Sunteți pe pagina 1din 61

SISTEMUL NERVOS

Sistemul nervos este considerat a fi cea mai complex structur


morfologic din organismul uman. El este format din peste 100 miliarde
de neuroni care asigur integrarea organismului n mediul extern i
coordonarea funciilor organelor interne. Poate fi considerat un veritabil
computer, ce primete permanent informaii din mediul extern sau intern,
analizeaz informaiile primite i elaboreaz cele mai adecvate
rspunsuri. Acest "computer", programat genetic, este dotat cu cele mai
perfecionate, cele mai complexe, cele mai rapide i cele mai eficiente
reele informaionale.
Dup mediul din care primete informaiile i dup modalitile
de rspuns, sistemul nervos este mprit, morfologic i funcional n:
- sistemul nervos somatic sau al vieii de relaie, care primete
informaii extero- i proprioceptive de la receptorii cutanai i musculoarticulari sau informaii senzoriale (vizuale, auditive, gustative, olfactive
sau de echilibru). El este controlat voluntar i are ca principale organe
efectoare musculatura striat;
- sistemul nervos vegetativ care primete informaii interoceptive
de la osmoreceptorii, baroreceptorii sau chemoreceptorii situai n
structura diverselor esuturi sau organe. El nu poate fi controlat voluntar,
iar efectorii lui sunt reprezentai de cord, celulele glandulare endocrine
sau exocrine i musculatura neted din structura organelor interne i
vaselor de snge.

Att sistemul nervos somatic ct i cel vegetativ


prezint dou componente distincte: o component
central (sistemul nervos central) i o component
periferic (sistemul nervos periferic).
Sistemul nervos central (nevraxul), format din
structurile anatomice localizate n cutia cranian i canalul
vertebral (mduva spinrii, trunchiul cerebral, cerebelul,
diencefalul i emisferele cerebrale) unde sunt analizate
informaiile din mediul extern i intern i sunt elaborate
rspunsurile efectorii adecvate.
Sistemul nervos periferic, format din nervi i
ganglioni nervoi conectai cu nevraxul, care au rolul de a
conduce influxul nervos de la organele receptoare la
nevrax sau de la acesta la organele efectoare.
La nivelul sistemului nervos central, ntre sistemul
nervos somatic i cel vegetativ, exist multiple interrelaii
anatomice i funcionale care permit meninerea
homeostaziei organismului i adaptarea lui la condiiile
schimbtoare ale mediului ambiant.

Ontogenia sistemului nervos


Sistemul nervos central se dezvolt n totalitatea sa din ectodermul
neural ce se ntinde de-o parte i de alta a liniei mediane, pe faa dorsal a
discului embrionar. Prin multiplicarea celulelor din aceast zon, n sptmna
a III-a de via intrauterin se produce o ngroare a ectodermului, formndu-se
o structur pluristratificat denumit placa sau lama neural. Diferenierea
plcii neurale din ectoderm este determinat de unii factori inductori produi de
celulele notocordului. Zonele de jonciune ntre placa neural i ectoderm
poart denumirea de jonciuni neuroectodermale. Din aceste zone se vor
dezvolta apoi crestele neurale.
Placa neural ncepe s se invagineze formnd anul neural.
Marginile acestuia se apropie din ce n ce mai mult i prin fuziunea lor pe linia
median vor genera n sptmna a IV-a tubul neural. Lumenul tubului neural
va deveni canalul neural. Lateral i posterior de tubul neural se vor dispune
crestele neurale. Att tubul neural ct i crestele neurale se vor afunda n
mezenchimul subiacent, n timp ce la suprafaa acestora se va reface
ectodermul.
Procesul de transformare al anului neural n tub neural debuteaz n
poriunea central a discului embrionar i se extinde progresiv att cranial ct i
caudal. Din poriunea mijlocie i caudal a tubului neural se va dezvolta
mduva spinrii, iar din poriunea cranial se va dezvolta encefalul.
Celulele din peretele tubului neural se vor diferenia n dou direcii:
unele vor genera neuroblatii sau celulele nervoase primare din care se vor
diferenia toate categoriile de neuroni, iar altele vor genera celulele de susinere
sau spongioblatii din care se vor diferenia astrocitele i oligodendrogliile.

Peretele tubului neural se va dezvolta rapid reducnd treptat diametrul


canalului neural, astfel c n sptmna a VI-a de via intrauterin, tubul neural
prezint mai multe structuri microscopice bine difereniate:
- membrana limitant intern;
- zona ependimar sau zona proliferativ format din neuroblati apolari.
Cnd procesele multiplicative nceteaz celulele rmase vor deveni celule ependimare;
- zona mijlocie sau zona manta n care migreaz i se difereniaz neuroblatii
produi n zona ependimar. Ea va deveni substan cenuie;
- zona marginal format din prelungirile neuroblatilor din zona subiacent
care vor genera tracturile i fasciculele ascendente i descendente. Ea va genera
substana alb;
- membrana limitant extern.
Procesele de multiplicare i de migrare celular nu se desfoar cu aceeai
intensitate pe toat grosimea tubului neural. Acest fenomen duce la apariia plcii
ventrale i plcii dorsale formate din elemente ale zonei marginale i a dou plci
bazale dispuse simetric, situate n 1/2 anterioar a tubului neural i a dou plci alare
situate n 1/2 posterioar a tubului neural, de-o parte i de alta a planului median. Plcile
bazale i alare sunt formate din elemente structurale aparinnd zonei manta. Plcile
alare vor genera formaiuni senzitive, iar plcile bazale vor genera formaiuni motorii.
Ele sunt formate din insule de neuroni i celule gliale, fibre nervoase amielinice care
vor genera substana cenuie a formaiunilor nervoase.
Crestele neurale vor genera unele elemente ale sistemului nervos periferic
(ganglionii spinali i vegetativi, celulele Schwann, celulele satelite perineuronale,
celulele satelite din ganglionii vegetativi, fibrele nervoase).
Tot din crestele neurale se vor diferenia melanoblastele, odontoblastele,
celulele medulosuprarenalei, celulele C din tiroid i celulele sistemului APUD.

Organizarea sistemului nervos central


Sistemul nervos este format din parenchim i strom.
Parenchimul sistemului nervos central este alctuit din totalitatea celulelor
nervoase. Stroma este alctuit din celule gliale, fine elemente conjunctive i vase sanguine.
La toate nivelele nevraxului, parenchimul SNC este totdeauna limitat n
profunzime de epiteliul ependimar, iar superficial de un strat astrocitar marginal. ntre cele
dou limite, parenchimul sistemului nervos este organizat n dou structuri tisulare diferite
ca aspect morfologic i funcional:
- substana cenuie i
- substana alb.
Substana cenuie este dispus sub form de coloane (la nivelul mduvei spinrii),
insule (n interiorul trunchiului cerebral i diencefalului) sau se etaleaz ntr-un strat
continuu (la suprafaa emisferelor cerebrale i cerebeloase).

Din punct de vedere histologic substana cenuie este format din corpi neuronali,
dendrite, poriunea iniial, nemielinizat a axonilor i din celule nevroglice. De asemenea,
la nivelul substanei cenuii exist o bogat reea de vase sanguine, mai ales capilare care
permite desfurarea unui metabolism oxidativ intens, specific neuronilor. Celulele nervoase
prezint prelungiri multiple care se conecteaz ntre ele prin diverse sinapse. Aceast zon
din substana cenuie dispus ntre corpii neuronali, celule gliale i capilarele sanguine,
format dintr-o reea plexiform de prelungiri i sinapse poart numele de neuropil.
Substana alb este format preponderent din axoni mielinizai dispui paralel,
grupai n fascicule sau cordoane. ntre axoni exist numeroase celule gliale, n special
oligodendroglii, care au rol n formarea tecilor de mielin din jurul axonilor. Rolul
fundamental al substanei albe este de a conduce influxul nervos, activitate care necesit un
consum mai mic de energie, ceea ce face ca numrul de capilare din substana alb s fie
mult mai mic dect n substana cenuie.

MDUVA SPINRII
Mduva spinrii este primul segment al sistemului nervos central care apare n
evoluia filogenetic.
Aezat n canalul vertebral, mduva spinrii are un aspect de cilindru, turtit
uor n sens antero-posterior. La adult ea are lungimea de circa 43-45 cm, diametrul
transversal de 10-13 mm i diametrul antero-posterior de 8-9 mm. Se ntinde de la
nivelul gurii occipitale (sau un plan orizontal ce trece pe sub decusaia piramidal)
pn la nivelul vertebrei L2, unde se termin sub form de con (conul medular). n
regiunea cervico-dorsal, ntre vertebrele C6 - T2 prezint umfltura brahial de unde
ies trunchiurile nervilor spinali care inerveaz membrele superioare, iar n regiunea
toracal inferioar ntre vertebrele T9 - T12 prezint umfltura lombar de unde ies
trunchiurile nervilor spinali care inerveaz membrele inferioare. Dezvoltarea mai
accentuat a mduvei spinrii n aceste regiuni se datoreaz funciilor complexe ale
membrelor superioare i inferioare.
Examinat macroscopic, mduva spinrii prezint:
- fisura median anterioar;
- anul median posterior;
- dou anuri colaterale anterioare, dispuse simetric de-o parte i de alta a
planului median, locurile de emergen a rdcinilor anterioare ale nervilor spinali;
- dou anuri colaterale posterioare, dispuse de-o parte i de alta a anului
median posterior, reprezentnd locul de ptrundere al rdcinilor posterioare ale
nervilor spinali n mduv.
Mduva spinrii este format din substan cenuie i substan alb.

Substana cenuie este dispus n zona central, fiind nconjurat de


substana alb. n seciune longitudinal se prezint sub forma unei coloane
nentrerupte, pe toat lungimea mduvei. n seciune transversal substana cenuie
este dispus caracteristic, simetric fa de planul median, sub forma literei "H" sau
a dou semilune, unite ntre ele printr-o band de substan cenuie, numit
comisura cenuie.
Comisura cenuie este strbtut pe toat lungimea ei de canalul
ependimar, care se continu la nivelul encefalului cu sistemul cavitilor
ventriculare ale acestuia. Lumenul canalului ependimar, pe msura naintrii n
vrst, se reduce treptat i chiar se obstrueaz fiind nlocuit de celule nevroglice,
ncepnd din poriunea terminal a mduvei spre regiunea cervical.
Fiecare jumtate simetric de substan cenuie prezint:
- un corn anterior, mai scurt i cu diametrul transvers mai mare, format
dintr-un cap i o baz. El conine neuroni mari, motori, ai cror axoni formeaz
rdcina anterioar a nervului spinal.
- un corn posterior mai ngust i mai lung, format din cap, col i baz. El
conine neuroni mai mici, ovalari, senzitivi sau de asociaie.
- un corn lateral sau intermedio-lateral, mai evident la nivelul mduvei
dorso-lombare, ntre C7 - L2, dispus ntre baza cornului anterior i baza cornului
posterior, format din neuroni de talie mic, sferici, fuziformi sau ovalari, cu funcie
vegetativ. Acetia sunt neuroni vegetativi preganglionari simpatici (n regiunea
cervico-dorsal a mduvei spinrii) sau parasimpatici (n regiunea sacrat a
mduvei).
- substana reticulat medular (Deiters) alctuit din insule mici de
substan cenuie separate de fine fibre nervoase mielinizate, dispus n unghiul
dintre cornul posterior i cornul lateral.

Din punct de vedere histologic substana cenuie conine neuroni,


nevroglii, fibre nervoase amielinice reprezentnd prelungirile dendritice sau
axonale ale neuronilor, vase sanguine i o cantitate redus de esut conjunctiv
perivascular.
n coarnele anterioare se gsesc mai multe tipuri de neuroni. Cei mai
numeroi sunt neuroni alfa. Aceti neuroni sunt denumii i neuroni radiculari,
datorit faptului c axonul lor trece n substana alb, primete teaca de mielin
i intr n structura rdcinii anterioare a nervilor spinali. Ei sunt neuroni stelai,
multipolari, de dimensiuni mari, cu diametrul pericarionului cuprins ntre 60120 m. Dendritele lor sunt ramificate, numeroase i fac sinaps cu axonii
neuronilor cilor piramidale i extrapiramidale sau cu axonii unor neuroni
senzitivi din coarnele posterioare sau chiar din ganglionii spinali. Aceti
neuroni inerveaz motor fibrele musculare striate scheletice.
Neuronii gamma sunt neuroni multipolari, de dimensiuni mici, cu
forme variate, care inerveaz motor fibrele musculare din interiorul fusurilor
neuro-musculare. Ei particip la meninerea tonusului musculaturii striate i la
iniierea contraciei musculare.
n coarnele posterioare se gsesc neuroni senzitivi, polimorfi, ovalari,
fuziformi, de dimensiuni variabile, de la 6 la 70 m, dispui n mai multe
straturi (stratul lui Rolando, zona lui Clarke etc) incomplet delimitate.
Dendritele lor realizeaz sinapse n cornul posterior cu axonii neuronilor
pseudounipolari din ganglionii spinali, iar axonul lor trece n substana alb,
intrnd n constituia unor tracturi ascendente.
Ali neuroni din coarnele posterioare sunt neuroni de asociaie, care fac
legtura ntre neuronii senzitivi i cei motori din coarnele anterioare de la
acelai nivel sau de la alte nivele ale nevraxului.

n coarnele laterale se gsesc neuroni vegetativi: viscerosenzitivi n


1/2 posterioar i visceromotori preganglionari n 1/2 anterioar. Sunt
neuroni ovalari sau fuziformi, cu diametrul de 15-20 m. Ei fac sinaps prin
dendritele lor cu axonii neuronilor viscerosenzitivi din ganglionii rahidieni.
Axonul lor se altur fibrelor somatomotorii din rdcinile anterioare,
formnd fibrele preganglionare ce se opresc n ganglionii simpatici
paravertebrali sau n ganglionii parasimpatici pelvini.
n toat substana cenuie se gsesc numeroi neuroni de asociaie
care stabilesc conexiuni ntre neuronii senzitivi i motori.
Neuronii prezeni n structura substanei cenuii a mduvei spinrii
sunt, n marea lor majoritate, neuroni multipolari. Dup lungimea axonului
se deosebesc dou categorii de neuroni:
- neuroni cu axon scurt (tip Golgi II) care nu prsesc substana
cenuie a mduvei spinrii. Ei au funcie de asociaie fcnd conexiuni cu
ali neuroni din substana cenuie de la acelai nivel sau de la alte nivele:
- neuroni cu axon lung (tip Golgi I) al cror axon trece n substana
alb a mduvei spinrii i cel mai adesea depeste structura acesteia. n
aceast categorie de neuroni intr neuronii radiculari localizai n coarnele
anterioare i n 1/2 anterioar a cornului lateral (neuroni motori somatici i
vegetativi) al cror axon primete teac de mielin i intr n structura
rdcinii anterioare a nervului spinal i de neuronii cordonali situai n
cornul posterior i n 1/2 posterioar a cornului lateral (neuroni senzitivi
somatici i vegetativi) al cror axon trece n substana alb a mduvei
spinrii i intr n structura tracturilor ascendente homolaterale (de aceai
parte) sau heterolaterale (de partea opus).

Din punct de vedere funcional neuronii mduvei spinrii se


clasific n:
- neuroni senzitivi (somato- i viscero-senzitivi);
- neuroni motori (somato- i viscero-motori);
- neuroni de asociaie.
Prelungirile neuronale (dendrite i axoni) prezente n substana
cenuie sunt lipsite de teaca de mielin i particip la realizarea
neuropilului.
Celulele nevroglice din substana cenuie sunt reprezentate de
nevroglii
parenchimatoase
(macroglia
fibroas,
macroglia
protoplasmatic, microglia, rare oligodendroglii) i nevroglia epitelial
(ependimar) ce strjuiete canalul ependimar.
Canalul ependimar este bine dezvoltat la nou-nscut i copilul
mic. El strbate aproape toat lungimea mduvei pe mijlocul comisurii
cenuii. Nevroglia epitelial are un aspect cilindric i realizeaz un
epiteliu unistratificat cilindric care tapeteaz canalul ependimar i separ
lichidul cefalorahidian de esutul nervos.
Aspectul macroscopic i microscopic al mduvei spinrii este
diferit de la o regiune anatomic la alta. Astfel, n regiunea cervical i
regiunea lombo-sacrat sunt mai dezvoltate coarnele anterioare datorit
inervaiei motorii a membrelor, pe cnd n regiunea toracal dezvoltarea
acestora este mult mai redus.

Substana alb
Substana alb a mduvei spinrii se dispune la exteriorul substanei cenuii i este organizat
n trei perechi de cordoane:
- cordoanele anterioare, delimitate ntre ele de linia planului sagital, iar lateral de rdcinile
anterioare ale nervilor spinali. Cele dou cordoane comunic ntre ele prin comisura alb
anterioar prin care fac schimburi de prelungiri nervoase;
- cordoanele laterale delimitate de rdcinile anterioare i posterioare ale nervilor spinali;
- cordoanele posterioare dispuse ntre rdcinile dorsale ale nervilor spinali i anul median
posterior, ce se continu cu un rafeu nevroglic median pn la substana cenuie.
Substana alb medular este format din fibre nervoase cu mielin grupate n fascicule. Aceste
fibre sunt fie endogene (au origine medular) fie exogene (au origine extramedular).
Fibrele endogene sunt reprezentate de axoni care au pericarionul situat n substana cenuie a
mduvei spinrii la diferite nivele metamerice. Aceste fibre pot fi: fibre scurte i fibre lungi.
Fibrele endogene scurte sunt denumite i fibre spino-spinale deoarece iau natere n mduva
spinrii i merg pn la un anumit etaj medular unde fac sinaps cu ali neuroni. Acest tip de fibre
sunt prezente n toate cordoanele medulare i formeaz fasciculul fundamental.
Fibrele endogene lungi au pericarionul situat n coarnele dorsale ale mduvei, iar axonul
mielinizat, trece n cordonul lateral sau anterior i ajunge la nivelul talamusului, cerebelului sau
trunchiului cerebral. Aceste fibre formeaz principalele fascicule senzitive, ascendente:
- fasciculul spino-talamic lateral situat n cordonul lateral, care conduce sensibilitatea termic i
dureroas;
- fasciculul spino-talamic anterior situat n cordonul anterior, pentru sensibilitatea tactil
grosier;
- fasciculul spino-cerebelos direct (Flechsing) i fasciculul spino- cerebelos ncruciat (Gowers)
situate n cordoanele laterale, care conduc sensibilitatea proprioceptiv incontient.

Fibrele exogene sunt reprezentate de axoni mielinizai care au pericarionul situat n

afara mduvei spinrii.


Dup traiectul lor aceste fibre se clasific n:
- fibre ascendente;
- fibre descendente.
Fibrele exogene ascendente au pericarionul situat n ganglionul spinal. Axonul lor intr pe
calea rdcinii posterioare n mduv, direct n cordonul posterior, de unde urc spre bulb
formnd fasciculele spino-bulbare (Goll i Burdach). Aceste fascicule sunt senzitive i
conduc sensibilitatea tactil fin sau epicritic i sensibilitatea proprioceptiv contient.
Fibrele exogene descendente au originea n etajele superioare ale sistemului nervos central
(scoara cerebral, mezencefal, punte, bulb, cerebel). Cele mai voluminoase tracturi
descendente sunt reprezentate de cile piramidale i extrapiramidale. Acestea sunt ci
efectorii, controlnd motilitatea voluntar i involuntar.
Cile piramidale, denumite i ci cortico-spinale au pericarionul situat n scoara cerebral,
n neocortexul motor. n traiectul lor descendent, de la nivelul scoarei cerebrale pn la
mduv, strbat pedunculii cerebrali, puntea i bulbul rahidian, trecnd prin piramidele
bulbare. Datorit faptului c la nivelul piramidelor bulbare unele fibre se ncrucieaz (cele
mediane) formnd decusaia piramidal, iar altele trec prin piramidele bulbare fr a se
ncrucia, la nivelul mduvei se gsesc cte dou fascicule piramidale dispuse simetric fa
de planul median:
- fasciculele piramidale directe situate n cordoanele anterioare;
- fasciculele piramidale ncruciate situate n cordoanele laterale.
Cile extrapiramidale au pericarionii situai att n scoara cerebral ct i n diveri nuclei
situai n mezencefal, punte, bulb, cerebel. Aceste ci sunt reprezentate de fascicule mai
puin voluminoase fa de cile piramidale. Principalele ci extrapiramidale sunt: fasciculul
tecto-spinal, rubro-spinal, nigro-spinal, olivo-spinal, vestibulo-spinal, reticulo-spinal etc.
Fibrele descendente, att cele piramidale ct i cele extrapiramidale, fac sinaps cu
neuronii motori din coarnele anterioare ale mduvei spinrii.
Substana reticulat a mduvei spinrii este format din insule neuronale dispuse ntre

Histofiziologia mduvei spinrii


Mduva spinrii ndeplinete dou funcii:
- funcia de conducere prin tracturile ascendente (sunt conduse spre etajele superioare
ale SNC sensibilitatea extero- intero- i proprioceptiv) i tracturile descendente (conduc
motilitatea voluntar, involuntar i menin tonusul muscular);
- funcia de centru reflex, realizat prin diverse grupri neuronale.
La nivelul mduvei spinrii se nchid dou tipuri de arcuri reflexe: somatice i
vegetative. Att reflexele somatice ct i cele vegetative au ca substrat morfologic un arc reflex.
Arcul reflex somatic prezint doi sau mai muli neuroni, astfel c se descriu reflexe
monosinaptice (reflexele osteotendinoase) i reflexe polisinaptice (cele mai numeroase reflexe cu
funcie de aprare i adaptare).
Primul neuron (protoneuronul, neuronul senzitiv) al reflexului somatic se gsete n
ganglionul spinal de pe rdcina posterioar a nervului spinal. Dendrita acestuia este conectat cu
receptorii din piele, muchi, tendoane etc, iar axonul ptrunde n substana cenuie a mduvei. n
cazul reflexelor monosinaptice, axonul face sinaps direct cu neuronul motor din cornul anterior
de aceeai parte. Axonul acestui neuron motor se distribuie musculaturii scheletice homolaterale.
Deci, n acest caz, arcul reflex este format din neuronul senzitiv situat n ganglionul spinal i
neuronul motor situat n cornul anterior.
n cazul reflexelor somatice polisinaptice, ntre axonul neuronului senzitiv i neuronul
motor, n substana cenuie a mduvei spinrii, se interpun unul sau mai muli neuroni de
asociaie, care au fie rol excitator, fie rol inhibitor, fie fac sinaps i cu alte circuite neuronale
care fac ca excitaia, n funcie de intensitatea ei, s difuzeze i s antreneze i alte reflexe
somatice sau chiar vegetative.
Arcul reflex vegetativ are protoneuronul, reprezentat de un neuron senzitiv
pseudounipolar, situat tot n ganglionul spinal. ntre acest protoneuron i centrul reflexului
vegetativ (situat n cornul lateral) se pot interpune unul sau mai muli neuroni intercalari. Eferena
vegetativ, spre deosebire de cea somatic, este format din doi neuroni:
- neuronul preganglionar situat n coarnele laterale ale mduvei spinrii;
- neuronul postganglionar situat ntr-un ganglion vegetativ (ganglionii simpatici
paravertebrali, ganglionii previscerali, ganglionii intramurali).
La nivelul mduvei se nchid o serie de reflexe vegetative simpatice i parasimpatice
(sudorale, cardio-accelaratoare, pupilo-dilatatoare, miciune, defecaie, sexuale etc).

Trunchiul cerebral

Format din bulbul rahidian, punte i mezencefal, trunchiul


cerebral reprezint o zon de legtur ntre mduva spinrii i emisferele
cerebrale. El este strbtut de cile spinotalamice n sens ascendent i de
cile cortico-spinale n sens descendent.
i la nivelul trunchiului cerebral se regsesc aceleai elemente
morfologice: stroma i parenchimul nervos.
Stroma este reprezentat de celulele nevroglice i de fine septuri
conjunctive, care continu n profunzimea esutului nervos unele
structuri de la nivelul meningelui. Aceste septuri conjunctive conin vase
de snge.
Parenchimul este reprezentat de neuroni. Datorit faptului c la
nivelul trunchiului cerebral unele fibre nervoase se ncruciaz sau dau
multiple colaterale, substana cenuie nu se mai dispune sub forma unei
coloane nentrerupte, ca la nivelul mduvei spinrii, ci este fragmentat
n insule de substan cenuie, formnd nucleii senzitivi, motori,
vegetativi sau proprii fiecrei formaiuni nervoase.

La nivelul bulbului rahidian se gsesc urmtorii nuclei somatici i


vegetativi (cu rol senzitiv sau motor):
- nucleul nervului hipoglos (XII) este format din neuroni voluminoi ce
inerveaz motor musculatura limbii;
- nucleul nervului accesor (XI) inerveaz motor muchii trapez i
sternocleidomastoidian;
- nucleul nervului vag (X) inerveaz motor, senzitiv i vegetativ
organele interne. El d ramuri care inerveaz motor musculatura faringelui,
laringelui i esofagului;
- nucleul nervului glosofaringian (IX) inerveaz musculatura faringelui,
laringelui, asigur sensibilitatea gustativ i stimuleaz secreia glandei parotide
(prin nucleul salivar inferior);
- nucleii vestibulari (VIII) sunt n numr de patru (superior, inferior,
lateral i medial) i se conecteaz cu mduva spinrii, talamusul, cerebelul,
substana reticulat i nucleul nervului oculomotor;
- nucleul senzitiv al nervului trigemen (V) este un nucleu alungit, ca o
coloan, care se ntinde pe toat lungimea trunchiului cerebral. El inerveaz
tegumentul feei, maxilarul i mandibula;
- nucleii Goll i Burdach sunt staii de releu (conin deutoneuronul cii)
pentru sensibilitatea proprioceptiv contient i tactil fin;
- nucleul olivar, situat n oliva bulbar, este un nucleu motor ce
aparine cilor motorii extrapiramidale;
- nuclei vegetativi (inspirator, vasomotori, cardio-inhibitori).

n punte se gsesc nucleii somatici i vegetativi (senzitivi i motori):


- nucleii cohleari (VIII), n numr de doi, conin deutoneuronul cii auditive;

- nucleul nervului facial (VII) conine neuroni motori care inerveaz musculatura
mimicii, neuroni senzitivi care asigur sensibilitatea limbii i neuroni vegetativi parasimpatici
care inerveaz glandele sublinguale, submandibulare i glandele lacrimale;
- nucleul nervului abducens (VI) conine neuroni motori care inerveaz muchiul drept
extern al globului ocular;

- nucleul nervului trigemen (V) conine neuroni motori care inerveaz muchii maseteri
i neuroni senzitivi care inerveaz tegumentul feei.
- nucleii respiratori i cardiovasculari (conectai cu cei din bulb)
Nucleii mezencefalici sunt mai puini numeroi. i la acest nivel exist nuclei somatici
i vegetativi, senzitivi sau motori. Ei sunt reprezentai de:
- nucleul nervului oculomotor comun (III) conine neuroni ce inerveaz o parte din
muchii extrinseci ai globului ocular;
- nucleul nervului trohlear (IV) inerveaz muchiul oblic superior al globului ocular;
- nucleul senzitiv al nervului trigemen (V);
- nucleul nervului accesor al oculomotorului cu funcie vegetativ, inerveaz muchii
circulari ai irisului i muchii circulari ai corpului ciliar;
- substana neagr ai crei neuroni coordoneaz motilitatea asociat, fcnd parte din
tracturile extrapiramidale;
- nucleul rou are rol inhibitor asupra tonusului muscular tot prin tracturile
extrapiramidale.

La nivelul trunchiului cerebral substana reticulat este mult


mai bine dezvoltat dect la nivelul mduvei. Ea este format din
insule de celule nervoase, diferite ca form, mrime i funcie,
separate de numeroase fibre nervoase, mai mult sau mai puin
organizate n fascicule.
Dup aspectul histologic al nucleilor din substana reticulat,
s-au descris dou zone:
- zona median bogat n neuroni:

- zona lateral mai srac n celule nervoase.


Nucleii substanei reticulate primesc aferene direct de la
mduva spinrii, de la nucleii bulbari i pontini, de la cerebel,
hipotalamus i chiar de la scoara cerebral i trimit eferene
substanei reticulate spinale, neuronilor vegetativi din trunchiul
cerebral, hipotalamusului, talamusului i scoarei cerebrale. n nucleii
formaiunii reticulate s-au evideniat mai multe grupe de neuroni
dopaminergici, noradrenergici i serotoninergici.

Diencefalul
Denumit i "creier intermediar", diencefalul este constituit din mai
multe formaiuni nervoase: talamusul, hipotalamusul, metatalamusul i
epitalamusul.
Talamusul este o mas voluminoas de substan cenuie situat n
partea dorsal a diencefalului. Structura lui este neomogen datorit divizrii
neuronilor n mai multe grupe de nuclei pe calea aferenelor senzitive sau
senzoriale specifice. Aceti nuclei conin neuroni de tip Golgi I cu axon lung
care se proiecteaz pe scoara cerebral i neuroni de tip Golgi II care au axon
scurt i au funcie de asociaie ntre diversele grupe neuronale.
Metatalamusul este format din patru grupri neuronale cunoscute sub
numele de corpii geniculai:
- corpii geniculai mediali - staie de releu pentru cile auditive;
- corpii geniculai laterali - staie de releul pentru fibrele optice.
Hipotalamusul, situat n planeul ventricului III, este format din mai
muli nuclei: anteriori, mijlocii i posteriori. El primete aferene de la retin,
mucoasa olfactiv, substana reticulat i cortexul cerebral i trimite eferene
spre hipocamp, substana reticulat mezencefalic i la nucleii vegetativi din
truchiului cerebral i mduva spinrii. De asemenea, hipotalamusul se
conecteaz structural cu neurohipofiza prin nucleii anteriori i controleaz
activitatea secretorie a adenohipofizei prin nucleii mijlocii. Nucleii hipotalamici
au i funcii vegetative, simpatice i parasimpatice.

EMISFERELE CEREBRALE
Emisferele cerebrale reprezint cel mai dezvoltat segment al SNC, ele ocupnd peste 80%
din volumul cutiei craniene. i la nivelul emisferelor cerebrale exist dou tipuri de
substan nervoas:
- substana cenuie care este format din cortexul cerebral cu o grosime de 3-5 mm,
dispus la suprafaa emisferelor cerebrale i corpii striai, dispui la baza emisferelor
cerebrale;
- substana alb dispus la interiorul emisferelor cerebrale, format din fibre nervoase
mielinice care vin sau pleac de la scoara cerebral sau fac legtura ntre diferite zone ale
emisferelor cerebrale.

A. Substana cenuie
Scoara cerebral reprezint cea mai mare concentrare de neuroni i sinapse. Se
consider c ea ar conine ntre 14 i 26 miliarde de neuroni. Numrul sinapselor este imens,
unii autori artnd c exist circa 1012 sinapse/cm3 de cortex cerebral.
Suprafaa total a cortexului cerebral a fost apreciat la 1924 de cm2.
Scoara cerebral nu are o structur identic pe toat ntinderea sa. De aceea se poate
afirma c din punct de vedere structural, funcional i filogenetic la nivelul scoarei cerebrale
exist dou zone:
- paleocortexul sau allocortexul, zona cea mai veche din punct de vedere filogenetic care
reprezint 1/12 din suprafaa scoarei cerebrale. Ea are o structur celular format doar din
2 straturi neuronale i se gsete situat n zona hipocampului;
- neocortexul sau izocortexul, zona cea mai ntins (ocup 11/12 din suprafaa scoarei
cerebrale) i cea mai complex din punct de vedere structural. Ea este format din 6 straturi
de neuroni.
La nivelul scoarei cerebrale, indiferent de zonele filogenetice exist, din punct de vedere
histologic, dou structuri:
- parenchimul, format din totalitatea neuronilor i prelungirilor neuronale;
- stroma format din celulele gliale, vase de snge i fine septuri conjunctive perivasculare.

Neuronii scoarei cerebrale au forme i dimensiuni variabile. Exist urmtoarele tipuri de


neuroni:
- neuroni piramidali;
- neuroni granulari;
- neuroni orizontali;
- neuroni polimorfi.
Neuronii piramidali sunt celulele caracteristice scoarei cerebrale. Pe seciunile
histologice aceste celule au o form triunghiular cu vrful ndreptat spre suprafaa
cortexului cerebral i baza ndreptat spre substana alb a emisferei cerebrale. Axul lor este
cel perpendicular pe suprafaa cortical.
Dimensiunile neuronilor piramidali variaz de la 5 microni la peste 100 microni.
Cei mai mari neuroni piramidali, cunoscui sub numele de celulele lui Betz se gsesc n
cortexul motor din girusul precentral al lobului frontal. Aceste celule au un pericarion ce
depsete 100-120 microni n diametru.
Neuronii piramidali sunt neuroni multipolari care prezint numeroase dendrite ce pornesc
din colurile sau de pe feele laterale ale piramidei. Din vrful piramidei pornete o dendrit
mai voluminoas care ajunge pn la suprafaa cortexului. n traiectul su ascendent face
sinaps cu neuronii din straturile supraiacente. Dendritele care pornesc din colurile sau
feele laterale ale piramidei fac conexiuni n plan orizontal cu alte celule piramidale sau ali
neuroni. Axonul lor coboar spre substana alb i d numeroase colaterale destinate
celulelor piramidale nvecinate.
Ali neuroni piramidali, prezeni numai n stratul IV al scoarei cerebrale, au pericarionul
de mici dimensiuni (12 microni), stelat, cu numeroase dendrite dispuse n toate sensurile.
Axonul se ndreapt descendent spre substana alb, dar emite numeroase ramificaii care
merg ascendent fcnd sinaps cu dendritele altor neuroni piramidali.
Neuronii piramidali mici prezint un axon scurt care nu depete structura scoarei
cerebrale. Axonii neuronilor piramidali mijlocii i mari traverseaz straturile profunde ale
scoarei cerebrale, trec n substana alb unde primesc teac de mielin i intr n alctuirea
cilor eferente piramidale i extrapiramidale.

Neuronii granulari sunt celule de dimensiuni variate, dar mai mici dect neuronii
piramidali. Ei se gsesc n numr mai mare n ariile senzitive ale scoarei cerebrale. n aceste
zone diametrul mediu al neuronilor granulari este de circa 10-20 microni. Se prezint ca
celule stelate cu prelungiri dendritice numeroase, scurte i ramificate i un axon foarte
subire.
Neuroplasma neuronilor granulari este n cantitate mic. Nucleul este mare
comparativ cu dimensiunea celulei, rotund, dispus central i mai hipercrom dect al
neuronilor piramidali. Se pare c acest tip de neuroni au proprieti excitatorii asupra
celulelor piramidale.
Unele celule granulare au axonul cu traiect n ans. La nceput traiectul este
descendent, venind n contact cu dendritele celulelor piramidale din straturile V i VI pentru
ca apoi s devin ascendent i s fac contact cu dendritele apicale ale neuronilor piramidali.
Alte celule au axonul ascendent spre suprafaa scoarei cerebrale (celulele lui
Martinotti).
Neuronii orizontali sunt neuroni de asociaie, de dimensiuni mici i medii, ovalari
sau fuziformi, dispui cu axul mare paralel cu suprafaa scoarei cerebrale, prezeni n partea
superficial a acesteia. Unii dintre neuroni prezint pericarionul de aspect piriform (celulele
piriforme Cajal), cu dendrite numeroase.
Neuronii polimorfi sunt celule nervoase cu funcie de recepie, de asociaie sau
chiar motorie. Sunt celule de talie medie, diametrul pericarionului fiind de 10-30 microni, cu
corpul celular ovalar, fuziform, stelat etc. Se gsesc rspndii n toat grosimea scoarei
cerebrale i n mod deosebit n partea profund a acesteia. Sunt neuroni multipolari care i
timit dendritele spre suprafaa scoarei cerebrale, n timp ce axonul ptrunde n substana
alb a emisferelor cerebrale.
"Neuroni n panier" prezeni n straturile III-V, sunt o categorie de neuroni
particulari caracterizai prin faptul c axonii lor prezint brae orizontale ce se termin sub
forma unui coule n jurul corpului celulelor piramidale. Aceti axoni par a fi la originea
sinapselor axo-somatice inhibitorii. Arborizaiile axonale se ntind la o distan de circa 500
microni.

Stratificarea cortexului cerebral


Repartiia neuronilor la nivelul scoarei cerebrale este extrem de variat, ceea ce a
fcut ca numeroi autori s identifice de la 20 la peste 200 de zone corticale diferite din
punct de vedere morfologic (variaiile numrului relativ al neuronilor, compoziia i
distribuia neuronilor i a prelungirilor lor).
Cu toat aceast mare variabilitate, la nivelul izocortexului se identific 6 straturi
de celule nervoase suprapuse, formnd citoarhitectonia scoarei cerebrale.
ncepnd de la suprafaa spre profunzimea emisferelor cerebrale, fr a fi net
delimitate ntre ele, aceste straturi sunt:
- stratul molecular sau plexiform, situat imediat sub meninge, este srac n celule
nervoase, dar este bogat n prelungiri dendritice i axonice aparinnd neuronilor din
straturile subiacente. Se gsesc neuroni fuziformi, celule piriforme Cajal i celule Golgi II cu
axon scurt. Acest strat are funcie de asociaie.
- stratul granular extern este mult mai bogat n neuroni dect stratul supraiacent.
Este format din celule granulare mici, n special neuroni tip Golgi II, celule Martinotti cu
axon ascendent i neuroni piramidali mici i mijlocii. Are funcie de asociaie.
- stratul piramidal extern este format preponderent din celule piramidale mici i
mijlocii i rare celule de tip granular (neuroni de tip Golgi II i neuroni cu axon ascendent
Martinotti). Dendritele celulelor piramidale se ndreapt spre suprafaa scoarei cerebrale i
se ramific arborescent mai ales n stratul molecular, iar axonul se ndreapt spre substana
alb a emisferelor cerebrale. Are funcie motorie.
- stratul granular intern prezint o mare densitate de neuroni granulari de
dimensiuni medii i puine celule de tip piramidal de talie mic. Are funcie receptoare.
- stratul piramidal intern conine preponderent celule de aspect piramidal mici,
mijlocii i mari (celule Betz). Datorit acestor celule mari, unii autori au numit stratul
piramidal intern, ptura ganglionar. Printre celulele piramidale se gsesc i neuroni
granulari. Are funcie motorie.
- stratul polimorf este format dintr-un amestec de celule variate ca dimensiuni i
forme (piramidale mici, celule granulare, celule fuziforme, stelate etc). Are funcie de
asociaie fiind bogat n fibre nervoase.

Aceste straturi neuronale prezint, dup cum am menionat mai sus, o


specializare funcional. Astfel, straturile granulare (II i IV) au funcie receptoare, fiind
conectate i primind informaii senzitivo-senzoriale de la talamus, n timp ce straturile
piramidale (III i V) au funcie motorie sau efectoare, fiind conectate cu neuronii motori
din trunchiul cerebral i mduva spinrii. Neuronii autohtoni ai stratului molecular (I)
mpreun cu ramificaiile dendritice i axonice ale neuronilor din straturile subiacente
stabilesc conexiuni ntre diferitele zone corticale, iar neuronii stratului polimorf (VI) fac
legtura ntre circumvoluiile cerebrale vecine, ntre lobii cerebrali i chiar ntre cele
dou emisfere cerebrale.
Distribuia neuniform a celulelor nervoase la nivelul izocortexului a
determinat mprirea acestuia n:
- izocortex homeotipic (care conine toate cele 6 straturi de celule), submprit
n:
- izocortex de tip frontal n care domin celulele piramidale;
- izocortex de tip parietal n care domin celulele granulare;
- izocortex heterotipic (caracterizat prin absena aproape total a unor straturi):
- izocortex de tip agranular, prezent n zona motorie, prerolandic
caracterizat prin absena straturilor granulare i prin prezena a unui
numr mare de celule piramidale;
- izocortex de tip granular caracterizat prin absena celulelor
piramidale i dezvoltarea accentuat a straturilor granulare.
Allocortexul sau arhipalium se caracterizeaz printr-o dezvoltare redus i prin
absena stratificrii neuronale. n structura allocortexului se identific numai straturile 1
i 6.

Mieleoarhitectonia scoarei cerebrale este format de aranjamentul


prelungirilor neuronale.
Prelungirile neuronale (dendritele i axonii) de la nivelul scoarei cerebrale
sunt reprezentate de fibrele nervoase amielinice, aferente, eferente sau de asociaie.
Dup felul n care se grupeaz i se orienteaz, aceste fibre se clasific n:
- fibre tangeniale;
- fibre radiare.
Fibrele tangeniale se dispun n grosimea scoarei cerebrale paralel cu
suprafaa acesteia, motiv pentru care se mai numesc i fibre orizontale. Sunt fibre
de asociaie, ce realizeaz conexiuni interneuronale, grupate n ase pturi sau strii.
Ele pot fi vizualizate la microscopul optic numai prin tehnici de impregnaie
argentic, care evideniaz neurofibrilele din prelungirile neuronale. Aceste strii
sunt:
- stria superficial sau plexul tangenial al lui Exner situat n grosimea
stratului molecular. Este format din fibre ce asociaz teritorii corticale vecine;
- lamina difibrosa situat n stratul granular extern (puin dezvoltat);
- stria Bechterew format din fibre tangeniale localizate n partea
superficial a stratului piramidal extern;
- stria extern a lui Baillarger situat n grosimea stratului granular intern;
- stria intern a lui Baillarger situat n grosimea stratului piramidal intern;
- lama infrastriat localizat n grosimea stratului polimorf (mai puin
dezvoltat).

Fibrele radiare sunt formate n principal din dendrite i axoni


ale neuronilor ce intr n constituirea cilor corticale aferente i
eferente.
Fibrele aferente ascendente, n cea mai mare parte a lor au
origine talamic i reprezint segmentul terminal al cilor senzitive
specifice i nespecifice. Ele se termin n stratul granular intern al
scoarei cerebrale. Alte fibre, nespecifice, provin din substana
reticulat i se termin n toate zonele cortexului cerebral, iar a treia
categorie de fibre aferente sunt reprezentate de fibrele comisurale
(fibrele ce intr n structura corpului calos) care pleac din straturile
IV i VI ale unei emisfere cerebrale i se termin n straturile II i III
ale emisferei de partea opus.

Fibrele eferente sunt axoni ai neuronilor din straturile III i V


care, pornind din substana cenuie intr n constituia fasciculelor
descendente, piramidale i extrapiramidale i fac sinaps cu neuroni
motori din trunchiul cerebral sau mduva spinrii.

B. Substana alb
Reprezint componenta cea mai voluminoas a emisferelor
cerebrale. Dispus sub scoara cerebral, substana alb este lipsit de
neuroni, fiind format numai din fibre nervoase nvelite de teac de
mielin i celule nevroglice.
n structura ei se deosebesc urmtoarele categorii de fibre
nervoase:
- fibre aferente care intr n componena cilor senzitivosenzoriale specifice i nespecifice;
- fibre eferente sau motorii care pornesc din scoara cerebral;
- fibre de asociaie care, la rndul lor pot fi:
- fibre de asociaie unilateral scurte (leag dou
circumvoluii vecine) i lungi (leag zone mai ndeprtate
din aceeai emisfer cerebral);
- fibre de asociaie bilateral care trec de la o emisfer la
alta i intr n structura corpului calos, a trigonului
cerebral i a comisurilor albe (anterioare i posterioare).

Celulele nevroglice ale emisferelor cerebrale sunt reprezentate de:


- nevrogliile parenchimatoase;
- nevroglia epitelial.
Nevrogliile parenchimatoase sunt prezente att n substana cenuie ct
i n substana alb a emisferelor cerebrale. n substana cenuie, n mod
normal, numrul lor este de 6 ori mai mare dect numrul neuronilor. Pe
msur ce individul nainteaz n vrst, raportul dintre celulele nevroglice i
neuroni crete.
Nevrogliile parenchimatoase sunt reprezentate de:
- macroglii - prezente n numr mai mare n substana cenuie;
- microglii - prezente att n substana cenuie ct i n substana alb;
- oligodendroglii - prezente n numr mai mare n substana alb unde
formeaz tecile de mielin.
Nevroglia epitelial, denumit i nevroglia ependimar, tapeteaz toate
cavitile sistemului nervos central (ventriculii laterali, ventriculii III i IV,
apeductul lui Sylvius, canalul ependimar), formnd epiteliul ependimar. n
ventriculii laterali, epiteliul ependimar se continu cu epiteliul plexurilor
coroide, nevroglia epitelial participnd activ la sinteza, secreia i circulaia
lichidului cefalo-rahidian.

Plexurile coroide
Plexurile coroide sunt structuri specializate ale sistemului nervos central,
responsabile de producerea lichidului cefalo-rahidian (LCR). Sunt localizate n antrul
ventriculilor laterali, n cornul temporal, la nivelul orificiului Monro, pe tavanul ventricului
III, pe tavanul i n recesurile laterale ale ventricului IV; lipsesc din coarnele frontal i
occipital al ventriculilor laterali i n apeductul lui Sylvius. Asemenea formaiuni sunt
prezente i n spaiul subarahnoidian, n unghiul cerebelo-pontin de unde comunic prin
orificiul lui Luschka cu recesurile laterale ale ventriculului IV. Sunt considerate a fi nite
proeminene aparinnd piamaterului, care ptrund n interiorul sistemului ventricular al
nevraxului.
Din punct de vedere structural plexurile coroide sunt proeminene conjunctivovasculare, formate dintr-o strom i un epiteliu de acoperire. Stroma conine celule derivate
din leptomeninge (celule piale), substan fundamental puin i fibre de colagen.
n strom se gsete un dispozitiv capilar bine dezvoltat. Capilarele sanguine sunt
formate dintr-un endoteliu continuu, aezat pe o membran bazal continu. Celulele
endoteliale sunt joncionate strns ntre ele i prezint numeroi pori (fenestraii). Dei este
un endoteliu fenestrat, pasajul celor mai multe substane din capilarul sanguin n lichidul
cefalo-rahidian se face n mod activ i nu pasiv.
Celulele epiteliale care acoper dispozitivul conjunctivo-vascular reprezint o
difereniere local a epiteliului ependimar, cu care de altfel se i continu.
Epiteliul plexurilor coroide este un epiteliu simplu cubic. Celulele sale se sprijin
cu polul bazal pe membrana bazal. Plasmalema polului bazal nu este neted ci prezint
numeroase falduri ntre care, pe frontul citoplasmatic, se gsesc numeroase mitocondrii. La
polul apical celulele prezint numeroi microvili i uneori cili. Pe feele laterale ale polului
apical exist numeroase dispozitive joncionale strnse care nu permit trecerea unor
substane din LCR n structura plexurilor coroide sau n vasele sanguine subiacente.
Lichidul cefalo-rahidian format de plexurile coroide conine att elemente
biochimice rezultate din filtrarea plasmei sanguine ct i elemente biochimice rezultate din
secreia epiteliului care nvelete aceste structuri.

Cerebelul
Cerebelul este situat n etajul postero-inferior al cutiei craniene, napoia
trunchiului cerebral, sub lobul occipital al emisferelor cerebrale.
Suprafaa sa este brzdat de anuri adnci, aproximativ paralele care
delimiteaz lamele cerebeloase i de anuri superficiale care delimiteaz
lamelele cerebeloase.
Este constituit din:
- dou emisfere cerebeloase (neocerebelul);
- vermisul (paleocerebelul) o poriune alungit median care unete
emisferele cerebeloase.
Similar altor organe nervoase ale encefalului, cerebelul este format din
substan cenuie i substana alb.
Substana cenuie este dispus la suprafaa cerebelului i formeaz
scoara cerebeloas. Ea are o grosime de circa 1 mm i acoper att vermisul ct
i emisferele cerebeloase. n interiorul maselor cerebeloase se gsesc insule de
substan cenuie care formeaz nucleii cerebeloi (dinat, emboliform,
globulos i nucleul acoperiului).
Substana alb este localizat la interiorul cerebelului fiind format din
fibre nervoase aferente i eferente mielinizate.

A. Scoara cerebeloas
Este format din parenchim i strom. Parenchimul este alctuit din
totalitatea celulelor nervoase i a prelungirilor lor, n timp ce stroma este constituit
din celulele nevroglice, vase sanguine i fine septuri de esut conjunctiv.
Neuronii prezeni n scoara cerebeloas sunt reprezentai de :
- celulele Purkinje;
- celulele granulare;
- celulele stelate;
- celulele Golgi I i Golgi II.
Celulele Purkinje sunt celule caracteristice scoarei cerebeloase. Sunt
neuroni piriformi, multipolari, de dimensiuni mari, avnd diametrul pericarionului
de 50-70 microni. Neuroplasma este bogat n organite citoplasmatice, iar nucleul
este mare, hipocrom i nucleolat. De la polul extern pornete un buchet de dendrite
ce se ramific puternic "n coarne de cerb" emind colaterale de ordinul I, II i III
n stratul molecular. Dendritele se orienteaz ntr-un singur plan spre suprafaa
lamelei cerebeloase. De la polul intern, opus dendritelor, pornete un axon subire
care strbate stratul granular i trece n substana alb devenind fibr nervoas
eferent.
Celulele granulare sunt printre cele mai mici celule din organism. Sunt
neuroni multipoari, de form rotund sau ovalar, cu diametrul de 4-6 microni,
neuroplasm redus, nucleul mare i hipercrom. Dendritele lor scurte se termin
printr-o arborizaie "n ghear". Axonul lor este lung, cu traiect ascendent spre
suprafaa cortexului cerebelos, strbate stratul molecular i se termin la suprafaa
acestuia bifurcndu-se n "T". Cele dou ramuri terminale merg paralel cu suprafaa
scoarei cerebeloase i fac sinaps cu arborizaiile dendritice ale celulelor Purkinje.

Celulele stelate sunt celule multipolare, cu diametrul de 15-20


microni prezente mai ales n partea superficial a scoarei cerebeloase.
Ele au funcie asociativ. Prezint dendrite puine, scurte, paralele cu
suprafaa scoarei cerebeloase. Axonul este lung i emite colaterale care
se termin n jurul corpului celulelor Purkinje formnd cte un coule
perineuronal, motiv pentru care aceste celule se mai numesc i "celule cu
panier terminal". O astfel de celul realizeaz sinapse cu cel puin 10
celule Purkinje. Aceste sinapse sunt de tip axo-somatice i axo-axonice.
Celulele de tip Golgi I sunt celule cu axon lung, care iese din
scoara cerebeloas, n timp ce celulele de tip Golgi II prezint un axon
mic care nu depete substana cenuie a scoarei cerebeloase. Sunt
celule cu funcie de asociaie.
Scoara cerebeloas prezint o citoarhitectonie mult mai evident
dect scoara cerebral. Astfel, pornind de la suprafaa sa spre
profunzime, se deosebesc 3 straturi diferite, bine delimitate:
- stratul molecular sau stratul superficial;
- stratul celulelor Purkinje sau stratul ganglionar;
- stratul granular sau stratul profund.

Stratul molecular este bine dezvoltat. Este constituit din puine celule
stelate i celule tip Golgi II cu funcie asociativ, dar conine numeroase
dendrite provenind de la celulele Purkinje din stratul subiacent i axoni din
stratul granular. Aceste fibre sunt orientate att perpendicular pe suprafaa
scoarei cerebeloase ct i paralel cu aceasta. Acest strat conine numeroase
sinapse i are funcie de asociaie.

Stratul celulelor Purkinje sau stratul ganglionar este format dintr-un


singur rnd de celule Purkinje. Dendritele acestor celule urc i se arborizeaz
puternic n stratul molecular unde fac sinaps cu axonii n "T" ai celulelor
granulare, iar axonul coboar prin stratul granular n substana alb i face
sinaps cu neuronii nucleului dinat. La nivelul stratului granular emite
colaterale spre axonii celulelor Purkinje vecine realiznd sinapse axo-axonale.
Corpul celulelor Purkinje face sinaps cu celulele cu "panier terminal" prezente
n stratul granular i cu fibrele "agtoare" aferente, venite de la nucleii
pontici.
Stratul granular este constituit dintr-un numr foarte mare de celule
granulare (circa 2 milioane/mm3). Dendritele acestor celule formeaz o sinaps
special denumit "glomerul cerebelos". Glomerulul cerebelos reprezint o
aglomerare de sinapse realizate ntre dendritele celulelor granulare i axonii
celulelor "muchioase" sau axonii celulelor Golgi, nvelite de o capsul glial.
Axonul urc pn n stratul molecular unde se bifurc n "T" i face
sinaps cu dendritele celulelor Purkinje.

B. Substana alb
Conine fibre nervoase mielinizate aferente i eferente. Aceste fibre au
origine fie endogen, fie exogen.
Fibrele exogene sunt fibre aferente care au pericarioni la nivelul
mduvei spinrii, bulbului rahidian, punii lui Varolio, sau chiar scoarei
cerebrale. Ele formeaz tracturile spino-cerebeloase, bulbo-cerebeloase,
reticulo-cerebeloase, cortico-ponto-cerebeloase.
Unele dintre aceste fibre aferente, denumite fibre agtoare
(ghimpante) i respectiv fibre muchioase, realizeaz la nivelul cortexului
cerebelos sinapse speciale.
Fibrele agtoare iau natere la nivelul olivei bulbare, strbat
substana alb cerebeloas ca fibre mielinice i ptrund n cortexul cerebelos
unde pierd teaca de mielin. Dup ce strbat stratul granular dau numeroase
ramificaii care se termin "agndu-se ca nite liane" n jurul dendritelor sau
corpului celulelor Purkinje. Ele au aciune excitatoare direct asupra celulelor
Purkinje i celulelor Golgi.
Fibrele muchioase sunt groase, ondulate, mult mai uor de evideniat.
Ele provin din numeroase fascicule (spino-, ponto-, vestibulo- i reticulocerebeloase). Ajunse la nivelul cortexului cerebelos pierd teaca de mielin i
dau numeroase ramificaii (fiecare fibr d circa 40 de ramuri) ce se termin n
stratul granular la nivelul glomerulilor cerebeloi, unde fac sinaps cu
dendritele celulelor granulare. Pe traiectul lor prezint ramificaii scurte i
subiri cu aspect de "tufe de muchi". Au efect excitator asupra celulelor
granulare.

Fibrele endogene au originea n scoara cerebeloas sau n nucleii


cerebeloi. Axonii celulelor Purkinje, strbat stratul granular, capt teac
de mielin i se ndreapt spre nucleii cerebeloi unde fac sinaps cu
neuronii acestor structuri nervoase. Axonii acestor neuroni formeaz tracturi
care merg spre nucleii vestibulari din bulb, spre substana reticulat a
trunchiului cerebral, spre nucleul rou sau spre talamus.
Celulele nevroglice ale cerebelului sunt reprezentate de:
- macroglii fibroase i protoplasmatice mai numeroase n cortexul
cerebelos;
- microglii prezente att n substana cenuie ct i n substana alb;
- oligodendroglii prezente n numr mai mare n substana alb;
- nevroglia Fananas prezent n stratul ganglionar;
- nevroglia Bergman.

MENINGELE
Organele sistemului nervos central (nevraxului) sunt nvelite de
trei membrane conjunctive concentrice care formeaz meningele. Ele au
funcie de protecie i susinere mecanic, trofic i de aprare. De la
exterior spre interior acestea sunt:
- dura mater;
- arahnoida;
- pia mater.
Pia mater i arahnoida constituie mpreun meningele moale sau
leptomeningele.
Dura mater, membrana extern, formeaz pahimeningele. Este o
membran groas, dur, inextensibil, format din esut conjunctiv dens
lamelar, bogat n fibre de colagen, printre care se gsesc fibrocite,
terminaii nervoase libere i vase de snge. Faa sa extern ader n
poriunea cefalic de oasele cutiei craniene, iar n poriunea rahidian
este separat de structurile canalului vertebral prin spaiul epidura,
ocupat de un esut conjuctiv lax bogat n adipocite. Faa sa intern este
tapetat de un epiteliu simplu turtit, endoteliform, dependin a
arahnoidei. ntre dura mater i arahnoid se gsete spaiul subdural.
La nivelul encefalului, dura mater ptrunde ntre emisferele
cerebrale formnd coasa creierului, iar ntre emisferele cerebrale i
cerebel formeaz cortul cerebelului.

Arahnoida este o foi conjunctiv foarte subire, ca o pnz de


paianjen, avascular, tapetat pe ambele fee de un epiteliu simplu turtit.
Arahnoida trimite fine septuri conjunctive spre piamater care septeaz
spaiul subarahnoidian prin care circul lichidul cefalorahidian (LCR).
n anumite zone (marginea lateral a sinusului longitudinal superior,
canalului vertebral), arahnoida trimite spre dura mater prelungiri
vilozitare, denumite viloziti arahnoidiene sau granulaiile lui Pacchioni.
Vilozitile arahnoidiene sunt constituite din mase de celule
leptomeningee i fine fibre de colagen acoperite de un epiteliu continuu.
Cu vrsta, vilozitile arahnoidiene se hipertrofiaz i pot genera noduli
calcaroi sau osoi.
Arahnoida trece ca o punte peste anurile substanei nervoase
att la nivel medular ct i cerebral.
Pia mater, membrana intern a meningelui, este o structur
conjunctivo-vascular fin care ader la suprafaa organelor nervoase,
urmrind toate inflexiunile acestora. Este format din fibre colagene i
elastice foarte subiri, rare celule conjunctive (fibroblaste, macrofage,
mastocite, celule pigmentare) i vase de snge. Ea nsoete pe o anumit
distan vasele de snge care ptrund n substana nervoas permind
prelungirea spaiului subarahnoidian n interiorul esutului nervos, dup
care este nlocuit cu o teac nevroglic ce nsoete capilarele sanguine.
Pe faa intern ea este dublat de o membran glial format de
prelungirile celulelor nevroglice existente n substana nervoas.

Bariera hematoencefalic
Termenul de barier hematoencefalic sau barier meningo-cerebral, intrat n
literatura de specialitate nc din secolul trecut, i are originea n observaiile
experimentale facute de P. Ehrilich i E. Goldmann care au demonstrat c unele
substane colorante injectate n snge coloreaz unele esuturi dar nu trec n organele
sistemului nervos central. Ulterior s-a constatat c la nivelul sistemului nervos exist o
structur funcional care nu permite anumitor substane chimice, anumitor toxine
microbiene sau anumitor antibiotice, s treac din vasele sanguine n esutul nervos.
Bariera hematoencefalic are rolul de a menine constant compoziia mediului
intern intranevraxial, deoarece sistemul nervos central trebuie ferit de fluctuaiile
fiziologice (modificri ale mediului intern dup mas de exemplu) sau patologice care
apar n alte organe i chiar n snge. Meninerea homeostaziei la nivelul SNC este o
condiie indispensabil pentru pstrarea excitabilitii i conductibilitii neuronale.
Principala structur histologic care ndeplinete funcia de barier este
endoteliul capilarelor cerebrale. Endoteliul capilarelor cerebrale este format din celule
pavimentoase joncionate ntre ele prin zonule ocludens. Ele se sprijin pe o membran
bazal continu.
Peretele capilarelor este dublat spre esutul nervos de numeroase podocite
astrocitare care formeaz o teac pericapilar.
Bariera hemato-encefalic prezint o permeabilitate selectiv. Moleculele
liposolubile (alcoolul, nicotina, cloramfenicolul) strbat cu uurin bariera
hematoencefalic; moleculele hidrosolubile strbat greu sau deloc aceast barier.
Unele molecule hidrosolubile pot strbate peretele endotelial datorit prezenei n
membrana celulei endoteliale a unor transportori specifici. Asemenea transportori
faciliteaz ptrunderea glucozei i a unor aminoacizi din snge n esutul nervos,
molecule absolut necesare pentru hrnirea celulei nervoase. Unele substane cu greutate
molecular mai mare strbat peretele endotelial sub forma unor vezicule de pinocitoz.

SISTEMUL NERVOS PERIFERIC


Este format din nervi i din grupri neuronale provenite din crestele
neurale, numite ganglioni nervoi. Aceti ganglioni, dup topografie pot fi:
spinali, cranieni, paravertebrali, prevertebrali, periviscerali sau intramurali.
Nervii periferici sunt formai din fibre nervoase grupate n
fascicule. Dup prezena sau absena tecii de mielin, fibrele nervoase
periferice se clasific n:
- fibre nervoase cu teac de mielin;
- fibre nervoase amielinice.
Fibrele nervoase cu mielin sunt formate de axonii neuronilor
motori din coarnele anterioare ale mduvei i ai neuronilor motori ai
nervilor cranieni, axonii neuronilor vegetativi preganglionari (simpatici i
parasimpatici) i prelungirea senzitiv (dendrita) neuronilor pseudounipolari
din ganglionii spinali. Aceste prelungiri nu se deosebesc ntre ele dect prin
diametrul lor.
n jurul acestor prelungiri neuronale se evideniaz la microscopul
optic prezena tecii de mielin, cu grosimi variabile, proporionale cu
diametrul prelungirii neuronale. n seciune longitudinal teaca de mielin
formeaz un tub discontinuu n jurul prelungirii axonale pn la 1-2 microni
de extremitatea distal a axonului. Acest tub este ntrerup din loc n loc de
strangulaiile Ranvier, locul unde axonul poate emite colaterale. Datorit
compoziiei bogate n fosfolipide, teaca de mielin se coloreaz slab n
coloraiile uzuale.

Celulele Schwann, situate la periferia tecii de mielin, sintetizeaz teaca de mielin,


hrnesc prelungirea neuronal i fagociteaz resturile neuronale n caz de degenerescen.
De asemenea, au capacitatea de a sintetiza colagen.
Teaca lui Henle este reprezentat de o lam fin de esut conjunctiv dispus la exteriorul
celulelor Schwann. Ea nvelete fr ntrerupere prelungirea neuronal.
Fibrele nervoase sunt solidarizate ntre ele printr-o cantitate mai mare sau mai mic de
esut conjunctiv care formeaz endonervul, perinervul i epinervul.
Epinervul este structura conjunctiv care delimiteaz, ca o capsul, nervul la periferie. El
este format din fibre de colagen grosiere, organizate n fascicule orientate longitudinal i
oblic n raport cu axul lung al nervului. Printre fibrele de colagen s-au identificat fibre
elastice, numeroase fibroblaste, rare mastocite, vase sanguine i limfatice.
Perinervul este format din septuri conjunctive care se desprind din epinerv i ptrund n
interiorul nervului, delimitnd fascicule de fibre nervoase. El are dimensiuni mai reduse
dect epinervul dar este format din aceleai elemente structurale.
Endonervul este format din fibre de colagen de grosimi diferite dispuse printre fibrele
nervoase i n jurul fiecrei fibre nervoase, cu orientare paralel cu a fibrei. n acest esut
conjunctiv se pot gsi fibroblaste, rare mastocite i macrofage, precum i capilare sanguine.
Fibrele nervoase amielinice, denumite i "fibrele Remack" sunt formate din axoni ai unor
neuroni somatici cu diametrul de circa 0,5-3 microni. Cele mai numeroase fibre nervoase
amielinice sunt reprezentate de fibrele vegetative postganglionare simpatice i
parasimpatice.
Aceste fibre sunt formate dintr-o succesiune de celule Schwann care conin n nite
invaginaii ale plasmalemei numeroase prelungiri axonale. Fiecare axon se gsete ntr-o loj
sau ntr-o invaginaie a celulei Schwann, nvelit de un "mezaxon" care reprezint o
prelungire a membranei celulei Schwann n jurul axonului. Lipsete teaca de mielin. De
aceea conducerea undei de depolarizare se face lent, din aproape n aproape.

Ganglionii spinali
Pe traseul rdcinii posterioare a nervului spinal, n canalul vertebral, nainte ca aceasta
s se uneasc cu rdcina anterioar pentru a forma nervul spinal, se gsete cte o
formaiune mic, ovalar, care formeaz ganglionul spinal sau ganglionul rahidian.
n seciune longitudinal ganglionii rahidieni prezint urmtoarele structuri histologice:
- o capsul conjunctiv fibroas, la exterior;
- o zon cortical;
- o zon axial.
Capsula este o structur conjunctiv, fibroas, format din fibre de colagen dispuse n
lamele printre care s gsesc rare fibre de reticulin i fibrocite. Din capsul se desprind
fine septuri conjunctive care ptrund i se ramific n interiorul ganglionului, fr a
compartimenta parenchimul ganglionar, constituind stroma conjunctiv cu rol de suport
pentru celulele i fibrele nervoase. Pe calea acestor travee conjunctive ptrund n
ganglion vasele sanguine care asigur nutriia parenchimului.
Zona cortical, dispus imediat sub capsul, este constituit dintr-o aglomerare de
neuroni i celule nevroglice. Aici se gsesc dou tipuri de neuroni:
- neuroni pseudounipolari somatosenzitivi;
- neuroni pseudounipolari viscerosenzitivi;
Pericarionii sunt de form sferic i dimensiuni variabile de la 15 la 70 i chiar 120
microni. Din punct de vedere structural aceti neuroni nu difer de alte celule nervoase,
dar din punct de vedere funcional trebuie notat c aceste celule nervoase nu realizeaz
nici o sinaps pe suprafaa corpului neuronal. Cei mai mici neuroni par s conduc
influxul nervos somestezic dureros, neuronii de talie intermediar conduc influxul
nervos termic, iar neuronii de talie mare conduc influxul nervos legat de simul tactil i
proprioceptiv.

Din pericarion pornete o singur prelungire celular amielinic, fiind neuroni


pseudounipolari. Desprins din pericarion prelungirea neuronal care conine
att dendrita ct i axonul, execut mai multe ncolciri, uneori chiar n jurul
pericarionului, realiznd un aspect de ghem sau glomerul, dup care se divide
n dou brae, n T sau Y. Un bra, axonul, sau prelungirea central, ptrunde
prin rdcina posterioar n mduv, n timp ce al doilea bra, dendrita sau
prelungirea periferic, se ndreapt spre periferie, intr n constituia rdcinii
posterioare i formeaz terminaia nervoas senzitiv, somatic sau vegetativ.
Att corpul neuronal ct i prelungirea unic, nemielinizat sunt
nvelite de o capsul glial continu, format de celulele satelite perineuronale.
Aceast capsul glial are rolul de a izola complet pericarionul i prelungirea
neuronal de esutul conjunctivo-vascular nconjurtor i de a-i asigura
troficitatea. La nivelul bifurcaiei prelungirii neuronale, celulele satelite
perineuronale sunt nlocuite de celulele nevroglice Schwann care sintetizeaz
teaca de mielin.
Celulele satelite perineuronale, denumite i "celule capsulare" au
originea, ca i celulele nevroglice Schwann, n crestele neurale. Sunt celule
aplatizate, cu un nucleu alungit situat central i citoplasm abundent. Prezint
numeroase prelungiri i se joncioneaz strns cu alte celule satelite, realiznd o
structur capsular continu. Ele prezint o fa intern care se aplic pe
neurolem i o fa extern care vine n contact cu stroma conjunctivovascular a ganglionului. ntre membrana neuronului i cea a celulelor satelite
exist numeroase interdigitaii, uneori destul de accentuate, care au determinat
descrierea eronat a unor "prelungiri dendritice" ale pericarionului.
Zona axial ocup partea central a ganglionului i este constituit din
fibre nervoase aferente i eferente, mielinice i rare insule neuronale.

Ganglionii vegetativi sunt formai din grupri de neuroni situai pe


traseul nervilor vegetativi. Astfel, de-o parte i de alta a coloanei vertebrale se
gsesc dou lanuri de ganglioni simpatici paravertebrali; n jurul unor vase de
snge sau n apropierea unor organe exist plexuri nervoase vegetative (plexul
celiac, cardiac, etc); iar n peretele unor organe interne exist grupri de neuroni
vegetativi ce formeaz ganglionii intramurali.
Ganglionii vegetativi, indiferent c sunt simpatici sau parasimpatici,
prezint o organizare structural similar.
La periferie ganglionul prezint o capsul fibroas care trimite n
interior septuri conjunctive ce conin capilare sanguine. Corpii neuronali sunt
dispui sub forma unor mici insule printre fasciculele conjunctive i fasciculele
de fibre axonale mielinice (preganglionare) i amielinice (postganglionare).
Celulele satelite perineuronale nvelesc ca o capsul fiecare pericarion i-l
izoleaz de esutul conjunctiv.
La nivelul ganglionilor vegetativi fibrele preganglionare fac sinaps cu
corpii sau dendritele neuronilor postganglionari. O parte din fibrele
preganglionare mielinice pot s traverseze ganglionul vegetativ i s fac
sinaps ntr-un alt ganglion.
Neuronii vegetativi sunt neuroni multipolari, cu diametrul variabil de la
15 la 60 de microni. Ei prezint numeroase dendrite de lungimi variabile i un
singur axon care se distribuie organelor efectoare (celule musculare netede,
celule glandulare).
n ganglionii vegetativi se pot gsi celule cu funcie endocrin,
secretoare de catecolamine (adrenalin i noradrenalin).