecimiento y la forma Pero D’Arcy Thompson pudo también Hegar a ser una victima de su propia erudicién, algo no tan fécil de llevar, Pocas personas tienen hoy su bagaje literario y lingiiistico; incluso un menor néimero captard las alusiones cldsicas (por no mencionar Tas lineas en griego y latin no traducidas), que no son meros adornos, sino partes intrinsecas del texto. El mismo comienzo del libro puede ser muy intimidatorio, con su afirmacién kantiana en alemén (tra- ducida al menos), seguida de una linea no comentada en latin de Roger Bacon: todo antes, de que el primer parrafo haya Megado a su mitad. 2. Matemticas. D* Ary Thompson afirma su propésito primario en el epflogo: «mos- trar que un cierto aspecto matemitico de la morfologia...{es de] ayuda, mis esencial atin, para [el] estudio més propio y la comprensién del crecimiento y la forma.» (El epilogo, de dos paginas contintia luego con dos citas en latin no traducidas, una en griego y dos en fran- cés, incluyendo sin traducir la linea final), La aplicacién de las matemdticas a la forma orgé- nica puede sonar a algo parecido a una empresa muy moderna, pero los ejemplos de D'Arcy Thompson poscen venturosamente poco del aparato usado para tales empefios: modeliza- cidn tedrica mediante ecuaciones diferenciales o tratamiento empitico mediante téenicas estadisticas sofisticadas. D’Arey Thompson conoefa estos campos, pero abordé el crecimiento y la forma como un sabio clasico, en particular como un gedmetra pitagérico esti- mulado por el conocimiento de la meenica de Newton, Este libro se explaya sobre el Sngu- lo de Miraldi, la sucesién de Fibonacci, la espiral logarftmica y la proporcién aurea. 3. Zoologia. D'Arcy Thompson tuvo como eleccién inicial ser zodlogo de invertebra- dos. Aproveché su preparaci6n clésica y matemética para completar e integrar Sobre el crecimiento y la forma, pero su gran tratado sigue siendo, fundamentalmente, una teorfa biolé- gica. La toria se pierde facilmente entre las elaboraciones de D'Arcy Thompson y los ejemplos elegantes (y también se nos pasa por alto facilmente porque es una teorfa tan ico- noclasia que no podemos creer en absoluto que ¢1 esté diciendo realmente una cosa semejante), {Me ha asombrado realmente cémo mucha gente puede leer el libro, disfrutar del alcance de su prosa y de todos los ejemplos ingeniosos, y luego pasar completamente por alto la teorfa unificadoral Esta teoria hibrida de Pitagoras y de Newton argumenta que las fuerzas fisicas modelan los organismos directamente (las fuerzas «internasy y genéticas tinicamente son responsa- bles de Ia produccidn de los materiales brutos, es verdad que en gradientes y tiempos pro- gramados, de una construccién bajo los principios de la fisica) -y que las geometrfas idea- Jes amadas por la Atenas cldsica impregnan la forma orgdnica porque la ley natural favorece tal simplicidad como una representacién dptima de las fuerzas. No conozco los puntos de vista religiosos de D'Arcy Thompson, pero podemos decir ciertamente que su Dios fue un geémetra, del mismo modo que el de Einstein no jugaba a los dados con el universo, D’Arcy Thompson nos dice en el epilogo: Ya que la armon‘a del mundo se pone de manifiesto en Ia Forma y en el Ntimero, y el corazéa y el alma y toda la poesia de la Filosofia Natural estén encarnados en el concepto de belleza ‘matemética (...) Uno més grande que Milton habia engrandecido el tema y glorified a Aquel «aque se asienta sobre la circunferencia de la tierra», diciendo: Ha medido las aguas en el hueco de su mano, y midis el cielo con la palma (...).Prefacio 2 Como de costumbre, D’ Arey Thompson no nos da la referencia explicita (ni se inclu- yen comillas para alertarnos), pero la fuente de la iltima frase es Isafas 40:12, y el actor es Jehové mismo. La sucesién de capitulos, y la I6gica del libro entero, se concentra sobre este tema, Primero tenemos una introduccién de aproximaciones mateméticas a la forma, seguida del crucial capitulo «Sobre la magnitud», con su argumento central acerca de la disminucién obligada de los cocientes érea/volumen cuando los organismos aumentan de tamafio, y que de este modo lo grande y lo pequefto habitan diferentes reinos en lo que a fuerzas se Tefle- re. Si las fuerzas fisicas moldean los organismos directamente, entonees las pequefias 1 turas deberfan ser el producto de las fuerzas de superficie y las grandes criaturas, de las fuerzas gravitacionales (volumétricas). Los diversos capitulos siguientes ascienden en este continuo: las pequefias criaturas son modeladas por fuerzas de superficie (los protozoos como superficies de revolucién de Plateau, por ejemplo); los tamaios intermedios expresan un equilibrio (las medusas se asemejan a gotas viscosas, mantenidas por tensin superficial, pero rezumando gravedad); las grandes criaturas son gobernadas por la gravedad (el famoso diagrama comparando las fuerzas aplicadas sobre el hueso de una pierna con la carga de una gra). DArcy Thompson no intenta extender el argumento a todos los matices de 1a forma en criaturas complejas: la disparidad entre un hipop6tamo y un roble no recae simplemente en las diferentes fuerzas externas actuando sobre su crecimiento, Dos estrategias para introdu- cir las formas complejas en la teoria general estructuran los restantes capitulos de Sobre el crecimiento y la forma, (1) Partes 0 todos, incluso cuando no han sido modelados directamente por fuerzas fisicas, toman formas éptimas geomeétricamente ideales como soluciones de problemas morfoldgicos (las espirales equiangulares de los moluscos, cuernos de came- ro y trayectorias de polillas volando hacia la luz, como la tinica manera de enrollarse y man- tener la misma forma cuando aumenta el tamafo; espirales altemando en términos de la sucesién de Fibonacci en la filotaxis como una consecuencia de ocupacién dptima del espacio en sistemas que afaden nuevas unidades en un polo). (2) Aun si los prototipos comple- Jos deben ser aceptados como hechos genéticos, por lo menos sus transformaciones en formas afines se pueden expresar como simples deformaciones de sistemas totales: la teorfa de las coordenadas deformadas. (Esta teorfa, objeto del iiltimo y ms influyente capitulo, se ha malinterpretado frecuentemente como una coda sin relaciGn con el resto del libro, Mas cuando nos damos cuenta de que la simplicidad geoméirica de la red de transformacién, no la complejidad de! prototipo subyacente, expresaba el principal interés de D’ Arey Thompson, entonces podemos comprender la asombrosa unidad del libro entero). Podemos contemplar hoy Sobre el crecimiento y la forma como un triunfo coherente, pero D'Arcy Thompson sufrié durante toda la vida por causa de su calidad de iconoclasta, No intenté hacer su carrera en una pequefia y aislada universidad escocesa; se habfa presentado como candidato a puestos-clave en Oxford, Cambridge y Londres, y los perdié todas las veces, Recibié muchos reconocimientos hacia el final de su vida, incluyendo un grado honorifico de Oxford en 1945, pero la marginalidad fue su destino durante los alos centrales de su vida profesional Yo escribf uno de mis mas tempranos articulos sobre D'Arcy Thompson en 1971, cuando todavia estaba en mis veinte -y lo mal lef (0 lo dominé solo parcialmente) como una con-10 Sobre el crecimiento y la forma secuencia de mi equivocado romanticismo, Le vi como un noble rey Canuto manteniendo a raya las mareas del filistefsmo moderno: un ge6metra griego a mas de dos mil afios de su Epoca floreciente, Esta intemporalidad es, por supuesto, parte del hombre: como cuando, al explicar los caparazones de los foraminiferos (protozoos unicelulares), rechaza la contin- gencia de la genealogia, y habla de permanencia geomeétrica, inalterada por el mero tiempo. Pero D’ Arcy Thompson fue también un hombre de su tiempo, y este tema se me esca- 6. Sus dudas sobre el darwinismo (combinada con la confianza sobre el hecho de la evolu- cidn) reflejan un punto de vista comin en 1917 (fecha de la primera edicién), aunque hubieran devenido ya obsoletas para la segunda edicién de 1942, Sus dos mayores criticas son exactamente aquellas ya destacadas por su contemporéneo més convencional, William Bateson, aunque a cada duda convencional D’Arcy Thompson le dio un giro personal: (J) no montar relatos especulativos sobre selecci6n natural precisamente porque se observa una transicién gradual (para D’ Arcy Thompson, tales transiciones pudieran solo reflejar un conjunto cambiante de fuerzas externas actuando sobre material biolégico inalterado), (2) Algunos cambios deben ser saltacionales més que graduales (exactamente como algunas geometrias nada més pueden transformarse en otras que a través de una discontinuidad). {Permanecera en pie el D'Arcy Thompson real? ;Clésico? Estilista de la prosa? {Compilador de elegantes ejemplos? ;Morfélogo iconoclasta? {Critico contemporineo del darwinismo? ,Gedmetra griego? El fue todo esto y mucho mas, Shakespeare puede tener también su tiltima palabra; «...tan mezclados en él los elementos que la Naturaleza pudiera levantarse y decir a todo el mundo, ‘este era un hombre’». 1992Introducci6n del editor Hay dos razones que justifican una nueva edicin de la obra Sobre el crecimiento y la forma de D'Arcy Wentworth Thompson: una es que una versién mds corta harfa més breve su trabajo, al menos para el lector general, y la otra, que la edicién de 1942 contiene muchos pasa jes que ahora estén anticuados, Si queremos que el libro conserve su importancia, que ha mantenido desde que se publicé por primera vez en 1917, no parece fuera de lugar un ligero arreglo en forma de comentario. De su importancia no hay duda, pero debo coincidir con Medawar'cuando dice que su considerable influencia «ha sido intangible e indirecta», Mencionaré brevemente algunas de las facetas que hacen tan caracteristico y tinico este libro, y todas ellas han contribuido a su éxito, Pero creo que el aspecto fundamental es que D’ Arcy Thompson fue capaz constantemente de examinar temas de importancia biolégica desde un punto de vista fresco, y el mero hecho de que hubiera otro punto de vista (a veces uno imaginado por primera vez en la anti. giledad) acta como una sacudida, y por consiguiente un estimulo, para quienes caen tan facilmente en las manias y modas cientificas de nuestros dias, y hacen pocos esfuerzos por mirar mas alld del horizonte de las «opiniones actuales». La actitud mas lamativa del libro es el andlisis de los procesos bioldgicos desde sus aspectos fisicos y mateméticos, No entraré en los detalles de este planteamiento aqui, pues el propio autor los comenta repetidamente en el texto, en especial en la Introduceién. y otros autores* lo han examinado con detenimiento, Excepto en lo que se refiere a los detalles de algunos andlisis especificos, su enfoque general, en estos dfas de biofisica, biologfa matematica, cibernética, etc., dificilmente es novedoso, aunque debe recordarse que lo eramucho en 1917, momento de la publicacién de la primera edici Hay dos aspecios particulares de su fisica y sus mateméticas que merecen comentarse. Uno de ellos es que, al estar claramente interesado por la explicacién del crecimiento y la forma biol6gicas en términos fisicomatematicos, el lector debe estar preparado para decep- ciones frecuentes si espera encontrar causas inmediatas, La mayoria de los cientificos expe- timentales solo se sienten mentalmente satisfechos si pueden entender una forma concreta * Para todos los que esign interesados en el hombre y en su trabajo, encontrardn necesaria Ia lectura de la bio- ‘graffa que Miss Ruth D’Arcy Thompson hizo de su padre (D'Arcy Wentworth Thompson, Oxford University Press, 1958), que contiene en el epflogo una penetrante eritiea de Sobre el crecimiem y la forma que realiz6 PB. Medawar. Debo confesar que el ensayo de Medawar, asi como el igualmente satisfactorio de G.E. Hutchinson (In Memoriam, D'Arcy Wentworth Thompson, Amer. Sci 36 (1948), 577), han hecho que esta introduccién me resul- tara a la vez féeil y dificil; fie, porque me han dicho qué decir, y dificil porque es duro no utilizar sus bien elegi das palabras, una tentacién, como serd evidente, ala que no me he resistdo. GK. Plochman, Phil. Sci, 20 (1953), 139; F. Mayer, Anat. Rec. 85 (1943), LLL.12 Sobre el crecimiento y la forma por la configuracién de sus precedentes inmediatos, y los precedentes, a su vez, son anali- zados de la misma manera en la que se expone una cadena epigenética; esta es la base, por ejemplo, de la embriologia «causal». D'Arcy Thompson, por otto lado, se daba bastante por satisfecho con una descripcién matemiética o una analogia fisica, Sin duda, esta condicién mental estaba estrechamente ligada al hecho de que él mismo no era en modo alguno un experimentador, Incluso se negé a teconocer, en su edicién de 1942, los experimentos que hacfan referencia a los datos de su edicién de 1917, Pero esta singularidad de propésito por su parte tiene el mérito y el poder de que sugiere constantemente experimentos o nuevos enfoques experimentales y, por tanto, su particular ceguera ha sido una ventaja para todos nosotros y quiz4, debido a ella, deberfa ser alabado, antes que criticado. El otto aspecto de su enfoque es que carece todavia de otra pieza. La quimica, salvo en lo que se refiere a sus aspectos fisicos, est ausente casi por completo, En biologfa, la bio- quimica se ha convertido en la fuente mas potente de nuevo conocimiento, el bosque de nueva informacién con desarrollo més répido; sin embargo, la idea de que la forma y su cambio estén relacionadas con las propiedades reactivas de las sustancias quimicas se igno- ra casi por completo, Es cierto que, si hubiera hecho de ella una parte principal de su historia, el avance en ese campo ha sido tan asombroso que el libro se habria quedado anticuado probablemente muchas veces y su influencia se habria pasado hace tiempo. De nuevo, su debilidad en un érea que ha resultado la principal corriente de los avances biolégicos ha constituido una ventaja y ha hecho que su obra perdure. Otro hecho significativo que contribuye a la importancia y al caracter tinico de Sobre el crecimiento y la forma es que, ademés de buena ciencia, es buena literatura; es un discurso sobre la ciencia expresado como si se tratara de una de las humanidades. Medawar lo considera «sin comparaci6n, el trabajo literario mas hermoso registrado en lengua inglesa de todos los anales de la ciencia». Y yo no considero injustificada esta gran alabanza, Las razones para ello quiz4 puedan encontrarse en parte en la formacién de D'Arcy Thompson, Su padre era un estudioso de los clisicos e intervino muy de cerca en la educa- cin de su hijo, Esto signifies que, al final de su vida fuera capaz, ademés de dedicarse a su ciencia, de traducir la Historia Animatium de Arist6teles y escribir un Glosario de las aves griegas y un Glosario de los peces griegos, en los cuales recogié todos los pajaros y peces mencionados en la literatura griega, y a partir de su conocimiento zoolégico iluminé las referencias y fundié la ciencia con los cldsicos, Fue, y de nuevo cito a Medawar, Un aristécrata del aprendizaje cuyas dotes intelectuales es probable que no vuelvan a combi- narse en un hombre. Era un experto en los elisicos de emineneia suficiente como para convertirse en el presidente de las Asociaciones Clisicas de Inglaterra, Gales, y Escocia; un mate~ mitico lo bastante bueno como para que la Real Sociedad aceptara para publicacién un articulo suyo completamente dedicado a las mateméticas; y un naturalista que ocup6 catedras importantes durante sesenta y cuatro afios, es decir, casi todo el tiempo en el que en Ia actualidad debemos condensar toda nuestra vida desde que nacemos hasta la jubilaci6n profesional. Fue un famoso converscdlor y profesor (se suele pensar que ambas cosas van juntas, pero rara vez, lo hacen), ademas del autor de una obra que, puede considerarse en cuanto a la literatura como el completo dominio del estilo del be! canto de Pater o Logan Pecrsall Smith. Afiadamos a todo esto que medfa alrededor de seis pies de altura, con la envergadura y el porte de un vil con la dignidad de porte de quien se sabe apuesto.Introduccién del editor 13, D*Arcy Thompson (siempre se le lla asf, 0 D’Arcy) no se limitaba a tener facultades de tres ceruditos, sino que tenia también el talento real, Los ires eran eminentes, aun cuando, juzgados por los patrones que él mismo les habrfa aplicado, ninguno podria decirse estrictamente grande. implemente se hubieran reunido los tres sabios en D'Arcy Thompson, actuando cada uno con dependencia de los otros, creo que nos resultarfa diffcil repudiar la idea de que era un aficiona- do, aunque un patricio entre los aficionados: dirfamas, qui74, que, aiin siendo grandes sus logros, carecia de ese profundo sentido de compromiso que caracteriza al sabio profesional actual. Pero, no estaban simplemente reunidos; estaban integramente (Clifford Dobell dijo quimicamente) ‘combinados. Intento decir que no era uno de esos que se han creado dos o més reputaciones separadas y algo incongruentes, como un compositor- Ene Pero, si da la casualidad de que un fluido es aceite y el otro agua, la energfa combinada por unidad de drea de las superficies aceite-agua y aceite-aire juntas es inferior a la corres- pondiente a la superficie agua-aire: Eva > Fea + Eow Por consiguiente, las superficies aceite-aire y aceite-agua aumentan, la superficie aire- agua se contrae y desaparece, el aceite se propaga por el agua, y la «gota» da lugar a una «pelicula», En ambos casos, el drea superficial total es minima bajo las circunstancias del caso, y siempre suponiendo que ninguna fuerza externa, como la gravedad, complique Ia situacién, La energia superficial de Ja que estamos hablando aqui se manifiesta en esa fuerza con- tréctil, 0 tensidn, de la que hemos tenido tanto que decir, En cualquier parte de la superficie libre del agua, por ejemplo, una particula superficial atrae a otra particula superficial, y las numerosas atracciones dan lugar al equilibrio. Pero, una particula acuosa situada en la proximidad inmediata de la gota puede ser empujada hacia afuera, por decirlo de algin modo, por otta particula de agua, pero no encontrar en el otro lado ninguna para propor- cionarle el contraempuje; el empuje requerido para el equilibrio debe ser proporcionado, por consiguiente, por tensiones existentes en las otras dos superficies de contacto. En resumen, si imaginamos una particula colocada en cada punto de contacto, actuarén sobre ella tres fuerzas diferentes, cuyas direcciones se encuentran en los tres planos de superficie y cuyas magnitudes son proporcionales a las tensiones especfficas caracteristicas de las tres, superficies «interfaciales», Ahora bien, para que tres fuerzas que actian en un punto estén en equilibrio, han de poderse representar, en magnitud y direccién, por las tres caras de un tridngulo tomadas en orden, segtin el teorema del triingulo de fuerzas. Asi, si sabemos la forma de nuestra gota a medida que flota en la superficie (Fig. 26),trazando las tangentes P y R, desde O (el punto de contacto mutuo), determinamos los tres dngulos de nuestro tridngulo, y sabemos por tanto, las magnitudes relativas de las tres tensiones superficiales proporcionales a sus lados. A la inversa, si conocemos las tres dimensiones que actiian en lasLas formas de los tejidos, 0 agregados celulares 99 direcciones P, R, S (por ejemplo T,,, 7... T),), conocemos los tres lados del tridngulo, y a partir de sus tres éngulos, conocemos la forma de la secciGn de la gota. Si todos los puntos en torno al borde de la gota estan bajo condiciones similares, la gota debe ser circular y su figura la de un s6lido de revolucién?. El principio del triéngulo de fuerzas se amplié, como sigue, en un viejo teorema del siglo Xvi, denominado Teorema de Lamy: 5 Fig. 26. Si tres juerzas que actian en un punto estdn en equilibrio, cada fuerza es proporcional al seno del dngulo contenido entre las direcciones de las otras dos. Es decir (en la Fig. 26) P:R: = sen 7 sen s: sen ¢ ° P R seng sens seng * Las burbujas tienen muchas propicdades hermosas ademés de las més cbvias. Por ejemplo, una burbuja flo lante es siempre parte de una esfera, pero no mas que una semiesfera: de hecho, es siempre bastante menos, y una burbuja muy pequefia es considerablemente menos que una semiesfera, De nuevo, a medida que soplamos una burbuja, su grosor varia inversamente con el cuadrado de su diémetro; la burbuja llega a ser ciento cineuenta veces mas delgala a medida que erece su didmetro desde una puleada a un pie. En un célculo real, siempre debemos tener en ‘cuenta las tensiones en ambas superficies de cada pelicula o membrana.100 Sobre el crecimiento y la forma Y de aqui, a su vez, obtenemos las férmulas equivalentes por medio de las cuales cada fuerza se expresa en términos de las otras dos y del Angulo entre ellas: verbigracia Pp: R24 S24 IRS cos g, etcéiera. De esto y lo anterior, sacamos las siguientes deducciones, importantes y ttiles: (1) Las tres fuerzas solo pueden estar en equilibrio cuando cada una es inferior ala suma de las otras dos; de lo contrario, el iridngulo es imposible. En el caso de una gota de aceite de oliva sobre una superficie de agua limpia, las magnitudes relativas de las tres tensiones, (a 15°C) son casi como sigu Superficie agua-aire 59 Superficie aceite-aire 25 Superficie aceite-agua 16 No es posible ningtin tridngulo cnyos lados tengan estas magnitudes relativas, y ninguna gota de este tipo puede seguir existiendo?, (2) Las tres superficies pueden ser todas iguales: como cuando se juntan dos burbujas de jabén a cada lado de una pelicula de separacién, Las tres tensiones son entonces todas reefprocas, y los tres 4ngulos son recfprocos; es decir, cuando tres superticies Ifquidas simi lares, o peliculas, se retinen juntas lo hacen siempre segiin Singulos idénticos de 120°, Sean iguales 0 desiguales nuestras dos burbujas de jab6n unidas, esta sigue siendo una regla inva- riable; porque la tensiGn especifica de una superficie concreta es independiente de la forma o Ia magnitud. (3) Si las tres superficies son diferentes, como cuando una gota de un fluido se encuentra entre el agua y el aire, las tres tensiones superficiales serdin (con toda probabilidad) rentes, y las dos superficies de la gota diferirdn en su cuantfa de curvatura. (4) Si solo dos de las superficies son semejantes, dos de los éngulos serin semejantes y el otro ser4 diferente; este ditimo tend un valor igual a la diferencia entre 360° y la suma de los otros dos. Un caso particular es cuando se extiende una pelicula entre paredes solidas, y paralelas, como una pelicula de jabén dentro de un tubo cilindrico, En este caso, siempre que no se aplique presién externa a ninguno de los lados, y siempre que los dos extremos del tubo estén abiertos 0 cerrados, los dngulos a cualquier lado de la pelicula serdn iguales, es decir, la pelicula se colocaré segiin Angulos rectos con los lados. Hace muchos afios, Sachs lo expres6 como un principio, que se ha hecho famoso en botinica bajo el nombre de la ley de Sachs, segtin el cual, una pared celular tiende siempre a colocarse en dngulos rec tos con respecto a otra pared celular. Pero, esta ley se aplica solo al caso que acabamos de ilustrar; y la validez que posee se debe al hecho de que, entre los tejidos vegetales, ocurre a menudo que una pared celular se solidifica y adquiere rigidez. antes de que otra pared de par ticién contacte con ella. ife- » No obstante, sila superficie de agua esta contaminada por una pelicula de aceite tan delgada, puede hacet- se que la gota de aceite flote sobre ella. Véase Rayleigh acerca de la espuma, Collected Works, III, 351Las formas de los tejidos, 0 agregados celulares 101 Fig. 27. (5) Surge otro principio importante, no de nuestras ecuaciones, sino de las considera ciones generales que nos llevaron a ellas. Vimos en la pompa de jabén que en el punto de contacto entre nuestras diversas superficies, y cerca de él, hay un equilibrio continuo de fuer~ zas, mantenido (por decitlo asf) a través del intervalo; en otras palabras, hay continuidad {fisica entre una superficie y otra, y se deduce que las superficies se fusionan una en Ia otra ‘mediante una curva continua, Cualquicra que sca la forma de nuestras superficies y cual quiera que sea el Angulo entre ellas, siempre hay una pequefia superficie curva intermedia ahf para tender un puente sobre la linea de contacto; y esta pequeiia banda, 0 «cordoncillo», como lo denominé Plateau, es lo bastante grande como para ser una caracteristica comin y Mamativa de los tejidos al microscopio (Fig. 28), Un «cordoncillo» similar se observa claramente en el limite entre una burbuja flotante y el liquido sobre el cual flota, en cuyo caso constituye una «masa anular», cuyas propiedades matemiticas y relacién con la forma de la burbuja casi hemisférica ha sido investigada por van der Mensbrugghe!. Las vacuolas superficiales de Actinophrys 0 Actiaosphaerium presentan un fen6meno idéntico, (6) Es un efecto, 0 consecuencia, curioso del cordoncillo que una pelicula de jabén «horizontal» nunca es horizontal ni plana. Ya que, en su borde, el cordoncillo esta defor- mado por Ia gravedad, y la pelicula est correspondientemente inclinada hacia arriba donde se une (Fig, 29, b). (7) El cordoncillo, o masa fluida conectada con una pelicula fluida, no es un mero fendmeno pasivo, sino que tiene su influencia activa o efecto dindmico, Esto fue sefialado por Willard Gibbs®, y el cordoncillo de Plateau se suele denominar, en la actualidad, «Anillo de Gibbs». El anillo es continuo en fase con cl interior de la pelicula, y cl fluido es succionado en él desde esta tiltima, que se adelgaza rapidamente: y esto, que se convierte en un factor més potente de desorden que la propia gravedad, conduce a la ruptura de la pelfcula. La explicacién de Plateau de su cordoncillo como una «superficie de continuidad» es por tanto, tan solo una parte, y pequefia, de la historia. (8) En el tejido suculento, o parenguimatoso, de un vegetal, las c¢lulas tienen sus esquinas internas redondeadas (Fig. 30) de una manera que podria sugerir el cordoncillo, pero tienen otro origen, Donde los dngulos estin redondeados, las paredes celulares tienden a separarse unas de otras, y cada célula parece tender a separarse, en la medida en que es capaz, en una esfera; y esto ocurre, no cuando el tejido es joven y las paredes celulares tiernas y casi fluidas, sino mas adelante, cuando la celulosa se est formando libremente en * Cr, Plateau, op. cit. p. 366. » Collected Works, 1, 309.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.104 Sobre el crecimiento y la forma Las dos pompas ejercen una presién hacia el interior que es inversamente proporcional a sus radios: es decir, p: p’::1 /r: | /r’s y la pared de particion debe ejercer, para el equilibrio, una presién (P), que es igual a la diferencia entre esas dos presiones, es decir, P=UR= Ur’ -Vr=(r—r’)irr’, Se deduce que la curvatura de la participacién debe de ser exactamente como si fuera capaz de ejercer esta presién, es decir, R= rr’ / (r-r'). La particién, por tanto, es una por cidn de una superficie esférica, cuyo radio es igual al producto, dividido por la diferencia, de los radios de las dos pompas; si las dos pompas son iguales, el radio de curvatura de la particién es infinitamente grande, es decir, la particién es (como ya hemos visto) una super ficie plana. En el caso tipico de una célula uniformemente dividida, como una pompa de jabon doble y reefproca (Fig. 32), donde las paredes de particién y las paredes externas son idén- ticas entre sf y el mismo aire est en contacto con todas elas, podemos determinar fécil- mente la forma del sistema, Asf pues, en cualquier punto del limite de la particién, P, sien do iguales las tensiones, los dngulos OPP’, RPP’, QPR son todos iguales, y cada uno es, por consiguiente, un Angulo de 120°, Pero al ser PQ y PR tangentes, los centros de las dos, esferas (0 arcos circulares en la figura) se encuentran en I{neas perpendiculares a ellos; por consiguiente, los radios CP y C’P se cortan segiin un Sngulo de 60°, y CPC’ es un tridingu- lo equildtero. Es decir, el centro de cada circulo cae en la citcunferencia del otro; las Iine- as de particién a medio camino entre los dos centros; y el didmetro de la pared de parti- cidn, PP',es OP? mcaprppace, NP “Gp = Sen 60"= = 0,866 el didmetro de cada una de las dos eélulas. Esto nos proporciona, pues, la forma de una com- binacién de dos células esféricas reciprocas bajo condiciones uniformes. Fig. 33, Fig. 34,aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.106 Sobre el crecimiento y la forma Las paredes extemas de las dos células situadas a ambos lados del tabique serdn rectas, ademés de continuas, en el primer caso, y mas 0 menos curvadas en los otros dos, Tenemos una ilustracién clara (y algo cruda) del primer caso en una seccién de panal: donde las paredes cerosas, que se cortan unas con otras a 120°, se topan con los lados de la caja de made- ra 90, El ala de una libélula muestra un sistema de venas aparentemente complicado que las anteriores consideraciones contribuyen mucho a simplificar. El ala esté atravesada por unas, pocas «venas> fuertes, o costillas, mas menos paralelas entre sf, entte las cuales unas venas més delgadas forman una red de «células», siendo estas yenas menores poco mas 0 menos lo mismo, y ejerciendo tensiones insignificantes en comparaciéa con las ejercidas por las venas mayores. Donde, (a) dos costillas transcurren tan cerca una de otra que tan solo hay una fila de células entre ellas, estas células tienen forma cuadrangular, sus finos tabiques se cortan segiin angulos rectos con las costillas por cada lado, Donde (b) dos filas de cétulas estin intercaladas entre un par de costillas, una fila encaja en la otra segiin dngulos de 120°, resultado de tensiones iguales; pero ambas forman dingulos rectos con las costillas, como en el primer caso, Donde (¢) las filas de células son numerosas, todos sus dngulos en comin tienden a ser dngulos iguales de 120”, y las células se resuelven, por consiguiente en una red hexagonal,” Fig. 36, Ala de una libélula, Tomado de Needham y Westfall, A Manual ef the Dragonflies of North America (University af California Press). Muchas células esféricas, como Protococcus, se dividen en dos mitades iguales, separadas por un tabique plano, Entre otras algas inferiores relacionadas eon Protococcus, como Nostocs y Oscillatoriae, en las cuales las células estén inmersas en una matriz gelatinosa, encontramos una serie de formas como las representadas en la Fig, 37, cuyos diversos esta- dos dependen, segiin lo que ya hemos aprendido, de las magnitudes relativas de las tensiones en la superficie de las células y en el limite entre ellas, En algunos casos (Fig. 37, b), las células se mantienen esféricas, porque estén simplemente inmersas en la mattiz, sin otra continuidad fisica entre ellas; ineluso dos pompas de jabén no tienden a unirse, a menos que sus superficies estén htimedas © pongamos una gota de soluciéa jabonosa entre ellas. En ciertos otros casos, el sistema consiste en un tubo de pared relativamente gruesa, subdividi- do por tabiques més delicados, que mas adelante tienden (como en (d)) a convertirse en sep- * Cuando es ‘venas se forman en el desarrollo, son de circulaci6n y, por consiguiente, su forma podria interpretarse, de maneta més apropiada, en términos de los principios que afectan a la ramificacin de los vasos sanguineos, que se comenta al final de este capitulo.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Las formas de los tejidos, 0 agregados celulares it la Fig. 40. Tomo prestada la figura de un antiguo naturalista italiano, Bonanni (un con- temporéneo de Borelli, Ray y Willoughby, y de Martin Lister), quien abord6 esta materia en un libro fundamentalmente dedicado a los caparazones de los moluscos", Es obvio, como hecho geométrico simple, que cada uno de esos circulos iguales est4 en contacto con ottos seis alrededor. Imaginemos todo el sistema bajo alguna tensién uniforme: de presién causada por el crecimiento o expansién dentra de las células, 0 debida a cierta presién de contraccién uniformemente aplicada desde fuera. En esos casos, los seis puntos de contacto entre los cfreulos del diagrama se extenderan en [ineas, que repre- sentan superficies de contacto en las esferas 0 cilindros reales; y los circulos iguales de nuestro diagrama se convertiran en hexdgonos regulares e iguales. El resultado es exactamente el mismo en Io que se refiere a la forma —siempre que solo nos ocupemos del resultado morfoldgico y no del proceso fisiolégico— con independencia de cudl sea la fuerza que retine los cuerpos. Por ejemplo, las células de un huevo en segmentacidn, situa das dentro de su membrana yitelina o dentro de alguna pelicula comtin, 0 ectoplasma, se apifian a medida que crecen, y sufren la deformacién consiguiente; su superficie tiende hacia un drea minima, pero ni siquiera necesitamos preguntarnos, si se tratard de tensiGn superficial, de presién mecénica o de quién sabe que otra fuerza fisica, la responsable del fenémeno'*, ama de células hexagonales. Tomado de Bonanti. '. APP. Bonanni, Ricreatione dell'occhio e della mente, nell'Osservatione delle Chiocciole, Roma, 1681. |4 Lo siguiente es uno de los muchos curiosos corolarios al principio del empaquetado compseto que se aborda ‘gut. Un eirculo rodeado por seis efrculos similares, e1 conjunto limitado por un circulo cuyo radio es tres veces el ori- sinal, forma una unidad, por decirlo as, siguiente en orden después del propio circulo. Un grano 0 guisante redondo satravesard un agujero de su propio tamano: pero ningune de ellos sald de un vaso a través de un agulero inferior a tres veces su propio diémetro, No puede haber libertad de moximiento entre los granos compactamente empaquetados ‘cuando se enfrentan a un orifcio mas pequefio. Cf. K. Takahasi, Sei. Pap. Inst, Phys. Chem. Res. Tokyo, 26 (1935), 19.112 Sobre el crecimiento y la forma Modelos de difusién La produccién mediante interaccién mutua de polfgonos, que se convierten en hexdigonos regulares cuando las condiciones son perfectamente simétricas, es bellamente ilustrada por os tourbillons cellulaires de Bénard, y también en algunos de los experimentos de difusién de Leduc, En estos titimos, se permite que una soluci6n de gelatina se disponga sobre una placa de vidrio, y luego se dejan caer pequefias gotitas de ferrocianuro potdsico diluido a intervalos regulares sobre la gelatina. Inmediatamente cada gota se convierte en el centro de un sistema de corrientes de difusién, y los diversos sistemas entran en pugna y se repelen entre sf; de modo que cada pequefia Area se convierte de inmediato en el asiento de un sistema de corrientes que van de aqui para alld, hacia fuera y de nuevo hacia atrés, hasta que la concentracién del campo se iguala y la cortiente cesa, Cuando se alcanza el equilibrio, y se permite que la capa de gelatina se seque, tenemos un tejido artificial de «células» hexagonales que simulan con gran parecido un parénquima orgdnico; y, modificando cl experimento en las maneras que Leduc describe, pademos imitar diversas formas de tejido, y producir células con paredes gruesas 0 delgadas, células en estrecho contacto 0 con espacios interce- lulares amplios, células con tabiques planos 0 con tabiques curvos, y asf sucesivamente. Fig. 41. Un «tejido artificial», formado por gotas colocadas de solucién de cloruro de sedi difundido en una solucién menos densa de Ia misma sal. Segin Leduc. James Thomson (el hermano mayor de Kelvin) habfa observado hace casi 60 afios una curiosa «estructura teselada» sobre una superficie Ifquida, a saber, el agua jabonosa de una artesa. Los remolinos y las Ifneas del agua turbulenta se depositaban en una configuracién celular, que continuaba alterando sus detalles durante horas; pequefias argolas desapare- cfan, las grandes se hacfan mayores, y se subdividfan de nuevo en otras pequefias. Con pocas y transitorias excepciones, tres particiones y no més, se reunfan en cada nodo de la red; y (como me parece a mf) todos los cambios subsiguientes se debfan a desplazamien- tos de las lineas que tendfan a hacer los tres angulos adyacentes cada vez més casi igua-Las formas de los tejidos, 0 agregados celulares 113. les unos a otros: el efecto obvio de esto es que el patrdn es cada vez mas regularmente hexagonal" En un experimento no menos casero, se vierte agua caliente en un cazo poco profundo y con una capa de leche debajo; soplando suavemente el agua para enfriarla, aparecen en la leche agujeros més 0 menos empaquetados compactamente y uniformemente espaciados, que demuestran cémo ha tenido lugar el enfriamiento, es decir, en manchas, y el agua enfria- da ha descendido en columnas aisladas. Los «torbellinos celulares» de Bénard'*, formados en una delgada capa de Ifquido, son similares e incluso mds elegantes que los patrones teselados de James Thomson, y ambos son a su propio estilo todavia més curiosos que los de M. Leduc: pues los tiltimos dependen de centros de difusi6n insertados artificialmente en el sistema y que determinan el némero y la posicidn de las «células», mientras que en los otros, las células se hacen a sf mismas, En el experimento de Benard, se calienta una capa delgada de Iiquido en un plato de cobre. EI liquido sc encuentra bajo condiciones peculiares de inestabilidad, pues cl menor exeeso fortuito de calor aqué o alld bastaria para iniciar una corriente, y cabria esperar que el siste~ ma completo fuera enormemente inestable y asimétrico, Pero si todo se mantiene cuidadosamente uniforme, aparecen al azar pequefias alteraciones en todo el sistema; una corriente asciende en el centro de cada una; y se aleanza un «estado estacionario», si no un equilibrio estable, con el tiempo, cuando las corrientes descendentes, que hacen impacto unas con otras, delinean un «sistema celular», Si, para empezar, ponemos suavemente en movimien- to el fluido, las primeras «divisiones celulares» se producirén en la direccién del flujo; aparecen tubos largos, 0 «vasos», como los denominarfan los botinicos, A medida que dism nuye la velocidad del flujo, aparecen nuevos tabiques celulares, segiin angulos rectos con los primeros y a distancias uniformes unos de otros; surgen filas paralelas de células, y esta etapa transitoria de equilibrio parcial o simetrfa imperfecta es tal que recuerda a los botinicos los tejidos del cambium, que son, por decirlo asi, una etapa transitoria de equilibrio toldgico, Siel movimiento impreso no es longitudinal, sino rotator, las primeras Ifneas de demarcacién son curvas espirales, seguidas de intersecciones ortogonales. Ya empecemos con liquido en movimiento o en reposo, en tiltima instancia se acaba aleanzando simetria y uniformidad, Las células tienden hacia la uniformidad, pero todavia se encontrarn células de cuatro, cinco o siete caras entre los hexdgonos predominantes. |S James Thomson, «On a Changing Tessellated Structure in Certain Liquids», Pie. Glase. Phil. Soc. (1881-1882); Coll. Papers, p. 136: un articulo del cual no estabs informado M. Bénard, pero véase la nota posterior de Bénard en Ann, Chim. (diciembre de 1911). © H. Bénard, «Les tourbillons cellulaires dans une nappe liquide», Rev. gén. Sei. pur. appl. 12 (1900); 1261 1271, 1309-1528; Ann, Chim, (7), 23 (1901), 62-144; ibidem (1911). Quincke habia visto algo muy parecido mucho antes: Ann. Phys. 139 (1870), 28. Las «figuras de de Heen» son un fendmeno eléctrico andlogos ct. P. de Heen, «Les tourbillons et les projections de I'éther», Bull. Acad, Belg. (3), $7 (1899), $89; A. Lafay, Ann. Phys. (10), 13 (1930), 349-394. Estos diversos fenémenos, que inducen todos un patron hexagonal, se han estudiado a menudo matemiticamente: cf. Rayleigh, Phil. Mag. 32 (1916), 529-546: Coll. Papers, VI, 48; tambiéa Ann Pellew y RY. Southwell, Proc. Roy. Soc. A, 176 (1940), 312-343. El patron hexagonal es un caso particular de establ dad, pero no necesariamente el mas sencillo; solo mediante experimentacién sabemos que es 1a condiciéa perma- nente en un campo ilimitade.14 Sobre el crecimiento y la forma Las células mayores crecen menos, las menores aumentan de tamaiio o desaparecen; donde dé la casualidad de que se junten cuatro tabiques, se desplazaran hasta que solo converjan tres; los laterales se ajustan a longitudes iguales, los dngulos también a ta igualdad, En la etapa final, las células son prismas hexagonales de dimensiones definidas, que dependen de Ja temperatura y la naturaleza, y el grosor de la capa de liquido; las fuerzas moleculares no solo nos han dado un modelo celular, sino también un «tamaiio de células de las abejas famosa de todas las conformaciones hexagonales, y una de las més hermosas, es la celdilla de las abejas, Como en el basalto o el coral, tenemos que tratar con un conjunto de cilindros iguales entre si, de secciGn circular, comprimidos en prismas hexagonales regulares; pero en este caso, tenemos dos capas de esos cilindros o prismas, uno mirando en una direccién y el otra en la otra, y surge un nuevo problema en conexién con sus extremos inter nos, Podemos suponer que los cilindros originales tienen extremos esféticos!’, lo que constituye su forma normal y simétrica de terminaci6n; asi pues, para un empaquetamiento més compacto, es obvio que el extremo de cualquier cilindro de una capa tocard, y encajara entre, los extremos de tres cilindros en la otra, Es exactamente igual a cuando apilamos balas de caiién en un montén; empezamos con tres, una cuarta encaja entre las otras tres, y la cuarta forma una «tétrada», o disposicién tetragonal regular. Por tanto, igual de obvio como era que, mediante presién mutwa de los lados de seis células adyacentes, una célula cualquiera seria estrujada en un prisma hexagonal, también lo es que, mediante presién mutua contra los extremos de tres vecinas opuestas, el extremo de todas las células se comprimira en una pirdmide triédrica. Los tres lados de esta pirim de se ajustan, en proyeccién plana, a Angulos iguales de 120°: pero los tres dngulos apicales (como en el caso andlogo ya descrito de un sistema de burbujas de jabén) son, por la geometria del caso!8, ngulos iguales de 109° y tantos minutos y segundos. ‘Siexperimentamos, no con cilindros sino con esteras; si por ejemplo apilamos bolas de pan y luego sometemos el conjunto a una presién uniforme, como dentro de poco veremos que hi: Buffon: cada bola (como las semillas en una granada, como dijo Kepler) estar en contacto con otras doce (seis en su propio plano, tres por debajo y tres por encima; y, bajo compresién, desa- * W, Robbins, Bull. Torrey Bot, CI. 79 (1952), 107, demostes la presencia de hexiigonos en cultives puros de Euglena y T. Morrison en la Universidad de Princeton encontr6 buenos indicios de que esto se debia a las fuerzas de difusién y podria compararse con los experiment: de Bénsrd "7 Bn los panales de ciertas abejas tropicales, la estructura hexagonal es imperfecta y las celdillas ya no son climinadas de los eilindros. Estén dispuestas en grades no contiguas, sino separadas por pequefios pilarss de cers, yy la base de cada celda es una porci6n de una esfera. Difieren de Ia colmena ordinaria de una manera parecida a como lo hacen los corales fasciculados de los corales masivos. Cf. Leonard Martin, «Sur les Mélipones de Brésil La Nature (1930), pp-97-100. '8 Bl dngulo diédro de 120” es, fisicamente hablando, lo esencial; el éngulo de Maraldi, de 109°, eteétera, es una consecuencia geométrica. Cf. G. Césaro, «Sur la forme de Ialvéole de l'abeille», Bul. Acad. Belg. Cl. Sci. (1920),p100,Las formas de los tejidos, 0 agregados celulares 115 rrollard doce superficies planas), Repetird, por encima y por debajo, las condiciones a las cuz les estd sujeta 1a celdilla de 1a abeja tan solo en un extremo; y, dado que la esfera esté situada simetricamente hacia sus vecinas en todos los lados, se deduce que las doce caras planas a las que ha sido reducida su superficie serin todas similares, iguales y estarin similarmente situadas, Ademds, dado que hemos producido este resultado apretando nuestras esferas originales unas contra otras, es evidente que los cuerpos asf formados Ilenarén completamente el espacio, E] sélido regular que satisface todas estas condiciones es el dodecaedro rémbico. La celiilla de la abeja es esta figura incompletamente formada; representa, por asf decirlo, la mitad de esta figura, con su pice y las seis esquinas adyacentes propias del ombododecaedro, pero seis lados prolongados, como un prisma hexagonal, hasta un exiremo abierto o inacabado”. El panal de la abeja es vertical y las celdillas casi horizontales, pero con una ligera pen- diente descendente desde la boca al suelo; en cada celdilla prismética dos lados estén en vertical, y dos esquinas se sittian por encima y por debajo. Por tanto, para cada panal 0 «sec- cién» de miel, hay una y solo una, «ruta debida «; y el trabajo de la colmena es hasta ahora controlado por la gravedad. Las avispas construyen de otra manera, con las celdillas erguidas y los panales horizoniales; en el nido de un avisp6n, 0 en el de Polistes, las celdillas estéin erguidas como las de las avispas, pero sus bocas miran hacia abajo en el nido del avis~ p6n y hacia arriba en el de la avispa. Lo que Jeremy Taylor denominé «la disciplina de las abejas y la rara fabrica de panales: de miel» debe haber atraido la atencién y excitado la admiracién de los matemiticos desde tiempos inmemoriales. «Ma maison est construite», dice la avispa en Las mil y una noches, «selon les lois d'une sévére architecture; et Euctidos Iui-méme s‘instruirait en admirant la géométrie de ses alvéoles»*®, Ausonius habla de la geométrica forma favorum, y Plinio habla de los hombres que dedicaron toda una vida a su estudio. Pappus el alejandrino nos ha dejado un informe de su plan hexagonal, y extrajo de é1 la conclusién de que las abejas estaban provistas de un «cierta previsién geométricay?!, «. Fig. 42. Porcién de un panal. Tomado de T: Rayment, A Cluster of Bees (The Bulletin, Sydney). Kepler habia deducido de la simetria lenadora de espacio del panal que sus angulos deben ser los del rombododecacdro; y Swammerdam reconocié también la misma figura geométrica en la base de la célula®. Pero el descubrimiento de Kepler pasé desapercibi- do, y se reconoce a Maraldi el astrénomo, sobrino de Cassini, el mérito de establecer por primera vez la forma de los rombos y del dngulo s6lido que limitan, mientras miraba las, abejas en «les ruches vitrées dans le jardin de M. Cassini attenant I'Observatoire de Paris», Los dngulos del rombo, nos dice, son 110° y 70°: «Chaque base d’'alvéole est for mée de trois rombes presque toujours égaux et semblables, qui, suivant les mesures que nous avons prises, ont les deux angles obtus chacun de 110 degrés, et par conséquent les 2 Kepleri Opera onmia, ed. Fritsch (1864), V, 115, 122, 178; VI, p. 719: Swammerdam, Tractatus de api- bus (Observaciones hechas en 1673). 2% «Obs. sur les abeilles», Mem. Acad. R. Sct. (1712), 1731, pp. 297-331. Sir C. Wren ha utilizado «eolme- nas transparentes> mucho antes: véase la carta en la cual se refiere a la invencién agradable y provechosa, etc, en S. Hartlb’s Reformed Common-Wealth of Bess (1655),Las formas de los tejidos, 0 agregados celulares 117 deux aigus chacun de 70 degrés». Mas adelante (pagina 312), observa que de la magnitud de los Angulos de los tres rombos situados en la base de la célula depende la magnitud de los dngulos basales de los seis trapecios que forman sus lados; y se le ocurre preguntar cudles deben ser esos ingulos, si los del suelo y los de los lados son iguales entre sf, La soluci6n de este problema es que «Les angles aigus des rombes étant de 70 degrés 32 minutes, et les obtus de 109 degrés 28 minutes, ceux des trapezes qui leur sont contigus doivent étre aussi de la méme grandeur». Y por ditimo: «ll résulte de cette grandeur d’angle non seulement une plus grande facilité et simplicité dans la construction, & cause que par cette manitre les abeilles n’employent que deux sortes dangles, mais il en résulte encore une plus belle simétrie dans la disposition et dans la figure de I’ Alvéole». En resumen, Maraldi adopta los dos principios de simplicidad y belleza matematica como sus gufas seguras y suficientes, El siguiente paso fue el que habia presagiado mucho antes Pappus. Aunque Euler no habia publicado todavia su famosa disertacién sobre las curvas maximi minimive proprieta- te gaudentes, \a idea de maxima y minima estaba en el aire como postulado orientador, un método heurfstico, que se usarfa como Maraldi habfa utilizado su principio de simplicidad, Asi, se le ocurrié a Réaumur, como aparentemente no se le habia ocurrido a Maraldi, que una configuracién minima, y la consiguiente economfa de material en las paredes céreas de la celdilla, pudiera estar en la raiz de la cuesti6n: y esto, igual que los hexdgonos compactamente empaquetados daban la extensién minima de limite en un plano, de modo que la figura determinada por Maraldi, fundamentalmente el rombododecaedro, podria ser la que emplea el minimo de superficie para un contenido dado: 0 que, en otras palabras, debe con- tener mas miel para menos cera. «Convaincu que les abeilles employent le fond pyramidal qui mérite d’éwre préféré, j'ai soupgonné que la raison, ou une des raisons, qui les avoit décidées était I'épargne de la cire; qu’entre les cellules de méme capacité et & fond pyramidal, celle qui pouvait étre faite avec moins de matidre ou de cire étoit celle dont chaque thombe avoit deux angles chacun d’environ 110 degrés, et deux chacun d’environ 70°». Plante6 el problema a Samuel Koenig, un joven matematico suizo: dada una celda hexagonal terminada en tres rombos similares ¢ iguales, ,cudl es la configuracién que requiere 1a menor cantidad de material para su construccién? Koenig confirmé la conjctura de Réaumur, y propuso los dngulos de 109° 26” y 70° 34’ como los que debian satisfacer la condicién; y Réaumur le envi entonces las Mémoires de I"Académie de 1712, donde Koenig se « les angles que M. Maraldi avait trouvés par des mesures actuelles & chaque rhombe des cellules d’abeilles ...Un tel accord entre la solution et les mesures actuelles a assurément de quoi surprendre». Koenig afirmaba que las abejas habfan resuelto un problema que iba més alld del alcance de la antigua geometrfa y que exi- gia los métodos de Newton y Leibniz. Después de lo cual, Fontenelle, como Sécretaire Perpétuel, tecapitulé 1a cuestién en una frase famosa, en la cual negaba inteligencia a las ° La discrepanciase debi6 a un error de Koenig, sin dda engaitado por sus tablas,en la determinacin de pero el propio articulo de Koenig, enviado a Réamur, se qued6 sin publicar y sa metodo de trabajo es desconocido. Aparece una cita resumida en la Mém, Acad. Sei. (1739), pp. 30-35.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Las formas de los tejidos, 0 agregados celulares 119 el historiador de la academia, resumiendo el articulo de Koenig, habla de «les mesures actuelles de M. Maraldi>, de que las abejas cometen el error en la insignificante medida de 2", y de la grande merveille de que estén tan proximas a resolver un problema que pertenece a la geometria superior, Boscovich, en una nota olvidada hace mucho tiempo, redescubierta por Glaisher, plantea Ia cuestién en una céscara de nuez: «Mirum sane si Maraldus ex observatione angulum aestimasset intra minuta, quod in tam exigua mole fieri utique non poterat, At is (ut satis patet ex ipsa ejus determinatione) affirmat se invenisse angulos circiter 110° et 70°, nec minuta eruit ex observatione sed ex equalitate angulorum pertinentium ad rhombos et ad trapezia; ad quam habendam Geometria ipsa docuit requiri illa minuta»8. De hecho, conti- na diciendo, la maravilla es que los 4ngulos pudieran medirse incluso dentro de unos pocos grados, variables e irregulares como se ha visto que son, y como incluso Réaumur sabfa bien que eran”, El antiguo malentendido fue al final explicado y corregido por Leslie Ellis; y atin mejor por Glaisher, en un articulo poco conocido pero muy hermoso, Ya que estos dos mateméticos demostraron que, aunque cl informe de Maraldi sobre sus «medidas» Ilevé a equivocacidn, realmente habfa trabajado bien y de un modo cientifico cuando suplié las defi- ciencias de una observaciGn basta por una teorfa mas refinada, y se juzg6, de ese modo, con derecho a comentar a celdilla y sus angulos en los mismos téminos precisos que utilizarfa como matemético al hablar de su prototipo geométrico, En lo relativo al tema de la economia de la cera, Glaisher resume la cuesti6n como sigue: «Como consecuencia de una exploraci6n bastante esmerada de toda la cuestién, se me puede permitir decir que coincido con Lhuiller en la creencia de que la economia de la cera ha desempefiado un papel muy subordinado en la determinacién de la forma de la celdilla’, de hecho, no me sorprenderfa si en adelante se reconociera que la forma de la celdilla habia sido determinada por otras consideraciones, entre las cuales no se encontraba el ahorro de cera (es decir, no se encontraba sensiblemente; por supuesto, no quiero decir que la cantidad de cera necesaria fuera cuestin de indiferencia absoluta para las abejas). El hecho de que todos los dngulos diedros sean de 120°, no parece improbable que sea, la causa que determin6 la forma de la celdilla», Este iiltimo hecho, que en esta celdilla todos los planos corten a todos los demas segtin un angulo de 120°, era sabido por Kligel y por Boscovich; no cs un mero corolario, sino la rafz de la cuestién. Es, como indica Glaisher, el principio fisico fundamental de construccién a partir del cual los dngulos apicales de 109° se siguen a modo de corolario geométrico, Y es curioso, de hecho, ver cémo el ingulo obtuso del rombo y su coseno, ~1/3, atrajeron laatencién todo el tiempo; pero el Angulo diedro de 120° ® En su nota De apium cellulis, adjunta al poema filosofico de Benedict Stay, II, 498-504 (Romae, 1792), » Ope. V, 392. lejos de ser idénticas, y no hacen més que ‘aproximarse a un éngulo medio o ideal: por ejemplo, Swammerdam en la Biblia Naturae, I, 379; G. S, Klug Grisstes u. Kleinstes, en Mathem. Worterb. (1803); Casillon, op. cit; y especialmente Jeffries Wyman, «Notes on the Cells of the Bee», Proc. Amer. Arts Sci. 7 (1868), © Leslie Ellis, «On the Form of Bees’ Cells», Mathematical and other Writtings (1863), p. 353: J. W, Le Glaisher, Phil. Mag. (4), 46 (1873), 103-122. jos autores reconoeian que las celdillas est * Se ahorra alrededor del 24% de cera si los extremos de las celdillas son rémbicos en ver de con fondo plano,120 Sobre el crecimiento y la forma del romboedro, y la inclinacién de sus tres diagonales cortas a 90° una de otra, consiguen escasa e insignificante atenci6n. Darwin habfa escuchado con demasiada atencién a Brougham y al resto cuando habla- ba de Ia arquitectura de la abeja como «el mas maravilloso de los instintos conocidos»; y cuando declaré que «la seleccién natural no podrfa Hevar mas alld de este estado de perfec- cidn en arquitectura; ya que el panal de la colmena, hasta donde podemos ver, es absolutamente perfecto en lo que se tefiere a economizar trabajo y cera». Las propiedades minimas de la celdilla, y todo el razonamiento geométrico en este caso, postula paredes de celdilla uniformemente tenues y bordes que son matemética- mente rectos. Peto las paredes, y alin mas sus bordes, estan siempre engrosados: los bordes nunca son exactamente rectos, ni las celdillas estrictamente horizontales. La base es siempre mds gruesa que las paredes laterales; sus dngulos s6lidos no son en modo alguno agudos, sino que estén Ienos de superficies curvas de cera, a la manera, pero mas tos- camente, del cordoncillo de Plateau, Por consiguiente, el ngulo de Maraldi rara vez 0 nunca se aleanza; el valor medio (segiin Vogt) no es superior a 106,7° para las obreras y 107,3° para los z4nganos. Los 4ngulos hexagonales del prisma son bastante constantes; aproximadamente 4° es el limite de desviacién y alrededor de 1,8° el error medio, a cada lado. Las abejas no economizan; y cualquier ahorro procedente de la construcciGn te6rica, la abeja obrera no es lo bastante sutil ni precisa para aprovecharlo’!, Las celdillas varfan poco en tamajfio, tan poco que Thévenot, un amigo de Swammerdam, sugirié utilizar sus dimensiones como un estéindar o patrén de longitud; pero, después de todo, la constancia no es tan grande como se ha supuesto, Swammerdam da medidas que resultan en 5,15 mm para el didmetro medio de las celdillas de las obreras, y 7 mm para las correspondientes a los z4nganos; Jeffries Wyman encontré valores medios para las celdillas de las obreras comprendidos entre 5.1 y 5.2 mm; Vogt, después de muchas determinaciones meticulosas, encontré una media de 5,37 mm para las celdillas de las obreras, con una diferencia insignificante de los diversos didmetros, y una media de 6,9 para las celdillas de los zinganos, con un didmetro horizontal algo en exceso, y con una media de 7,1 mm, En los tltimos afios, apicultores italianos han hecho el curioso intento de permiti que las abejas trabajen en lugar mayor, e inducirlas asf a construir celdillas més grandes: y algunos, pero de ningiin modo todos, afirman que las abejas j6venes criadas en las celdillas, més grandes son, asi mismo, de mayor tamaiio™ Que Ia hermosa regularidad de la arquitectura de la abeja se debe a cierto juego auto- miédtico de fuerzas fisicas, y que serfa fantastico suponer (con Pappus y Réaumur) que la abeja busea de manera intencionada un método para economizar cera es cierto; pero Ia manera precisa de esta accién automética no esté tan clara, Cuando la abeja de la colmena 31 Heinrich Vogt a demostrado abundantemente todo esto, en parte haciendo moldes del interior de las celdilas, como Castellan habia hecho un centenar de afios antes. Véase su admirable articulo sobre la «Geometric und Ockonomie der Bienenzelle>, Festschrift Universitas Bresiau (1911), pp. 27-274. ® CY, (int. AL.) H. Gontarsi, «Sammelleistungen von Bienen aus vergrsserten Brutzellen>, Arch. Bienenk. 16 (1935), 7: A. Ghetti, «Celli ed api pit grandi», IV Congresso nacion, della SA.I, (1935).Las formas de los tejidos, 0 agregados celulares 121 construye una celdilla solitaria, o un pequefio grupo de celdillas, como hace para los huevos que han de convertirse en reinas, tan solo hace una construccién basta. Las celdillas de la reina son montones de cera gruesa excavada y mordida bastamente para darle una forma aproximada, que tienen las marcas de las mandibulas de 1a abeja como un tronco toscamen- te labrado tiene las marcas de una azuela roma. Omitiendo el més sencillo de todos los casos, el de los viejos capullos que se utilizan (entre algunos abejorros) para guardar la miel, las celdillas construidas por las avispas y las abejas «solitarias» son de varias clases. Pueden formarse separando pequefas c4maras en un troneo hueco; pueden ser cdpsulas redondas u ovaladas, a menudo muy habilmente construidas en el barro o las fibras vegetales, o pequefias piedras rocas, y aglutinadas con un pegamento salivar; pero no muestran, excepto por su forma redondeada o tubular, simetria matemética, Las avispas sociales y muchas abejas construyen, normalmente de materia vegetal masticada con saliva para elaborar una pasta, hermosos avisperos en «panal»; y el conjunto compacto de celdillas, finas como el papel, reunidas que constituyen estos panales son tan regularmente hexagonales como las celdillas de cera de las colmenas de las ahejas. Pero en esos casos (0 casi en todos ellos) las celdillas estin situadas en una sola fila; sus lados son regularmente hexagonales, pero sus extremos, por falta de fuerzas oponentes, siguen siendo simplemente esféricos (véase Fig, 43). En Melipona domestica (de ta cual Darwin resumfa la descripciGn de Pierre Huber) «las grandes celdillas céreas de miel son casi esféricas, de tamaio casi idéntico, y estin agrega- das en una masa irregular. Pero la forma esférica se observa solo en el exterior de la masa, ya que internamente cada celdilla est’ aplanada en «dos 0, tres 0 més superficies planas, conforme Ia celdilla se asocia a otras dos, tres o mas celdillas. Cuando una celdilla descan- sa en otras tres celdillas, lo cual es muy frecuente y necesario cuando las esferas son casi del mismo tamafo, las tres superficies planas se unen en una pirdmide; y esta pirdimide, como ha observado Huber, es manifiestamente una imitaci6n obvia de la base piramidal trilateral de la celdilla de la colmena», Contentémonos con decir que depende de la misma geometrfa elemental, La cuestién es, ,a qué fuerza concreta tenemos que atribuir las superticies plans y los Angulos definidos que definen los lados de la celdilla en todos estos casos, y los extremos de la celdilla en casos en los cusles una fils se encuentra y se opone a otra? Hemos visto que Bartholin sugerfa, y todavia se cree habitualmente, que este resultado se debe @ una mera presi6n fisica, agrandando cada abeja todo lo que puede la celdilla que esté construyendo, y empujando ligeramente sus paredes hacia afuera hasta llenar todos los huecos interpuestos y apretando fuerte contra los esfuerzos similares de su vecina en la celdilla de al lado™. % Origin of Species, cap. VIII (6° edicién, p.221). Las celdillas de varias abejas, abejorros y avispas sociales han sido descritas e investigadas matemsticamente por K. Milllenhoff, Pflig, Arch. ges. Physiol. 32 (1883), 4589; pero sus muchos resultados interesantes son demasiado complejos para resumirlos, Pusden encontrarse fgu- ras de los diversos avisperos y panales en (por ejemplo} von Battel-Reepen, Biol. Zbl. 33 (1903), 4, 89, 129, 183. % Darwin tenia una idea algo similar aunque daba més juego a la intencién consciente o al instinto de Ia abeja. Por tanto, cuando notaba que ciertas paredes de la celdilla estaban a medio completar para ser cOncavas en un lado y convexas en el otro, pero para devenir perfectamente planas cuando eran restauradas durante un breve periodo para la colmena, dice «era absolutamente imposible, por la extrema delgadez de la pequefia placa, que122 Sobre el crecimiento y la forma Fig 43. Celdillas de erfa de la abeja Trigona carbonaria que muestran cépsulas esféricas Tomado de T. Rayment, A Cluster of Bees (The Bulletin, Sydney), Que Ia abeja, si se 1a deja sola, «trabaja en segmentos de circulos» 0, en otras palabras, construye una celdilla redondeada y aproximadamente esférica, es un punto de vista anti guo™ que ciertos experimentos recientes del Sr. Victor Willem amplfan y confirman*®, El St. Willem describe vividamente cémo cada celdilla empieza como una pequeiia cuenca 0 «cuvette» hemisférica, mo las obreras proceden al principio con poco orden y méiodo, depositando la cera de una manera tosca como lo hace la golondrina con el barro; e6mo al poco tiempo concentran su afan, enterrando cada una su cabeza en su propia «cuvette», y raspando, alisando y apisonando lentamente su casa; c6mo las del otro lado se ajustan gradualmente a sus vecinas opuestas; y cémo se moldean los extremos redondeados de las celdillas en las pirdmides romboidales, «2 la suite de I"amincissement progressif des cloisons communes, et des pressions antagonistes exercées sur les deux faces de ces cloisons». Entre otras observaciones curiosas e instructivas, el Sr. Willem ha observado las abejas en accién sobre los «cimientos» céreos utilizados ahora habitualmente, sobre los cuales se imprime un patron romboidal con el propésito de empezar la labor y proteger el trabajo de las abejas. Las abejas (dice) desdenan estos cimientos a medio hacer de sus celdillas; exca- yan la cera, borran los rombos y convicrten los huccos piramidales cn las «cuvettes» hemis- féricas habituales; las paredes verticales que levantan, m4s o menos en las lineas trazadas pudieran haber efectuado esto mordisqueando el lado convexo: y sospecho que las abejas en tales casos se colo- can a lados opuestos y empujan y doblan la diictil y caliente cera (lo cual es facil de hacer, segiin he comproba- do) en sa propio plano intermedio, y por tanto aplanéndola». Huber peasaba que la diferencia de forma entre las celdillas internas y externas era una clara prueba de inteligencia; es realmente una pruebs directa de lo contrarie. Y, si bien las celdillas differen cuando sus situaciones y circunstancias difleren, incluso en grandes str entos de extrema uniformidad del panal, no roto por ningiin signo de diferencias individuales, es la caracteristica nota- blemente mecdinica de las celdillas. % Se di a Permy Cyclopedia (1835), An. «Bess: y es expuesto por el Sr. G.H. Waterhouse ( Tran R. Ent, Soc. Lond, 2 (1864), 115), en un articulo del cual Darwin hizo buen uso, Waterhouse demostré que, cuando se daba a las abejas una placa de cera, las excavaciones independientes que hacfan sepufan siendo hemisféricas © daban lugar a tubos cilindricos; pero las celdilas que estaban en yuxtaposicidn entre sf tenfan sus paredes de par- ticién planas y sus formas mas 0 menos prismiticas. % Victor Willen, «L ‘architecture des abeilles», Bull. Acad. R. Belg. (5), 14 (1928), 672-705,Las formas de los tejidos, 0 agregados celulares 123, para ellas, al comienzo no son hexagonales sino cilindricas, «La forme plane, en facettes, tant de prismes que des fonds, n'est obtenue que plus tard, progressivement, comme résu tat de retouches, d’enlévements et de pressions exercées sur les cloisons qui s’amincissent, par des groupes d’ouvritres opérant face & face, de maniére antagoniste», Pero a fin de cuentas es dudoso si tales rerouches, enlevements y pressions antagonistes, tales fuerzas mecénicas ejercidas de manera intermitente, podrfan producir las superficies casi lisas, los dngulos casi constantes y la estrecha aproximaci6n a una configuracién minima que caracteriza la celdilla, ya esté construida con cera por la abeja o de pulpa de papel por la avispa, Hemos de considerar las propiedades del material; y me parece mucho inds probable que estemos tratando de un verdadero efecto de tensi6n: en otras palabras, que Jas paredes adoptan su configuracién cuando estén en un estado semifiuido, mientras que la pulpa acuosa est todavia lfquida o la cera caliente bajo la elevada temperatura del abarro- tado enjambre. En las primeras celdillas del panal de una avispa, mucho antes de que se empicce a Ilenar y cmpicce a actuar la presién mutua, reconocemos las configuraciones idénticas que hemos visto exhibidas por un grupo de tres 0 cuatro pompas de jabén, las tres © cuatro primeras células de un huevo en segmentacién, Cabe suponer que los esfuerzos directos de la avispa o de la abeja estin limitados, en esta etapa, a la fabricacién de peque- ias copas hemisféricas, de la mayor finura que permita la naturaleza del material, y el empaquetamiento de esias pequefias copas redondas lo mas compacto posible. Es concebible entonces, y de hecho probable, que |: tricas de las pelfeulas semifiuidas bas- tarfan (aunque retrasadas por la viscosidad) para llevar el sistema completo al equilibrio, es decir a la configuracién que el panal adopta realmente, El extraordinario pasaje en el que Buffon comenta la celdilla de la abeja y la configuracién hexagonal en general es de tal importancia hist6rica y se ajusta tan estrechamente a la tendencia de nuestra indagacién que, antes de dejar el tema voy a presentar su cita completa*”: «Dirai- je encore un mot; ces cellules des abeilles, tant vantées, tant admirées, me fournissent une preu- Ye de plus contre lenthousiasme et l'admiration; cette figure, toute géométrique et toute réguligre qu’elle nous parait, et qu’elle est en effet dans la spéculation, n’est ici qu'un résultat mécanique et assez imparfait qui se trouve souvent dans ia nature, et que l’on remarque méme dans le productions les plus brutes; lcs cristaux ct plusicurs autres picrres, quelques scls, ctcé- tera., prennent consiamment cette figure dans leur formation. Qu’on observe les petites écailles de la peau d'une roussette, on verra qu’elles sont hexagones, parce que chance écaille croissant en méme temps se fait obstacle et tend & occuper le plus d’espace qu'il est possible dans un espace donné: on voit ces mémes hexagones dans le second estomac des animaux ruminants, on les trouve dans les graines, dans les capsules, dans certaines fleurs, eteétera. Qu’on remplis- se un vaisseau de pois, ou pliitot de quelques autre graine cylindrique, et qu’on le ferme exac. tement apres y avoir versé autant d'eau que les intervalles qui restent entre ces graines peuvent en recevoir; qu'on fasse bouillir cette eau, tous ces cylindres deviendront de colonnesa six pans, s tensiones si % Bulfon, Histoire naturelle (Paris, 1753), 1N, 99. Bonnet critics la explicacién de Buffon, basindose en que su descripsicn era incomplew; ya que Buffon no tuvo en cuenta las picémides de Maral. No fueron pocos quienes «descubrieron imeverencia en sus hipétesis, algunos la reckazaron con la observacién de que «les absurdeces filo- séieas son las mas dificiles de refutar; ef. W. Smellie, Philosophy of Natural History (Edinburgh, 1790),p. 424.124 Sobre el crecimiento y la forma On y voit clairement la raison, qui est purement mécanique; chaque graine, dont la figure est cylindrique, tend par son renflement 4 occuper le plus d’espace possible dans un espace donne, elles deviennent done toutes nécessairement hexagones par la compression réciproque, Chaque abeille cherche & occuper de méme le plus d’espace possible dans un espace donné, il est done nécessaire aussi, puisque le corps des abeilles est cylindrique, que leurs cellules sont hexagones-par la méme raison des obstacles réciproques. On donne plus d’esprit aux mouches dont les ouvrages sont les plus réguliers; les abeilles sont, dit-on, plus ingénieuses que les guépes, que les frelons, etcétera,, qui savent aussi I"architecture, mais dont les constructions sont plus gros sires et plus irréguligres que celles des abeilles : on ne veut pas voir, ou l'on ne se doute pas, que ceite régularité, plus ou moins grande, dépend uniquement du nombre et de la figure, et nullement de intelligence de ces petites bétes; plus elles sont nombreuses, plus il y a des for- ces qui agissent également et s‘opposent de méme, plus il y a par conséquent de contrainte mécanique, de régularité forcée, et de perfection apparente dans leurs productions»>*, La particién del espacio Exactamente igual a como Bonanni y ottos primeros autores pretendieron, como hemos visto, explicar la simetrfa hexagonal sobre principios mecdnicos, otros naturalistas antiguos, basan- dose mas 0 menos en la analogfa de la celdilla de la abeja, se esforzaron por explicar las eélu- las del parénquima vegetal; y referirlas al rombododecaedro (Fig. 44) o de la forma del gra- nate, cuya figura sSlida, en asociacién empaquetada compacta, se creyé en su época, y durante mucho tiempo después, que cerraba el espacio con una extensién minima de superficie. Unos pocos afios despues de la publicacién de! libro de Plateau, Lord Kelvin demostré, en un artfculo muy corto pero precioso®, que no debemos suponer precipitadamente que un % Entre innumerables articules sobre la celilla de las abejas, véase John Barclay y otros que en Ann. Phil. 9, 10 (1817); Henry Lord Brougham, en Dissertaiions...connected with Natural Theology, apl a las obras de Paley (1839), [, 218-368: CR. Acad. Sei. Paris, 46 (1858). 1024-1029; Tracts, Mathematical and Physical (1860), pp. 103-121, ele; E, Carruecio, «Note storiche sulla geometria delle api», Period. Mat. (4), 16 (1936), 20 pp. G. Césaro, «Sur la forme de Valvéole des abeilles», Bull. Acad. R. Bele. (10 abril de 1929): Sam. Haughton, «On the Form of the Cells made by Various Wasps and by the Honey-bee», Prac. Nat. Hist. Soc. Dubl. 3 (1863), 128+ 140; Ann, Mag. Nat. Hist. (3), 11 (1863), 415-429; A.R. Wallace, «Remarks on the Foregoing Paper», ibidem 12, 33: 1.0. Hennum, Arch. Math. Vidensk., Christiania, 9 (1884), 301;F. Huber, Now. obs. Sur les abeilles, 2 (1814), * W. Hultmann, Tidsskr. Math., Uppsala, | (1868), 197; John Hunter, «Observations on bees», Phil. Trant. |. pp. 128-195; Jacob, Newy. Ann, Math, 2 (1843), 160; G. $. Kllgel, «Mathem. Betrachtungen Ub. d. kuns- treichen Bau, d. Bienenzellen», Hannoversches Mag. (1772), pp. 353-68; Léon Lalanne, «Note sur architecture des abeilles», Ann, Sci. Nat. Zool. 2), 13 (1840), 358-374; B. Powell, Proc. Ashmol. Nat, Hist. Soc. 1 (1844), 10; K.H. Schellbach, Mathem. Lehrstunde: Lehre v. Grotsten u. Kleinsten (1860), pp. 35-7; Sam. Sharpe, Phil. Mag. 4 (1828), 19-21; J. E. Siegwart, «Die Mathematik im Dienste d. Bienenzucht», Schw. Bienenceiiung, 3 (1880): . Terquem, Nowy. Ann, Math. 15 (1856), 116; C. M. Willick, «On the Angle of Dock-gates and the Bee’s Cell», Phil, Mag. (4), 18 (1859), 427; C. R. 51 (1860), 633; Chauney Wright, Proc, Amer, Acad. Arts Sci. 4 (1860), 432. © Sir W. Thomson, «, Science, 83(1936), 188: E.B. Matzke, «An Analysis of the Orthotetrakaidekahedron» Bull. Torrey Bot. Cl. 54 (1927), 341-348, El profesor van Iterson de Delft me dice que Asparagus sprengeri (una planta de invernadero comin) es un buen material para demostrar las elu las 14-édricas, * Ch. Cecil H. Des « o con la materia coloidal, ya sea viva o muerta, introducia una serie de fendmenos puramente (isico. * Julien Vesque, «Sur la production artficielle de cristaux d'oxalate de chaux semblables & ceux qui se for- ‘ment dans les plantes», Ann, Sci. Nat. (Bot.) (5), 19 (1874), 300-313.Sobre las espiculas y los esqueletos espiculares B37 Ietos de carbonato céleico aparecen bajo una multitud de formas, de las cuales nos bastaré con mencionar unas pocas de las mas llamativas, Las espiculas de las esponjas calcdreas son cuerpos trimradiados, a veces cuatrirradiados, con radios puntiagudos, no cristalinos en la forma externa sino con una estructura interna definidamente cristalina; volveremos de nuevo a ellas y a encontrar para ellas lo que parecerfa una explicacién satisfactoria de su forma, Entre los alcionarios tenemos una gran variedad de espiculas’, que a veces son varillas rec tas y mas delgadas, a veces placas planas y més 0 menos estriadas, y ain més a menudo agregaciones desordenadas de microcristales, en forma de concreciones redondeadas y ramificadas con superficies desiguales 0 nodulosast. Un tercer tipo, presentado por varias cosas muy diferentes, como una perla 0 el hueso del ofdo de un pez 6seo, consiste en un cuerpo més 0 menos redondeado, a veces esférico, a veces aplanado, en el cual la materia caledrea se deposita en zonas concéntricas, capas mas densas y més claras alternando con otras. En el desarrollo de la concha de los moluscos y en la calcificacién del huevo de un ave o del caparazén de un cangrejo, hacen su aparicién pequefios cucrpos esferoidales con estriacién concéntrica similar; pero en vez de permanecer separadas se aprietan, y al hacerlo son capaces de formar un patrén de hex4gonos, En algunos casos el carbonato cél- cico al ser disuelto con dcido, deja detras de él una cierta pequefta cantidad de residuo orga- nico; en muchos casos hay otras sales, como fosfatos de calcio, amoniaco o magnesio, en pequeiias cantidades; y en la mayorfa de los casos, si no todos, la espicula o concrecién en desarrollo esti de algiin modo tan asociada con las células vivas que podemos dar por sentado que debe su forma a la acci6n constructiva o plastica de aquellas. La apariencia de asociacién directa con las células vivas, sin embargo, tiende a ser enga- jiosa; ya que la precipitacién real tiene lugar, en general, no en tejido activamente vivo, sino en tejido muerto o al menos inactivo*; es decir en el «material formado» o matriz gue se acumula alrededor de las células vivas, o en los interespacios entre estas tlti do, en la pared celular o la membrana celular antes que dentro de la sustancia del propio protoplasma. No hemos de legar al punto de afirmar que ésta sea una regla sin excepcién; pero, hasta d6nde Hlega, es de gran importancia y volveremos a considerarla pronto’ Andlogo a esto es el hecho de que, al menos en algunos casos, el organismo pueda seguir, con una salud aparentemente no deteriorada, cuando se le restringe o incluso se le priva por completo del material del cual suelen estar hechas sus espfculas 0 su concha. Por tanto, los huevos de erizos de mar cultivados en agua carente de cal evolucionan, en aparente salud y bienestar, a larvas que carecen de! esqueleto habitual de varillas caledreas: y Jas 0, como ocurre amenu- » CE Kolliker, Icones Histologicae (1864), p. 119, eteétera. + En casos raros, muestran un aje Sptico tinico y se comportan como cristales individuales: WJ. Schmidt, Arch. Entw. Mech.51 (192), 509-551. > En un interesante articulo de Robert Irvine y Sims Woodhead sobre la «Secretion of Carbonate of Lime by Animals» (Proc. Roy. Soc. Edinb, 15,308-316: 16, 324-351, 1889-90) se afirma (p. 351) que «las sales céicas, de In forma gue sean, se depositan solo en tejido vitalmente insctivon. * Eltubo de Teredo no muestra indicios de materia orgdnica, sino que consiste en cristales prismticos irre- ‘gulares: «siendo idéntica la estructura completa a la de las pequeflas venss de calcita, come se ve en Idmminas de ‘gadas de rocas» (Sorby, Proc. Geol. Soc . 1879, p. 58). Ast pues, esto parecerfa ser un caso algo excepeional de una ‘concha depositada completamente fuera de la capa externa de sustancia orgsinica del animal,138, Sobre el crecimiento y la forma de las cuales, por consiguiente, estén completamente ausentes los largos brazos de la larva Pluteus, que las varillas deben soportar y extender’, De nuevo, cuando se mantiene a los, foraminiferos durante generaciones en agua de la cual se va extrayendo gradualmente la cal, sus caparazones crecen hialinos y transparentes, y se reducen a una mera pelicula quitinoi- dea; por otro lado, en presencia de exceso de cal, sus conchas se alteran mucho, se fortale- cen con varias crestas u «ornamentos» y llegan a recordar a otras variedades e incluso «especies», El experimento crucial consiste pues, en intentar Ia formacién de espiculas 0 concreciones similares fuera del organismo vivo. Pero, por factible que pueda parecer el intento en teorfa, debemos estar preparados para encontrar muchas dificultades: y darnos cuenta de que, aunque las reacciones implicadas pertenezcan claramente a la quimica fisica, las con diciones reales del caso pueden ser tan complejas, sutiles y delicadas que solo de vez en cuando, y solo en los casos mas sencillos, ha sido posible imitar de manera satisfactoria a los objetos naturales, Dicho intento forma parte de ese amplio campo de investigacién a tra~ vés del cual Stéphane Leduc y otros autores han intentado producir, por medios sintéticos, formas similares a las de los setes vivos; pero se trata de una parte circunscrita y bien definida de aquella investigacién més amplia’. Cuando mediante experimentacién quimica 0 fisica obtenemos configuraciones similares, por ejemplo, a los fenémenos de division nuclear, © conformaciones similares a un modelo de células hexagonales, 0 un grupo de vesiculas que se parecen a algtin tejido o agregado celular concreto, estamos probando en realidad lo que es el objeto principal que se pretende ilustrar con este libro, a saber, que las, fuerzas fisicas son capaces de producir formas orgénicas concretas, Pero en modo alguno podemos sentirnos siempre perfectamente seguros de que las fuerzas fisicas con las que nos enfrentamos en nuestro experimento son idénticas, y no meramente andlogas, a las fuerzas fisicas que, al actuar en la naturaleza, estdn produciendo el resultado que hemos consegu do imitar, En el presente caso, sin embargo, nuestra investigaciGn esté restringida y aparentemente simplificada; pretendemos en primer lugar obtener por medios puramente quimicos un resultado puramente quimico, y hay poco espacio para la ambigiiedad en nuestra inter pretacion del experimento. » CE Pouchet y Chabry, C.R. Soe. Biol., Paris (9), 1 (1889), 17-20; C.R. Acad, Sci. Paris, 108 (1889), 196-198. * Cr, Heron-Allen, Phil. Trans. B, 200 (1913), 262. Los erecimientos artificales de Leduc se obtuvieron fundamentalmente introduciendo sales de los metales pesados o las tieras alcalinas en soluciones que forman con ellos una «membrana de precipitacién»: como cuando introducimos sulfato de cobre en una soluci6n de ferrocianuro. Véase su Mechanism of Life (1911), capitulo X, donde se encuentran abundantes referencias a ot1os trabajos sobre la «produceién artifical de formas orgénicas» Estrechamente relacionades con los experimentos de Leduc estin los de Denis Monnier y Carl Vogt, «Sur la fabri- cation anificielle des formes des éléments organiques», J. Anat. Paris, 18 (1882), 117-123;ef. Moritz Traube, «Zur Geschichte der mechanischen Theorie des Wachstums der organischen Zelle», Botan, Ztg. 36 (1878). Cf. también A. L, Herrera, «Sur les phénoménes de vie apparente observés dans les émulsions de carbonate de chaux dans la silice gélatincuse», Men. Soc. Alzate, Mexico, 26 (1908); Los Protebios, Boll. Dir, Estud. Biolog., Mexico, 1, 607- 631, y owos wabgjos. Tambien (int. dl.) R. S. Lillie y E. N. Johaston, «Precipitation-structares Simulating Organic Growth», Biol. Bull. 23 (1917), 135: 26 (1919), 225-272: Sci. Mon. (febrero de 1922), p.125: H. W. Morse, CH. Warren y DH. Donnay, «Artificial Spherulites, ete.», Amer. J. Sci. (5), 23 (1932), 421-439.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.144 Sobre el crecimiento y la forma Es mediante una combinacién de estos dos principios, la adsoreién guimica por un lado y la cuasiadsorcién fisica 0 concentracién de particulas mas grandes por otro, que concibo que se concentra y agrega la sustancia de la espicula de la esponja en los limites celulares; y las formas de las espiculas tritradiadas y tetractinélidas estén en acuerdo preciso con esta hip6tesis. Unas pocas cuestiones generales, y unos pocos casos particulares, quedan por considerar, Poco o nada en absolute importa para el fenémeno en cuestiGn, cudl es la naturaleza histoldgica 0 «grado» de las estructuras vesiculares de las que depende, En algunos casos (distintos de las esponjas), puede no haber mas que pequeftos alvéolos de una red pro- topkismica intracelular, y este pareceria ser el caso al menos en el protozoo Entosolenia aspera, dentro del protoplasma vesicular de cuya célula inica Mébius ha descrito diminutas espiculas en forma de pequefios tetraedros con caras hundidas 0 céneavas. Es también probablemente el caso en los pequeiios gérmenes de las espiculas de los equinodermos, que son asimismo intracelulares y de forma parecida. Entre las esponjas tenemos muchas condiciones diversas, En algunos casos hay razones para creer que la espicula se forma en los, limites de células verdaderas 0 unidades histolégicas: pero, en el caso de las espicutas tr rradiadas 0 tetractinélidas mas grandes, sobrepasa en gran medida el tamafio de las «célu- las» reales. Las encontramos tendidas, con disposici6n regular y simétrica, entre los «cana- les-poro» 0 «cdmaras vibritiles» y esto esti de acuerdo con la forma y disposicién de estas grandes estructuras esfervidales 0 redondeadas cuya forma se adopta. De nuevo, no discrepa de nuestra hipétesis encontrar que, en la esponja adulta, las espiculas més grandes pueden crecer en gran medida fuera de los limites, no solo de las células, reales, sino también de las cdmaras vibritiles, e incluso pueden aparecer proyectadas libremente fuera de la superficie de la esponja. Pues ya hemos visto que la espicula es capaz de crecer, sin cambio notable de forma, mediante deposicién posterior, o cristalizacin, de capa sobre capa de particulas calcareas, incluso en una disolucién artificial; y tenemos derecho a creer que puede llevarse a cabo el mismo proceso en los tejidos de la esponja, sin alterar en gran medida la simetria de la espicula, mucho después de que haya establecido su forma caracteristica, pero no cristalina, de un sistema de radios triédricos o tetraédricos mas delgados, ‘Tampoco es de gran importancia para nuestra hipdtesis si la espicula radiada surge necesariamente como una estructura tinica 0 lo hace a partir de diminutos centros de agregacién distintos. Minchin ha demostrado que, en algunos casos al menos, ocurre esto iiltimo; Ia espicula empieza, nos dice, como tres diminutas varillas, separadas entre sf, desarrotlada cada una en el interespacio entre dos células hermanas, que son a su vez los resultados de la divisin de una de un pequefio trfo de células; y las pequefias varillas se encuentran y se fusionan cuando atin son diminutas, cuando la espfcula completa tiene una longitud de tan solo 1/200 de milimetro aproximadamente, En esta etapa, es interesante saber que la espicula es no cristalina; pero se depositan pronto en forma cristalina las nuevas acreciones de materia calcdtea, Esta observacién planteaba objeciones a las teorfas mecénicas anteriores relativas a la conformaci6n de la espfcula y era bastante distinta de la teorfa de Dreyer, segun la cual era seguro que la espicula empezaba a partir de un micleo central que coincidéa con el lugar de encuentro de tres células contiguas, 0 ain mejor, el interespacio entre ellas, Pero la dificultad se elimina cuando importamos el concepto de adsorcidn; porque mediante este agente es suficientemente natural, 0 suficientemente concebible, que la deposicién deberfa continuaraa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.Sobre las espiculas y los esqueletos espiculares 147 Fig. $1. Desarrollo de la placa ancla en Synapta, Segtin Semon, Espiculas de esponjas hexactindlidas Las espiculas siliceas de seis radios de las esponjas hexactinélidas, si bien son quizé las espiculas més regulares y hermosamente formadas que van a encontrarse dentro de todo el grupo, han resultado muy dificiles de explicar, y Dreyer ha confesado su completa incapa- cidad para dar cuenta de su conformacién's, Pero, aunque solo pueda hacer retroceder un poco la dificultad, hasta ahora podemos explicarlas considerando que las células 0 vesiculas por medio de las cuales se configuran no estan dispuestas en lo que se conoce como «el empaquetado ms compacto», sino en serie lineal; asf pues, en su disposicién, y por su com- presién mutua tendemos a tener un modelo no de hexAgonos sino de cuadrados; 0, considerando al s6lido, no de dodecaedros sino de cubos 0 paralelepipedos, Esto, de hecho, parece ser lo que ocurre, no con las células individuales (en el sentido histolégico), sino con las unidades 0 vesiculas més grandes, que constituyen el cuerpo de la hexactinélida. Y siendo esto asf, las espiculas formadas entre las series lineales 0 ctibicas de vesiculas, tendrén Ja misma tendencia hacia una forma «hexactinélida», que corresponde a los Angulos y aristas adyacentes de un sistema de cubos, como en nuestro caso anterior la tenian hacia una forma tri- rradiada o tetractinélida, cuando se desarrollaba en conexién con los dngulos y los lados de un sistema de hexdgonos, 0 un sistema de rombododecaedros. Como quiera que las espfculas hexactinélidas se dispongan (y esto no es demasiado ff de determinar) en relacién con los tejidos y las cémaras de la esponja, al menos esté claro que, ya se encuentren separadas 0 se fundan en un esqueleto compuesto, efectdan una par- ticién simétrica del espacio segin el sistema cibico, en contraste con el apilamiento més compacio que es representado y efectuado por el sistema tetraédrico!®, Quari. J. Micr. Sci.49 (1906), 535-559; 51 (1907), 483-509, y R. Semon, «Naturgeschichte der Synaptiden», Mitt Zool. Sta. Neapel, 7 (1886), 272-99, Sobre las especies comunes de Synapta, ver Koehler, Faune de France, Echinodermes (1921), pp. 188-189. 'S Cf, Abr. Schwan, «Ucher die Funktion des Hexactinellidenskelets, u. seine Vergleichbarkeit mit dem Radiolarienskelet», Zool. Jb. Zoel. Physiol, 33 (1913), 603-166; ef. V. Hicker, «Bericht Uber d. Tripyleenausbeute 4d. Tiefsee-Exped». Verh. :o01-bot. Ges. (1904). '© Chall. Rep., Hexactinellida: pls, XVI, LIM, LXXVI LXXXVII.148, Sobre el crecimiento y la forma (@) Fig. 52. Espie ls de eeponjas hexactinslides. Segiin FE, Schultze, Desde el punto de vista histolégico, el caso es ilustrado por un fenémeno bien conocido en embriologfa, En el 6vulo en segmentacién, hay una tendencia a que las células se divi- dan en series lineales; y asi suelen permanecer, en hileras lado a lado, al menos durante un tiempo considerable y durante el curso de las diversas div’ Dicha disposicién constituye lo que los embridlogos denominan el «tipo radial» de seg- mentacién!’, Pero en lo que se describe como el «tipo espiraly de segmentaci6n, se ha dicho que en cuanto el primer surco horizontal ha diyidido las células en una capa superior y una inferior, aquellas de la «capa superior se desplazan con respecto a la capa inferior por medio de una rotacién en tomo al eje vertical»!®, Por supuesto, es evidente que el proceso completo no es mas que el que resulta familiar a los fisicos como «empaquetado compacto «, Es un caso muy simple de lo que lord Kelvin solfa denominar «un problema de tactica», Es una mera cuesti6n de la rigidez del sistema, de la libertad de movimiento por parte de sus célu- las constituyentes, de cual 0 en qué etapa se encuentre, que se manifieste esta tendencia a deslizarse en la proximidad mas intima, o posicién de potencial méinimo. nes celulares consecutivas, Seleccién natural y espiculas La cuestién del origen y la causalidad de las formas de las espfculas de las esponjas, las cua les intentamos ahora abordar, es atin més importante y atin més interesante porque se ha dis- cutido repetidas veces desde puntos de vista que son caracteristicos de escuelas muy dife- " Véanse, por ejemplo, las figuras del huevo de Synopta en segmentacion (segtn Selenks), en Vergleichende Ennwicklungsgeschichte de Korschelt y Heider. Sobre el tipo espiral de segmentacidn como un derivado secunda- rio, debido a causas mecdnicas, del tipo «radial» de segmentacién, véanse E.B, Wilson, «Cell-lineage of Nereis», J. Morph. 6 (1882), 450. Korschelt y Heider, p. 16.Sobre las espiculas y los esqueletos espiculares 149 rentes en el pensamiento biolégico, Haeckel encontré en Ia forma de la espfcuta de esponja una ilustraci6n caracteristica de su teorfa de «biocristalizacin»; consideraba que esos «bio- cristales» representaban algo intermedio —ein Mittelding— entre el cristal inorgénico y una secrecién org4nica: que habfa un «compromiso entre los esfuerzos de cristalizacién del carbonato cdilcico y la actividad formativa de las células ahusadas del sincitio»; y que las secre- ciones semicristalinas de carbonato cilcico «fueron utilizadas por la seleccién natural como , Kolloid. Z. 20 (1914), 226-234,154 Sobre el crecimiento y la forma Construccién de radiolarios En la mayorfa de los casos, ef esqueleto de los Radiolarios esta compuesto como ef de tan tas esponjas, de sflice; en una gran familia, los Acantharia, y quiz en algunas otras, esti compuesto de un constituyente muy infrecuente, es decir, el sulfato de estroncio®”, No hay caracter morfol6gico importante por el cual los caparazones compuestos por estos dos constituyentes difieran entre sf; y en ningtin caso puede decirse que las propiedades quimicas de estos materiales inorgdnivos influyan en la forma del esqueleto o caparazn complejo, salvo, solo de esa manera general que, por su dureza, solidez y rigidez, da lugar a una estructura més delgada y delicada que la que encontramos entre los organismos calcdreos. Una ligera excepcién a esta regla se encuentra en la presencia de los cristales verdade- Tos, que aparecen dentro de las c4psulas centrales de ciertos radiolarios, por ejemplo los del género Collosphaera®’. Johannes Miller (cuyo conocimiento y perspicacia nunca dejan de sorprendemos)”®, observ6 que eran idénticas en forma a los cristales de celestina, un sulfa- to de estroncio y bario; y el descubrimiento que hizo Biitschli de los sulfatos de estroncio y de bario en formas similares hace casi cierto que son en realidad cristales verdaderos de celestina®®, En su forma tépica, el cuerpo de los radiolarios consiste en una masa esférica de protoplasma, alrededor de ta cual, y separada de ella por algin tipo de «cdpsula» porosa, se encuentra un protoplasma espumoso, que brots en una multitud de alvéolos 0 vacuolas, llenas con un Liquido que apenas puede diferir mucho del agua de mar'', Segtin sus condiciones de tensiGn superficial, estas vacuolas pueden aparecer mas 0 menos aisladas y esféricas, © juntas en una «spumay de células poliédricas; y en el tiltimo caso, que es la condicién mas comtin, las células tienden a ser de igual tamano, y la red poligonal resultante hermo- samenie regular. En algunos casos, se asocian un gran nimero de esos organismos indivi duales simples formando una colonia flotante, y es probable que muchos otros, con los cuales solo estamos familiarizados esqueletos dispersos, hayan formado igualmente parte de un organismo colonial, En otras palabras, una gran parte del organismo del radiolario, y en especial esa porcion exterior a Ja cual Haeckel ha dado el nombre de «calimay, esté compuesta de una masa de ‘«vesiculas» formando una especie de espuma rigida, y equivalente en el sentido fisico, aun- ® G. Biitschli, «Leber die chemische Natur der Skeletsubstanz der Acantharia», Zool. Ane. 30 (1906), 784. 2 Si se quieren ver estos cristales, consultar A. Brandt, Fu, Fl. d. Golfes von Neapel, 13, Radiolaria (1885), pl. V. Ci, Johannes Miller, «Ueber die Thalassicollen, ete>. Abh. K. Akad. Wiss. Berl. (1858). 2 Bs interesante pensar en los descubrimientos © invenciones menores debidos a hombres famosos para grandes cosas. Johannes Miillerutiliz6 por primera vez la sirga, y Edward Forbes toms prestada por primera vez la ras- tra del ostrero, Cuando miramos un pélipo vivo bajo el mieroscopio, en su diminuto acuario de una celda de vidrio estamos haciendo lo que John Goodsir hizo por primera vez: y el propio mierotomo fue invenein de ese gran ay dante de laboratorio, «Old Stirling», la mano derecha de Goodsir. % La eelestina, es SrSO,con algo de BaO que reemplaza al SrO. © Con os gutmicos coloidates, podemos adoptar (Como ha hecho Rhumbles) los érminos espumoide © emul- soide para designar una aglomeracion de vesiculas llenas de fluidos, restringiendo el nomibre de expumoso a esas vesiculas cuando estén Henas de aire 0 algtin otro gas.Sobre las espiculas y los esqueletos espiculares 155 Fig. 55. «Reticulio plasmatiques:Tomado de Camoy. Fig. 56. Aulonia hexagona, Uk que no necesariamente en el biolégico, a las «células», por cuanto que las pequefias vesiculas tienen sus propios limites bien definidos, y sus propios fenémenos superficiales. Todo lo que hemos dicho de las superficies celulares y las conformaciones celulares en nuestra dis cusién de las células y los tejidos se aplicard de igual manera, y bajo condiciones apropiadas estas. En ciertos casos, incluso en alguno tan comin y sencillo como Ia sustancia vacuolar de un Actinosphaerium, podemos ver una estrecha semejanza, 0 analogia formal, con un tejido celular o parenquimatico en 1a disposicién empaquetada compacta y la consiguiente con- figuracién de estas vesiculas, e incluso a veces en un ligero endurecimiento membranoso de sus paredes. Leidy ha figurado algunos pequefios cuerpos curiosos como pequefias masas de espuma consolidada, que parecen no ser otra cosa que las cascaras muertas y vacias, 0 esque- Ictos peliculares, de Actinosphacrium*; y Camoy ha demostrado en ci una estructura casi precisamente similar, de diminutez y tenuidad extremas, formadas por la adsorcién 0 solidificacién parcial de la materia intersticial en un sistema empaquetado compacto de alvéolos (Fig. 55)". En resumen, volvemos a tratar o estar a punto de tratar con una red 0 trabajo de cesterfa, cuyas mallas corresponden a las Ifneas limitrofes entre las células 0 vesfculas asociadas, Es precisamente en esas paredes o peliculas limftrofes, todavfa mas en sus aristas 0 en sus vértices, donde se concentrar4 la energfa superficial y 1a adsoreién actus Fi con fuerza; y la disposiciGn completa seguiré, o tenderd a seguir, las leyes del areae mini- mae: las paredes de particién se unen segtin dngulos iguales entre sf, de tres en tres, en una arista, y sus aristas se unen de cuatro en cuatro en un vértice, tos micleos celulares 2 J, Leidy, Fresh-water Rhizopods of North America (1879), p. 262, pl. XLI. figs. 11, 12. % J.B. Carnoy, Biologie Cellulaire, p. 244, fig. 108: ct. Dreyer, op. cit. (1892), fig. 185.156 Sobre el crecimiento y la forma Esqueletos hexagonales Supongamos que la superficie externa de nuestro radiolario se cubre por una capa de ves culas espumoides, de tamafio uniforme o casi. Sabemos gue sus tensiones mutuas tenderdn a conformarlas a modo de un panal, o red regular de hexigonos, y que el extremo libre de cada prisma hexagonal serd un pequefio casquete esférico, Supongamos ahora que las parti culas siliceas de la superficie exterior del protoplasma (en contacto con el agua marina cir- cundante) tienen tendencia a ser secretadas 0 adsorbidas; la distribuciGn de la energia super ficial las induciré a acomodarse en los surcos que separan las vesiculas, y el resultado sera el desarrollo de una delicada esfera compuesta de diminutas varillas dispuestas, o aparentemente dispuestas, en una red hexagonal a la manera del reticulum plasmatique de Camoy, solo que ms s6lida, y todavia mas neta y regular, Exactamente una cesta esférica, que se parece a la bola mas fina de bambi tallado imaginable, se encuentra en los esqueletos siliceos de Aulonia, otro de los radiolarios de Hacckel de su «Challenger», Fig. $7. Actinonona arcadophorum ikl Pero aqui surge una cosa extraiia. Ningiin sistema de hexdgonos puede cerrar el espacio; ya sean iguales o desiguales, regulares o irregulares los hexdgonos, es mateméticamen- te imposible bajo todas las circunstancias, Asi, aprendimos con Euler: la disposicién de los hexdgonos puede ser extendida tanto como se desee, y sobre una superficie plana o curva, pero nunca se cierra, Ni nuestro reticulum plasmatique ni lo que parece la verdadera per Feccién de la simetrfa hexagonal en Aulonia es lo que estamos acostumbrados a concebir; hecho, los hex4gonos predominan en ambos, pero un cierto niimero de caras son, y deben de ser, otra cosa que hexagonales. Si miramos detenidamente el dibujo cuidadoso de Camoy, vemos que, en su reticulo, se muestran pentagonos y heptigonos, y Haeckel afirma en rea-Sobre las espiculas y los esqueletos espiculares 157 lidad, en su breve descripcién de su Aulonia hexagona, que tienen que encontrarse unas pocas caras cuadradas 0 pentagonales entre los hexdgonos. Fig. 58. Eehmosphaera conosiphonia Hk. Fig. 59, Porciones de eaparazones de dos «espe cies» de Cenosphaera : figura superior C. favosa la inferior, C. vesparia Hk Dichas conformaciones esqueléticas son comunes: y la Naturaleza, como en toda su obra, es répida para encadenar los cambios sobre el tema. Entre sus muchas variantes pode- ‘mos encontrar casos (por ejemplo, Actinomma) en los cuales las vesiculas han sido de tamafo menos regular; y otros en los cuales la red se ha desarrollado no en una superficie exte- ino cn niveles succsivos, producicndo un sistema de csferas concéntricas. Si cl eo no va a estar limitado a las uniones lineales de las células, sino propagado por una porcién de las superficies esféricas externas, 0 casquetes, entonces tendremos el estado representado en la figura 58 (Ethmosphaera), donde el caparazn aparece perforado por aperturas circulares, en vez de hexagonales, y los poros circulares estéin dispuestos en ligeras eminencias esferoidales; ¢ interconectados con tipos como éstos, tenemos otros en los cuales las peliculas de acumulacién de materia esquelética se han extendido desde los hordes en las sustancias de las paredes limitrofes y han producido asf un sistema de peliculas, normales a la superficie de la esfera, que constituyen un panal muy perfecto, como en Cenosphaera favosa y vesparia™ “Ea todos estos tltimos casos reconocemos una relaciGn con, 0 una extension del principio del cordoncillo de Plateau, o la masse annulaire de van der Mensbrugghe . 0 del anillo de Gibbs, del cus hemos tenido mucho que decir158 Sobre el crecimiento y la forma En una o dos formas simples como 1a Clathrulina de agua dulce, se produce precisamente un caparaz6n perforado esférico de cierta sustancia orgdnica semejante a la acantina; y en algunos ejemplos de Cluthrulina, el reticulo quitinoideo del caparazn es exactamente tan regular y delicado, con las mallas en su mayor parte en forma hermosamente hexagonales, como en los caparazones siliceos de los radiolarios oceanicos. Esto es solo otra prueba (si las pruebas son necesarias) de que la forma y el cardcter peculiares de estos pequefios esqueletos se debe noa la materia de la que estén compuestos, sino al moldeado de ese material sobre una estructura vesicular subyacente. Otras configuraciones esqueléticas Supongamos ahora que se desarrolla otra capa externa de células 0 yesiculas, sobre alguno de estos reticulos que se acaban de describir; y que, en vez de formar un segundo retfculo hexagonal, la materia esquelética tienda a desarrollarse en direceién normal a la superficie de la esfera, es decir a lo largo de los bordes radiales donde se juntan las vesfculas externas (ahora comprimidas en prismas hexagonales) entre sf de tres en tres. El resultado serd que, si las vesiculas se eliminan, quedard una serie de espiculas que se extienden radialmente desde el centro, dirigidas hacia fuera desde los dngulos de Ia red poliédrica original, como se observa en la fig. 60. Y atin puede ocurrir que estas varillas esqueléticas radiales se rami- fiquen en sus extremos externos en radios divergentes, formando un tenedor triple y corres- pondiendo (de la manera que ya hemos descrito que ocurre en ciertas espiculas de esponjas) a los surcos superficiales entre las tres celdas adyacentes; esto es, por decirlo asf, una etapa intermedia entre las varillas simples las espiculas radiales y la terminacin completa de otra esfera de hexdgonos reticulados. Otro posible caso, entre muchos, es cuando las vesi culas grandes y uniformes de! protoplasma exterior son sustituidas por vesfculas pequefias, apiladas unas sobre otras en capas concéntricas. En este caso, las varillas radiales ya no serin rectas, sino que se doblardn en zig-zag, con sus dingulos en tres planos verticales, que corresponden a los contactos alternos de las capas sucesivas de celdas (fig. 61). El esqueleto sélido se confina, cn todos estos casos, a las lineas limitrofes, 0 bordes, 0 surcos entre celdas o vesiculas adyacentes, pero la energia de adsorcién puede extenderse por todas las paredes que intervienen. Esto ocurre en no pocos radiolarios, y en un cierto grupo denominado Nassellaria produce formas geométricas de peculiar elegancia y belleza matemiatis ‘Cuando Plateau hizo el entramado en alambre de un tetraedro regular y lo sumergio en una disolucién jabonosa, obtuvo en un instante un sistema hermosamente simétrico de seis peliculas, que se reunfan de tres en tres en cuatro aristas, y esas cuatro aristas iban desde los, véitices de las figuras a su centro de simetria, Aqu{ se reunfan, de dos en dos, en el dngulo de Maraldi; y las peliculas se rednen de tres en tres para formar el éngulo s6lido reentrante que hemos denominado una «pirdmide de Maraldi> en nuestra explicaci6n de la arquitectura del panal de las abejas, La mismisima configuracién se reconoce ficilmente en el diminuto esqueleto siliceo de Callimitra. Hay dos discrepancias, ninguna de las cuales debe plantear dificultades, La figura no es un tetraedro rectilineo, sino un esférico como el que podria formarse por las aristas limitrofes de una agrupacién tetraédrica de cuatro burbujas,Sobre las espiculas y los esqueletos espiculares 159 ) s Fig. 60. Aulastrum triceros Hk Fig. 61 iguales entre sf; y exactamente igual que Plateau extendié su experimento soplando a través de una pequeita burbuja situada en el centro de su sistema tetraédrico, también nosotros tenemos aquf una burbuja central Esta burbuja puede ser de cualquier tamaio*; pero su situacin (en caso de que esté presente) es siempre la misma y su forma es siempre tal que da los éngulos de Maraldi en sus cuatro propios vértices. Las tensiones de sus propias paredes, y las de las peliculas por las cuales es soportada o suspendida, se equilibran entre sf, Por consiguiente, la burbuja aparece en la proyeccién del plano como un tridngulo equilétero curvilineo; y solo tenemos que convertir este diagrama plano en el consiguiente s6lido para obtener el tetraedro esférico que estabamos intentado explicar (fig. 63). La geometrfa del pequefio tetraedro interno no es menos simple y elegante, Sus seis aristas y cuatro caras son todas iguales. Las peliculas que lo sujetan al esqueleto externo son todas planas. Sus caras son esféricas, y cada una tiene su centro en el vertice puesto, Las aristas son arcos circulares con coseno 1/3; cada uno esté en un plano perpendicular a la cuerda del arco puesto, y cada uno tiene su centro en medio de esa cuerda, A lo largo central en su cubo o tetraedro sumergiendo Ia javla una segunda vez y afia~ ddiendo asi una pelicula-cara extra; bajo esas circunstancias la burbuje tiene una magnitud definida,160. Sobre el crecimiento y la forma Fig. 62. Un esqueleto de naselando, Callimitra agnesae Hk, (diimetro 0,15mm) de cada arista las dos esferas que hacen intersecci6n se encuentran segtin un dngulo de 120°, Esto completa Ia geometrfa elemental de la considerar, igura; pero quedan uno o dos puntos por % Si se quiere una demostracién, dirse ast de siete formas, pero de estas siote fi Lamarle, op.cit. pp. 68, Lamarle demostré que la esfera puede divi Js solo el tetracdro es estable. Las otras seis son el eubo y el dodecaedro regular; los prismas, triangular y pentagonal, con base equikitera y un cierta razGn de la base a la altura; y dos poliedros construidos de pentagonos y cuadrilateros,Sobre las espiculas y los esqueletos espiculares 161 @ (b) Fig. 63. Construccién diagramética de Callimitra. (a) una burbuja suspendida dentro de una jaula tetraédric: otra burbyja dentro de un esqueleto de la primera burbaja. Podemos observar que las aristas externas del pequefio esqueleto estan engrosadas 0 reforzadas, y estas aristas engrosadas a menudo permanecen intactas o fuertes mientras el wo de tas superfi nperfeccién 0 de ruptura; ademas, tos cuatro vértices del tetraedro no vuelven 2 entrar (como en un grupo de burbujas), sino que un exceso de material forma un pequetio punto o pico en cada vértice. En todo esto no hay nada ané- malo, y nada nuevo, Pues ya hemos visto que es en los margenes 0 aristas, y a fortiori en los vértices, donde la energia superficial alcanza su valor maximo: con el doble efecto de acumulacién de materia protoplésmica en forma de un anillo de Gibbs 0 cordoncillo, y de refuerzo a lo largo de las mismas Ifneas de secrecién adsortiva de materia esquelética. En algunos otros sistemas tetraédricos andlogos a Callimitra, toda la materia esquelética se con centra a lo largo de las aristas limiftrofes, y no deja que nada se extienda sobre los planos limftrofes, o interfaciales: exactamente igual a como entre nuestros radiolarios esféricos se encontraba en las aristas limitrofes de sus muchas células o vesiculas, y 2 menudo solo alli se producfa la formaciSn esquelética, y daba lugar al esqueleto esférico y a su red de hexdgonos. En Ia hermosa forma que Haeckel denomina Archiscenium desaparecen las aristas limftrofes, se refuerzan las cuatro aristas que convergen en el punto medio y solo tres de las seis caras convergentes se conservan; pero, por mucho que los dos difieran en apariencia, la geometria de esta y de Callimitra sigue siendo esencialmente la misma, También aprendimos de Plateau que, exactamente igual que una burbuja tetraédrica puede insertarse dentro del esqueleto o jaula tetraédrica, una burbuja ctibica se introduce en una jaula cibica: y las aristas del cubo interno serdn exactamente igual de curvas que las que dan lugar a los ngulos de Maraldi en los vértices. Entre los radiolarios de Haeckel se encuentra uno (que él denomina Lithocubus geometricus) que se cortesponde precisamente con el esqueleto de esta fina burbuja cubica; y los pequenos radios o espigas que se proye tan desde los vértices son parte de las aristas que una vez se unieron en los vértices de la figura que encierraa las de las burbujas del interior (Fig. 64). De nuevo, si construimos una jaula en forma de un prisma triangular equilétero, y pro- cedemos como antes, probablemente veamos una arista vertical en el centro del prisma que res 's muestran signos deaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.La espiral equiangular 173, ellos la Naturaleza exiibe, al menos, «un reflet des formes rigoureuses qu’ étudie la géo- metrie»’”” Cada una de las formas espirales que hemos mencionado hasta ahora (con la Gniea excepcién del contorno acorazonado de la hoja) es un ejemplo de la notable curva conocida como espiral equiangular o espiral logaritmica, Pero antes de entrar en las matemdticas de Ja espiral equiangular, observemos cuidadosamente que el conjunto de las formas orgdnicas en las que se exhibe clara y permanentemente, por diferentes que puedan ser entre ellas en apariencia externa, en naturaleza y en origen, pertenecen, sin embargo, a una clase particu- Jar de conformaciones. En la gran mayoria de los casos, cuando examinamos partes de un organismo o al organismo en su conjunto, cuando miramos (por ejemplo) nuestra propia mano © pie, 0 contemplamos un insecto o un gusano, no tenemos ninguna razén (0 muy pocas) para considerar una parte de la estructura existente como mas vieja que otra; las particulas mas nuevas se funden y se mezclan completamente con las viejas; el contorno, tal y como es, se debe a fuerzas que cn su mayor parte estén todavia trabajando en su forma y que, al modelarlo, le han dado forma como un todo. Pero el cuerno, 0 la concha del caracol, s curiosamente diferente; pues en estos, la estructura actualmente existente es, por decirlo de alguna manera, parcialmente vieja y parcialmente nueva, Se ha formado por incrementos sucesivos; y cada estadio sucesivo de crecimiento, comenzando desde el origen, permanece como una parte yructura en crecimiento. Fig. 71. Tres vistas de una concha de Foraminifero (Trochamma inflata) Segin Brady. De P. Grassé, Traité de Zoologie (Trataéo de Zoologia) (Parfs, Masson et Cie). Podemos llegar més lejos y ver que el cuerno y la concha, pese a pertenecer a lo vivien- te, no estén vivos en ningiin sentido#, Son subproductos del animal; consisten en «material > Haton de la Goupilldre, en la introduccién de su importante estudio sobre las Surfaces Nautiloides (Superticies Nautiloides), Annaes sci. da Acad. Polytecinica do Porto, Coimbra, II, 1908. "N. del T, «...un reflejo de las rigurosas formas que estudia Ia geometria». * Para Olen y Goodsir, la espirallogaritmica tiene un profundo significado, puesto que ven en ella una manifes- tucién de la vida misma, Por una caz6n similar, Sir Theodore Cook habl6 de las Curves of Life (Curvas de ta Vida); y Alfred Lartigues dice en su Biodynamique générale (Bicdinémica Genera), 1930, p. 60: «Nous verrons la Conchyliologie apporter une magnifique contribution a la Steréodynamique du tourbillon vital". El hecho de que Ia spiral siempre esti formada por materia no viva ayuda a contradecir estas concepciones misticas. dol T :
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