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La corteza orbitofrontal y la nsula

(Ogar & Gorno-Tempini, 2005)

MTRA. MARA ELENA OROZCO ZEVADA

Clasificacin funcional de la corteza cerebral


Mesulam (1985) distingue cinco subtipos de corteza

1.
2.
3.

4.
5.

Corteza primaria sensorio-motora


Corteza unimodal de asociacin
Corteza heteromodal de asociacin
Corteza paralmbica
Corteza lmbica

La corteza cerebral puede dividirse de dos formas,

estructural o funcional.
Los mapas citoarquitectnicos dividen de manera
estructural las reas corticales.
Funcionalmente se proponen cinco tipos de corteza:
Primaria sensoriomotora, unimodal de asociacin,
heteromodal de asociacin, paralmbica y lmbica.

La corteza orbitofrontal (COF)


Esta corteza juega un papel crtico en la emocin humana.
Las manifestaciones clnicas del dao en esta regin estn

relacionadas con alteraciones de personalidad,


comportamiento, conducta social y emocin (Hornat, 2003).
Ha sido tambin reconocida como un rea importante para el
aprendizaje de estmulos de recompensa o castigo que
provienen de sus conexiones recprocas con regiones
cerebrales sensoriales, somatosensoriales y viscerales.
Estudios de neuroimagen han mostrado que la COF se activa
por toques placenteros o dolorosos, estmulos olfativos y
reforzamientos cognitivos como ganar o perder dinero (Rolls,
2004)

La COF es parte de la corteza prefrontal que se divide

en tres zonas: medial frontal, orbitofrontal y


dorsolateral.

Corteza medial frontal

Anatoma de la Corteza Orbitofrontal


La COF comprende la porcin ms ventral de la

corteza prefrontal y se compone de cinco giros:


1. El giro recto, en los lmites de la superficie ventral y
medial de la corteza prefrontal.
2. El giro medial orbital.
3. El giro central orbital.
4. El giro lateral orbital.
5. La porcin orbital del giro frontal inferior.

Inicialmente se consideraron tres reas que

integraban la COF, son las reas 10, 11 y 47


(Brodmann, 1909)
Anlisis posteriores revelan menos homogeneidad en
la COF y se notaron cinco reas separadas, 10, 11, 12,
13 y 14 (Walker, 1940).
Las reas 12 y 13 ocupan las zonal laterales y
mediales de la COF. El rea 14 es una regin cercana
al giro recto.
El rea 10 comprende el polo frontal y el rea 11 se
refiere a la COF anterior.

El mapa de Walker corresponde adecuadamente a la COF

humana, con algunas precisiones de otros investigadores.


Petrides y Pandya (1994) intentaron resolver algunas
discrepancias entre la COF humana y de los primates
proponiendo etiquetar las regiones laterales del giro
orbitofrontal como 47/12.
Kringelbach afirma que la COF y la corteza medial
frontal pueden ser consideradas como una corteza
singular denominada corteza prefrontal orbitomedial
debido a las similitudes funcionales y
citoarquitectnicas.

Conectividad de la COF
La COF recibe informacin desde todas las

modalidades sensoriales, olfativa, gustativa, auditiva,


visual y somatosensorial, as como de los sistemas
viscerales (Rolls, 2004).
Rolls propone que la regin ventral del lbulo
temporal visual tiene un rol en el procesamiento del
qu de los estmulos, opuesto al dnde.
Ligas a la corteza sensorial primaria subrayan el
papel de la COF en el reforzamiento de los estmulos
multimodales asociados al aprendizaje.

Se han encontrado alteraciones en el aprendizaje y en la

habilidad para distinguir entre situaciones de


recompensa o no recompensa cuando cambia el refuerzo
en casos de dao en la COF.
Los macacos con lesiones orbitofrontales pueden
continuar respondiendo a un estmulo que no es una
recompensa o viceversa.
La irresponsabilidad, afecto aplanado y apata son
cambios comportamentales que se observan en pacientes
con dao en la COF.
Se han encontrado neuronas unimodales olafativas y
gustativas en la COF. Esto muestra que en la COF existe
una representacin del sabor.

La COF recibe informacin desde todos los sistemas sensoriales de manera

directa e indirectamente de las visceras va el tlamo.


Una porcin lateral de la COF se ha reconocido como una corteza secundaria
del sentido del gusto que recibe informacin de las regiones primarias en la
nsula anterior y del oprculo frontal adyacente va el ncleo ventral
posteromedial del tlamo (Baylis, 1995, Kringelbach & Rolls, 2004).
La informacin olfativa y auditiva tambin llegan a la COF. Las reas
olfatorias secundarias (Iam, Iamp y 13) y terciarias (11) han sido
identificadas como mediales orbitofrontales.
Estas reas olfatorias reciben informacin de las reas olfatorias primarias y
de la corteza pirforme va la COF posterior (13).

Las proyecciones auditivas llegan a las reas 11 y 47/12 desde

la corteza temporal superior (Barbas, 1988, 1993).


La regin lateral de la COF (47/12) recibe las proyecciones
visuales, particularmente las relacionadas con el
procesamiento de objetos desde la corteza temporal inferior,
la regin superior del surco temporal y del polo temporal
(Barbas, 1988; Barbas y Pandya, 19899.
Las reas para el procesamiento de caras en el lbulo
temporal y la regin superior del surco temporal tambin
llegan a la COF.
Cuando existe dao en estas regiones puede haber
alteraciones para la interpretacin de expresiones faciales o
vocales (Hornak, Rolls & Wade, 1996).

La COF recibe proyecciones desde las regiones

somatosensoriales, la amgdala y el giro cingulado.


Entradas desde la nsula y las reas somatosensoriales 1, 2 y
SII en el oprculo frontal y pericentral proyectan hacia la COF
(rea 47/12).
La informacin de las visceras llega a la regin caudal de la
COF (rea 47/12) desde el ncleo ventrolateral posteromedial
del tlamo.
Cavada et. al. (2000) encontraron proyecciones ipsilaterales
desde el hipocampo hacia las reas mediales de la COF.
La COF se diferencia de otras regiones prefrontales en que
recibe informacin desde neuronas magnocelulares de los
ncleos medial y mediodorsal del tlamo (Fuster, 1979).

Conexiones de la COF

La nsula
La nsula se encuentra entre los lbulos frontal,

temporal y parietal. En las ltimas dcadas las


conexiones entre la nsula y las regiones corticales y
subcorticales adyacentes han sido ampliamente
estudiadas en los monos (Agustine, 1985, Mesulam
& Mufson, 1982).
Algunas de las funciones fundamentales de la nsula
han sido descritas a travs del uso clsico de la
estimulacin electrofisiolgica (Penfield & Faulk,
1955) y ms recientemente mediante las tcnicas de
neuroimagen.

Se ha encontrado que las funciones insulares

tambin se han descrito mediante la observacin de


pacientes, ya que es un sitio comn para las
descargas epilpticas focales, EVC y tumores
(Mesulam, & Mufson, 1982).
Actualmente el papel de la nsula en los procesos
sensoriales, viscerales, motores, vestibulares y
somatosensoriales han sido aceptados por los
investigadores, especialmente el rea anterior de la
nsula (rea G) est reconocida como corteza
gustativa primaria.

El papel de la nsula en el procesamiento de la

emocin y el habla est todava en debate.


En el mapa de Brodmann la nsula o Isla de Reil
est considerado como el quinto y ms pequeo
lbulo cerebral. Comprende las reas 13-16 de
Brodmann.
Descansa debajo de la convergencia de los lbulos
frontal, temporal y parietal y puede ser vista
nicamente cuando estos lbulos son retrados.

Aparecen tres giros cortos en la regin anterior y dos

giros ms largos en la regin posterior de la nsula


(Carpenter, 1985).
Tiene forma semejante a un tringulo con las regiones
anteriores y posteriores separadas por un surco insular
central alineado con el surco central del cerebro (Clark,
1896, Cunningham, 1891).
La principal rama de la arteria cerebral media se
encuentra en dicho surco.
Los ganglios basales descansan en la regin medial de la
nsula, ya que la porcin superior est definida por el
oprculo del giro frontal inferior, del lbulo parietal
inferior y del giro temporal superior.

La nsula izquierda crece por un mayor periodo de

tiempo que la nsula derecha. Esta diferencia en


tamaos ha provocado que algunos investigadores
especulan que la nsula izquierda puede estar
involucrada en habilidades de lenguaje (Flynn,
Benson & Ardila, 1999).

Citoarquitectura insular
La nsula comparte la citoarquitectura de regin

adyacente a la corteza orbital lateral y el polo


temporal. Esas estructuras juntas componen el
cinturn paralmbico (Mesulam, 1982).
Puede ser dividida en tres distintas zonas: anterior
agranular (Ia), disgranular (Id) y granular (Ig).
La concentracin de mielina es ms alta en las
regiones anteriores, mientras que la acetilcolina es
ms abundante en las regiones posteriores.

La nsula anterior (Ia) es agranular-alocortical y

consiste en tres capas celulares: la capa externa


contiene pequeas clulas piramidales contiguas a
las clulas piramidales de la capa de la corteza
prepiriforme.
La capa intermedia (Id) consiste en clulas
piramidales hipercrmicas grandes contiguas a la
capa V de la corteza disgranular ms dorsal.
La capa granular (Ig) es la ms interna y contiene
clulas polimrficas que conectan con la capa ms
profunda de la corteza prepiriforme y el claustrum.

Una zona disgranular descansa entre las regiones

anterior y posterior de la nsula. La granulacin de


esta rea puede ser difcil de diferenciar. En el rea
de la corteza agranular, la capa II contiene algunas
clulas granuladas y una organizacin que est
ausente en la capa III rostroventral.
El arreglo de columnas puede visualizarse en las
regiones dorsocaudales.
La capa V puede distinguirse mejor en la regin
rostral y la capa VI es difcil de separar de la capa V y
la materia blanca.

Conexiones corticales
La nsula conecta con regiones corticales y

subcorticales:
1. Lbulos frontal, parietal y temporal.
2. Corteza cingulada.
3. Ganglios basales.
4. Amgdala.
5. Otras reas lmbicas, incluyendo la corteza
entorrinal y perirrinal.
6. El tlamo dorsal.

La nsula anterior (Ia) conecta con otras regiones de

la alocorteza y con reas orbitofrtontal y frontal


opercular (Agustine, 1996; Mesulam & Mufson,
1982).
Especficamente hay conexiones eferentes y
aferentes entre la nsula anterior y el rea
prepiriforme olfatoria, el oprculo frontal, la COF, el
polo dorsal y ventral temporal la fisura rinal, el giro
cingulado anterior y medio y la reas
somatosensoriales y operculares del lbulo parietal
(Flynn et. al., 1999).

La nsula anterior participa en las actividades

autnomas y viscerales, particularmente en integrar


las sensaciones viscerales con eventos emocionales
(Saper, 1982).
El gusto, la praxis del lenguaje y el procesamiento
emocional se han asociado con la nsula anterior y
los cambios cardiovasculares y gastrointestinales.
En la regin intermedia de la nsula las proyecciones
se mueven en direccin anterior-posterior y se
piensa que participa en la integracin proveniente de
los cinco sentidos.

Mientras la nsula anterior se conecta principalmente con las

reas frontales, la nsula granular comparte conexiones con


regiones del lbulo parietal y algunas con el frontal (Flynn et.
al. 1999).
La nsula granular se relaciona con las funciones
somatosensoriales y sirve de enlace entre las regiones
primarias somatosensoriales y las estructuras lmbicas
ubicadas debajo.
Se piensa que la nsula granular se relaciona con la percepcin
del dolor, el reconocimiento tctil y con el rea sensorial
secundaria para todo el cuerpo (Mesulam & Mufson, 1982).
La aversin a los olores y sabores estn asociadas con las
regiones caudales y centrales de la nsula.

Conexiones subcorticales
La nsula anterior comparte conexiones

principalmente con estructuras lmbicas (el


hipocampo anterior), la amgdala y el tronco
cerebral.
Proyecciones eferentes desde la nsula posterior
terminan en los ganglios basales, especficamente en
el ncleo lentiforme.
Existen mltiples conexiones entre el claustrum y la
nsula granular, especficamente eferencias desde la
nsula granular terminan en el claustrum.

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