CURS 3

STRUCTURA SUBMICROSCOPIC
A MEMBRANEI CELULARE

STRUCTURA SUBMICROSCOPIC A MEMBRANEI

CELULARE
Se refer la dispunerea catenelor macromoleculelor de
celuloz n structura membranei celulare.
Aceast structur a fost studiat de foarte muli cercettori
care au ajuns la concluzia c unitatea structural de baz a
membranei celulare, identificat cu microscopul electronic,
este microfibrila celulozic filiform care are un diametru de
100...300 (nstrong).
(100 = 10nm = 10-9 mm).

Microfibrila celulozic este alctuit dintr-un lan de

macromolecule celulozice ntre care se formeaz zone
cristaline i zone amorfe (paracristaline).
Astfel, n zona cristalin lanurile macromoleculelor de
celuloz sunt dispuse ordonat, perfect paralele ntre ele,
formnd aa numitele micele sau cristalai, iar n zona
amorf macromoleculele de celuloz sunt dispuse haotic.
Pe baza numeroaselor cercetri efectuate s-au emis mai
multe teorii, cea mai veche fiind teoria micelelor
individuale sau teoria micelar, iar cea acceptat de cei mai
muli cercettori, teoria micelelor franjurate.

1. Teoria micelelor individuale sau teoria micelar

Conform acestei teorii micelele sunt considerate ca agregate
moleculare cu structur cristalin care se manifest ca uniti
individuale:
- de form paralelipipedic cu capetele nchise;
- cu suprafee reale de separaie, avnd lungimea de 600 i
limea de 50 ... 60.
Macromoleculele de celuloz care formeaz micela sunt:
- de lungimi aproximativ egale;
- cu un grad de polimerizare de circa 100;
- sunt legate n direcie transversal prin fore de asociere
(prin formaii de cristale elementare celulozice).

n structura peretelui celular micelele sunt aezate similar

dispunerii crmizilor ntr-un zid, cu axa longitudinal n direcia
axei celulei i cu spaii ntre ele, spaii intermicelare de 10
...100, n care se depune lignina i alte substane de
ncrustare i n care poate ptrunde apa.
1. micele
2. catene celulozice
3. spaiu intermicelar
Teoria structurii micelare nu poate explica rezistena ridicat
a fibrei de celuloz n direcie longitudinal sau transversal.
n aceste condiii teoria micelar a fost abandonat, iar n loc
de micel a fost introdus termenul de cristalit.

2. Teoria micelelor franjurate

Conform acestei teorii, micelele sunt considerate ca fiind zone
catenare cu grad ridicat de orientare (zone cristaline) i lipsite
de suprafee de separaie, denumite cristalite.
Aceast teorie admite posibilitatea
participrii acelorai macromolecule la
formarea mai multor zone cristaline,
iar ntre aceste zone, macromoleculele
sunt dispuse dezorganizat, formnd
zone paracristaline sau amorfe.
Microfibrilele sunt alctuite dintr-un
numr de 10 ... 24 fibre micelare,
reunite prin fore de coeziune laterale
destul de puternice.

1. zon cristalin;
2. zon amorf;
3. spaiu intermicelar

Agregarea fibrelor micelare n microfibrile i a microfibrilelor n

cadrul peretelui celular duce la:
ntre microfibrile formarea unor spaii intermicrofibrilare sau
interfibrilare de circa 100 lime;
n cuprinsul microfibrilei, ntre fibrele micelare la formarea
unor spaii intramicrofibrilare sau intrafibrilare de circa 10
lime numite spaii intermicelare.
Aceste spaii sunt umplute parial cu substane de ncrustare
amorfe (lignin, pectine, hemiceluloze) i ap.
Un mnunchi de microfibrile formeaz uniti mai mari
denumite fibrile, cu diametrul de circa 400, care asociate
formeaz lamele elementare de microfibrile n cuprinsul
peretelui celular.

Structura membranei celulare

Membrana celulelor lemnoase maturizate este alctuit din doi
perei:
- peretele primar (P), spre exterior, alctuit dintr-un singur
strat;
- peretele secundar (S), spre interior, format din trei straturi
(S1; S2; S3); n fiecare din aceste straturi microfibrilele sunt
dispuse ntr-un anumit mod, nclinate diferit n raport cu axa
longitudinal a celulei.

1. stratul de lipire;
2. peretele primar (P);
2+1+2. lamela mijlocie;
3. stratul extern (S1);
4. stratul mijlociu (S2);
5. stratul intern (S3);
3+4+5. peretele secundar (S);
6. lumen (gol celular)

Orientarea microfibrilelor

S1: = 500 ... 700

S2: = 50 ... 300
S3: = 600 ... 900

Seciune transversal

Membrana se dezvolt ct timp celula este vie, pn la

dispariia total a protoplasmei.
Iniial, protoplasma este nvelit de o membran subire de
circa 0,1m grosime, la lemnul verde i circa 0,03m la lemnul
uscat, denumit perete primar (P) cu proprieti elasticoplastice.
Ct timp celula este vie din protoplasm se depun straturi
succesive de lamele elementare de microfibrile, lund natere
peretele secundar (S), denumit i perete de ngroare.

 Peretele primar este format dintr-un numr redus de

microfibrile celulozice dispuse dezordonat.
Compoziia chimic a peretelui primar este reprezentat n
special de:
- lignin n proporie de 62% (mpreun cu stratul de lipire);
- celuloz, 12,6% ;
- hemiceluloz, 25,6% .
Peretele secundar este alctuit din trei straturi de grosimi
diferite, bine difereniate, respectiv: stratul exterior S1, stratul
mijlociu S2 ,stratul interior S3.
Obs: n membranele celulelor de parenchim din lemnul unor specii
de foioase a fost identificat i un al patrulea strat S4, foarte subire,
compus din microfibrile aranjate ntmpltor.

Stratul exterior S1
este un strat subire (0,076 ... 0,35m);
este alctuit din 2 ... 6 lamele cu microfibrile nclinate la
500...700 fa de axa longitudinal a celulei, orientate elicoidal;
este compus din 34,5% celuloz, 35,5% hemiceluloz i 30%
lignin;
s-a constatat c celuloza din compoziia stratului S1 este mai
rezistent la descompunere enzimatic.
Stratul mijlociu S2
este cel mai dezvoltat, reprezint circa 80% din peretele
celular i are o grosime de 1... 5m;
este alctuit din 30 ...150 lamele elementare iar
microfibrilele care l alctuiesc sunt puin nclinate (50 ... 300);

 se caracterizeaz printr-un grad nalt de paralelism al

microfibrilelor, cu excepia celor care alctuiesc lamelele de
tranziie la straturile vecine, S1 i S3;
stratul mijlociu se descompune puternic sub aciunea
ciupercilor xilofage, fiind format n cea mai mare parte din
celuloz (lignin numai 10-20%).

Stratul interior S3
este subire, n general de 0,05 ... 0,08m, fiind format din 1-3
lamele elementare;
are microfibrilele dispuse elicoidal, mult nclinate (600 ... 900),
aproape perpendicular pe axa longitudinal a celulei.

Peretele secundar, datorit lamelelor elementare cu microfibrile

aezate elicoidal, este foarte rezistent la solicitri mecanice,
dar se umfl i se contrage foarte puternic la variaia apei din
membrana celular, ndeosebi datorit compoziiei stratului S2.
O particularitate deosebit prezint stratul S3 al peretelui
secundar, care la unele specii prezint pe partea interioar un
strat subire (0,01 ... 0,28m), amorf, cu aspect mamelonar.