Sunteți pe pagina 1din 47

Membranele biologice i

rolul lor n autoreglare

Membranele biologice reglatori universali,


care determin practic toate procesele ce au loc
n celula vie.

n realizarea homeostaziei intracelulare un


rol important l joac mecanismele de
compartimentare.

Sistemul membranar al celulei


Celula are:
membrane externe (plasmalema, tonoplastul,
membrana extern a mitocondriilor, nucleului,
reticulului endoplasmatic, aparatul Golgi) i
Membrane interne (membranele interne ale
cloroplastelor ce formeaz tilacoizi de grane i
tilacoizi de strom, membranele interne ale
mitocondriilor care formeaz criste).

Componena membranei celulare


Toate tipurile de membrane au o structur unic
structur fluido-mozaic a membranelor
biologice.
Compoziia chimic a membranelor:
Proteine(60-80 %)
Lipide(40-20 %)
Glucide(resturile glucidice sunt ntotdeauna
ataate proteinelor sau lipidelor)
alte componente minore (ioni, apa,
transportori) (insuficient studiate cantitativ).

Lipidele asigura funcia de barier a


membranelor. Principalele clase de lipide
ntlnite n membranele celulare sunt:
A.
fosfolipidele (55 % din lipidele
membranare);
B.
glicolipidele;
C.
colesterolul.

Fosfolipidele
Se mpart n

FOSFOGLICERIDE

Se bazeaz pe moleculele de glicerol n care dou gripri hidroxil


sunt esterificate cu acizi grai, iar a treia poziie este ocupat de o
grupare polar
Gruparea polar este variat. De restul acidului fosforic se leag:
Colina
Etanolamina
Serina

SFINGOMIELINE
Au la baz sfingozina
(aminoalcool cu lan lung
de atomi de carbon)
Cea mai rspndit
sfingolipid este
sfingomielina

1. Derivat de un alcool aminat


(sfingozina)
2. Acid gras

Glicolipidele
Au aceeai structur ca si
sfingomielina, dar n calitate
de grupare polar servesc
glucidele (glucoza i
galactoza)
cerebrozidele

Colesterolul
Raportul molecular colesterol:fosfolipide n
membranele celulare este de 1:1. Molecula de
colesterol se nsereaz ntre fosfolipidele
membranare, orientndu-se cu gruparea hidroxil
n vecintatea capului polar al fosfolipidelor.
Inelul steroidic este o structura rigida, plana, care
interacioneaz cu lanul hidrocarbonat adiacent
capului polar, lsnd restul cozilor hidrofobe ale
acizilor grai libere, flexibile. Colesterolul
moduleaz proprietile bistratului lipidic,
intensificnd proprietatea de barier
impermeabil fa de moleculele mici solubile n
apa, influeneaz fluiditatea membranei, previne
interaciunea lanurilor hidrocarbonate ale
acizilor grai din structura lipidelor membranare.

Proteinele confer funcionalitatea


membranei.
Ele intervin n transportul activ, ndeplinesc
functii enzimatice sau de receptori.
Dimensiunile lor sunt mai mari dect ale
lipidelor.
Exista 2 categorii de proteine: proteine
periferice si proteine integrate.

Proteine periferice
Ele sunt extrinseci si pot fi extrase
usor prin tratare cu solutii diluate de
saruri; sunt atasate la exteriorul
bistratului lipidic, interactionnd n
principal cu gruparile polare ale
lipidelor sau cu proteinele intrinseci
(integrale) prin forte electrostatice.
2. Proteine integrate
Aceste proteine sunt integrate si nu
pot fi extrase dect dupa distrugerea
structurii membranei cu detergenti;
acestea sunt molecule amfifile mici ce
formeaza micele n apa.

Structura membranei celulare

Structura membranei celulare

Membranele celulare nu sunt structuri membranare


izolate. Reprezint componenii unui sistem celular
endomembranic unic. Integritatea membranelor se manifest
n primul rnd n relaiile metabolice existente ntre ele.
Reticulul endoplasmatic este locul de sintez a
proteinelor membranare integrale i a multor lipide. Aici se
iniiaz formarea membranelor nucleare i a aparatului Golgi.
n aparatul Golgi se finiseaz sinteza lipidelor. Tot aici
are loc sinteza multor glucide formarea moleculelor complexe:
glicoproteine, glicolipide.
Biogeneza membranelor i creterea lor are loc prin
desprinderea veziculelor de la aparatul Golgi i de la reticulul
endoplasmatic i prin ataarea lor la membrane.

Teoria autoreglrii membranare


Capacitatea de autoreglare a proceselor fiziologice reiese din nsui funciile MC:

de barier;
de transport;
de secreie;
de compartmentare;
de structur;
de recepie;
de biosintez;
de digestie;

energetic;
electroosmotic
etc.

Autoreglrile membranare se realizeaz prin


modificrile ce intervin n:
transportul membranar;
legarea sau eliberarea enzimelor i proteinelor
reglatoare;
schimbarea activitii enzimelor membranice
i prin compartmentare

Schimbarea activitii enzimelor membranice


Mecanismul de autoreglare n activitatea
enzimelor se datorete influenei directe a
diferitor efectori asupra membranelor, ceea ce
duce la modificarea configuraiei lor i respectiv
la modificarea activitii funcionale a enzimelor.
Acest tip de reglare determin asamblarea
diferitor substane n membrane, transportul i
eliminarea produselor n diferite
compartimente.

Rolul reglator al membranelor biologice n


activitatea enzimatic a fost stabilit pentru
multiple enzime i complexe enzimatice.

Proteinele
Un rol aparte n autoreglarea la nivel de
membrane revine proteinelor cu rol de mecano-,
foto i hemoreceptori, sensibile la factorii
variabili ai mediului intern i extern, capabile s
perceap semnalele care intervin, determinnd
astfel reaciile adaptive ale celulelor prin
modificarea proprietilor membranelor.

Autoreglarea la nivel de transport prin


membrane
Transportul de metabolii prin membrane include:
Transferul de compui ntre celul i mediul
ambiant;
Transferul de metabolii ntre diferite
compartimente celulare.
n transportul membranar are loc att
reglarea cantitativ i calitativ de ptrundere i
secreie a metaboliilor, ct i viteza acestora

Transportul se efectueaz:
n sensul gradientului de concentraie sau electrochimic transportul pasiv (decurge fr consum de
energie, cteodat chiar cu pierdere de energie libera.);

mpotriva gradientului de concentraie transportul activ

Transportul pasiv
Difuzia simpla
Caracterizeaz moleculele mici cu caracter hidrofob si gazele:
CO2, O2. Este cel mai simplu tip de transport pasiv, difuzia
simpla fiind determinata de gradientul de concentraie i/sau
electric al particulelor transportate, de o parte si de alta a
membranei. Moleculele nu sunt modificate chimic sau
asociate altor molecule n cursul trecerii prin membrana.
Difuzia simpla se desfoara n urmtoarele etape:
Trecerea moleculelor din mediul extracelular sau intracelular
apos n interiorul hidrofob al membranei
Traversarea bistratului lipidic
Deplasarea moleculelor din membrana n mediul apos
intracelular sau extracelular

Difuzia facilitata a moleculelor si ionilor


A. n difuzia facilitat. Transportul pasiv este
mediat de proteine membranare denumite
permeaze care au specificitate fa de
molecula transportat
B. Difuzia mediata de proteinele canal, proteine
transmembranare strbtute de un canal
delimitat de aminoacizi hidrofili care formeaz
pori membranari

Difuziune facilitat
Mecanismul se numete "ping-pong"
Transportorul este o proteina transmembranar,
care sufer modificri conformaionale reversibile,
dup cum urmeaz:
ntr-o anumita stare conformaionala ("pong")
locurile de legare sunt deschise spre exteriorul
membranei, iar n stare "ping" se nchid la exterior
si se deschid spre interior;
n cealalt stare conformaionala ("ping"),
aceleai locuri sunt expuse spre partea opusa a
membranei, iar substana este eliberata.

Mecanismul "ping-pong"

Proteinele canal
1. Proteinele canal ionice prin care ionii difuzeaza cu
diferite viteze n sensul gradientului de concentratie.
2. Proteinele canal ionice de repaus, dintre care cel
mai reprezentativ este canalul de K+ a crui existenta
explica permeabilitatea mare a membranelor celulare
pentru ionii de potasiu si rolul major al K+ n
meninerea potenialului de membrana.
3. Canalele de transport pentru apa
(aquaporinele)

TRANSPORTUL ACTIV

Exista doua tipuri


de transport activ:
primar
secundar

In procesele de transport activ primar sunt


implicate proteine membranare integrale cu
proprieti enzimatice, care transporta ioni sau
molecule mpotriva gradientului lor de concentraie,
de potenial electric sau de presiune osmotica, adic
in sens opus tendinei naturale de cretere a
entropiei care sa duca la anularea acestor gradieni.
Astfel de proteine se numesc pompe membranare.
Transportul activ primar este posibil numai prin
cuplarea sa energetica cu reacii care furnizeaz
energie libera (reacii exergonice); este de aceea un
proces endergonic (consumator de energie).
Reaciile exergonice care furnizeaz energia
necesar funcionarii pompelor membranare sunt n
general reacii metabolice; exista ns i pompe care
utilizeaz energia luminii.

In procesele de transport activ secundar sunt


implicai transportori compleci, care cupleaz doi
gradieni electrochimici diferii, astfel nct energia
eliberat prin micarea unor molecule de un anumit
tip n sensul gradientului lor electrochimic este
folosit pentru a transporta molecule de alt tip
mpotriva gradientului lor electrochimic. Astfel de
transportori se numesc cotransportori, iar procesul
se numete cotransport sau transport cuplat. Exist
simport, n care ambele tipuri de molecule sunt
transportate n aceeai direcie, i antiport, prin care
cele doua tipuri de molecule sunt transportate n
sensuri opuse.

Mecanisme de macrotransport
In procesele de macrotransport substanele
intra sau ies din celula sub forma unor
aglomerri multimoleculare.
Exista trei tipuri de macrotransport:
endocitoza,
exocitoza si
transcitoza.

ENDOCITOZA
n procesul de endocitoza materialul
extracelular este introdus n interiorul celulei,
fr a fi ns dispersat n citoplasm (rmne n
continuare ca material extra-citoplasmatic). Cele
trei modaliti de macrotransport prin
endocitoza sunt: fagocitoza, pinocitoza si
endocitoza mediata de receptori.

In fagocitoza celula inglobeaza particule


extracelulare solide pe care le inconjoara cu
pseudopode (prelungiri citoplasmatice) care
apoi fuzioneaza in spatele lor. Se formeaza astfel
o vacuola n citoplasma, care conine materialul
ingerat. In organismul uman exista celule
specializate (fagocite, macrofagi) care prin
fagocitoza inglobeaza si distrug diverse
substane toxice, reziduuri celulare apoptotice
sau bacterii.

EXOCITOZA
In procesul de exocitoza, cule membranare
continand material intracelular sunt
transportate spre membrana plasmatica,
fuzioneaza cu aceasta si elibereaza materialul in
exteriorul celulei. Prin acest mecanism se
produce, de exemplu, secretia de insulina,
eliberarea anticorpilor in sange sau eliberarea de
neurotransmitatori (acetilcolina, glutamatul
etc.) in terminatiile nervoase.

TRANSCITOZA
In procesul de transcitoza, cule cu material
extracelular sunt inglobate in celula, traverseaza
celula fara a-si deversa continutul in citoplasma,
apoi fuzioneaza cu membrana plasmatica pe
partea opusa a celulei si elibereaza materialul in
spatiul extracelular. De exemplu, transcitoza
prin endoteliul capilar determina trecerea
proteinelor plasmatice din sange in spatiul
extravascular.

Copartimentarea

n organismul plantelor prin intermediul membranelor se


delimiteaz 2 compartimente, i anume un compartiment
intracelular apoplast i un compartiment intercelular simplast.
Compartimentul intracelular este delimitat de plasmalem, ce
delimiteaz citoplasma fiecrei celule, asigurndu-i autonomia
morfo-funcional. Compartimentul intercelular este delimitat de
plasmodesme. Datorit acestora firioare citoplasmatice, ce strbat
pereii celulari, planta este un organism integru.

La nivel celular sistemul de membrane separ spaial


diferite funcii fiziologice.
Membrana nuclear separ mecanismul fin de
control al expresiei genelor legat de ADN, protejndu-l de
schimbrile chimice rapide i multiple ce au loc n
citoplasm i izoleaz spaial procesele de transcripie a
mesajului genetic din nucleu de translaia acestuia n
citoplasm.
Proteosinteza din ribosomi este izolat spaial n cadrul
celulei prin intermediul membranei ribosomale.

Acumularea diferitor metabolii duce la formarea


unor depozite separate spaial n compartimente prin
membrane. Unul i acelai metabolit poate fi ntlnit n
depozite diferite, de ex. ATP, sintetizat n fotosintez i
respiraie.
Sistemul de membrane tilacoidale din structura
cloroplastelor asigur separarea spaial a H+ de O2
rezultate din fotoliza apei n fotosintez.
n dezvoltarea endospermului de porumb biosinteza
auxinei din aminoacidul triptofan are loc n citoplasm
sau plastide.
Formele sintetizate n diferite compartimente sunt
utilizate de diferite esuturi la diferite etape de
dezvoltare.

Membranele celulare sunt n mod continuu


degradate, reciclate si regenerate. Diverii
componeni membranari circula intre diferite
copartimente celulare si suprafaa celulei intr-un
flux permanent, meninut prin procese de
endocitoz si exocitoz. Componentele
membranelor celulare sunt sintetizate n reticulul
endoplasmatic, transportate ca cule spre aparatul
Golgi unde sunt modificate, iar apoi sunt
transportate spre suprafaa celulara. Aici culele i
elibereaza coninutul in mediul extracelular (prin
exocitoza), iar compuii membranari eliberai se
insereaz sau se ataeaz la membrana. Degradarea
componentelor membranare se produce n lizozomi,
sub aciunea unor enzime digestive.